全 文 ：休眠前期玉兰树干液流的变化及其
对环境因子的响应*
朱仲龙摇 贾忠奎摇 马履一**摇 王晓玲摇 段摇 劼
(北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室, 北京 100083)
摘摇 要摇 2011 年 9 月 26 日—11 月 5 日,利用热平衡技术连续测算了引种北京 4 年的红花玉
兰[抗寒型(HK)和非抗寒型(HF)]、黄玉兰(HY)和二乔玉兰(EQ)的树干液流,结合同步观
测的环境因子数据,分析休眠前玉兰的树干液流和综合环境因子的变化,以及在 0. 5 h尺度和
日尺度下液流对各环境因子的响应. 结果表明: 休眠前,玉兰的树干液流呈明显的逐日下降
趋势.影响玉兰树干液流的 7 个环境因子可分为气象因子(MI)和土壤因子(SI)两类.树干液
流与 MI具有同步的单峰节律性变化规律,与 SI呈同步降低趋势. MI和 SI对树干液流的共同
影响程度为 69. 8% ~73. 2% . 0. 5 h 尺度和日尺度下,玉兰树干液流与总辐射(Rs)、空气水汽
压亏缺(D)、相对湿度(RH)、气温(Ta)和风速(w)极显著相关; 在 0. 5 h 尺度下与土壤温度
(Ts)和土壤含水量(SWC)的相关性不显著,在日尺度下与 Ts、SWC 和昼长(Z)极显著相关,
相关系数在 0. 8 左右.日尺度下进入各回归模型的环境因子有 Rs、Z 和 D,而 0. 5 h 尺度下除
SWC和 Ts外其余环境因子均进入模型,且日尺度逐步回归决定系数(0. 92 ~ 0. 96)大于 0. 5 h
尺度(0. 77 ~ 0. 87)(除 HF外) .除 HF外,其余玉兰的液流变化规律与各单一环境因子间的相
关程度一致,这与 HF无法正常越冬而其余玉兰在北京顺利越冬的实际情况相一致.
关键词摇 玉兰属摇 休眠摇 液流摇 环境因子
*北京林业大学森林培育科技创新平台开放项目“红花玉兰苗木繁育关键技术研究与推广冶和国家林业局重点项目(2006鄄39)资助.
**通讯作者. E鄄mail: maluyi@ bjfu. edu. cn
2012鄄01鄄16 收稿,2012鄄06鄄28 接受.
文章编号摇 1001-9332(2012)09-2390-07摇 中图分类号摇 S152. 7, S512. 1摇 文献标识码摇 A
Dynamic change of Yulania sap flow before dormancy in response to environmental factors.
ZHU Zhong鄄long, JIA Zhong鄄kui, MA Lu鄄yi, WANG Xiao鄄ling, DUAN Jie (Ministry of Education
Key Laboratory for Silviculture and Conservation, Beijing Forestry University, Beijing 100083, Chi鄄
na) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(9): 2390-2396.
Abstract: From September 26 to November 5, 2011, the sap flow of Yulania wufengensis trees in鄄
cluding cold鄄resistance type (HK) and non cold鄄resistance type (HF), Y. ‘ Sunspire爷 (HY),
and Yulania 伊 soulangeana (EQ) which were introduced into Beijing four years before was moni鄄
tored by Flow鄄32 stem heat balance sensor, and, in combining with the environmental factors moni鄄
tored synchronically, the changes of the sap flow before dormancy and the environmental factors
were analyzed, with the responses of the sap flow to the environmental factors investigated at the
scales of 0. 5 h and 1 day. The sap flow of the Yulanias trees before dormancy displayed an obvious
trend of declining day by day. The environmental factors affecting the sap flow could be divided into
two categories, i. e. , meteorological index (MI) and soil index (SI). The sap flow of the Yulanias
trees had a synchronous variation rhythm with MI, and declined in parallel to SI. The combined
effect of MI and SI on the diurnal changes of the sap flow was 69% -73% . At both 0. 5 h and 1 day
scales, the sap flow showed significantly correlations with total radiation (Rs), air vapor pressure
deficit (D), air relative humidity (RH), air temperature (Ta), and wind speed (w). The sap
flow showed no significant correlations with soil temperature (Ts) and soil water content (SWC) at
0郾 5 h scale, but had significant correlations with Ts, SWC, and day length (Z) at 1 day scale (the
correlation efficient was about 0. 8). Only Rs, Z, and D were included into the model at 1 day
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 9 月摇 第 23 卷摇 第 9 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Sep. 2012,23(9): 2390-2396
scale, but almost all environmental factors ( except SWC and Ts) were included in the model at
0郾 5 h scale. Except for HF type, the regression coefficients of the model for the Yulanias trees at 1
day scale (0. 92-0. 96) were larger than those at 0郾 5 h scale (0. 77-0. 87), and the correlations
between the dynamic changes of sap flow and the environmental factor were consistent, which was in
accord with the fact that the HF could not overwinter in Beijing but the others could.
