全 文 ：蛾类性信息素生物合成途径及其调控∗
王　 博１　 林欣大１∗∗　 杜永均２
（ １中国计量学院生命科学学院， 杭州 ３１００１８； ２温州医科大学健康与环境生态研究所， 浙江温州 ３２５０３５）
摘　 要　 蛾类通过产生和识别物种特异性性信息素来引发后续交配行为，因此它在两性交配
行为中至关重要．它们具有不同碳链长度、末端官能团、不同双键位置和构型等化学结构特
征，本文详细讨论了不同蛾类性信息素的合成途径以及催化每一步反应的相关酶系，列举了
１５种夜蛾科不同亚科常见物种的性信息素组分及其比例，总结了产生特定比例性信息素的可
能原因，查阅了夜蛾科不同物种已经鉴别的性信息素，并按照不同亚科、不同官能团和碳链长
度对其进行分类，归纳了同一物种及其亲缘物种性信息素组分和比例的变异，总结了产生变
异的分子机理，讨论了性信息素变异和物种进化的关系．最后以生物合成激活神经肽（ＰＢＡＮ）
为主， 介绍了其调控途径和机制．本文旨在以不同的蛾类性信息素合成途径为线索，从共有合
成途径出发深入了解其规律和共性，从特异合成途径出发探究物种间的进化和变异，展望未
来的研究方向及其应用．
关键词　 蛾类； 夜蛾科； 性信息素； 合成途径； 生物合成激活神经肽； 性信息素变异； 物种进化
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）１０－３２３５－１６　 中图分类号　 Ｑ９６６　 文献标识码　 Ａ
Ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｅｎｄｏｃｒｉｎｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｘ ｐｈｅｒｏｍｏｎｅｓ ｉｎ ｍｏｔｈ． ＷＡＮＧ Ｂｏ１， ＬＩＮ Ｘｉｎ⁃ｄａ１，
ＤＵ Ｙｏｎｇ⁃ｊｕｎ２ （ １Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｃｈｉｎａ Ｊｉｌｉａｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｔｉｔｙ， Ｈａｎｇｚｈｏｕ ３１００１８， Ｃｈｉｎａ；
２Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｈｅａｌｔｈ ａｎｄ Ｅｎｖｉｏｎｍｅｎｔａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｗｅｎｚｈｏｕ Ｍｅｄｉｃａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｗｅｎｚｈｏｕ ３２５０３５， Ｚｈｅ⁃
ｊｉａｎｇ， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（１０）： ３２３５－３２５０．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｃｒｕｃｉａｌ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｏｆ ｓｅｘ ｐｈｅｒｏｍｏｎｅｓ ｉｎ ｄｒｉｖｉｎｇ ｍａｔｉｎｇ ｂｅｈａｖｉｏｒｓ ｉｎ ｍｏｔｈｓ ｈａｓ ｂｅｅｎ
ｗｅｌｌ ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｓｅｘｕａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｔｈａｔ ｐｒｏｄｕｃｅ ａｎｄ ｒｅ⁃
ｃｏｇｎｉｚｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｐｈｅｒｏｍｏｎｅｓ． Ｓｅｘ⁃ｐｈｅｒｏｍｏｎｅ ｍｏｌｅｃｕｌｅｓ ｆｒｏｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍｏｔｈ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｒｅ ｃｈｅ⁃
ｍｉｃａｌｌｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ， ｓｈｏｗｉｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｅｒｍｉｎａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐｓ， ｖａｒｉｏｕｓ ｃａｒｂｏｎ ｃｈａｉｎ ｌｅｎｇｔｈｓ，
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｏｎｆｉｇｕｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｏｕｂｌｅ ｂｏｎｄ ｓｙｓｔｅｍ． Ｔｈｉｓ ｒｅｖｉｅｗ ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｎ
ｔｈｅ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐａｔｈｗａｙｓ ａｎｄ ｅｎｚｙｍｅｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｐｒｏｄｕｃｉｎｇ ｐｈｅｒｏｍｏｎｅ ｍｏｌｅｃｕｌｅｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｍｏｔｈｓ． Ｔｈｅｎ ｗｅ ｌｉｓｔｅｄ ｔｈｅ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｒａｔｉｏｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｅｘ ｐｈｅｒｏｍｏｎｅｓ ｏｆ １５ ｍｏｔｈ ｓｐｅｃｉｅｓ ｂｅ⁃
ｌｏｎｇｉｎｇ ｔｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｕｂｆａｍｉｌｉｅｓ ｉｎ Ｎｏｃｔｕｉｄａｅ． Ｗｅ ａｌｓｏ ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ ｔｈｅ ｖａｒｉｏｕｓ ｖｉｅｗｐｏｉｎｔｓ ｒｅｇａｒｄｉｎｇ
ｈｏｗ ｓｅｘ ｐｈｅｒｏｍｏｎｅｓ ｗｉｔｈ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｒａｔｉｏｓ ａｒｅ ｐｒｏｄｕｃｅｄ． Ｉｎ ｔｈｅ ｄｉｓｃｕｓｓｉｏｎ ｗｅ ａｔｔｅｍｐｔｅｄ ｔｏ ｃｌａｓｓｉｆｙ ｔｈｅ
ｐｈｅｒｏｍｏｎｅ ｍｏｌｅｃｕｌｅｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅｉｒ ｐｒｏｄｕｃｅｒｓ， ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｈｅｉｒ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐｓ ａｎｄ ｃａｒｂｏｎ
ｃｈａｉｎ ｌｅｎｇｔｈｓ． Ｉｎ ｐａｒｔｉｃｕｌａｒ， ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｒａｔｉｏ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｐｈｅｒｏｍｏｎｅｓ ｉｎ ｃｌｏｓｅｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｓｐｅ⁃
ｃｉｅｓ ｏｒ ｗｉｔｈｉｎ ａ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｅｒｅ ｃｏｍｐａｒｅｄ， ａｎｄ ｔｈｅ ｐｏｓｓｉｂｌｅ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｆｏｒ ｔｈｅｓｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ
ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｗｅｒｅ ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ． Ｆｉｎａｌｌｙ， ｗｅ ｒｅｖｉｅｗｅｄ ｔｈｅ ｅｎｄｏｃｒｉｎｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ
ａｎｄ ｓｉｇｎａｌ ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ ｐａｔｈｗａｙｓ， ｉｎ ｗｈｉｃｈ ｔｈｅ ｐｈｅｒｏｍｏｎｅ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｃｔｉｖａｔｉｎｇ ｎｅｕｒｏｐｅｐｔｉｄｅ
（ＰＢＡＮ） ｉｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ． Ｃｏｍｐａｒｉｎｇ ｔｈｅ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐａｔｈｗａｙｓ ｏｆ ｓｅｘ ｐｈｅｒｏｍｏｎｅｓ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｐｅ⁃
ｃｉｅｓ， ｔｈｉｓ ａｒｔｉｃｌｅ ａｉｍｅｄ ｔｏ ｒｅｖｅａｌ ｔｈｅ ｃｏｍｍｏｎ ｐｒｉｎｃｉｐｌｅｓ ｉｎ ｐｈｅｒｏｍｏｎｅ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｍｏｎｇ ｍｏｔｈ ｓｐｅ⁃
ｃｉｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｆｅａｔｕｒｅｓ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｃｏｕｒｓｅ ｏｆ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ．
Ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔｌｙ， ｓｏｍｅ ｆｕｔｕｒｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｄｉｒｅｃｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｐｒｏｐｏｓｅｄ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｍｏｔｈｓ； Ｎｏｃｔｕｉｄａｅ； ｓｅｘ ｐｈｅｒｏｍｏｎｅ； ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｐａｔｈｗａｙ； ＰＢＡＮ； ｓｅｘ ｐｈｅｒｏｍｏｎｅ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ； ｓｐｅｃｉｅｓ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ．
∗公益性行业（农业）科研专项（２０１２０３０３６）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｉｎｘｉｎｄａ＠ ｃｊｌｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
２０１４⁃１２⁃０９收稿，２０１５⁃０７⁃１５接受．
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 １０月　 第 ２６卷　 第 １０期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｏｃｔ． ２０１５， ２６（１０）： ３２３５－３２５０
　 　 蛾类性信息素为性外激素，主要是由雌性昆虫
