全 文 ：毛红椿天然林种子雨、种子库与天然更新*
黄红兰1 摇 张摇 露1**摇 廖承开2
( 1江西农业大学园林与艺术学院, 南昌 330045; 2江西九连山国家级自然保护区, 江西龙南 341701)
摘摇 要摇 2008—2011 年,调查江西九连山国家级自然保护区毛红椿天然林的种子雨、种子库
及林下幼苗数量.结果表明: 在毛红椿天然林,种子雨散布时间为 10 月下旬至 12 月下旬.
2010 年不同样地的种子雨强度为虾公塘气象观测站(320. 3依23. 5 粒·m-2) >虾公塘保护站
(284. 7依24. 2 粒·m-2 ) >大丘田保护站(251. 6 依24. 7 粒·m-2 ),分别以 222. 0、34. 3 和
22郾 6 粒·m-2完好种子供土壤萌发更新;毛红椿种子储量取决于结实量、鸟类取食和种子活力
等因素,鸟类取食是其种子储量大幅下降的首要因素;由于种子不耐储藏以及大量腐烂,种子
有效贮藏期不足 1 个月. 12 月天然林种子库平均萌发数臆2 株·m-2,次年 1 月土壤种子库种
子量最少,为 6. 7 ~ 11. 8 粒·m-2,平均仅萌发 0. 4 ~ 0. 6 株·m-2,与林下实生幼苗分布极少
相吻合.毛红椿种子雨储备、种子库种子活力保存及幼苗建成等因素影响其天然更新.
关键词摇 毛红椿摇 天然更新摇 种子雨摇 土壤种子库摇 种子萌发
文章编号摇 1001-9332(2012)04-0972-07摇 中图分类号摇 Q948; S718摇 文献标识码摇 A
Seed rain, soil seed bank, and natural regeneration of natural Toona ciliata var. pubescens
forest. HUANG Hong鄄lan1, ZHANG Lu1, LIAO Cheng鄄kai2 (1 College of Landscape and Art,
Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China; 2Jinagxi Jiulianshan National Nature Re鄄
serve, Longnan 341701, Jiangxi, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(4): 972-978.
Abstract: Taking the natural Toona ciliata var. pubescens forest in the Jiujiangshan National Nature
Reserve in Jiangxi Province of China as test object, an investigation was conducted on the seed
rain, soil seed bank, and seedlings number in 2008-2011. The seed rain of the forest was dispers鄄
ed from late October to the end of December. In 2010, the seed rain intensity in different sampling
plots was in the order of Xiagongtang observatory (320. 3依23. 5 seeds·m-2) > Xiagongtang protec鄄
tion station (284. 7依24. 2 seeds·m-2) > Daqiutian protection station (251. 6依24郾 7 seeds·m-2),
and the quantity of the intact seeds in soil supplied for seed germination and regeneration was
222郾 0, 34. 3, and 22. 6 seeds·m-2, respectively. The seed bank reserves was affected by the seed
production amount, bird feeding, and seed viability, etc. , of which, bird feeding was the prime
factor for the substantial drop of the seed bank reserves. Due to the low resistance against storage
and a large number of rot during storage, the seeds in soil could hardly be effectively stored beyond
one month. The seedlings germinated in December were averagely less than 2 stands·m-2, and the
soil seed reserves in the next January was the least (6. 7-11. 8 seeds ·m-2), with the germinated
seedlings averagely 0. 4-0. 6 stands·m-2, which was consistent with the rare distribution of natural
seedlings in the forest. It was concluded that the small seed rain reserves, low seed vigor of soil
seed bank, and low seedling establishment were the important factors impacting the natural regener鄄
ation of T. ciliata var. pubescens.
Key words: Toona ciliata var. pubescens; natural regeneration; seed rain; soil seed bank; seed
germination.
*江西省林业厅科技攻关项目(2000鄄1)和江西省研究生创新专项
(YC09A064)资助.
**通讯作者. E鄄mail: zhlu@ 163. com
2011鄄08鄄09 收稿,2012鄄01鄄09 接受.
摇 摇 毛红椿 (Toona ciliata var郾 pubescens)为我国二
级濒危保护物种,主要分布于江西、湖南、湖北、广
东、福建、浙江和云南等地.由于过度开发、生境破碎
化和天然更新缓慢等原因[1],目前现存林分零星分
布,总面积急剧下降[1-3];而自然保护区内现存的大
面积林分因更新困难等问题[1-2],多数面临种群衰
退,濒危日趋严峻. 为此,学者们针对其濒危现状与
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 4 月摇 第 23 卷摇 第 4 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Apr. 2012,23(4): 972-978
原因进行了植物资源现状[1,3]、群落结构[4]、居群空
间结构[5-6]及其遗传结构[5]等研究,有关天然种群
更新,尤其是制约毛红椿天然种群更新的原因尚不
明确,影响了天然林资源利用和物种的有效保护.