Key words: Yulania; dormancy; sap flow; environmental factor.
摇 摇 玉兰属(Yulania)植物为落叶乔木或灌木,在我
国主要分布于亚热带和温带南缘[1],其花形大而艳
丽多姿,气味芬芳,具有极高的观赏价值,是深受欢
迎的园林绿化树种,在我国已有 2500 多年引种栽培
历史[2] .由于玉兰属植物原产南方地区,根为肉质
浅根系,北引玉兰初期特别是低龄苗越冬存在困难,
严重制约了玉兰属新种和新品种在北方的应用.
休眠是指含有分生组织的植物结构可见生长的
暂时停止,是植物在进化中形成的一种对环境条件
和季节性气候变化的生物学适应[3-4] . 生长活跃的
植物对低温、高温和干旱等不利环境的抵抗能力很
弱,而处于休眠时期的植物对这些逆境却有着高度
的适应性和抗性.植物能否在不利环境条件到来之
前按时进入正常休眠,是决定植物能否顺利度过逆
境期的重要因素.因此,研究玉兰属植物越冬前期休
眠生理,对玉兰顺利度过冬季严寒、增加城市绿化植
物种类具有重要的指导意义.
目前对休眠时期植物体内无机离子、营养物质、
激素、DNA等物质的调节动态与外界气温、光照、水
分等的变化关系已有大量研究[5-7],而对休眠前树
干液流的变化与环境因子的关系罕有报道. 树干液
流是反映植物整体生理状况的一个重要指标[8] . 它
不仅反映了植物的蒸腾耗水规律,而且是植物气孔
导度、蒸腾、根系活力和水分运输等生理指标的综合
反映[9-12],是外界环境(辐射、温湿度、水汽压亏缺、
风速、降水、土壤温度、土壤含水量等)对植物叶片、
茎干和根系等器官综合作用的结果[13-20] .
树干液流测定技术是国际上研究植物水分通量
和水文特征的先进方法[10,21-22] . 近年来,国内外对
树干液流的研究多侧重于从耗水角度来研究林木液
流对环境因子响应规律[15-20,23-26] .这些研究大多集
中于树木生长期,而对休眠前液流变化规律及其与
环境因子的关系很少有研究;而且在方法上多侧重
于在短时间尺度上(10 min、30 min)研究树干液流
与环境因子的相关关系,而从日尺度或更长尺度上
来分析树干液流与环境因子的相关性较少. 本研究
以从湖北引种到北京 4 年的红花玉兰 ( Yulania
wufengensis) (包括抗寒型和非抗寒型)、黄玉兰
(Yulania ‘Sunspire爷)和二乔玉兰(Yulania伊 soulan鄄
geana)为对象,用目前测量植物水分较精确的 Dy鄄
nagage液流传感器[12,26],分析休眠前 3 种玉兰的树
干液流和环境因子的变化,以及 0. 5 h 尺度和日尺
度下树干液流生理特征及其与环境因子的关系,旨
在为玉兰属植物在北京地区的引种栽培和保护提供
理论依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验地点与试材
试验地点位于北京市昌平区的北京林学学会新
品种示范基地(以下简称基地) (40毅02忆18义—40毅23忆
13义 N,115毅50忆17义—116毅29忆49义 E).所在区域属于暖
温带大陆性季风气候,年均气温 11. 8 益,年平均降水
量 600 mm左右,降水集中在 7—9 月,占全年降水量
的 70%以上,年平均风速 2. 5 m·s-1,年平均日照时
数 2684 h,年有效积温 4500 益,无霜期 190 d.
