全 文 ：不同播期冬小麦株型构建及其生育特征*
张晓萍1 摇 杨慎骄2 摇 张笑培2 摇 白芳芳2 摇 王和洲2**
( 1河南省科学院生物研究所, 郑州 450008; 2中国农业科学院农田灌溉研究所, 河南新乡 453003)
摘摇 要摇 针对黄淮平原中部冬小麦区秋季旱涝频发导致小麦播种推迟的现状,设计冬小麦 10
月 15 日(适期播种)、10 月 30 日(中晚期播种)、11 月 15 日(晚期播种)、11 月 30 日(超晚期
播种)、2 月 15 日(早春播种)和 3 月 1 日(春播)6 个播期,研究不同播期冬小麦株型构建及生
长发育特征.结果表明: 随着冬小麦播期的推迟,其生长发育进程加快,早春播种和春播与适
期播种相比生育期缩短 115 ~ 130 d;10 月 30 日(中晚期播种)之后的 5 个播期与适期播种相
比株高降低,成穗数和有效小穗数减少;迟播小麦的叶位下移,冠层空间降低,叶面积减少;收
获指数随播种期推迟由 0. 46(适期播种)提高到 0. 53(春播);冬小麦产量随播种期推迟显著
下降,减产幅度最高达 43. 6% ;冬小麦春季播种未经过冬季和早春阶段的自然低温处理,无春
化过程依然可形成产量.
关键词摇 冬小麦摇 推迟播种摇 株型构建摇 生育特征摇 春化现象
文章编号摇 1001-9332(2013)04-0915-06摇 中图分类号摇 S512. 1摇 文献标识码摇 A
Shoot type morphology and growth characteristics of winter wheat sown at different dates.
ZHANG Xiao鄄ping1, YANG Shen鄄jiao2, ZHANG Xiao鄄pei2, BAI Fang鄄fang2, WANG He鄄zhou2
( 1Biology Research Institute, Henan Academy of Sciences, Zhengzhou 450008, China; 2Farmland
Irrigation Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Xinxiang 453003, Henan,
China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(4): 915-920.
Abstract: Aiming at the delayed sowing of winter wheat induced by the drought and water logging
often occurred in Huanghuai Plains of China, six sowing dates (15 October, normal sowing; 30 Oc鄄
tober, moderate delay; 15 November, delay; 30 November, seriously delay; 15 February, early
spring sowing; and 1 March, spring sowing) were designed to investigate the effects of different so鄄
wing dates on the shoot type morphology and growth characteristics of winter wheat. With the delay
of sowing date, the winter wheat grew and developed faster, and the growing period of the wheat
sown in early spring and spring was 115-130 days shorter than that with normal sowing. As com鄄
pared with those of the wheat with normal sowing, the shoot height, spike number per unit area,
and productive spikelets per unit ear of the wheat sown delayed had a decrease, leaf position and
canopy moved down, and leaf area reduced. When the sowing was delayed from the date 15 October
(normal sowing) to 1 March (spring sowing), the harvest index increased from 0. 46 to 0. 53. De鄄
laying sowing date also resulted in the significant reduction of grain yield, with the maximum decre鄄
ment as high as 43. 6% . The spring鄄sown winter wheat not going through vernalization could still
form yield.
Key words: winter wheat; delaying sowing; shoot type morphology; growth characteristics; vernal鄄
ization.
*公益性行业(农业)科研专项经费(200903007)资助.
**通讯作者. E鄄mail: whzh6204@ 126. com
2012鄄08鄄07 收稿,2013鄄01鄄25 接受.