在特殊分泌器官（通常为性信息素腺体）分泌的一
种混合的化学物质，它可以被同种异性个体感受器
识别，进而引起蛾类后续的一系列求偶和交配行
为［１］ ．某些雄虫释放性信息素是为了在交配行为中
能够吸引同种雌性个体，并扰乱和排斥周围其他同
种雄虫进行交配［２］ ．
从第一个性信息素蚕蛾性诱醇被鉴别后，性信
息素的研究从此拉开帷幕．过去研究蛾类性信息素
的主要工作是提取及鉴定化学结构，随着研究的不
断深入，人们逐渐将性信息素用于生物防治和预测
预报［３］ ．例如通过人工鉴别和化学合成性信息素诱
芯来诱杀雄虫，通过诱捕数量来监测种群数量的动
态变化．近年来，随着昆虫分子生物学的异军突起，
性信息素合成与调控基因、触角受体蛋白基因等功
能的研究也取得长足进展［４］，此外研究性信息素通
讯系统的遗传与变异也逐渐成为热点［５］ ．
蛾类性信息素具有物种专一性、结构多样性和
功能复杂性的特点．以往包括性信息素结构特征、合
成途径中相关酶系、ＰＢＡＮ 调控途径等内容的一系
列综述，为人们了解性信息素的生物合成和本文撰
写提供了宝贵的知识来源，但对性信息素合成途径
相关基因和酶系的研究还不够深入．例如针对脱氢
酶，当时并不了解它具有底物选择性；对于同一物种
两性个体乃至同一个体不同组织中脱氢酶底物偏好
性不同的现象也并不了解．此外，对于二烯烃性信息
素中共轭二烯的形成和双键异构化作用的产生原因
了解的也不够透彻．过去人们发现不同地理环境下
同一物种性信息素组分具有差异，而一些近缘物种
性信息素组分则大不相同，然而对于这些现象，还没
有以合成途径中的基因为出发点来探究产生不同性
信息素的原因．
本文以性信息素的合成途径为出发点，从碳链
缩短、脱饱和反应、官能团修饰等方面分别详细介绍
了催化相关反应的酶系，并列举大量实例，从不同蛾
类合成途径中来阐明这些酶功能的一般性和特殊
性．此外本文对目前已知的一些蛾类性信息素合成
途径做了概括总结，并参照最新数据库，着重对夜蛾
科物种性信息素进行查阅、整理和分类，更具有系统
性．另外，还讨论了 ＰＢＡＮ对性信息素的转运和雄性
信息素的产生方面发挥的新功能及其他调控性信息
素合成的因素．最后，本文重点从诸如基因突变、表
达差异、基因调控等通过分子机理研究性信息素变
异的论文中，总结讨论了蛾类的遗传和进化关系．
１　 性信息素的种类与合成
１􀆰 １　 性信息素的种类
根据是否包含末端官能基团，性信息素化合物
可分为Ⅰ型和Ⅱ型．大多数蛾类包括卷叶蛾科及夜
蛾科等农作物害虫的性信息素为Ⅰ型性信息素［６］，
这类性信息素多具有 ９ ～ ２３ 个碳直链，包含 １ ～ ３ 个
处在不同位置且具有不同构型的双键，碳链末端具
有醇、酯或醛官能团．Ⅰ型性信息素的生物合成过程
通常在性信息素腺体（ ｐｈｅｒｏｍｏｎｅ ｇｌａｎｄ， ＰＧ）中进
行，以软脂酸和硬脂酸等脂肪酸中间产物为前体，经
过链缩短、脱饱和化和官能团修饰逐步转变为性信
息素［７］ ．Ⅱ型性信息素则通常存在于尺蛾科、毒蛾
科、夜蛾科、灯蛾科等昆虫中［８］，其化学结构特征
是：碳链长度为 Ｃ１７⁃Ｃ２５，无末端官能团，碳链上 ３、６
或 ９位存在 ２到 ３ 个顺型双键，且碳链中具有环氧
结构．如桑尺蠖（Ｍｅｎｏｐｈｒａ ａｔｒｉｌｉｎｅａｔａ）产生Ⅱ型性信
息素 Ｚ６，ｅｐｏ９⁃１８：Ｈ［６］ ．
夜蛾科为鳞翅目中最大的科，包括夜蛾亚科
（Ｎｏｃｔｕｉｎａｅ）、杂夜蛾亚科（Ａｍｐｈｉｐｙｒｉｎａｅ）、实夜蛾亚
科（Ｈｅｌｉｏｔｈｉｎａｅ）、盗夜蛾亚科（Ｈａｄｅｎｉｎａｅ）等 １７ 个
亚科，该科性信息素种类多，但结构相似．该类性信
息素组分按照官能基团分为醇类、醛类、酯类、烃类
和环氧化物共 ５大类；按照碳链长度分类，包括 １０、
１２、１４、１６和 １８ 碳等不同碳链长度的性信息素；按
照饱和程度可以分为饱和、具有 １ 个双键、２ 个双
键、３ 个双键的性信息素．性信息素数据库 （ ｈｔｔｐ：
／ ／ ｗｗｗ．ｐｈｅｒｏｂａｓｅ． ｃｏｍ）显示：夜蛾亚科的性信息素
种类数最多，为２８种（图１） ．除个别几个亚科外，
图 １　 夜蛾科不同亚科的物种数（Ⅰ）以及该亚科的性信息
素种类（Ⅱ）
Ｆｉｇ．１　 Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ （Ⅰ） ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｕｂｆａｍｉｌｙ ｉｎ ｎｏｃｔｕ⁃
ｉｄａｅ ａｎｄ ｉｔｓ ｋｉｎｄｓ ｏｆ ｓｅｘ ｐｈｅｒｏｍｏｎｅｓ （Ⅱ）．
Ａｍ： 杂夜蛾亚科 Ａｍｐｈｉｐｙｒｉｎａｅ； Ｎｏ： 夜蛾亚科 Ｎｏｃｔｕｉｎａｅ； Ｈｅｌ： 实夜
蛾亚科Ｈｅｌｉｏｔｈｉｎａｅ； Ｈａ：盗夜蛾亚科Ｈａｄｅｎｉｎａｅ； Ｃｕ：冬夜蛾亚科 Ｃｕ⁃
ｃｕｌｌｉｉｎａｅ； Ｃｈ： 丽夜蛾亚科 Ｃｈｌｏｅｐｈｏｒｉｎａｅ； Ａｃ： 绮夜蛾亚科 Ａｃｏｎｔｉ⁃
ｉｎａｅ； Ｐｌ： 金翅夜蛾亚科 Ｐｌｕｓｉｉｎａｅ； Ｃａ： 裳夜蛾亚科 Ｃａｔｏｃａｌｉｎａｅ； Ｘｙ：
木冬夜蛾亚科 Ｘｙｌｅｎｉｎａｅ； Ｏｐ： 强喙夜蛾亚科 Ｏｐｈｉｄｅｒｉｎａｅ； Ｓｔ： 蕊夜
蛾亚科 Ｓｔｉｒｉｉｎａｅ； Ｓｃ： 皮夜蛾亚科 Ｓｃｏｌｉｏｐｔｅｒｙｇｉｎａｅ； Ｒｉ： 涓夜蛾亚科
Ｒｉｖｕｌｉｎａｅ； Ｃａ：壶夜蛾亚科 Ｃａｌｐｉｎａｅ； Ｅｕ： 兰纹夜蛾亚科 Ｅｕｓｔｒｏｔｉｉｎａｅ；
Ｈｅｒ： 髯须夜蛾亚科 Ｈｅｒｍｉｎｉｉｎａｅ．
６３２３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
总体来说，性信息素种类数与该亚科说包含的物种
数似乎有一定关系（图 １），即物种数量多的亚科，所
包含的性信息素种类也多．该图也反映了夜蛾科物
种的多样性及性信息素的多样性．
将夜蛾科不同亚科所有性信息素按照官能团进
行分类，并计算每一类型性信息素种类所占的百分
比，从图 ２Ａ 可以看到，酯类性信息素所占比例最
大，其次为烃类．按照性信息素碳链长度进行分类，
得到如图 ２Ｂ所示结果，发现其碳链长度在 ９～２３ 个
不等的范围内．
１􀆰 ２　 性信息素合成部位
蛾类性信息素具有物种专一性、结构多样性和
合成复杂性等特点．在蛾类中，Ⅰ型性信息素在 ＰＧ
中合成，该腺体常位于腹部第八和第九腹节的节间
腹膜上．Ⅱ型性信息素则在绛色细胞中合成［７］ ．
１􀆰 ３　 性信息素合成过程
Ⅰ型性信息素是由脂肪酸合成的分支途径产生
的，是具有不同碳原子数的直链（通常为 Ｃ１２、Ｃ１４、
Ｃ１６和 Ｃ１８）脂肪酸衍生物．合成的脂肪酸经脱氢酶作
用产生双键后，再通过特殊的 β 氧化酶系产生较短
的碳链，之后通过氧化酶类、脂酰辅酶 Ａ 还原酶类、
酰基转运酶等催化形成酯、醛、醇等官能基团（图
３Ａ）．脂肪酸合成酶位于腺体细胞的细胞质中，而催
化碳链缩短与脱饱和反应的酶则位于内质网上［９］ ．
大多数Ⅱ型性信息素源于 α⁃亚麻酸，通过 １ 或 ２ 轮
二碳链单位的碳链延长以及 ＮＡＤＰＨ－和 Ｏ２依赖的
脱羧反应形成烃类，有的随后经过氧气分子在多不
饱和烃的双键处加成产生环氧化物［８］ ．合成后通过
血淋巴被载脂蛋白运输到整个身体，最后被性信息
素腺体捕获并释放．例如冬尺蠖蛾（Ｏｐｅｒｏｐｈｔｅｒａ ｂｒｕ⁃
ｍａｔａ）性信息素合成包括了链延长反应、末端甲基
的脱饱和作用（脂肪酸甲基端引入一个末端双键）
和去羧基反应最终形成 １，Ｚ３，Ｚ６，Ｚ９⁃１９：Ｈ（图 ３
Ｂ） ［１０］ ．Ⅰ型性信息素在鳞翅目中存在极其广泛且种
类繁多，合成途径也研究的较为深入，因此以下进行
着重介绍．
图 ２　 夜蛾科不同类别的性信息素占总数的比例
Ｆｉｇ．２　 Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｋｉｎｄｓ ｏｆ ｓｅｘ ｐｈｅｒｏｍｏｎｅ ｉｎ ｎｏｃｔｕｉｄａｅ．
Ａ： 按照官能团 Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐ； Ｂ： 按性信息素碳链长度 Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｃａｒｂｏｎ ｃｈａｉｎ ｌｅｎｇｔｈ．
图 ３　 性信息素的普遍合成途径［１０］
Ｆｉｇ．３　 Ｇｅｎｅｒａｌ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐａｔｈｗａｙｓ ｆｏｒ ｓｅｘ ｐｈｅｒｏｍｏｎｅ［１０］ ．
Ａ：Ⅰ型Ⅰｔｙｐｅ； Ｂ： Ⅱ型Ⅱｔｙｐｅ．
７３２３１０期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 王　 博等： 蛾类性信息素生物合成途径及其调控　 　 　 　 　 　
１􀆰 ３􀆰 １脂肪酸合成　 性信息素合成途径中脂肪酸的
合成途径和相关酶系与正常新陈代谢中的脂肪酸合
成途径一样．乙酰辅酶 Ａ在乙酰辅酶 Ａ羧化酶（ａｃｅ⁃
ｔｙｌ ＣｏＡ ｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ，ＡＣＣ）催化下，形成丙二酰单酰
辅酶 Ａ，之后在脂肪酸合酶多酶复合体参与下进行
脂肪酸合成．该反应中的关键酶为乙酰辅酶 Ａ 羧化
酶和脂肪酸合成酶．同位素标记表明，在脂肪酸合成
过程中底物丙二酰单酰辅酶 Ａ和 ＮＡＤＰＨ主要用于
合成软脂酸和硬脂酸．这些脂肪酸也可被用作信息
素合成的前体［１１］ ．
１􀆰 ３􀆰 ２脂肪酸运输　 性信息素前体由脂肪酸转运蛋
白（ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｐｒｏｔｅｉｎ，ＦＡＴＰ）运入 ＰＧ 细胞
中，为后续性信息素合成提供原材料．例如当家蚕
（Ｂｏｍｂｙｘ ｍｏｒｉ）羽化时，ＦＡＴＰ 的同系物在 ＰＧ 中表
达量显著上调，进而增强了对长链脂肪酸的吸收．
ＦＡＴＰ 是一个进化保守的膜结合蛋白，它能促进外
部长链脂肪酸吸收进入细胞．在人类和小鼠中已经
鉴别出 ６ 个 ＦＡＴＰ 亚基，每一个亚基在脂质代谢中
能吸收特定的脂肪酸，因而扮演着独特的角色［１２］ ．
在鳞翅目性信息素合成前期，ＰＧ细胞中会有脂质液
滴（ｌｉｐｉｄ ｄｒｏｐｌｅｔ， ＬＤ）的积累．当用荧光标记的尼罗
红对 ＬＤｓ染色后，发现家蚕羽化前 ＰＧ 细胞内脂质
液滴迅速积累，而在羽化后，ＬＤｓ 的密度下降，这表
明 ＬＤｓ的功能是储藏蚕蛾性诱醇的前体．之后在性
信息素生物合成激活神经肽（ｐｈｅｒｏｍｏｎｅ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ａｃｔｉｖａｔｉｎｇ ｎｅｕｒｏｐｅｐｔｉｄｅ，ＰＢＡＮ）的刺激下，脂肪酶催
化脂质液滴中三酰甘油的释放［１３］ ．性信息素前体在
脂质液滴中的积累借助于酰基辅酶 Ａ 结合蛋白
（ＰＧＡＣＢＰ）的作用［１４］ ．
１􀆰 ３􀆰 ３碳链缩短反应 　 一般认为，产生不同碳链长
度的蛾类性信息素前体的途径与脊椎动物的过氧化
物酶体局部 β氧化途径类似．但是，不像线粒体 β氧
化那样彻底氧化脂肪酸形成乙酰辅酶 Ａ，脂肪酸底
物在过氧化物酶体的 β 氧化中是不彻底的，即底物
通过一轮或几轮有限的 β 氧化循环缩短碳链，形成
不同碳链长度的性信息素前体［１５］ ．
蛾类具有不同碳链长度的性信息素，普遍认为
是由于链缩短酶系的催化能力不同．如卷心菜茶尺
蠖（Ｔｒｉｃｈｏｐｌｕｓｉａ ｎｉ）性信息素为 Ｚ７⁃１２：ＯＡｃ，然而该
物种的突变体释放的性信息素为 Ｚ９⁃１４：ＯＡｃ［１６］，即
突变体中的碳链缩短酶系影响了碳链的长度．通过
体外表达碳链缩短酶系并对脂肪酸的甲基碳原子进
行稳定同位素氘核标记，发现经过链缩短反应后，在
性信息素中检测到了该标记．用 ＧＣ⁃ＭＳ 检测产物，
氘核位于双键的甲基侧，没有因为链缩短而丢失．这
表明蛾类 ＰＧ 偏向于将 Ｚ１１⁃１６： ＣｏＡ 缩短为 Ｚ７⁃
１２：ＣｏＡ，而突变体的 ＰＧ可能只有催化一轮 β 氧化
的能力，从 Ｚ１１⁃１６：ＣｏＡ缩短到 Ｚ９⁃１４：ＣｏＡ．
１􀆰 ３􀆰 ４脱饱和反应　 性信息素合成中存在一类关键
酶，即脱氢酶．它们能在特定位置脱去氢原子，引入
双键，导致顺反同分异构体的形成．脱氢酶可以根据
催化底物时引入的双键位置分类，如△９ 和△１１ 脱
氢酶分别代表着该酶在第 ９ 位和第 １１ 位碳原子处
引入了双键．此外，这些酶还可以通过电子载体分