本试验采用抗寒型红花玉兰(HK)和非抗寒型
红花玉兰(HF)、黄玉兰(HY)和二乔玉兰(EQ)为试
材. 2006 年,马履一等[27]在湖北五峰发现新种红花
玉兰,并于 2007 年春季将 1 年生红花玉兰实生苗引
种到北京基地,同时引种了一批 1 年生黄玉兰和二
乔玉兰进行对照. 经 2007—2011 年的观察发现,引
种的黄玉兰和二乔玉兰每年能够顺利越冬并正常生
长,而红花玉兰每年约 70%植株出现枝干冻死,但
根系和主干基部仍然存活并在来年形成新的萌条,
第 1 年发生冻害的红花玉兰(非抗寒型)在以后每
年重复受冻、重复萌条,而第 1 年未发生冻害的红花
玉兰(抗寒型),在以后年份都能够顺利越冬.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 树干液流的测定摇 2011 年 9 月末到 11 月初,
根据基地苗圃中 4 种类型玉兰生长状况调查结果,
选择 12 株(每种类型各 3 株)平均木作为试验样
木,其基本情况见表 1. 选取离地 0. 8 ~ 1. 3 m 处的
圆滑树干为测量部位,使用热平衡包裹式 Dynamax
液流测量系统连续监测玉兰树干液流动态 . 采用
19329 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 朱仲龙等: 休眠前期玉兰树干液流的变化及其对环境因子的响应摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 1摇 样木的基本概况
Table 1摇 General information of sample trees (mean依SD,
n=12)
样树
Sample
tree
地径
Basal diameter
(cm)
树高
Height
(m)
冠幅
Crown diameter (m)
南北 S鄄N 东西 E鄄W
HF 1. 9依0. 3 1. 8依0. 5 0. 6依0. 2 0. 7依0. 2
HK 3. 6依0. 7 2. 3依0. 3 1. 10依0. 4 1. 30依0. 3
HY 3. 8依0. 5 2. 4依0. 3 1. 10依0. 2 1. 50依0. 4
EQ 4. 1依1. 2 4. 0依1. 1 1. 50依0. 3 1. 50依0. 6
HK:抗寒型红花玉兰 Cold鄄resistance type of Y. wufengensis; HF:非抗寒型红花
玉兰 Non cold鄄resistance type of Y. wufengensis; HY:黄玉兰 Y. ‘ Sunspire爷;
EQ:二乔玉兰 Yulania伊soulangeana. 下同 The same below.
CR1000 数据采集器(data logger)每 10 s 读取数据,
每 0. 5 h 记录每组数据平均值. Dynamax 液流测量
系统的详细安装步骤参考文献[12],Dynamax 液流
仪的工作原理参考文献[28].
摇 摇 选用 Flow鄄32 包裹式茎流仪于玉兰由生长末期
进入落叶初期的休眠前(9 月末到 11 月初)进行树
干液流测定.由于包裹式传感器对树干长期的封闭
式包裹会对树干生长产生不良影响[12],并严重影响
测量数据的准确性.为不影响玉兰的正常生长,准确
测量休眠前树干液流,采取分段测量的模式,每连续
测定一周之后将传感器卸下,待树干恢复 4 ~ 5 d 再
继续测定(每次测量传感器都对应同一棵样树).本
试验树干液流的 4 个观测时间段分别为:时间段 1
(T1),9 月 26 日—10 月 2 日;时间段 2(T2),10 月
6—13 日;时间段 3(T3),10 月 16—22 日;时间段 4
(T4),10 月 29 日—11 月 4 日.