摇 摇 黄淮冬麦区是我国小麦(Triticum aestivum)的
主产区,播种面积和总产量分别占全国的 55%和
64% ,该区地处亚热带向暖温带过渡的中心区域,受
地形过渡带的影响,气候过渡性和灾害多发性均十
分明显.据商丘市气象局 1963—2010 年间气象资料
统计,小麦播种期干旱发生的频率为每 10 年 3 ~ 4
次,涝渍发生的频率为每 10 年 2 ~ 3 次,旱涝叠加频
率为每 10 年 5 ~ 7 次,播期推迟是该区小麦生产的
制约因素之一,由此造成的减产幅度甚至超过
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 4 月摇 第 24 卷摇 第 4 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Apr. 2013,24(4): 915-920
20% .商丘市连续多年多点调查发现,一些受重大旱
涝灾害影响的田块冬前甚至无法播种,因此开展冬
小麦晚播、超晚播和春播研究显得尤为重要.目前在
播期对小麦产量的影响方面,对延迟 1 个月之内的
冬小麦晚播研究相对较多[1-3],而超晚播和春播等
大跨度播期对冬小麦株型构建与生育特征的研究相
对较少[4] .基于以上情况,笔者设计大跨度播种时
段,探求不同晚播时间对冬小麦株型构建及生育特
征的影响,以期揭示作物自身调控能力与生态适应
性机制,变对抗性种植为适应性种植,为区域小麦优
势品种选用及丰产稳产提供理论依据和技术参考.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
试验于 2011 年 10 月—2012 年 6 月在河南商丘
农田生态系统国家野外科学观测研究站(34毅35忆12义
N,115毅34忆18义 E,海拔 50郾 2 m)进行,试验区多年平
均降水量 708 mm,平均蒸发量 1735 mm,年平均日
照时数 1944 h,年逸10 益积温 4000 ~ 4800 益,地下
水埋深 3郾 2 ~ 6郾 8 m,光温水热条件基本满足小麦生
长发育要求.土壤质地为砂壤土,地表下约 70 cm处
有厚度 2 ~ 3 cm 的粘夹层. 种植制度为冬小麦夏玉
米连作,试验年份冬小麦生育期内降雨量为
260 mm.前茬玉米收获后,统一整地、施肥、防治病
虫草害.
1郾 2摇 试验设计
供试冬小麦品种为矮抗 58,试验设 6 个处理:
适期播种(10 月 15 日,T1)、中晚期播种(10 月 30
日,T2)、晚期播种(11 月 15 日,T3)、超晚期播种(11
月 30 日,T4)、早春播(2 月 15 日,T5)和春播(3 月 1
日,T6),小区面积 30 m2(长 10 m伊宽 3 m),3 次重
复,随机区组排列. 10 月 7 日布置小区,用微型旋耕
机统一整地并分小区施肥,施肥量: N 为 240
kg·hm-2, P2O5 为 270 kg · hm-2, K2O 为 150
kg·hm-2,2 / 3 氮肥与全部磷、钾肥做基肥施入,1 / 3
氮肥于拔节前追施;设适期播种的播量为 112郾 5
kg·hm-2,每推迟一个播期增加播量 22郾 5 kg·hm-2 .
灌溉水为浅层地下水,矿化度 0郾 6 ~1郾 0 g·L-1 .
1郾 3摇 测定项目与方法
按照《农田生态系统长期观测指标体系》 [5]进
行小麦生育阶段记载和植株性状调查,田间记载各
生育阶段,从各小区随机选取 10 株样品带回室内进
行植株性状调查.在各生育阶段测量叶面积;在扬花
初期测定叶位和叶倾角,植株叶位以各叶片所处两
节位之间的距离表示,用直尺测量,叶倾角为各叶片
的伸展方向与茎秆生长方向之间的夹角,用量角器
测量;灌浆期取主穗测定籽粒鲜质量和干质量;收获
时各小区随机取 1 m2测定成穗数,另各取 10 株进行
室内考种,测定株高、茎粗、单株生物量、穗粒数和穗
粒质量,计算收获指数和小区产量.
1郾 4摇 数据处理
采用 Microsoft Excel 2003 软件对数据进行处理
和绘图,采用 DPS 7郾 05 统计分析软件对数据进行差
异显著性检验(LSD法).
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同播期小麦生长发育进程
由图 1 可知,T1、T2、T3、T4处理的小麦成熟期接
近,6 月 3 日前后成熟,无明显差异;而 T5、T6处理的
成熟期为 6 月 17 日.与 T1相比,T5、T6处理播期推迟
了 115 ~ 130 d,各生育阶段相应滞后,出苗时间延长
3 ~ 7 d,且未经过越冬鄄返青阶段,分蘖后直接进入
拔节期,抽穗鄄扬花阶段比适期播种推迟 12 d 左右,
成熟期滞后 10 ~ 13 d. 各处理扬花鄄灌浆鄄成熟时间
介于 44 ~ 49 d,无显著差异,说明小麦在适应环境变
化过程中营养生长阶段调节可变性大,随播期推迟
而加快生长进程,生殖生长阶段调节可变性小.