类，电子载体能够催化引入不饱和双键以及激活酰
基底物［１７］ ．
脱氢酶包括了△５、 △９ （ Ｃ１６ ＞ Ｃ１８ ） 和△９
（Ｃ１６＜Ｃ１８）（因为△９ 脱氢酶具有十六酸和十八酸
不同的底物偏好性，故将其分为以上两大类）、
△１０、△１１、△１２ 和△１４ 脱氢酶［１８］ ．如卷叶科蛾
Ｃｔｅｎｏｐｓｅｕｓｔｉｓ ｏｂｌｉｑｕａｎａ 和 Ｃ． ｈｅｒａｎａ 利用△５ 脱氢酶
催化 １４：Ａｃｉｄ 形成 Ｚ５⁃１４：ＯＡｃ，编码该脱氢酶的基
因为 ｄｅｓａｔ７［１９］，粉纹夜蛾（Ｔｒｉｃｈｏｐｌｕｓｉａ ｎｉ）利用△１１
脱氢酶产生 Ｚ１１⁃１６：ＯＡｃ 和 Ｚ１１⁃１８：ＯＡｃ，谷实夜蛾
（Ｈｅｌｉｃｏｖｅｒｐａ ｚｅａ） 利用△９ 脱氢酶催化合成 Ｚ９⁃
１６：ＯＡｃ和 Ｚ９⁃１８：ＯＡｃ．正是由于脱氢酶能催化产生
不同的性信息素组分，它对物种的形成也起到很大
作用．例如欧洲玉米螟（Ｏｓｔｒｉｎｉａ ｎｕｂｉｌａｌｉｓ）利用△１１
脱氢酶催化产生性信息素 Ｚ ／ Ｅ１１⁃１４：ＯＡｃ，而亚洲玉
米螟（Ｏ． ｆｕｒｎａｃａｌｉｓ）利用△１４ 脱氢酶催化产生性信
息素 Ｚ ／ Ｅ１２⁃１４：ＯＡｃ，可能正是由于脱氢酶的差异导
致性信息素成分的不同，最终促进了这两个物种的
分化和形成［２０］ ．
性信息素脱氢酶组成了一个多基因家族，该家
族最有可能源自于双翅目和鳞翅目的共同祖先．它
们与植物以及真菌细胞中的内质网上的多酶复合物
△９酰基辅酶 Ａ脱氢酶都是同源的．例如，Ｈａｏ 等［２１］
从 Ｐｌａｎｏｔｏｒｔｒｉｘ ｏｃｔｏ脂肪体中分离得到的△９ 脱氢酶
同动物、酵母中普通的新陈代谢的酶功能相同，然而
在 ＰＧ中得到的脱氢酶却在性信息素生物合成途径
中发挥作用．此外他们从 ＰＧ 中分离△１０ 脱氢酶体
外表达发现产生 Ｚ１０⁃１６： Ａｃｉｄ，却不产生 Ｚ１０⁃
１８：Ａｃｉｄ［２１］，这说明它们具有不同的底物选择性．合
成性信息素的脱氢酶都具有标记序列（ｓｉｇｎａｔｕｒｅ ｍｏ⁃
ｔｉｆ） ．标记序列是由位于脱氢酶基因保守区域第二个
和第三个 Ｈｉｓ⁃ｂｏｘｅｓ 之间的 ４ 个氨基酸残基所组成
的，该序列对于预测新的脱氢酶的功能有重要作用．
例如氨基酸残基 ＫＰＳＥ 和 ＮＰＶＥ 具有△９ 脱氢酶活
８３２３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
性，它们的区别是前者底物偏向性为 １６：０＞１８：０，后
者反之．而 ＱＰＶＥ具有△１４ 脱氢酶活性，ＬＰＡＱ 具有
△１１ 脱氢酶活性［２２］ ．环丙烯醇是一种脱氢酶抑制
剂，因此可以通过人工合成环丙烯醇作为农药，阻断
某些农业害虫性信息素的合成途径，从而起到生物
防治的作用［２３］ ．
脱氢酶通常存在于 ＰＧ 内，少数也存在于脂肪
体，但二者功能不同．在谷实夜蛾中，信息素腺体中
的△９脱氢酶具有 １６：０＞１８：０ 的底物偏好性，然而
在幼虫脂肪体中发现的△９ 脱氢酶具有 １８：０＞１６：０
底物偏好性［２４］ ．此外，同种脱氢酶在同一物种两性
个体中，有时具有不同的底物偏好性，也即酶的双重
催化活性．如在雄性欧洲玉米螟中，△１１ 脱氢酶催
化 １６：Ａｃｉｄ转变为 Ｚ１１：１６Ａｃｉｄ，然而在雌性个体中，
它催化 １４：Ａｃｉｄ为 Ｚ ／ Ｅ１１：１４Ａｃｉｄ［２５］ ．
甘蓝夜蛾（Ｍａｍｅｓｔｒａ ｂｒａｓｓｉｃａｅ）的△１１ 脱氢酶基
因是第一个在基因水平上被鉴别的脱氢酶［２６］ ．通常
研究脱氢酶基因功能的方法是选取缺少内源脱氢酶
的酵母，将该基因导入到酵母中表达．在没有添加不
饱和脂肪酸的培养基中这些酵母不能生长，但是如
果将脱饱和酶基因插入后就能生长，通过气质联用
仪，分析脂肪酸结构，确定双键位置，从而得出脱氢
酶在双键插入位置和链长度上的特异性．此外，还可
通过敲除脱氢酶基因，来比较基因敲除前后信息素
的差别，从而证明其功能．
一些蛾类的性信息素是二烯烃，如家蚕的 Ｅ１０，
Ｚ１２⁃１６：ＯＨ［２７］，苹果褐卷蛾（Ｅｐｉｐｈｙａｓ ｐｏｓｔｖｉｔｔａｎａ）的
Ｅ９，１１⁃１４：ＯＡｃ，烟草潜叶蛾 （Ｐｈｔｈｏｒｉｍａｅａ ｏｐｅｒｃｕｌｅ⁃
ｌｌａ）的 Ｅ４，Ｚ７⁃１３：ＯＡｃ 和斜纹夜蛾（ Ｓｐｏｄｏｐｔｅｒａ ｌｉｔｕ⁃
ｒａ）的 Ｚ９，Ｅ１１⁃１４：ＯＡｃ（图 ４Ａ）．它们的产生均需经
过两次脱饱和反应．在苹果褐卷蛾中，首先 １６：Ａｃｉｄ
经过△１１ 脱氢酶作用和 β 氧化形成 Ｅ９⁃１４Ａｃｉｄ，最
后△１１脱氢酶再次作用于前面的底物，生成 Ｅ９，１１⁃
１４：Ａｃｉｄ．由于 Ｅ９⁃１４：Ａｃｉｄ在昆虫和酵母细胞的新陈
代谢反应中也能找到，因此被认为是一种缺少物种
特异性的前体酸．同样，当提供 Ｅ１１⁃１４：Ａｃｉｄ 或者
Ｅ１１⁃１６：Ａｃｉｄ作为前体后，△９脱氢酶也能再次催化
成为双烯．
有的二烯烃性信息素是由一次脱饱和酶作用和
双键异构化作用所形成的．例如苹果蠹蛾 （Ｃｙｄｉａ
ｐｏｍｏｎｅｌｌａ）的性信息素 Ｅ８，Ｅ１０⁃１２：ＯＨ 是由软脂酸
通过 β氧化、Ｅ９脱氢酶的一次脱饱和作用以及还原
反应形成［２８］ ．在此，首先需要形成 Ｅ９⁃１２：ＯＨ 单烯
烃，之后该中间产物经过一次异构化转变形成 Ｅ８，
Ｅ１０⁃１２：ＯＨ，而不需要之前提到那样经历两次脱饱
和反应．
家蚕中蚕蛾性诱醇的产生需要经过两次脱饱和
作用，两步脱饱和反应均是由△１１ 脱氢酶催化完成
的（图 ４Ｂ）．第一步形成 Ｚ１１⁃１６：ＯＨ的反应在鳞翅目
中很常见，但第二步脱饱和反应中却不常见，即△１１
通过去除烯丙基双键处 １，４ 位氢原子引入共轭二
烯，从而形成 Ｅ１０，Ｚ１２⁃１６：ＯＨ［２７］ ．此外，Ｍｏｎｔｓｅｒｒａｔ
等［２９］研究灰翅夜蛾（ Ｓ． ｌｉｔｔｏｒａｌｉｓ）也发现△１１ 脱氢
酶能催化 Ｚ１１⁃１４：Ａｃｉｄ 转变为 Ｅ１０，Ｅ１２⁃１４：Ａｃｉｄ 和
Ｅ１０，Ｚ１２⁃１４：Ａｃｉｄ．系统发育树分析表明这个双功能
酶是从鳞翅目△１１脱氢酶中分化出来的，它同时具
有△１１和△１０，１２脱饱和活性．
烟草潜叶蛾包含三烯烃性信息素 Ｅ４， Ｚ７， Ｚ１０⁃
１３：ＯＡｃ．该类性信息素包含有一个三烯双键系统，
它利用前体物质亚麻酸或者亚油酸．而这些前体物
质必须从食物中获取，却不能在自身体内合成．此
外，在松异舟蛾（Ｔｈａｕｍｅｔｏｐｏｅａ ｐｉｔｙｏｃａｍｐａ）中发现了
图 ４　 △１１脱氢酶在性信息素生物合成途径中的功能
Ｆｉｇ．４　 Ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｏｆ △１１ ｄｅｓａｔｕｒａｓｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｅｘ ｐｈｅｒｏｍｏｎｅ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐａｔｈｗａｙ．
Ａ： 斜纹夜蛾性信息素合成途径 Ｓｅｘ ｐｈｅｒｏｍｏｎｅ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐａｔｈｗａｙ ｏｆ Ｓｐｏｄｏｐｔｅｒａ ｌｉｔｕｒａ； Ｂ： 家蚕性信息素合成途径 Ｓｅｘ ｐｈｅｒｏｍｏｎｅ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｐａｔｈｗａｙ ｏｆ Ｂｏｍｂｙｘ ｍｏｒｉ［２７］ ； Ｃ： 松异舟蛾性信息素合成途径 Ｓｅｘ ｐｈｅｒｏｍｏｎｅ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐａｔｈｗａｙ ｏｆ Ｔｈａｕｍｅｔｏｐｏｅａ ｐｉｔｙｏｃａｍｐａ［３０］ ．
９３２３１０期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 王　 博等： 蛾类性信息素生物合成途径及其调控　 　 　 　 　 　
三不饱和脂肪酸前体形成的性信息素（Ｚ）⁃１３⁃ｈｅｘａ⁃
ｄｅｃｅｎ⁃１１⁃ｙｎｙｌ ａｃｅｔａｔｅ，它是由软脂酸作为前体合成
的．合成该性信息素的酶为一个三功能的脱氢酶，它
同时具有△１１脱氢酶和△１３脱氢酶活性，以及△１１
乙炔化活性［３０］，合成途径如图 ４Ｃ 所示．过去认为，
在特定生物体内脱氢酶种类数和产生的性信息素种
类数相同，但是后来鉴别发现性信息素腺体内的脱
氢酶比产生的信息素的种类多．在大多数性腺中发
现最多的是△９ 和△１１ 脱饱和酶，如 Ａ． ｖｅｌｕｔｉｎａｎａ
中△１１ 脱氢酶催化产生 Ｚ１１ 和 Ｅ１１⁃１４：Ａｃｉｄ［２６］ ．这
表明同种底物能被催化产生不同的性信息素，同时
也证明同种酶能够催化产生两种不同的构型．
虎杖螟 （Ｏ． ｌａｔｉｐｅｎｎｉｓ）中唯一的性信息素是
Ｅ１１⁃１４：ＯＨ（图 ５），因为在该物种中没有乙酰化酶，
且△１１脱氢酶只能催化形成 Ｅ 构型．欧洲玉米螟中
△１１脱氢酶能同时产生 Ｚ 和 Ｅ 两种构型．该物种中
编码△１１脱氢酶的基因 ＬＡＴＰＧ１和欧洲玉米螟中的
△１１脱氢酶基因之间的同源性并不高，相反它和逆
转录相关的△１１ 脱氢酶（ ｅｚｉ⁃Δ１１）具有较高同源
性［３１］ ．在亚洲玉米螟中，１６：Ａｃｉｄ 形成 １４：Ａｃｉｄ 的 β
氧化极为重要，因为亚洲玉米螟中的脂酰还原酶不
能针对△１４⁃１６：Ａｃｉｄ，而只能将△１２⁃１４：Ａｃｉｄ 作为
底物进行催化反应．
　 　 烟夜蛾有 ４ 个转录水平极低的脱氢酶基因，其
功能尚不明确，因此被称作无功能的脱氢酶基
因［３２］ ．灰翅夜蛾中的 Ｓｌｓ⁃ＦＬ４ 的脱氢酶基因没有功
能［１７］ ．无功能的脱氢酶基因可能是因为某些原因而
被下调或者被抑制表达［３３］ ．然而，Ｓｅｒｒａ 等［３４］研究发
现，这些基因编码的酶可能和羟化酶功能类似，它们
在将底物引入双键之前，首先形成带有羟基的中间
产物，随后在特定的碳原子附近脱去水分子形成
双键．
经过 β氧化和脱饱和反应后，性信息素的合成
也基本完成．然而值得注意的是，性信息素的合成中
碳链缩短反应和脱饱和反应并没有严格的先后顺
序，二者可以交替进行．其次某一物种中的某一特定
性信息素，合成途径通常只有一种，理论上的多种合
成方式其实在该物种中并不是都存在的．例如松毛
虫（Ｄｅｎｄｒｏｌｉｍｕｓ ｐｕｎｃｔａｔｕｓ）利用 Ｚ５，Ｅ７⁃１２：ＯＨ 作为
性信息素，由此提出了合成该性信息素途径的不同
假设［３５］ ．经过标记前体示踪验证，只有黑色实线标
记途径为实际的性信息素合成途径，其余的假设途
径虽然理论上都能产生性信息素 Ｚ５，Ｅ７⁃１２：ＯＨ，但
实际未发生（图 ６）．
图 ５　 ３个近缘物种性信息素合成途径的比较［２５，３１］
Ｆｉｇ．５　 Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｘ ｐｈｅｒｏｍｏｎｅ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐａｔｈｗａｙｓ ｏｆ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｃｌｏｓｅｌｙ⁃ｒｅｌａｔｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ［２５，３１］ ．
图 ６　 松毛虫性信息素合成途径［３５］
Ｆｉｇ．６　 Ｓｅｘ ｐｈｅｒｏｍｏｎｅ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐａｔｈｗａｙ ｏｆ Ｄｅｎｄｒｏｌｉｍｕｓ ｐｕｎｃｔａｔｕｓ［３５］ ．
０４２３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
１􀆰 ３􀆰 ５功能基团的修饰　 当经过碳链缩短和脱饱和
反应形成具有特定长度以及合适双键位置的性信息
素中间产物后，这些性信息素前体通过还原酶催化
为醇类，之后经过醇氧化酶作用产生醛类，经过酯基
转移作用形成酯类等官能基团．此外，醛类和酯类性
信息素也可以通过醛还原酶和酯酶的作用重新形成
醇类性信息素前体［９］ ．
脂肪酰还原酶（ ｆａｔｔｙ ａｃｙｌ ｒｅｄｕｃｔａｓｅ， ＦＡＲ）能催
化性信息素前体转变为醇类，例如在家蚕中该酶能
够催化 Ｅ１０，Ｚ１２⁃１６：Ａｃｙｌ 直接形成蚕蛾性诱醇，但
不会产生醛类中间产物［３６］ ．该酶的 Ｎ末端具有保守