1郾 2郾 2 环境因子的测定摇 利用 HOBO便携式自动气
象站实时监测样地内的空气温度 ( Ta,益)、湿度
( RH,% )、 风 速 (w,m·s-1)、 总 辐 射 ( Rs,
kW·m-2)、土壤温度(30 cm深处)(Ts,益)、土壤含
水量(30 cm 深处) (SWC,% )等环境因子(由于在
本文所测时间段内,仅 10 月 23 日和 11 月 1 日夜间
出现微弱降水,因此未将降雨纳入分析因素之中),
所有传感器均与数据采集仪相连,测量频度与液流
测定同步(每 0. 5 h 记录 1 次). 空气水汽压亏缺
(D, kPa)由下式求出:
D=a伊[exp(
bTa
Ta+c
)] 伊(1-RH)
式中:常数 a、b 和 c 分别为 0. 611 kPa、17. 502 和
240. 97 益 [29] .
昼长(Z,h)时间根据国家授时中心推出的新版
日出、日没时刻查询服务网页,查询出基地试验期中
每天的日出、日落时间,再由日落时间与日出时间的
差值求得每天昼长时间.
1郾 3摇 数据处理
采用 Microsoft Excel 2010 对采集的树干液流和
气象数据进行简单归类排序及作图,用 SPSS 18. 0
软件中因子分析法对所有环境因子进行主成分及相
关分析,显著性水平设定为 琢=0. 05.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 休眠前玉兰树干液流的变化
9 月末至 11 月初为玉兰由夏秋生长期进入休
眠期的过渡时期. 此时,玉兰的营养生长已停止,树
叶开始逐步衰老变色,叶片的各项生理机能逐步衰
退,因此主要依赖叶片蒸腾驱动的树干液流也应该
逐级下降(图 1).
由图 1 可以看出,玉兰树干液流的日进程变化
呈昼高夜低(夜间基本没有树干液流)的单峰型曲
线. T1时段各玉兰树干液流平均速率最大,每天液流
图 1摇 休眠前玉兰树干液流的日变化
Fig. 1摇 Daily variations of sap flow of three species of Yulania
before dormancy.
HK:抗寒型红花玉兰 Cold鄄resistance type of Y. wufengensis; HF:非抗
寒型红花玉兰 Non cold鄄resistance type of Y. wufengensis; HY:黄玉兰
Y. ‘ Sunspire爷; EQ:二乔玉兰 Yulania伊 soulangeana. 下同 The same
below.
2932 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
速率较为平稳,二乔玉兰、黄玉兰、抗寒型及非抗寒
型红花玉兰树干液流平均速率分别为 93郾 56、
71郾 12、34郾 48 和 28郾 31 g·h-1;T2和 T3时段,各玉兰
树干液流以 1. 77 ~ 6. 13 g·h-1·d-1的速率直线下
降;T4时段,树干液流已经降低到平稳低谷期,二乔
玉兰、黄玉兰、抗寒型及非抗寒型红花玉兰液流平均
速率分别为 10. 11、9. 75、6. 98 和 9. 45 g·h-1 .
2郾 2摇 休眠前研究地综合环境因子的变化及其与树
干液流的关系
将 9 月 26 日—11 月 4 日 0. 5 h 尺度的空气温
度、湿度、风速、总辐射、土壤温度(30 cm深度处)和
土壤含水量(30 cm 深度处)7 个环境因子,通过主
成分分析消除共线性及降维. 提取出两个主成分概
括了原始变量所包含信息的 81. 1% ,第 1、2 主成分
可以分别解释环境因子 57. 6%和 23. 5%的变化(表
2).采用方差极大法对因子载荷矩阵旋转后,第 1
主成分主要与水汽压亏缺、空气相对湿度、总辐射、
风速和气温等气象环境因子有关,故将其归纳为气
象因子(MI);第 2 主成分主要与土壤温度和土壤含
水量有关,将其归纳为土壤因子(SI)(表 3).然后根
据因子载荷值计算出每 0. 5 h 的 MI 和 SI 两个主成
分得分值.