2郾 2摇 不同播期小麦茎叶形态发育特征
2郾 2郾 1 株高与茎粗摇 株高和茎粗是小麦形态构建的
指标之一,反映了植株生育进程和苗情苗势.随播期
推迟,冬小麦的株高降低、茎粗减小,且二者的变异
性增大. T5、T6处理的株高和茎粗较T1、T2、T3、T4处
图 1摇 不同播期小麦生长发育阶段
Fig. 1 摇 Winter wheat growth stages under different sowing
dates郾
S鄄E:播种鄄出苗 Seeding鄄emergence; E鄄T:出苗鄄分蘖 Emergence鄄tille鄄
ring; T鄄O:分蘖鄄越冬 Tillering鄄overwintering; O鄄R:越冬鄄返青 Overwin鄄
tering鄄reviving; R鄄J:返青鄄拔节 Reviving鄄jointing; J鄄H:拔节鄄抽穗 Joint鄄
ing鄄heading; H鄄F:抽穗鄄扬花 Heading鄄flowering; F鄄F:扬花鄄灌浆 Flow鄄
ering鄄filling; F鄄M:灌浆鄄成熟 Filling鄄mature.
619 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
理均显著降低,这表明播期影响小麦株型构建,早期
播种的群体株型相对高大,苗情好,苗势强;晚期播
种的群体株型变小,苗情差,苗势弱(表 1).
6 个处理的株高与茎粗之比介于 166郾 5 ~ 147郾 8
之间,随播期推迟呈下降趋势,其比值越小,表示其
植株稳定性越高,抗倒伏能力越强.
2郾 2郾 2 叶位空间分布与叶倾角构建摇 小麦拔节前叶
位不明显,拔节后叶位层次逐渐分明,抽穗期基本形
成各叶片的占用空间和叶倾角(表 2). T1 ~ T6不同
处理的叶片总空间占用高度依次为 57郾 0、54郾 8、
49郾 7、46郾 5、46郾 0 和 47郾 1 cm,各处理的旗叶、倒二
叶、倒三叶、倒四叶叶位空间随播期推迟呈降低趋
势,各叶位空间减小. T1的旗叶、倒二叶、倒三叶、倒
四叶空间占用普遍上移,层次松散;T2的旗叶空间减
小、倒四叶空间变大;T3的倒三叶、倒四叶空间占用
减少;T4的旗叶、倒二叶空间占用减少;T5的旗叶空
间占用减小、倒二叶空间变大;T6的旗叶空间占用增
大.由叶位变化可以推知,小麦自身存在冠层空间的
自调节适应性,可根据外界条件变化而形成叶位
空间.
叶倾角是植株叶面与茎秆形成的夹角,反映叶
片空间占用结构形态.由表 2 可知,各处理的叶倾角
随播期延迟呈增大趋势,叶倾角自上而下由小变大.
T1至 T4处理的小麦上部叶片叶倾角较小,利于下部
叶片通风透光;T5与T6处理的小麦上部叶片叶倾角
较大,利于吸收阳光,有助于提高上部叶片的光合效
率.叶位和叶倾角之间也应存在关联性,叶位空间变
大时叶倾角减小,叶位空间变小时叶倾角加大.
2郾 2郾 3 叶面积动态变化摇 小麦叶面积在拔节抽穗期
进入增长高峰,扬花授粉期开始逐渐减小,灌浆后期
叶片衰老加快,进入蜡熟期绿叶消失(图 2). T5、T6
处理小麦在生长发育进程中叶面积指数(LAI)均低
于 T1、T2、T3、T4处理,且峰值出现时间滞后,T1处理
叶面积指数峰值最大,T5、T6处理峰值最小,其绿叶
消失约滞后 10 d.