的 ＮＡＤＰＨ结合结构域．研究还原酶能帮助解释不
同类型和比例的物种特异性性信息素的产生原因．
性信息素腺体特异性 ｐｇＦＡＲ 在很宽碳链长度范围
内都具有底物催化活性．它能还原饱和或者不饱和
的 Ｃ１４到 Ｃ１８的脂肪酰基前体，但是却有着底物偏
向性，即半选择性． Ｌｉéｎａｒｄｌ 等［３７］发现，巢蛾属的 ３
个物种中，该还原酶虽然能还原 Ｃ１４ 和 Ｃ１６ 的脂肪
酰前体，然而它更偏向于还原 Ｃ１４ 底物，因此认为
ｐｇＦＡＲ能够选择性信息素前体底物的链长度和双
键位置．ｐｇＦＡＲ也具有底物特异性，如亚洲玉米螟利
用 １６：Ａｃｉｄ 作为前体合成性信息素时首先要经过
△１４脱饱和化和 β 氧化作用产生△１２⁃１６：Ａｃｉｄ，之
后再被还原为△１２⁃１４：ＯＡｃ．为什么要经过 β氧化后
再进行功能基团的还原呢？ 研究发现，亚洲玉米螟
中没有能将△１４⁃１６：Ａｃｉｄ 还原的酶，但是却能还原
△１２⁃１４：Ａｃｉｄｓ［２０］ ．这种还原酶的底物特异性也同时
为产生物种特异性比例的性信息素做出了解释．
Ｈａｇｓｔｒöｍ 等［３８］通过研究烟蚜夜蛾 （Ｈｅｌｉｏｔｈｉｓ ｖｉｒｅｓ⁃
ｃｅｎｓ）脂酰还原酶的亚细胞定位来了解性信息素的
合成和转运，他们发现 ＦＡＲ 位于细胞内质网上，并
且该酶的 Ｎ末端尤其重要，它能识别合适的靶标并
催化还原反应．通过对该酶的定位，推测性信息素在
细胞内合成后由内质网转运至细胞外．
醛类性信息素是由醇氧化酶催化与之对应的脂
肪醇前体而形成的，但醇氧化酶没有底物特异
性［３９］ ．酯类性信息素组分则是由脂肪醇乙酰转移酶
催化醇类形成的．乙酰转移酶具有底物特异性，例如
在卷叶蛾科家族中它能催化性信息素化合物△１１⁃
１４：ＯＨ 产生 Ｚ 构型．图 ７ 为部分代表性蛾类利用
１６：ＣｏＡ和 １８：ＣｏＡ 作为原料合成性信息素的合成
途径的总结．
图 ７　 部分蛾类利用 １８：ＣｏＡ （Ａ）和 １６：ＣｏＡ （Ｂ）作为原料合成性信息素
Ｆｉｇ．７　 Ｕｓｉｎｇ １８：ＣｏＡ（Ａ） ａｎｄ １６：ＣｏＡ（Ｂ） ａｓ ｔｈｅ ｒａｗ ｍａｔｅｒｉａｌ ｔｏ ｓｙｎｔｈｅｓｉｚｅ ｓｅｘ ｐｈｅｒｏｍｏｎｅ ｉｎ ｓｏｍｅ ｍｏｔｈｓ．
１４２３１０期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 王　 博等： 蛾类性信息素生物合成途径及其调控　 　 　 　 　 　
１􀆰 ３􀆰 ６特定比例信息素混合物的产生　 雌蛾释放的
性信息素具有高度的物种特异性，是不同性信息素
组分按照一定比例和剂量混合的产物．合成精确比
例的性信息素混合物需要脱饱和酶、还原酶、氧化酶
或者酰基转移酶协同完成．每一个物种都有它特异
的性信息素混合物，比如 Ｃ． ｏｂｌｉｑｕａｎａ 和 Ｃ． ｈｅｒａｎａ
为亲缘物种，前者为 Ｚ５⁃１４：ＯＡｃ 和 Ｚ８⁃１４：ＯＡｃ 且比
例为 ８０：２０，而后者只包含 Ｚ５⁃１４：ＯＡｃ．有人认为混
合的性信息素能够增强该物种的信息素信号．例如，
Ｓ． ｐｒａｅｆｉｃａ雌蛾体内能释放 Ｚ７⁃１２：ＯＨ、Ｚ７⁃１２：ＯＡｃ、
Ｚ９⁃１２：ＯＡｃ、Ｚ９⁃１４：ＯＡｃ 和 Ｚ１１⁃１：ＯＡｃ，但并不是所
有成分都是必须的．单一 Ｚ７⁃１２：ＯＡｃ 就能吸引到雄
蛾，但数量很少；当加入 Ｚ９⁃１２：ＯＡｃ 或 Ｚ９⁃１４：ＯＡｃ
时诱捕到的雄蛾数量大大增加［４０］ ．金纹小潜细蛾
（ Ｐｈｙｌｌｏｎｏｒｙｃｔｅｒ ｒｉｎｇｏｎｉｅｌｌａ ） 虽 然 利 用 Ｅ４， Ｚ１０⁃
１４：ＯＡｃ和 Ｚ１０⁃１４：ＯＡｃ 作为其性信息素，然而单独
组分 Ｅ４，Ｚ１０⁃１４：ＯＡｃ 较任意比例的混合物引诱的
雄虫多［４１］ ．淡剑袭夜蛾（Ｓｉｄｅｍｉａ ｄｅｐｒａｖａｔａ）利用 Ｚ９⁃
１４：ＯＡｃ和 Ｚ９，Ｅ１２⁃１４：ＯＡｃ 作为性信息素，其比例
为 ５ ∶ ５ 和 ６ ∶ ４ 时对雄虫吸引力最强，而在 １ ∶ ９、
２ ∶ ８和 ３ ∶ ７吸引效果均不好［４２］ ．表 １为夜蛾科常见
物种性信息素组分及其比例．
　 　 雌性蛾类昆虫能产生特定比例的性信息素混合
物的原因主要存在以下 ３ 种观点．１） 脂肪酰还原酶
产生特异性醇类性信息素的比例是由脂肪酰前体的
比例决定［４３］ ．如家蚕中，经脱氢酶作用后的性信息
素前体物质 Ｅ１０，Ｚ１２⁃１６：Ｍｅ 和 Ｅ１０，Ｅ１２⁃１６：Ｍｅ 的
比例为 ５ ∶ １，这与最终性信息素产物 Ｅ１０， Ｚ１２⁃
１６：ＯＨ和 Ｅ１０，Ｅ１２⁃１６：ＯＨ 的比例 ８４ ∶ １６ 大致一
致［２７］ ．２） 信息素合成途径中酶的固有特异性和不
同酶之间的组合是产生特定比例性信息素的关键．
Ｚ ／ Ｅ１１⁃１４：ＯＡｃ为红带卷蛾（Ａｒｇｙｒｏｔａｅｎｉａ ｖｅｌｕｔｉｎａｎａ）
的性信息素组分且它们的比例为 ９２ ∶ ８，然而合成
途径中的△１１脱氢酶的固有属性是产生 ６ ∶ １ 的 Ｚ
和 Ｅ构型的 １１⁃１４：ＣｏＡ，这时具有 Ｚ 构型特异性的
乙酰转移酶将发挥作用．另研究红带卷蛾乙酰基转
移酶的功能时发现，将信息素腺体细胞制备的微粒
体组分中加入 ３ ∶ １的 Ｚ１１⁃１４：ＯＨ和 Ｅ１１⁃１４：ＯＨ作
为底物，经体外催化可产生 ９ ∶ １ 的 Ｚ１１⁃１４：ＯＨ 和
Ｅ１１⁃１４：ＯＨ，这说明该酶催化乙酰基转移到顺式结
构的速率较反式结构的更快［４４］ ．以上研究表明，酶
有自己固有的特异性，然而为了形成一定比例的混
合物产物，酶之间可以相互组合共同完成．另外发现
碳链缩短酶也有类似乙酰基转移酶的底物选择性，
经过它的催化反应后，产物的比例相对催化前底物
的比例来说发生了变化［４５］ ．３）体外表达烟蚜夜蛾、
实夜蛾（Ｈ． ｓｕｂｆｌｅｘａ）、棉铃虫（Ｈ． ａｒｍｉｇｅｒａ）和烟实夜
蛾（Ｈ． ａｓｓｕｌｔａ）４ 个物种中的 ｐｇＦＡＲ，当加入相同比
例的前体物质进行反应后，它能催化产生大量的
Ｚ９⁃１４：ＯＨ，随后为 Ｚ１１⁃１６：ＯＨ 和 Ｚ９⁃１６：ＯＨ．然而，
当改变前体物质的比例后，醇产物的比例也会随之
改变．因此认为不同比例组分的性信息素的产生是
由脂肪酰还原酶以及前体物质共同决定的［１９］ ．
２　 性信息素合成的调节
雌蛾性信息素的合成受到一系列因素的影响和
表 １　 夜蛾科常见物种的性信息素混合物及其比例
Ｔａｂｌｅ １　 Ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ａｎｄ ｒａｔｉｏｓ ｏｆ ｓｅｘ ｐｈｅｒｏｍｏｎｅｓ ｉｎ ｎｏｃｔｕｉｄａｅ
物种 Ｓｐｅｃｉｅｓ 性信息素组成 Ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｏｆ ｓｅｘ ｐｈｅｒｏｍｏｎｅｓ 比例 Ｒａｔｉｏ
甜菜夜蛾 Ｓｐｏｄｏｐｔｅｒａ ｅｘｉｇｕａ Ｚ９，Ｅ１２⁃１４：Ａｃ：Ｚ９⁃１４：Ａｃ：Ｚ１１⁃１６：Ａｃ：Ｚ９，Ｅ１２⁃１４：ＯＨ：Ｚ９⁃１４：ＯＨ：Ｚ１１⁃
１６：ＯＨ
２６ ∶ １１ ∶ １ ∶ ２２ ∶ ３１ ∶ ９
灰翅夜蛾 Ｓｐｏｄｏｐｔｅｒａ ｌｉｔｔｏｒａｌｉｓ Ｚ９，Ｅ１１⁃１４Ａｃ：Ｚ９⁃１４Ａｃ：Ｅ１１⁃１４Ａｃ：Ｚ１１⁃１４Ａｃ：Ｚ９，Ｚ１１⁃１４Ａｃ：Ｚ９，Ｅ１２⁃１４Ａｃ ３３ ∶ ４６ ∶ ９ ∶ ７ ∶ ４ ∶ １
斜纹夜蛾 Ｓｐｏｄｏｐｔｅｒａ ｌｉｔｕｒａ Ｚ９，Ｅ１１⁃１４Ａｃ： Ｚ９，Ｅ１２⁃１４Ａｃ： Ｚ９⁃１４Ａｃ： Ｅ１１⁃１４Ａｃ １００ ∶ ２７ ∶ ２０ ∶ ２７
小地老虎 Ａｇｒｏｔｉｓ ｉｐｓｉｌｏｎ Ｚ９⁃１４Ａｃ： Ｚ１１⁃１６Ａｃ： Ｚ７⁃１２Ａｃ ６．１２ ∶ ３．６６ ∶ １．７９
棉铃虫 Ｈｅｌｉｃｏｖｅｒｐａ ａｒｍｉｇｅｒａ Ｚ１１⁃１６ＯＨ：Ｚ１１⁃１６Ａｌｄ：９Ａｌｄ：１６Ａｌｄ ４．４ ∶ １００ ∶ ３．７７ ∶ １．３７
地老虎 Ａｇｒｏｔｉｓ ｆｕｃｏｓａ Ｚ５⁃１０Ａｃ：Ｚ７⁃１０Ａｃ ６８ ∶ ３２
红背地老虎 Ｅｕｘｏａ ｏｃｈｒｏｇａｓｔｅｒ Ｚ５⁃１１Ａｃ：Ｚ５⁃１２Ａｃ：Ｚ８⁃１２Ａｃ １ ∶ ２５ ∶ ５０
疆夜蛾 Ｐｅｒｉｄｒｏｍａ ｓａｕｃｉａ Ｚ９⁃１４Ａｃ：Ｚ１１⁃１６Ａｃ １ ∶ ２．１
烟实夜蛾 Ｈｅｌｉｃｏｖｅｒｐａ ａｓｓｕｌｔａ １６Ａｌｄ：Ｚ９⁃１６Ａｌｄ：Ｚ１１⁃１６Ａｌｄ １９．３ ∶ １００ ∶ ７
稻蛀茎夜蛾 Ｓｅｓａｍｉａ ｉｎｆｅｒｅｎｓ Ｚ１１⁃１６Ａｃ： Ｚ１１⁃１６：ＯＨ ６０ ∶ ２０
小烟夜蛾 Ｐａｎｏｌｉｓ ｆｌａｍｍｅａ Ｚ９⁃１４Ａｃ：Ｚ１１⁃１４Ａｃ：Ｚ９⁃１４Ａｃ：Ｚ１１⁃１６Ａｃ １００ ∶ ５ ∶ １００ ∶ ５
翠纹钻夜蛾 Ｅａｒｉａｓ ｖｉｔｔｅｌｌａ Ｅ１０，Ｅ１２⁃１６Ａｌｄ：Ｅ１０，Ｅ１２⁃１６：ＯＨ：Ｚ１１⁃１６Ａｌｄ：１６Ａｌｄ：Ｚ１１⁃１８Ａｌｄ：１８Ａｌｄ １０ ∶ １ ∶ ２ ∶ １ ∶ ２ ∶ ４
稻螟蛉夜蛾 Ｎａｒａｎｇａ ａｅｎｅｓｃｅｎｓ Ｚ１１⁃１６Ａｃ： Ｚ９⁃１６Ａｃ： Ｚ９⁃１４Ａｃ ４ ∶ １ ∶ １
苜蓿银纹夜蛾 Ａｕｔｏｇｒａｐｈａ ｃａｌｉｆｏｒｎｉｃａ Ｚ７⁃１２Ａｃ：Ｚ７⁃１２：ＯＨ １０ ∶ １
粉纹夜蛾 Ｔｒｉｃｈｏｐｌｕｓｉａ ｎｉ Ｚ７⁃１２：Ａｃ：Ｚ７⁃１２：ＯＨ：１２Ａｃ：Ｚ５⁃１２Ａｃ １００ ∶ １ ∶ ３．６ ∶ ３．４
２４２３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
调节．其中外界因素包括节律、光照、温度、湿度，取
食等；而内源物质通过影响合成途径中的酶促反应，
更有效地调节着其合成．例如，在家蚕中 ＰＢＡＮ能够
通过分解脂质液滴三酰甘油（△１０，１２ 十六酸）以及
促进脂肪酰还原反应（还原为 Ｅ１０， Ｚ１２ 十六酸⁃１⁃
ｏｌ）从而控制蚕蛾性诱醇的产生［３６］ ．
２􀆰 １　 ＰＢＡＮ调控性信息素的合成
在蛾类性信息素合成和释放的调控当中，最主
要的是性信息素生物合成激活神经肽 ＰＢＡＮ 的控
制．ＰＢＡＮ最初从谷实夜蛾（Ｈｅｌｉｃｏｖｅｒｐａ ｚｅａ）中分离
鉴别，它由 ３３个氨基酸残基构成．ＰＢＡＮ氨基化的 ５
氨基酸激活末端 Ｐｈｅ⁃Ｓｅｒ⁃Ｐｒｏ⁃Ａｒｇ⁃Ｌｅｕ⁃ＮＨ２是保证其
活性的最短序列．它通过影响合成途径中不同的酶
来影响性信息素的合成．定量 ＰＣＲ 显示 ＰＢＡＮ 的
ｍＲＮＡ在蛾类幼虫、蛹和成虫的 ＳＯＧ、大脑、胸神经
节和腹神经节都有表达，但 ＳＯＧ 中的表达量极
高［４７］ ．ＰＢＡＮ受体存在于 ＰＧ 细胞膜上，而腺体则位
于昆虫腹部末端最后及倒数第二腹节的节间膜上．
该受体类似于 Ｇ蛋白偶联受体并具有其特征．ＰＢＡＮ
与受体结合后，引起膜受体构象改变，使膜上的钙离
子通道打开，钙离子进入细胞内汇集，激活钙调节蛋
白，之后存在 ２ 种途径：１） 钙调蛋白作用于蛋白激
酶和（或）磷脂酶，由它们刺激脂肪酸合成酶系中乙
酰辅酶 Ａ羧化酶，增加乙酰辅酶 Ａ 羧化酶的活性，
从而促使性信息素的合成（图 ８）．２） 钙调蛋白作用
于腺苷酸环化酶，产生 ｃ⁃ＡＭＰ，再通过第二信使
ｃ⁃ＡＭＰ激活蛋白激酶或磷脂酶，之后刺激脂肪酸合
成酶系中的乙酰辅酶 Ａ 羧化酶，促使性信息素合
成［４６］ ．
此外，ＰＢＡＮ能与它的受体相互作用，促进细胞
图 ８　 ＰＢＡＮ信号传导途径促进脂肪酸的合成和促进酰基辅
酶 Ａ前体转变为醇类［３７，４７］
Ｆｉｇ．８　 ＰＢＡＮ ｓｉｇｎａｌ ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ ｐｒｏｍｏｔｅｄ ｔｈｅ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ｆａｔｔｙ
ａｃｉｄｓ ａｎｄ ａｃｙｌ⁃ＣｏＡ ｔｕｒｎ ｉｎｔｏ ａｌｃｏｈｏｌ［３７，４７］ ．
外钙离子内流从而引起酶级联反应．当钙与钙调节
蛋白形成复合物后，钙调节蛋白在信息素腺体中被
识别，钙 ／钙调节蛋白复合物会直接或者间接激活磷
蛋白磷酸酶，之后激活乙酰辅酶 Ａ 还原酶，从而转
变乙酰辅酶 Ａ为醇类前体（图 ８） ［３６］ ．在一些利用烃
类和环氧化合物作为性信息素的蛾类中，ＰＢＡＮ 不
能调节烃类合成，但是却能调节环氧化合物的产生．
值得注意的是，ＰＢＡＮ 对蛾类性信息素的调节
不仅仅局限在雌虫中．随着一些雄蛾性信息素的鉴
别，人们推测 ＰＢＡＮ也能够调控雄性信息素的产生．
随后的研究表明 ＰＢＡＮ 在雄性个体中也有表达，并