表 2摇 基于 PCA分析的环境因子数据特征值及解释量
Table 2 摇 Eigenvalues and the variance explained by the
first two axes of PCA on environmental factors
成分
Axis
特征值
Eigenvalue
解释量
Total variance
explained
(% )
累计解释量
Cumulative
variance explained
(% )
1 4. 030 57. 6 57. 6
2 1. 647 23. 5 81. 1
表 3摇 因子的旋转载荷矩阵及得分矩阵
Table 3 摇 Rotated component matrix and component score
coefficient matrix
环境因子
Environmental
factor
因子旋转载荷矩阵*
Rotated component matrix
主成分 1
Factor 1
(MI)
主成分 2
Factor 2
(SI)
因子得分矩阵
Component score coefficient matrix
主成分 1
Factor 1
(MI)
主成分 2
Factor 2
(SI)
Ta 0. 635 0. 598 0. 125 0. 201
RH -0. 894 -0. 168 -0. 284 0. 059
RS 0. 836 0. 152 0. 266 -0. 057
w 0. 759 -0. 078 0. 277 -0. 161
Ts -0. 018 0. 961 -0. 161 0. 490
SWC 0. 218 0. 936 -0. 075 0. 440
D 0. 918 0. 308 0. 270 0. 008
*采用方差极大法对载荷矩阵进行旋转 Principal component analysis with vari鄄
max rotation was used for factor analysis. MI: 气象因子 Meteorological index; SI:
土壤因子 Soil index. 下同 The same below.
摇 摇 进入秋季,气温逐渐下降,昼夜温差开始变大,
空气湿度降低.由图 2 可以看出,气象因子每日波动
呈明显的“几冶字形单峰曲线,昼高夜低,且昼夜波
动幅度较大,土壤因子每日波动没有明显的单峰特
征,整体平稳,昼夜波动幅度小.整体上,土壤因子有
显著下降趋势,而气象因子没有此种规律性变化.
摇 摇 在日进程上,树干液流与气象因子均具有同步
的单峰波动规律,在休眠前树干液流波动幅度与土
壤因子呈现相同的下降趋势,而气象因子只在 T1 ~
T2出现下降,其余时间段没有明显降幅(图 3 ~ 4).
逐步回归结果表明,气象因子与土壤因子对玉兰树
图 2摇 休眠前研究地气象因子(MI)和土壤因子(SI)日变化
Fig. 2摇 Daily variation of MI and SI before dormancy.
图 3摇 玉兰液流的平均速率
Fig. 3摇 Average sap flow rate of three species of Yulanias.
图 4摇 气象因子(MI)和土壤因子(SI)的平均速率
Fig. 4摇 Average rate of MI and SI.
39329 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 朱仲龙等: 休眠前期玉兰树干液流的变化及其对环境因子的响应摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 4摇 树干液流(J)与气象因子(MI)和土壤因子(SI)的逐
步回归方程
Table 4 摇 Stepwise regression equation between J with MI
as well as SI
树种
Species
逐步回归方程
Stepwise regression equation
R2 Sig.
HF J=22. 76+25. 66伊MI+6. 93伊SI 0. 69 0. 00
HK J=12. 66+17. 71伊MI+6. 45伊SI 0. 71 0. 00
HY J=20. 01+26. 62伊MI+9. 61伊SI 0. 73 0. 00
EQ J=40. 84+57. 97伊MI+21. 61伊SI 0. 72 0. 00
干液流的共同影响程度为 0. 69 ~ 0. 73(表 4).
2郾 3摇 不同时间尺度下玉兰树干液流速率与单一环
境因子间的相关性
由表 5 可见,玉兰树干液流之间具有高度相关
性,除非抗寒型红花玉兰与其他 3 种玉兰样树相关
性在 0. 85 左右外,其余 3 种玉兰样树间的相关性均
在 0. 9 以上.说明 0. 5 h 尺度上,不同种玉兰树干液
流的变化存在高度的一致性. 玉兰树干液流与总辐
射、水汽压亏缺、气温、空气相对湿度、风速极显著相
关,相关系数 (R2 )分别在 0郾 9、0郾 8、0郾 7、 - 0郾 7 和
0郾 5;与土壤含水量的 R2 值在 0. 45 左右,与土壤温
度的相关性不明显. 非抗寒型红花玉兰与各项环境
因子的相关性均稍低于其他 3 种玉兰,其他 3 种玉
兰与环境因子间相关性的差异不明显. 玉兰的树干
液流与各单一环境因子之间存在高度线性关系,R2
值为 0. 77 ~ 0. 87,且各环境因子基本没有被剔除
(表 6).