分析不同播期小麦灌浆期的分层叶面积(图 3)
可知,旗叶与倒二叶所占比例较高,占60% ~ 70% ,
图 2摇 不同播期小麦叶面积动态变化
Fig. 2 摇 LAI dynamic of winter wheat under different sowing
dates郾
表 1摇 不同播期小麦株高和茎粗
Table 1摇 Plant height and stem diameter of winter wheat under different sowing dates
处摇 理
Treatment
株高 Plant height (cm)
平均
Average
均方差
MSE
变异系数
CV (% )
茎粗 Stem diameter (cm)
平均
Average
均方差
MSE
变异系数
CV (% )
株高 /茎粗
Plant height /
stem diameter
T1(CK) 71郾 8 4郾 133 5郾 8 0郾 43 0郾 0045 1郾 05 166郾 5
T2 69郾 5 4郾 145 6郾 0 0郾 42 0郾 0047 1郾 11 165郾 6
T3 65郾 4 4郾 164 6郾 4 0郾 39 0郾 0046 1郾 20 168郾 6
T4 55郾 4 3郾 585 6郾 5 0郾 37 0郾 0050 1郾 34 147郾 9
T5 55郾 7 4郾 848 8郾 7 0郾 37 0郾 0051 1郾 35 149郾 5
T6 55郾 0 4郾 820 8郾 8 0郾 37 0郾 0058 1郾 56 147郾 8
表 2摇 不同播期下小麦灌浆期叶片空间分布和叶倾角
Table 2摇 Leaf space distribution and dip鄄angle of winter wheat at filling stage under different sowing dates
处理
Treatment
旗叶
The flag leaf
空间分布
Space distribution
(cm)
叶倾角
Leaf dip鄄
angle (毅)
倒二叶
The second leaf from top
空间分布
Space distribution
(cm)
叶倾角
Leaf dip鄄
angle (毅)
倒三叶
The third leaf from top
空间分布
Space distribution
(cm)
叶倾角
Leaf dip鄄
angle (毅)
倒四叶
The fourth leaf from top
空间分布
Space distribution
(cm)
叶倾角
Leaf dip鄄
angle (毅)
T1(CK) 17郾 3 43郾 3 18郾 9 48郾 3 12郾 4 51郾 5 8郾 4 52郾 6
T2 14郾 9 43郾 7 18郾 4 45郾 6 12郾 3 50郾 2 9郾 2 54郾 7
T3 18郾 2 45郾 1 18郾 6 46郾 2 9郾 1 51郾 6 3郾 8 54郾 2
T4 14郾 4 45郾 7 15郾 2 46郾 4 10郾 7 49郾 5 6郾 2 53郾 8
T5 12郾 5 47郾 2 16郾 8 48郾 4 10郾 6 51郾 7 6郾 1 54郾 6
T6 14郾 7 48郾 4 16郾 8 48郾 6 10郾 3 52郾 7 5郾 3 54郾 9
7194 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张晓萍 等:不同播期冬小麦株型构建及其生育特征摇 摇 摇
图 3摇 不同播期小麦灌浆初期分层叶面积空间比例
Fig. 3摇 Proportion of layered leaf area of winter wheat at filling
stage under different sowing dates.
F鄄L:倒四叶 The fourth leaf from top; TL:倒三叶 The third leaf from
top; SL:倒二叶 The second leaf from top; FL:旗叶 The flag leaf郾
图 4摇 不同播期小麦灌浆期籽粒干物质积累过程
Fig. 4摇 Grain dry matter accumulation of winter wheat at filling
stage under different sowing dates郾
说明上部叶片是光合作用的主体叶片,但是 T5和 T6
处理由于总体叶面积指数较小,上部叶片通透性好,
通风透光,使得下部叶片能够均衡发挥功能.
2郾 3摇 不同播期小麦产量性状
2郾 3郾 1 灌浆期籽粒干物质积累摇 籽粒灌浆过程由灌
浆强度和灌浆时间决定,是决定籽粒质量的关键因
素,受品种遗传特性和外部环境条件的双重影响.各
处理的籽粒干质量(Md)与鲜质量(Mf)比值反映了
籽粒灌浆速度,T1至 T4处理的灌浆时间持续 28 ~
31 d,开始时间早,结束时间早,过程相对缓慢;T5与
T6处理的灌浆时间持续 32 ~ 34 d,开始时间晚,结束
时间晚,灌浆过程快,有利于增加籽粒质量,穗粒质
量较高(图 4).
2郾 3郾 2 产量构成因素 摇 随冬小麦播期的推迟,单位
面积成穗数、穗长、有效小穗数和单株生物产量呈降
低趋势(表 3). T2至 T6处理的籽粒数显著低于 T1处
理,而 T4、T5和 T6处理提高了小麦的籽粒质量和收
获指数.由于 T1处理的小麦成穗数与穗粒数最高,
且穗粒质量适中,产量构成三要素协调,因此产量最
高,而冬前推迟播种的 T2至 T4处理比 T1处理减产
16% ~32% . T5和 T6处理的小麦产量远低于 T1至 T4
处理,T6比 T1减产近 43郾 6% . 不同播期对小麦产量
的影响主要是通过对产量构成因素的影响体现出
来的.