且 ＲＮＡ干扰 ＰＢＡＮ 基因后发现其性信息素的产生
受到了影响，这进一步证实了 ＰＢＡＮ 在雄性性信息
素产生中起到关键作用［４７］ ．
通常认为 ＰＢＡＮ 用于调控性信息素的合成，最
近在研究冬尺蠖蛾 （Ｏｐｅｒｏｐｈｔｅｒａ ｂｒｕｍａｔａ）时发现
ＰＢＡＮ不仅影响性信息素产生，更可能影响性信息
素从腹部表皮细胞到信息素腺体的转运［４８］ ．
２􀆰 ２　 其他物质调控性信息素的合成
一些因子可以通过调节 ＰＢＡＮ的活动间接调节
性信息素的合成．例如保幼激素和神经递质章鱼胺．
保幼激素能调节 ＰＢＡＮ 的释放，而章鱼胺在刺激产
生性信息素的过程中起到中间传递信息的作用，它
能与 ＰＢＡＮ相互作用抑制性信息素的产生［４９］ ．
交配行为也是一个因素．例如烟夜蛾在交配后，
雄蛾把抑制性信息素生物合成肽输送到雌蛾体内，
导致信息素的减少．在棉铃虫中性信息素合成抑制
多肽能够抑制信息素的产生．此外，果蝇 Ｄｒｏｓｏｐｈｉｌａ
ｍｅｌａｎｏｇａｓｔｅｒ中的性肽和双衍生肽能够抑制棉铃虫
中信息素的生物合成，这些发现表明雄蛾转入雌蛾
中的物质也能影响信息素的产生［５０］ ．然而交配对性
信息素合成有怎样的影响，以及对哪些物种会产生
影响却并不清楚．如对交配前后甜菜夜蛾（Ｓｐｏｄｏｐｔ⁃
ｅｒａ ｅｘｉｇｕａ）的性信息素进行分析发现，其组分的滴
度和比例并没有随交配而改变［５１］ ．
３　 蛾类性信息素通讯系统的进化
性信息素通讯系统对昆虫的两性交配和物种形
成都很重要．雌性释放性信息素后，通常只能被同种
雄性所感知，因而引起后续的交配反应；另外，正是
由于这种种特异性性信息素，才使得该物种和其他
物种有所区别，并形成生殖隔离．然而研究发现，本
应该具有精确比例的种特异性信息素，却在同一物
种内的不同种群或不同发育龄态的个体中出现了变
３４２３１０期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 王　 博等： 蛾类性信息素生物合成途径及其调控　 　 　 　 　 　
异．此外，还发现一些近缘物种，它们在形态特征、生
活环境方面都极其相似，但它们之间的性信息素却
有差别，因而推测它们是由于其共同的祖先在性信
息素发生变异后，不同种群之间出现生殖隔离从而
经历物种进化而形成的产物．因而本文以进化为分
界点，通过归纳进化前物种内性信息素的变异和进
化后近缘物种性信息素的差异，讨论其分子机理，试
图从性信息素的角度探究蛾类的进化（图 ９）．
３􀆰 １　 物种内性信息素的变异及其分子机理
某些处在不同地理区域或宿主环境的鳞翅目蛾
类，虽为同一物种，但是不同种群所包含的性信息素
却有差别．甚至同一物种雌虫在不同发育龄态不同
光照周期等情况下所包含的性信息素也不同．总结
其机理发现，这种性信息素的变异通常由于合成途
径中的脱氢酶或者是还原酶引起的，这些酶活性的
改变或是控制酶合成的基因的突变最终都会导致性
信息素的改变．
３􀆰 １􀆰 １物种内性信息素组分的变异及其分子机理　
草地贪夜蛾（Ｓ． ｆｒｕｇｉｐｅｒｄａ）从遗传和行为学角度可
划分为危害玉米和危害水稻 ２ 个品系，其性信息素
组 成 包 括 了 Ｚ７⁃１２： ＯＡｃ、 Ｚ９⁃１２： ＯＡｃ 和 Ｚ１１⁃
１６：ＯＡｃ［５２］ ．生活在弗罗里达洲的危害玉米的品系
Ｚ１１⁃１６：ＯＡｃ 含量比危害水稻的品系高，而 Ｚ７⁃
１２：ＯＡｃ和 Ｚ９⁃１２：ＯＡｃ 比危害水稻的品系低．相反，
路易斯安那州危害玉米的品系 Ｚ９⁃１４：ＯＡｃ 含量比
危害水稻的种高，而Ｚ７⁃１２：ＯＡｃ和Ｚ１１⁃１６：ＯＡｃ比
图 ９　 物种内（Ａ）性信息的变异及种间（Ｂ）性信息素的差异及其分子机理
Ｆｉｇ．９　 Ｓｅｘ ｐｈｅｒｏｍｏｎｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｔｓ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｉｎ ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ （Ａ） ａｎｄ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｅｓ （Ｂ）．
４４２３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
危害水稻的品系低［５３－５４］ ．对于同一地域雌性性信息
素分析发现，Ｚ７⁃１２：ＯＡｃ 在危害玉米的品系中含量
为 ２％，在危害水稻的品系中为 ４％［５５］ ．对此推断，地
理的变化和寄主的变化都会影响到种特异性性信息
素的比例，但其分子机理依然未知．
不同种群的烟蚜夜蛾所包含的性信息素组分也
具有很大差别．通常物种 Ｚ１１⁃１６：Ａｌｄ 为性信息素主
要组分，次要组分 １６Ａｌｄ 仅为 Ｚ１１⁃１６：Ａｌｄ 的 ８％ ～
４６％．然而某些种群中却发现雌蛾的 １６：Ａｌｄ 比 Ｚ１１⁃
１６：Ａｌｄ多．在这里△１１脱氢酶对性信息素比例不同
起到了重要作用．主要原因是基因编码的某个转录
因子影响了△１１ 脱氢酶 ｍＲＮＡ 的转录水平从而影
响了性信息素比例；另外一个原因是△１１ 脱氢酶活
性位点受到反式作用抑制因子的影响，即某个调节
蛋白通过结合在脱氢酶的活性区域从而影响了该酶
的活性［５６］ ．
此外，欧洲玉米螟性信息素组分也存在两种类
型，即 Ｚ种和 Ｅ种．在 Ｚ 种中性信息素组分 Ｅ１１⁃１４：
ＯＡｃ和 Ｚ１１⁃１４：ＯＡｃ 的比例为 ３ ∶ ９７ 的；而在 Ｅ 种
群中为 ９８ ∶ ２．研究发现，两种群性信息素比例的不
同是由于脂酰还原酶引起的；通过分离两种类型欧
洲玉米螟的 ｐｇＦＡＲ 发现，它们有 ３．８％的核苷酸序
列的不同．因而推测基因编码区序列的替换引起脂
酰还原酶的突变，最终导致了性信息素组分的不同，
而后形成了生殖隔离［５］ ．
以 Ｅ ／ Ｚ １１⁃１４： ＯＡｃ 为性信息素的紫秆野螟
（Ｏ． ｓｃａｐｕｌａｌｉｓ）因为其组分的比例不同，也被划分为
了 ３种类型．有的种群雌包含的性信息素组分 Ｅ ／ Ｚ
１１⁃１４：ＯＡｃ中 Ｅ 与 Ｚ 构型比例为 ９９ ∶ １，命名为 Ｅ
型．类似的，发现了 Ｚ型和I型雌虫，其中 Ｅ 与 Ｚ的比
例分别为 ３ ∶ ９７和 ６４ ∶ ３６．研究紫秆野螟产生不同
比例 Ｚ１１ 和 Ｅ１１ 性信息素的分子机理发现，控制性
信息素比例的基因是位于常染色体基因座的两个等
位基因 ＡＥ （ ＳＣＡ ）和 ＡＺ （ ＳＣＡ ） ．因为合成途径中的脂肪酰
还原酶步骤决定了性信息素混合物的比例，所以
ＡＥ （ ＳＣＡ ）和 ＡＺ （ ＳＣＡ ）两个等位基因与控制脂肪酰还原
酶的立体特异性密切相关［５７］ ．
不同发育龄态的雌蛾成虫所包含的性信息素比
例也不同．如粉斑螟蛾（Ｃａｄｒａ ｃａｕｔｅｌｌａ）利用△１１ 和
△１２脱氢酶催化合成性信息素 Ｚ９，Ｅ１２⁃１４：ＯＡｃ 和
Ｚ９⁃１４：ＯＡｃ，但随着雌性成虫龄态的增长，Ｚ９，Ｅ１２⁃
１４：ＯＡｃ和 Ｚ９⁃１４：ＯＡｃ的比例逐渐下降．对此的解释
是由于△１２脱氢酶活性的降低所导致［５８］ ．
３􀆰 １􀆰 ２物种内性信息素的变异与进化　 针对物种内
性信息素变异的现象，总结发现常出现在位于不同
地理环境的种群之间．另外由于不同发育龄态而引
起的性信息素变异的现象，除粉斑螟蛾外，棉褐带卷
叶蛾（Ａｄｏｘｏｐｈｙｅｓ ｏｒａｎａ）中也发现了类似的情况．虽
然已有很多研究表明，蛾类性信息素混合物组分具
有精确的比例，似乎这种变异情况与上述的现象矛
盾，但是从种群所处环境中自然选择的压力为切入
点，不难发现这种变异是为进化做准备．不同种群由
于所处生境的不同，自然选择压力也不同；当选择压
力作用于性信息素通讯系统后，使得种群分化．不过
在分化过程中，性信息通讯系统不仅仅是由雌虫所
引起的，而是种群内雌雄相互选择的过程．选择压力
小的情况下，蛾类性信息素组分的比例在较宽比例
范围内的波动，更利于种内雌雄间的联系［５９］ ．另外，
由于自然环境中温度和湿度的多变性，往往会对性
信息素合成途径中酶系的活性以及触角受体的敏感
性造成影响，因此这种小的变异，或许更利于种群内
的交配．
３􀆰 ２　 近缘物种性信息素的差异性
有一些物种为姊妹种或近缘种，它们常共同生
活在同一地域，且从形态学方面很难区分．虽为不同
的物种，但它们所包含的性信息素组分却很相近，有
的在试验条件下还能够交配并产生后代．研究它们
或者是后代性信息素组分的差异，对了解性信息素
变异的分子机理和物种分化方面也具有很大意
义［６０］ ．
３􀆰 ２􀆰 １性信息素组分的差异及其分子机理　 秆野螟
属的 ３个亲缘物种在性信息素合成途径中，亚洲玉
米螟利用△１４ 脱氢酶催化产生 Ｚ ／ Ｅ１２⁃１４：ＯＡｃ，而
欧洲玉米螟和紫秆野螟则利用△１１ 脱氢酶催化产
生 Ｚ ／ Ｅ１１⁃１４：ＯＡｃ．针对欧洲玉米螟和亚洲玉米螟性
信息合成途径中脱氢酶不同的现象，目前的解释是
亚洲玉米螟作为一个突变体，激活了不饱和脂肪酸
△１４脱氢酶催化途径并淘汰了△１１ 脱氢酶途径．最
初在双翅目，直翅目和鳞翅目没有分化之前，因为基
因复制时的突变产生了△１４ 脱氢酶，但是由于它在
欧洲玉米螟中作为一个假基因，一直没有被表达，后
来在某一个种群中被偶然的激活从而形成了亚洲玉
米螟［６１］ ．对于紫秆野螟和亚洲玉米螟中性信息素不
同的现象，Ｓａｋａｉ 等［６２］认为这是由于它们抑制了自
身不需要的脱氢酶的转录水平而引起的．后来有学
者认为，也许是因为彼此所不需要的酶在对方体内
含量很少，或者是由于磷酸化作用抑制了酶的活性，
故不能发挥作用．
５４２３１０期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 王　 博等： 蛾类性信息素生物合成途径及其调控　 　 　 　 　 　
另发现卷叶蛾属的两类雌蛾 Ｃ． ｏｂｌｉｑｕａｎａ 和
Ｐｌａｎｏｔｏｒｔｒｉｘ ｏｃｔｏ 性信息素中均包含 Ｚ８⁃１４：ＯＡｃ，与
之对应的姊妹种 Ｃ． ｈｅｒａｎａ和 Ｐ． ｅｘｃｅｓｓａｎａ 无论从形
态学上还是线粒体 ＤＮＡ 的分子标记上，都很难区
分，但是后者在性信息素组分上却缺少 Ｚ８⁃１４：ＯＡｃ．
卷叶蛾属的 Ｃ． ｏｂｌｉｑｕａｎａ 和 Ｐ． ｏｃｔｏ 中之所以存在
Ｚ８⁃１４：ＯＡｃ，是由于合成途径中 ｄｅｓａｔ５ 基因编码的
△１０脱氢酶协助完成．与之对应的 Ｃ． ｈｅｒａｎａ 和 Ｐ．
ｅｘｃｅｓｓａｎａ中由于没有表达 ｄｅｓａｔ５基因，因此没有 Ｚ８⁃
１４：ＯＡｃ，即不同的调控伴随着基因表达的差异引起
了性信息交配系统的进化．进一步研究发现，Ｄｅｓａｔ５
基因表达水平的差异是由于该基因上游启动子区域
序列的突变引起的．在 Ｐ． ｏｃｔｏ中，缺少反式作用抑制
因子（ｔｒａｎｓ⁃ａｃｔｉｎｇ ｒｅｐｒｅｓｓｏｒ ｆａｃｔｏｒ），因此活化剂能够
结合到 ｄｅｓａｔ５启动子区域，使得该基因得以转录．然
而，在 Ｐ． ｅｘｃｅｓｓａｎｎａ 中，存在反式作用抑制因子，因
此该基因不能被转录［６３］ ．
生活在同一生态域的近缘物种紫秆野螟和款冬
螟（Ｏ． ｚｅａｌｉｓ）的性信息素组分除了共有的 Ｚ ／ Ｅ１１⁃
１４：ＯＡｃ外，款冬螟还包含了额外的 Ｚ９⁃１４：ＯＡｃ［６４］ ．
针对紫秆野螟和款冬螟性信息素组分有无 Ｚ９⁃
１４：ＯＡｃ的原因，推测是由常染色体隐性基因 ｐｈｒ（ ｚｅａ ）
控制的．显性基因 ＰＨＲ（ ｚｅａ ）阻遏了脂肪酰前体碳链
缩短途径，包含隐性基因 ｐｈｒ（ ｚｅａ ）则能催化 Ｚ１１⁃１６：
Ａｃｙｌ的 β氧化途径，最终形成 Ｚ９⁃１４：ＯＡｃ［５７］ ．
３􀆰 ２􀆰 ２性信息素比例的差异及其分子机理　 性信息
素组分的差异能够导致生殖隔离，然而有时性信息
素混合物比例上的变化，也会成为物种形成的驱动
力．梨小食心虫（Ｇｒａｐｈｏｌｉｔａ ｍｏｌｅｓｔａ）与沙果小食心虫
（Ｇ． ｄｉｍｏｒｐｈａ）都利用 １８：Ａｃｉｄ 作为前体通过△１０
脱氢酶催化产生性信息素 Ｚ８⁃１２：ＯＡｃ和 Ｅ８⁃１２：
ＯＡｃ，然而二者的比例却分别为 ９５ ∶ ５ 和 ８５ ∶ １５．在
探索梨小食心虫与沙果小食心虫产生不同比例性信
息素的原因时，分别分析了脱氢酶和还原酶序列．分
析发现△１０脱氢酶在两个物种中表达水平几乎没
有差别，且二者核苷酸序列的变异仅为 １．８％，但脂
肪酸还原酶在两个物种中却有着很高的变异性
（４􀆰 ５％）和显著的表达差异．因而推测是由于脂肪酸