摇 摇 由表 5 可以看出,在日尺度下,非抗寒型红花玉
兰与其余 3 种玉兰相关性不显著.说明在大尺度下,
非抗寒型红花玉兰的液流特征与其余 3 种玉兰具有
较大的差异.非抗寒型红花玉兰单一环境因子与各
个环境因子的相关性均不明显. 其余 3 种玉兰树干
液流与水汽压亏缺、昼长、土壤温度的 R2值在 0. 85
左右,与总辐射、相对湿度和土壤含水量的 R2值在
0. 7 以上,与气温、风速的 R2值在 0. 5 左右.逐步回
归中,除总辐射、昼长、水汽压亏缺以外,其他大部分
环境因子都被剔除,且红花玉兰、黄玉兰、二乔玉兰
的最终 R2值分别为 0. 92、0. 94 和 0. 96,相对 0. 5 h
尺度下的逐步回归结果不仅大大减少了自变量(环
境因子)的数目,而且 R2值也有显著提高.非抗寒型
红花玉兰的液流回归效果最差(表 6).
表 5摇 0. 5 h和日尺度下玉兰树干液流及其与环境因子的相关性
Table 5摇 Sap flow of the Yulanias at 0. 5 h and day scale and its correlation with environmental factors
尺度
Scale
HF HK HY EQ 气温
Ta
相对湿度
RH
总辐射
Rs
风速
w
土壤温度
Ts
土壤含水量
SWC
空气水汽
压亏缺 D
昼长
Z
0郾 5 h HF 1 0. 87** 0. 86** 0. 84** 0. 75** -0. 67** 0. 83** 0. 51** -0. 10* 0. 41** 0. 78**
(n=1626) HK 1 0. 91** 0. 95** 0. 74** -0. 68** 0. 90** 0. 52** 0. 03 0. 46** 0. 82**
HY 1 0. 93** 0. 72** -0. 71** 0. 92** 0. 51** 0. 07 0. 49** 0. 82**
EQ 1 0. 75** -0. 69** 0. 90** 0. 55** 0. 09* 0. 47** 0. 84**
日 Day HF 1 0. 47* 0. 30 0. 27 0. 12 0. 04 0. 12 0. 47* 0. 18** 0. 37 0. 09 0. 09
(n=27) HK 1 0. 89** 0. 93** 0. 49 -0. 64** 0. 76** 0. 50* 0. 79** 0. 78** 0. 79** 0. 80**
HY 1 0. 97** 0. 44* -0. 76** 0. 79** 0. 59** 0. 82** 0. 72** 0. 85** 0. 82**
EQ 1 0. 59 -0. 72** 0. 74** 0. 51* 0. 89** 0. 77** 0. 87** 0. 89**
*P<0. 05;**P<0. 01.下同 The same below.
表 6摇 玉兰树干液流与 0. 5 h和尺日度各环境因子的逐步回归方程
Table 6摇 Stepwise regression equations between SF and environmental factors at 0. 5 h and day scale
尺度
Scale
树种
Species
逐步回归方程
Stepwise regression equation
R2 Sig.
0郾 5 h HF J=-115. 81+81. 11伊Rs+24. 85伊D+0. 26伊RH -4. 33伊Ts+1. 16伊Ta+11. 32伊SWC 0. 79 0. 00
HK J=-62. 96+77. 57伊Rs+39. 63伊D+0. 59伊RH-3. 71伊w-0. 26伊Ta+0. 68伊SWC 0. 86 0. 00
HY J=-209. 92+238. 01伊Rs+146. 71伊D+2. 18伊RH-8. 21伊w-1. 49伊Ta-0. 98伊Ts 0. 87 0. 00
EQ J=-67. 94+303. 79伊Rs+135. 89伊D+1. 74伊RH-21. 24伊w-1. 69伊Ta-5. 14伊Ts-12. 50伊SWC 0. 77 0. 00
日 Day HF J=-44. 265+105. 09伊Rs+4. 20伊SWC 0. 67 0. 00
HK J=-110. 90+96. 93伊Rs+10. 45伊Z 0. 92 0. 00
HY J=-102. 49+86. 33伊Rs+9. 70伊Z+10. 69伊D 0. 94 0. 00
EQ J=-298. 23+180. 95伊Rs+27. 53伊Z+30. 11伊D 0. 96 0. 00
4932 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
3摇 讨摇 摇 论
木本植物的生长和休眠的周期性交替与季节性
的气候变化具有同步性[5] . 本研究发现,休眠前玉
兰树干液流呈明显的逐日下降趋势,反映了休眠前
玉兰生理机能响应休眠物候的动态变化过程. 此期
间基地中的环境因子经降维后分为气象因子和土壤
因子两类,其中气象因子与树干液流在 4 个时间段
中呈单峰同步波动曲线,土壤因子与树干液流呈同
步下降趋势.逐步回归结果表明,气象因子与土壤因
子对树干液流的共同影响程度为 0. 69 ~ 0. 73.