表 3摇 不同播期小麦产量及产量构成因素
Table 3摇 Yield and its components of winter wheat under different sowing dates
处 理
Treatment
成穗数
Spike number
per square
metre
穗长
Ear length
(cm)
有效小穗数
Spikelet
per ear
穗粒数
Grain number
per spike
穗粒质量
Grain mass
per ear
(g)
单株生物量
Biomass
per plant
(g)
收获指数
Harvest
index
小区产量
Yield per
plot
(kg)
T1(CK) 762aA 8郾 5aA 22aA 31aA 1郾 14aA 2郾 3aA 0郾 46aA 25郾 7aA
T2 683bB 7郾 9bB 19bB 27bB 1郾 07aA 2郾 5abAB 0郾 42aAB 21郾 6bB
T3 643cC 7郾 1cC 19bB 26cC 1郾 08aA 2郾 4bAB 0郾 45bB 20郾 5cB
T4 506dD 6郾 7dD 18bB 29cdCD 1郾 19bB 2郾 3bcBC 0郾 51cC 17郾 7dC
T5 423eE 6郾 4dD 18bB 27cdCD 1郾 18bB 2郾 4bcBC 0郾 49cCD 14郾 9eD
T6 420eE 5郾 5eE 16cC 27dD 1郾 15bB 2郾 2cC 0郾 53dD 14郾 5eD
同列不同小、大写字母分别表示处理间差异显著(P<0郾 05)和极显著(P<0郾 01) Different small and capital letters in the same column meant signifi鄄
cant difference among treatments at 0郾 05 and 0郾 01 level, respectively郾
3摇 讨摇 摇 论
小麦株型构建与发育特征研究主要集中在两个
方面:一是地上部与地下部的关系[6-7],研究冠层形
态结构[8-10]和根系生长时空变异性[11-13]的协同发
展关系;二是形态发育对环境变化的响应,主要包括
发育特征对气候变暖的响应[14-16]、水肥运筹[17-19]
和播期播量互作对产量的影响等,播期播量互作的
研究集中在群体发育特征和产量形成[20-22]及冠层
构型与产量的关系[23-24]方面. 已有研究认为,冬小
麦叶面积指数、产量构成因素及籽粒产量受不同播
种时期和播种密度及其交互作用的影响较大,且由
819 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
小麦冬春品性所决定[21] .
本试验大跨度播期处理是对小麦迟播时段、生
长发育进程、株型结构形成和产量等研究内容的补
充和完善.试验结果表明,小麦生育进程随播期推迟
而加快,营养生长阶段出苗至拔节期的发育速度受
播期的影响最大,生殖生长阶段灌浆速度受播期的
影响较小,播期对籽粒灌浆前期和中期的影响大,对
籽粒灌浆后期的影响小. 拔节后株型随播期的延迟
由长三角形向短三角形转变,株高降低,叶片分层空
间减小,叶倾角加大,单株塔型结构明显. 小麦收获
指数随播期推迟而增大,但其分蘖数减少,有效穗
数、千粒重逐渐降低,产量降幅增大. 以上研究结果
与前人研究有相似之处[3,22,24],而本试验在推迟播
期、逐步增大播量的情况下并没有提高小麦生长后
期的叶面积指数,该结果与相关研究不一致[3] .
小麦的株型构建与产量的相关性比较复杂,不
同品种之间、同一品种在不同区域和不同播期都会
存在群体与个体的发育差别.本试验条件下,随播期
推迟小麦株型由高大松散型转向低矮紧凑型,产量
也随之下降,间接表明了株型与产量之间的相关性,
但还需建立并量化株型指标体系以明确其与产量形
成的关系.
春化作用是冬小麦生长前期的一个生理过程,
已有研究认为,苗期低温处理对小麦成花具有关键
性作用,而且有量性积累的关系[25] . 本试验早春播
种与春播两处理虽未经过苗期的低温过程,却能开
花结实、形成产量,且其扬花期仅推迟 10 d,成熟期
仅推迟 12 d,此结果与冬小麦春化作用经典理论
“春季播种只长茎、叶而不开花,或开花大大延迟冶
不完全吻合,这是否与该品种的品性有关,还有待进
一步验证.春播处理虽然比适期播种处理的播量倍
增,但成穗数和单株有效小穗数减少,产量下降明
显,继续增加播量是否能够显著提高单位面积成穗
数和单株有效小穗数,也需进一步验证.
致谢摇 河南农业大学张素瑜、王静丽同学以及河南师范大学
杨明达同学在试验过程和数据整理方面做了大量工作,特此
致谢.
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作者简介摇 张晓萍,女,1956 年生,研究员.主要从事农业生
态学研究. E鄄mail: zxp7983@ 126. com
责任编辑摇 张凤丽
029 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