还原酶引起了 Ｚ ／ Ｅ构型产物比例的变化［６６］ ．
棉铃虫和烟实夜蛾均利用 Ｚ１１⁃１６：Ａｌｄ 和 Ｚ９⁃
１６：Ａｌｄ 作为性信息素，然而棉铃虫中二者比例为
１００ ∶ ２，烟实夜蛾中为 ６ ∶ １００．在试验条件下二者杂
交后代性信息素的含量并不是介于亲本二者中间，
而是偏向于棉铃虫的性信息素比例．Ｗａｎｇ 等［３９］认
为，棉铃虫和烟实夜蛾产生不同比例性信息素是由
于常染色体基因座等位基因的控制，且棉铃虫性信
息合成中基因相对于烟实夜蛾来说为显性．
３􀆰 ２􀆰 ３近缘物种性信息素的差异与进化　 性信息素
通讯系统在物种间存在差异是显而易见的，然而我
们选择近缘物种或姊妹物种，通过研究物种间性信
息素组分的差异性，依然可以了解蛾类性信息素交
配系统的遗传和进化关系．正如上文提到的玉米螟，
目前不仅发现了欧洲玉米螟在物种内突变的 Ｚ ／ Ｅ
两种类型，还发现了欧洲玉米螟的近缘物种亚洲玉
米螟．并且有学者通过研究欧洲玉米螟和亚洲玉米
螟雄虫性信息素结合蛋白的序列，证明二者是由同
一物种分化而来的［６７］ ．因此推测，当同一物种的不
同种群性信息素交配系统发生变异后，随着时间的
积累，这两个种群很可能最终分化为两个不同的物
种，即近缘物种．也就是说物种内性信息素的变异，
很可能导致了近缘物种的产生．因此我们可以利用
逆向思维，通过研究近缘物种来追溯它们祖先的性
信息素变异情况．当选择近缘物种后，将性信息素组
分以及合成途径中的基因作为着手点，通过比较它
们之间的差异（性信息素组分和比例的变化）并构
建相关基因的系统发育树，另将近亲种人工杂交，比
较后代与亲本性信息素差别，从而解释这些物种进
化和变异关系［６７］ ．
３􀆰 ３　 性信息素变异与进化
虽然蛾类的进化是一个长期过程，然而就目前
研究发现，由于其性信息素变异而导致进化是很普
遍的［６８］ ．蛾类性信息素通讯系统的变异是产生大量
不同物种的进化基础．随着时间的推移，两个隔离的
种群在不同环境压力作用下，为了更好的生存和繁
衍，性信息素合成途径中相关基因向着不同的方向
发展并积累．当新的性信息素混合物对雄性个体产
生更强的吸引力后，这种突变将不断积累并产生生
殖优势，而这种优势起到了正向选择的作用，最终产
生新的物种．
４　 总结和展望
性信息素交配系统是蛾类进化的高级交配系
统．性信息素具有种类多样性和合成复杂性等特点．
因此，本文详细总结了蛾类Ⅰ型性信息素合成途径
及其催化相关反应的酶系，并查阅性信息素数据库
对夜蛾科性信息素进行了分类和统计．通过总结一
些代表性蛾类发现，它们的性信息素在混合物比例、
官能基团、碳链长度和双键位置处都有所不同．因此
６４２３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
我们从合成途径出发，探究了产生种特异性性信息
素的原因．总结发现，在脂肪酸合成、碳链缩短途径
中，催化反应的酶并没有特异性．因此对于为什么会
形成不同碳链长度的性信息素的原因还不是很清
楚，这也许是由于多方面原因造成的，例如雌蛾的取
食偏好、同物种雄蛾触角性信息素结合蛋白 ＰＢＰ 受
体的感应等．然而，在脱饱和反应和官能基团的修饰
上，不同物种存在着较大的差异，这是由于脱氢酶种
类繁多，官能基团修饰方式多种多样．因此着重介绍
了不同类型的脱氢酶以及所对应的基因、相关酶的
底物偏好性等；另介绍了脂肪酰基还原酶、乙酰转移
酶等．
研究 ＰＢＡＮ的信号传导途径将更好地了解到它
是通过影响合成途径中的哪些酶从而调控性信息素
的合成．也许在今后的研究中，通过扰乱 ＰＢＡＮ调控
的信号传导途径，致使雌虫合成性信息素出现障碍，
破坏雌雄个体交配，也能达到生物防治的目的．因为
在目前研究性信息素的变异时，还没有人以 ＰＢＡＮ
的调控为切入点．
由于合成途径中基因的变异和调控作用能够引
起释放的性信息素的改变，从而引起蛾类交配识别
系统的改变，最终导致物种的进化．因而在蛾类性信
息素的研究中，以合成途径中基因为切入点，通过分
析基因序列和调控机理，结合蛾类所处的生境，既可
以预测未来物种的进化方向，也可以指导形态学类
似的近缘物种的分类，以及推测不同物种间的进化
关系．
此外，我们知道蛾类性信息素为不同比例组分
形成的混合物，然而一些次要组分在对雄蛾的吸引
中其实并没有发挥很大的作用，但是其产生的原因
依然需要我们作进一步研究．另有研究发现，大造桥
虫（Ａｓｃｏｔｉｓ ｓｅｌｅｎａｒｉａ）虽然利用Ⅱ型性信息素，然后腹
部末端却有用于合成 Ｉ型性信息素所需的脱氢酶的
高表达现象，因此有人提出在进化历程中存在 Ｉ 型
性信息素向Ⅱ型性信息素过渡的过程［６９］ ．对于同一
物种的性信息素在不同地域上的研究也很关键．在
利用性信息素进行诱捕中，有时会发现本来在某一
地区诱捕效果很好的性诱芯，在其他地方诱捕效果
则变差．同一物种在不同地域性信息素组分的差别
以及同一基因在不同地域的物种中表达量不同的情
况也很常见，对于产生这种现象的原因在后续的研
究中也很重要．
最近 Ｈａｇｓｔｒöｍ等［７０］将夜蛾中分离的△１１ 脂肪
酰脱氢酶和脂肪酰还原酶导入到酿酒酵母（Ｓａｃｃｈａ⁃
ｒｏｍｙｃｅｓ ｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ）中异源共表达，当添加底物 １６：
Ａｃｉｄ后，成功提取到了 Ｚ１１⁃１６：ＯＨ．此试验的成功预
示着未来可以用更环保的生物手段代替化学手段合
成性信息素．此外，通过对植物基因修饰的方法，成
功依赖本氏烟（Ｎｉｃｏｔｉａｎａ ｂｅｎｔｈａｍｉａｎａ）产生了性信
息素［７１］ ．还有研究表明，植物源挥发物质能够显著
增强昆虫性信息素的引诱力［７２］，这同样对未来研究
具有深远的指导意义．通过研究这些植物挥发性气
味，不但能优化性信息素诱芯的组分配比，还可以探
究植物与附近蛾类是如何协同进化，为什么植物气
味会协助蛾类交配，或者是蛾类如何会借助植物来
进一步增强其性信息素交流的．未来性信息素的研
究将会走向更加绿色环保的生物防治道路．
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ｐｈｅｒｏｍｏｎｅｓ： Ａｎ ｏｖｅｒｖｉｅｗ ｏｆ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｅｎｄｏｃｒｉｎｅ
ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ． Ｉｎｓｅｃｔ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ，
１９９９， ２９： ４８１－５１４
［１０］　 Ｄｉｎｇ ＢＪ， Ｌｉéｎａｒｄ ＭＡ， Ｗａｎｇ ＨＬ， ｅｔ ａｌ． Ｔｅｒｍｉｎａｌ ｆａｔｔｙ⁃
ａｃｙｌ⁃ＣｏＡ ｄｅｓａｔｕｒａｓｅ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｓｅｘ ｐｈｅｒｏｍｏｎｅ ｂｉｏｓｙｎ⁃
ｔｈｅｓｉｓ ｉｎ ｔｈｅ ｗｉｎｔｅｒ ｍｏｔｈ （Ｏｐｅｒｏｐｈｔｅｒａ ｂｒｕｍａｔａ）． Ｉｎｓｅｃｔ
Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１１， ４１： ７１５ －
７２２
［１１］　 Ｔａｎｇ ＪＤ， Ｃｈａｒｌｔｏｎ ＲＥ， Ｊｕｒｅｎｋａ ＲＡ， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ
７４２３１０期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 王　 博等： 蛾类性信息素生物合成途径及其调控　 　 　 　 　 　
ｏｆ ｐｈｅｒｏｍｏｎｅ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｂｙ ａ ｂｒａｉｎ ｈｏｒｍｏｎｅ ｉｎ ｔｗｏ
ｍｏｔｈ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ， １９８９， ８６： １８０６
－１８１０
［１２］　 Ｈａｌｌ ＡＭ， Ｓｍｉｔｈ ＡＪ， Ｂｅｒｎｌｏｈｒ ＤＡ． Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ
ｔｈｅ ａｃｙｌ⁃ＣｏＡ ｓｙｎｔｈｅｔａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｐｕｒｉｆｉｅｄ ｍｕｒｉｎｅ ｆａｔｔｙ
ａｃｉｄ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｐｒｏｔｅｉｎ １． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，
２００３， ２７８： ４３００８－４３０１３
［１３］　 Ｍａｔｓｕｍｏｔｏ Ｓ， Ｊｏｅ Ｈｕｌｌ Ｊ， Ｏｈｎｉｓｈｉ Ａ， ｅｔ ａｌ． Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｕｎｄｅｒｌｙｉｎｇ ｓｅｘ ｐｈｅｒｏｍｏｎｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ
ｓｉｌｋｍｏｔｈ， ｂｏｍｂｙｘ ｍｏｒｉ： Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｌｅｃｕ⁃
ｌａｒ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｂｏｍｂｙｋｏｌ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ． Ｊｏｕｒ⁃
ｎａｌ ｏｆ Ｉｎｓｅｃｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２００７， ５３： ７５２－７５９
［１４］　 Ｑｉａｎ Ｓ， Ｆｕｊｉｉ Ｔ， Ｉｔｏ Ｋ， ｅｔ ａｌ． Ｃｌｏｎｉｎｇ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｐｒｏｔｅｉｎ （ＦＡＴＰ）
ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｐｈｅｒｏｍｏｎｅ ｇｌａｎｄ ｏｆ ａ ｌｉｃｈｅｎ ｍｏｔｈ， Ｅｉｌｅｍａ ｊａ⁃
ｐｏｎｉｃａ， ｗｈｉｃｈ ｓｅｃｒｅｔｅｓ ａｎ ａｌｋｅｎｙｌ ｓｅｘ ｐｈｅｒｏｍｏｎｅ． Ｉｎｓｅｃｔ
Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１１， ４１： ２２－２８
［１５］ 　 Ｓｈｉ Ｒ⁃Ｌ （石如玲）， Ｊｉａｎｇ Ｌ⁃Ｌ （姜玲玲）． Ｒｅｃｅｎｔ ａｄ⁃
ｖａｎｃｅｓ ｉｎ ｐｅｒｏｘｉｓｏｍａｌ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ β⁃ｏｘｉｄａｔｉｏｎ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ （中国生
物化学与分子生物学报）， ２００９， ２５（１）： １２－１６（ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１６］　 Ｈａｙｎｅｓ ＫＦ， Ｈｕｎｔ ＲＥ． Ａ ｍｕｔａｔｉｏｎ ｉｎ ｐｈｅｒｏｍｏｎａｌ ｃｏｍ⁃
ｍｕｎｉｃａｔｉｏｎ ｓｙｓｔｅｍ ｏｆ ｃａｂｂａｇｅ ｌｏｏｐｅｒ ｍｏｔｈ， Ｔｒｉｃｈｏｐｌｕｓｉａ
ｎｉ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｃｈｅｍｉｃａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， １９９０， １６： １２４９－１２５７
［１７］　 Ｒｏｄｒíｇｕｅｚ Ｓ， Ｈａｏ Ｇ， Ｌｉｕ Ｗ， ｅｔ ａｌ． Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｎｄ ｅｖｏ⁃