从两个尺度下玉兰树干液流与环境因子的相关
性(表 5)对比可以看出:1)除非抗寒型红花玉兰外,
两个尺度下抗寒型红花玉兰、黄玉兰、二乔玉兰之间
的树干液流都极显著相关,相互之间差异不明显.
2)除非抗寒型红花玉兰外,其余 3 种玉兰树干液流
在两个尺度下与总辐射、空气水汽压亏缺、空气相对
湿度、气温、风速极显著相关. 3)0. 5 h 尺度 3 种玉
兰树干液流与环境因子逐步回归,结果几乎所有环
境因子均得以保留,回归决定系数在 0. 8 左右;而在
日尺度下,逐步回归结果中只保留了总辐射、昼长、
水汽压亏缺 3 个环境因子,且回归决定系数在 0. 9
以上.这说明短时间尺度(0. 5 h)的树干液流是各环
境因子综合作用的结果;而较长时间尺度(日尺度)
的树干液流仅受控于辐射、昼长和水汽压亏缺等少
数几个环境因子.这可能是由于昼长和辐射基本决
定了太阳能量的输入,而水汽压亏缺是温度和空气
相对湿度的综合作用结果,因此这 3 个环境因子基
本可以解释其他环境因子的变化.
已有研究表明,木本植物休眠是由于秋季日照
缩短所诱发[30-32] .本研究中也发现,在日尺度下,红
花玉兰、黄玉兰、二乔玉兰树干液流速率与昼长有着
高度相关性,R2 值分别为 0. 795、0. 822 和 0. 893,是
逐步回归后少数几个保留的环境因子之一. 这或许
从侧面验证了昼长变化对休眠的诱导作用. 此外,
0郾 5 h尺度的玉兰树干液流与土壤温度和土壤含水
量相关性不显著,与王华等[33]对紫玉兰的研究结论
相同.但是在日尺度下,液流与土壤温度和土壤含水
量极显著相关,且相关系数都在 0. 7 以上,说明土壤
含水量和土壤温度对休眠前树干液流活动有着重要
的影响,但其作用结果需要在较长的时间尺度下才
能显现出来.这或许暗示了休眠前根系附近土壤含
水量和土壤温度的变化可能同样刺激着树体进入
休眠.
研究样树间,非抗寒型红花玉兰液流变化规律
与其余 3 种玉兰间差异较大,而且与各单一环境因
子间的相关性普遍低于其他 3 种玉兰,这种异常或
许正是非抗寒型红花玉兰未及时进入正常休眠导致
每年出现冻害的原因. 而抗寒型红花玉兰、黄玉兰、
二乔玉兰在休眠前树干液流与综合环境因子之间有
明显的一致性.在进入休眠的过程中,抗寒型红花玉
兰、黄玉兰和二乔玉兰的树干液流对环境因子的变
化敏感,在一个月内液流由旺盛逐步进入休眠低谷.
这种变化揭示了玉兰对冬季严寒的提前适应和准备
过程,很可能是它们能够顺利越冬的重要原因之一.
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作者简介摇 朱仲龙,男,1985 年生,硕士研究生.主要从事园
林植物的引种与抗逆研究. E鄄mail: thefuturehero@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
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