ｌｕｔｉｏｎ ｏｆ Δ９ ａｎｄ Δ１１ ｄｅｓａｔｕｒａｓｅ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｍｏｔｈ Ｓｐｏ⁃
ｄｏｐｔｅｒａ ｌｉｔｔｏｒａｌｉｓ． Ｉｎｓｅｃｔ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００４： ３４： １３１５－１３２８
［１８］　 Ｘｕｅ Ｂ， Ｒｏｏｎｅｙ ＡＰ， Ｋａｊｉｋａｗａ Ｍ， ｅｔ ａｌ． Ｎｏｖｅｌ ｓｅｘ ｐｈｅｒ⁃
ｏｍｏｎｅ ｄｅｓａｔｕｒａｓｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｇｅｎｏｍｅｓ ｏｆ ｃｏｒｎ ｂｏｒｅｒｓ ｇｅｎｅｒａ⁃
ｔｅｄ ｔｈｒｏｕｇｈ ｇｅｎｅ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｅｔｒｏｐｏｓｏｎ ｆｕｓｉｏｎ． Ｐｒｏ⁃
ｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔ⁃
ｅｄ Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ， ２００７， １０４： ４４６７－４４７２
［１９］　 Ｈａｇｓｔｒöｍ ÅＫ， Ａｌｂｒｅ Ｊ， Ｔｏｏｍａｎ ＬＫ， ｅｔ ａｌ． Ａ ｎｏｖｅｌ ｆａｔｔｙ
ａｃｙｌ ｄｅｓａｔｕｒａｓｅ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｐｈｅｒｏｍｏｎｅ ｇｌａｎｄｓ ｏｆ Ｃｔｅｎｏｐｓｅｕ⁃
ｓｔｉｓ ｏｂｌｉｑｕａｎａ ａｎｄ Ｃ． ｈｅｒａｎａ ｗｉｔｈ ｓｐｅｃｉｆｉｃ Ｚ５⁃ｄｅｓａｔｕｒａｓｅ
ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｎ ｍｙｒｉｓｔｉｃ ａｃｉｄ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｃｈｅｍｉｃａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ，
２０１４， ４０： ６３－７０
［２０］ 　 Ｒｏｅｌｏｆｓ ＷＬ， Ｌｉｕ Ｗ， Ｈａｏ Ｇ， ｅｔ ａｌ． Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｍｏｔｈ
ｓｅｘ ｐｈｅｒｏｍｏｎｅｓ ｖｉａ ａｎｃｅｓｔｒａｌ ｇｅｎｅｓ． Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ
Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ
Ａｍｅｒｉｃａ， ２００２， ９９： １３６２１－１３６２６
［２１］　 Ｈａｏ Ｇ， Ｌｉｕ Ｗ， Ｏ’Ｃｏｎｎｏｒ Ｍ， ｅｔ ａｌ． Ａｃｙｌ⁃ＣｏＡ Ｚ９⁃ ａｎｄ
Ｚ１０⁃ｄｅｓａｔｕｒａｓｅ ｇｅｎｅｓ ｆｒｏｍ ａ Ｎｅｗ Ｚｅａｌａｎｄ ｌｅａｆｒｏｌｌｅｒ ｍｏｔｈ
ｓｐｅｃｉｅｓ， Ｐｌａｎｏｔｏｒｔｒｉｘ ｏｃｔｏ． Ｉｎｓｅｃｔ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ Ｍｏ⁃
ｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００２， ３２： ９６１－９６６
［２２］　 Ｋｎｉｐｐｌｅ ＤＣ， Ｒｏｓｅｎｆｉｅｌｄ ＣＬ， Ｎｉｅｌｓｅｎ Ｒ， ｅｔ ａｌ． Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ
ｏｆ ｔｈｅ ｉｎｔｅｇｒａｌ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｄｅｓａｔｕｒａｓｅ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙ ｉｎ ｍｏｔｈｓ
ａｎｄ ｆｌｉｅｓ． Ｇｅｎｅｔｉｃｓ， ２００２， １６２： １７３７－１７５２
［２３］　 Ｒｏｄｒｇｕｅｚ Ｓ， Ｃａｍｐｓ Ｆ， Ｆａｂｒｉàｓ Ｇ． Ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ａｃｙｌ⁃
ＣｏＡ ｄｅｓａｔｕｒａｓｅｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ Ｓｐｏｄｏｐ⁃
ｔｅｒａ ｌｉｔｔｏｒａｌｉｓ ｓｅｘ ｐｈｅｒｏｍｏｎｅ ｂｙ ａｎａｌｏｇｓ ｏｆ １０， １１⁃ｍｅｔｈｙ⁃
ｌｅｎｅ⁃１０⁃ｔｅｔｒａｄｅｃｅｎｏｉｃ ａｃｉｄ． Ｉｎｓｅｃｔ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ Ｍｏ⁃
ｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１４， ３４： ２８３－２８９
［２４］　 Ｒｏｓｅｎｆｉｅｌｄ ＣＬ， Ｙｏｕ ＫＭ， Ｍａｒｓｅｌｌａ⁃Ｈｅｒｒｉｃｋ Ｐ， ｅｔ ａｌ．
Ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｉｖｅｒｇｅｎｃｅ
ａｍｏｎｇ ａｃｙｌ⁃ＣｏＡ ｄｅｓａｔｕｒａｓｅｓ ｏｆ ｔｗｏ ｎｏｃｔｕｉｄ ｓｐｅｃｉｅｓ， ｔｈｅ
ｃｏｒｎ ｅａｒｗｏｒｍ， Ｈｅｌｉｃｏｖｅｒｐａ ｚｅａ， ａｎｄ ｔｈｅ ｃａｂｂａｇｅ ｌｏｏｐｅｒ，
Ｔｒｉｃｈｏｐｌｕｓｉａ ｎｉ． Ｉｎｓｅｃｔ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏ⁃
ｇｙ， ２００１， ３１： ９４９－９６４
［２５］　 Ｌａｓｓａｎｃｅ ＪＭ， Ｌöｆｓｔｅｄｔ Ｃ． Ｃｏｎｃｅｒｔｅｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｍａｌｅ
ａｎｄ ｆｅｍａｌｅ ｄｉｓｐｌａｙ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｅｕｒｏｐｅａｎ ｃｏｒｎ ｂｏｒｅｒ，
Ｏｓｔｒｉｎｉａ ｎｕｂｉｌａｌｉｓ． ＢＭＣ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００９， ７： １０， ｄｏｉ： １０．
１１８６ ／ １７４１⁃７００７⁃７⁃１０
［２６］　 Ｋｎｉｐｐｌｅ ＤＣ， Ｒｏｓｅｎｆｉｅｌｄ ＣＬ， Ｍｉｌｌｅｒ ＳＪ， ｅｔ ａｌ． Ｃｌｏｎｉｎｇ
ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ａ ｃＤＮＡ ｅｎｃｏｄｉｎｇ ａ ｐｈｅｒｏ⁃
ｍｏｎｅ ｇｌａｎｄ⁃ｓｐｅｃｉｆｉｃ ａｃｙｌ⁃ＣｏＡ Δ１１⁃ｄｅｓａｔｕｒａｓｅ ｏｆ ｔｈｅ
ｃａｂｂａｇｅ ｌｏｏｐｅｒ ｍｏｔｈ， Ｔｒｉｃｈｏｐｌｕｓｉａ ｎｉ． Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ
Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ
Ａｍｅｒｉｃａ， １９９８， ９５： １５２８７－１５２９２
［２７］　 Ｍｏｔｏ Ｋ， Ｓｕｚｕｋｉ ＭＧ， Ｈｕｌｌ ＪＪ， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｖｏｌｖｅｍｅｎｔ ｏｆ ａ
ｂｉｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｆａｔｔｙ⁃ａｃｙｌ ｄｅｓａｔｕｒａｓｅ ｉｎ ｔｈｅ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ
ｔｈｅ ｓｉｌｋｍｏｔｈ， ｂｏｍｂｙｘ ｍｏｒｉ， ｓｅｘ ｐｈｅｒｏｍｏｎｅ． Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ
ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ
ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ， ２００４， １０１： ８６３１－８６３６
［２８］　 Ｌöｆｓｔｅｄｔ Ｃ， Ｂｅｎｇｔｓｓｏｎ Ｍ． Ｓｅｘ ｐｈｅｒｏｍｏｎｅ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ
（ Ｅ， Ｅ ）⁃８， １０⁃ｄｏｄｅｃａｄｉｅｎｏｌ ｉｎ ｃｏｄｌｉｎｇ ｍｏｔｈ Ｃｙｄｉａ
ｐｏｍｏｎｅｌｌａ ｉｎｖｏｌｖｅｓ Ｅ９ ｄｅｓａｔｕｒａｔｉｏｎ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｃｈｅｍｉｃａｌ
Ｅｃｏｌｏｇｙ， １９８８， １４： ９０３－９１５
［２９］ 　 Ｓｅｒｒａ Ｍ， Ｐｉñａ Ｂ， Ｂｕｊｏｎｓ Ｊ， ｅｔ ａｌ． Ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ １０，
１２⁃ｄｉｅｎｏｉｃ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄｓ ｂｙ ａ ｂｉｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Δ１１ ｄｅｓａｔｕｒａｓｅ
ｉｎ Ｓｐｏｄｏｐｔｅｒａ ｌｉｔｔｏｒａｌｉｓ． Ｉｎｓｅｃｔ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ Ｍｏｌｅｃｕ⁃
ｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００６， ３６： ６３４－６４１
［３０］　 Ｓｅｒｒａ Ｍ， Ｐｉñａ Ｂ， Ａｂａｄ ＪＬ， ｅｔ ａｌ． Ａ ｍｕｌｔｉｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｅ⁃
ｓａｔｕｒａｓｅ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓｉｏｎａｒｙ
ｍｏｔｈ ｓｅｘ ｐｈｅｒｏｍｏｎｅ． Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅ⁃
ｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ， ２００７，
１０４： １６４４４－１６４４９
［３１］　 Ｆｕｊｉｉ Ｔ， Ｉｔｏ Ｋ， Ｔａｔｅｍａｔｓｕ Ｍ， ｅｔ ａｌ． Ｓｅｘ ｐｈｅｒｏｍｏｎｅ ｄｅ⁃
ｓａｔｕｒａｓｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｇ ｉｎ ａ ｐｒｉｍｉｔｉｖｅ Ｏｓｔｒｉｎｉａ ｍｏｔｈ ｉｓ ｃｒｙｐ⁃
ｔｉｃａｌｌｙ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｉｎ ｃｏｎｇｅｎｅｒｓ’ ｇｅｎｏｍｅｓ． Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ
ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ
Ａｍｅｒｉｃａ， ２０１１， １０８： ７１０２－７１０６
［３２］　 Ｊｅｏｎｇ ＳＥ， Ｒｏｓｅｎｆｉｅｌｄ ＣＬ， Ｍａｒｓｅｌｌａ⁃Ｈｅｒｒｉｃｋ Ｐ， ｅｔ ａｌ．
Ｍｕｌｔｉｐｌｅ ａｃｙｌ⁃ＣｏＡ ｄｅｓａｔｕｒａｓｅ⁃ｅｎｃｏｄｉｎｇ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｓ ｉｎ
ｐｈｅｒｏｍｏｎｅ ｇｌａｎｄｓ ｏｆ Ｈｅｌｉｃｏｖｅｒｐａ ａｓｓｕｌｔａ， ｔｈｅ ｏｒｉｅｎｔａｌ ｔｏ⁃
ｂａｃｃｏ ｂｕｄｗｏｒｍ． Ｉｎｓｅｃｔ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏ⁃
ｇｙ， ２００３， ３３： ６０９－６２２
［３３］　 Ｒｏｅｌｏｆｓ ＷＬ， Ｒｏｏｎｅｙ ＡＰ． Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｇｅｎｅｔｉｃｓ ａｎｄ ｅｖｏｌｕ⁃
ｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｅｒｏｍｏｎｅ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ Ｌｅｐｉｄｏｐｔｅｒａ． Ｐｒｏｃｅｅｄ⁃
ｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ
Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ， ２００３， １００： ９１７９－９１８４
［３４］　 Ｓｅｒｒａ Ｍ， Ｇａｕｔｈｉｅｒ ＬＴ， Ｆａｂｒｉａｓ Ｇ， ｅｔ ａｌ． Δ１１ ｄｅｓａｔｕｒａ⁃
ｓｅｓ ｏｆ Ｔｒｉｃｈｏｐｌｕｓｉａ ｎｉ ａｎｄ Ｓｐｏｄｏｐｔｅｒａ ｌｉｔｔｏｒａｌｉ ｅｘｈｉｂｉｔ ｄｕ⁃
ａｌ ｃａｔａｌｙｔｉｃ ｂｅｈａｖｉｏｕｒ． Ｉｎｓｅｃｔ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００６， ３６： ８２２－８２５
［３５］　 Ｈａｏ ＣＨ， Ａｄｌｏｆ ＲＯ， Ｌöｆｓｔｅｄｔ Ｃ． Ｓｅｘ ｐｈｅｒｏｍｏｎｅ ｂｉｏｓｙｎ⁃
ｔｈｅｓｉｓ ｉｎ ｔｈｅ ｐｉｎｅ ｃａｔｅｒｐｉｌｌａｒ ｍｏｔｈ， Ｄｅｎｄｒｏｌｉｍｕｓ ｐｕｎｃｔａ⁃
ｔｕｓ （Ｌｅｐｉｄｏｐｔｅｒａ： Ｌａｓｉｏｃａｍｐｉｄａｅ）： Ｐａｔｈｗａｙｓ ｌｅａｄｉｎｇ ｔｏ
Ｚ５⁃ｍｏｎｏｅｎｅ ａｎｄ ５， ７⁃ｃｏｎｊｕｇａｔｅｄ ｄｉｅｎｅ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ． Ｉｎ⁃
ｓｅｃｔ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００４， ３４：
２６１－２７１
８４２３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
［３６］　 Ｏｈｎｉｓｈｉ Ａ， Ｈｕｌｌ ＪＪ， Ｍａｔｓｕｍｏｔｏ Ｓ． Ｔａｒｇｅｔｅｄ ｄｉｓｒｕｐｔｉｏｎ ｏｆ
ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｂｏｍｂｙｘ ｍｏｒｉ ｓｅｘ ｐｈｅｒｏｍｏｎｅ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｐａｔｈｗａｙ． Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ， ２００６， １０３： ４３９８－４４０３
［３７］　 Ｌｉéｎａｒｄ ＭＡ， Ｈａｇｓｔｒöｍ ÅＫ， Ｌａｓｓａｎｃｅ ＪＭ， ｅｔ ａｌ． Ｅｖｏｌｕ⁃
ｔｉｏｎ ｏｆ ｍｕｌｔｉｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｐｈｅｒｏｍｏｎｅ ｓｉｇｎａｌｓ ｉｎ ｓｍａｌｌ ｅｒ⁃
ｍｉｎｅ ｍｏｔｈｓ ｉｎｖｏｌｖｅｓ ａ ｓｉｎｇｌｅ ｆａｔｔｙ⁃ａｃｙｌ ｒｅｄｕｃｔａｓｅ ｇｅｎｅ．
Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｕ⁃
ｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ， ２０１０， １０７： １０９５５－１０９６０
［３８］　 Ｈａｇｓｔｒöｍ ÅＫ， Ｗａｌｔｈｅｒ Ａ， Ｗｅｎｄｌａｎｄ Ｊ， ｅｔ ａｌ． Ｓｕｂｃｅｌｌｕ⁃
ｌａｒ ｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｆａｔｔｙ ａｃｙｌ ｒｅｄｕｃｔａｓｅ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ
ｐｈｅｒｏｍｏｎｅ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ ｔｈｅ ｔｏｂａｃｃｏ ｂｕｄｗｏｒｍ， Ｈｅ⁃
ｌｉｏｔｈｉｓ ｖｉｒｅｓｃｅｎｓ （Ｎｏｃｔｕｉｄａｅ： Ｌｅｐｉｄｏｐｔｅｒａ）． Ｉｎｓｅｃｔ Ｂｉｏ⁃
ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１３， ４３： ５１０－５２１
［３９］　 Ｗａｎｇ ＨＬ， Ｍｉｎｇ ＱＬ， Ｚｈａｏ ＣＨ， ｅｔ ａｌ． Ｇｅｎｅｔｉｃ ｂａｓｉｓ ｏｆ
ｓｅｘ ｐｈｅｒｏｍｏｎｅ ｂｌｅｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｈｅｌｉｃｏｖｅｒｐａ ａｒ⁃
ｍｉｇｅｒａ （ Ｈüｂｎｅｒ） ａｎｄ Ｈｅｌｉｃｏｖｅｒｐａ ａｓｓｕｌｔａ （ Ｇｕｅｎéｅ）
（Ｌｅｐｉｄｏｐｔｅｒａ： Ｎｏｃｔｕｉｄａｅ）． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｉｎｓｅｃｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，
２００８， ５４： ８１３－８１７
［４０］　 Ｌａｎｄｏｌｔ ＰＪ， Ｓｍｉｔｈｈｉｓｌｅｒ Ｃ， Ａｄａｍｓ Ｔ， ｅｔ ａｌ． Ａｎ ｉｍ⁃
ｐｒｏｖｅｄ ｍｕｌｔｉｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｓｅｘ ａｔｔｒａｃｔａｎｔ ｆｏｒ ｔｒａｐｐｉｎｇ ｍａｌｅ
ｗｅｓｔｅｒｎ ｙｅｌｌｏｗｓｔｒｉｐｅｄ ａｒｍｙｗｏｒｍ， Ｓｐｏｄｏｐｔｅｒａ ｐｒａｅｆｉｃａ
（ Ｇｒｏｔｅ ） （ Ｌｅｐｉｄｏｐｔｅｒａ： Ｎｏｃｔｕｉｄａｅ ）． Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｎｄ
Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｙ， ２００３， ５： ３３３－３３９
［４１］　 Ｄｕ Ｙ， Ｌｉ Ｐ， Ｃｈｅｎ Ｚ， ｅｔ ａｌ． Ｆｉｅｌｄ ｔｒａｐｐｉｎｇ ｏｆ ｍａｌｅ ｐｈｙｌ⁃
ｌｏｎｏｒｙｃｔｅｒ ｒｉｎｇｏｎｉｅｌｌａ ｕｓｉｎｇ ｖａｒｉａｂｌｅ ｒａｔｉｏｓ ｏｆ ｐｈｅｒｏｍｏｎｅ
ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ． Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｉａ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｉｓ ｅｔ Ａｐｐｌｉｃａｔａ，
２０１３， １４６： ３５７－３６３
［４２］　 Ｗｅｉ Ｈ⁃Ｙ （魏洪义）， Ｄｕ Ｊ⁃Ｗ （杜家纬）． Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ｏｆ ａｃｔｉｖｅ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｏｆ ｓｅｘ ｐｈｅｒｏｍｏｎｅ ｆｏｒ Ｓｉｄｅｍｉａ ｄｅｐ⁃
ｒａｖａｔａ ａｎｄ ｆｉｅｌｄ ｔｒａｐｐｉｎｇ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ
Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２００３， １４（５）： ７３０－ ７３２
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４３］　 Ｈａｇｓｔｒöｍ ÅＫ， Ｌｉ􀆧ｎａｒｄ ＭＡ， Ｇｒｏｏｔ ＡＴ， ｅｔ ａｌ． Ｓｅｍｉ⁃ｓｅ⁃
ｌｅｃｔｉｖｅ ｆａｔｔｙ ａｃｙｌ ｒｅｄｕｃｔａｓｅｓ ｆｒｏｍ ｆｏｕｒ Ｈｅｌｉｏｔｈｉｎｅ ｍｏｔｈｓ
ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｐｈｅｒｏｍｏｎｅ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ． ＰＬｏＳ
ＯＮＥ， ２０１２， ７（５）： ｅ３７２３０
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ｒｏｍｏｎｅｓ． Ｃｕｒｒｅｎｔ Ｚｏｏｌｏｇｙ， ２０１３， ５９： ５６９－５７８
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ｍｏｔｈ Ａｓｃｏｔｉｓ ｓｅｌｅｎａｒｉａ， ｗｈｉｃｈ ｓｅｃｒｅｔｅｓ ａｎ ｅｐｏｘｙａｌｋｅｎｙｌ
ｓｅｘ ｐｈｅｒｏｍｏｎｅ． Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ａｎｄ Ｂｉｏｐｈｙｓｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ
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ｐｈｅｒｏｍｏｎｅ ｂｒｅｗｅｒｙ： Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ （Ｚ）⁃１１⁃ｈｅｘａｄｅｃｅｎｏｌ
ｂｙ ｈｅｔｅｒｏｌｏｇｏｕｓ ｃｏ⁃ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｔｗｏ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｇｅｎｅｓ
ｆｒｏｍ ａ ｎｏｃｔｕｉｄ ｍｏｔｈ ｉｎ ａ ｙｅａｓｔ ｃｅｌｌ ｆａｃｔｏｒｙ． Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ
Ｃｅｌｌ Ｆａｃｔｏｒｉｅｓ， ２０１３， １２： １２５
［７１］　 Ｄｉｎｇ ＢＪ， Ｈｏｆｖａｎｄｅｒ Ｐ， Ｗａｎｇ ＨＬ， ｅｔ ａｌ． Ａ ｐｌａｎｔ ｆａｃｔｏｒｙ
ｆｏｒ ｍｏｔｈ ｐｈｅｒｏｍｏｎｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ． Ｎａｔｕｒｅ Ｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓ，
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［７２］　 Ｗａｎｇ Ｚ⁃Ｈ （王振华）， Ｚｈａｏ Ｈ （赵　 晖）， Ｌｉ Ｊ⁃Ｆ （李
金甫）， ｅｔ ａｌ． Ｓｙｎｅｒｇｉｓｍ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｖｏｌａｔｉｌｅｓ ｔｏ ｉｎｓｅｃｔ ｐｈｅ⁃
ｒｏｍｏｎｅ ａｎｄ ｒｅｌａｔｅｄ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐ⁃
ｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２００８， １９ （ １１）：
２５３３－２５３７（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 王　 博，男，１９８９年生， 硕士． 主要从事生物化学
与分子生物学研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ８２４４１９３９６＠ ｑｑ．ｃｏｍ
责任编辑　 肖　 红
０５２３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