种群更新涉及到生活史各个阶段,种子雨散布、
种子库和种子萌发、幼苗定居对种群更新尤为重
要[7] .研究表明,种群衰退、更新不良来自于动物捕
食或搬运,造成大量种子损耗[8-11],或因种子库集群
分布[12-16]、种子散布空间分布[17]和地表种子存留
等影响种子萌发[18-21]、幼苗建成以及植物种群有性
繁殖能力和更新策略[7] .
本文通过调查江西九连山国家级自然保护区内
毛红椿天然优势群落的种子雨、土壤种子库和幼苗
分布状况,分析毛红椿天然林种子雨的组成、散布规
律及土壤种子库的时空动态与种子萌发分布格局,
旨在为毛红椿天然种群更新和恢复提供理论支撑.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
江西九连山国家级自然保护区位于江西省最南
端龙南县与广东省北部连平县交界地段, 24毅31忆—
24毅 39忆 N、114毅 27忆—114毅29忆 E,海拔 300 ~ 1430 m,
保存有较大面积的原生性常绿阔叶林. 该地区位于
我国亚热带东部、中亚热带华中区的南岭山脉副区,
气候温和湿润,干、湿季明显,2—9 月为雨季,10 月
至次年 1 月为旱季,年均相对湿度 87% . 保护区内
海拔分别为 431 和 678 m的大丘田保护站和虾公塘
保护站现存两个毛红椿天然优势群落,面积分别为
1郾 13 和 0郾 14 hm2,地势南高北低,坡度 30毅 ~ 40毅,黄
红壤,土壤厚度 1 m左右,石砾多,地表有 2 ~ 4 cm
厚枯枝落叶层,其下为暗灰色腐殖质层.乔木层以毛
红椿为主,混生钩栲(Castanopsis tibetana)、拟赤杨
(Alniphyllum fortunei)、刨花楠(Machilus pauhoi)、青
冈栎(Cyclobalanopsis glauca)、杜茎山(Maesa japoni鄄
ca)、红翅槭(Acer fabri)、柃木(Eurya japonica)等木
本植物以及狗脊(Woodwardia japonica)、江南卷柏
(Selaginella moellendorffii)、凤尾蕨 ( Pteris multifi鄄
da)、粗齿桫椤(Gymnosphaera hancockii)、福建莲座
蕨(Angiopteris fokiensis)等. 虾公塘气象观测站海拔
591 m,人工种植 6 株毛红椿约占面积 0郾 02 hm2,树
龄近 40 年、生长良好,且已结实多年,伴生植物为柳
杉(Cryptomeria fortunei)、拟赤杨、鹅掌楸( Lirioden鄄
dron chinense)等.
1郾 2摇 样地设置
在九连山国家级自然保护区的虾公塘气象观测
站(简称观测站)、虾公塘保护站(简称虾公塘)和大
丘田保护站(简称大丘田)分设毛红椿试验样地(表
1),对林分面积较小的观测站和虾公塘进行全林分
调查,大丘田则依结实株分布设置 3 个 30 m伊40 m
固定样地,测定结实植株的株高和胸径. 3 个试验点
中结实植株分别有 6、12、15 株,天然林结实植株沿
河溪两岸分布.由于毛红椿蒴果开裂飞出具翅小种
子,为便于设置收集框,在 3 个样地分别选取 1 株平
均结实量植株作为标准结实植株,共 3 株.
1郾 3摇 研究方法
1郾 3郾 1 种子雨收集 摇 2010 年 10 月底,依据 2008—
2009 年毛红椿物候观察和结实情况,以观测站人工
林为对照,在标准结实植株树冠内按东、西、南、北 4
个方位,选取距离标准株 1 ~ 2 m (D1 )、3 ~ 4 m
(D2)、5 ~ 6 m(D3)、7 ~ 8 m(D4)和 9 ~ 10 m(D5)均
匀布设 20 个种子收集框,面积 50 cm伊50 cm[17] .为
避免结实植株之间种子散落的影响,将附近其他蒴
果全部收集.散布高峰时逐日、其余时段隔 7 d 调查
种子雨,从种子散布始,至未有种子降落止,将收集
框内种子按完好、败育分别进行记载.
1郾 3郾 2 种子库调查 摇 于种子雨散布结束的 12 月和
结束后的 1 月,在各收集框旁分别取枯落层、去枯落
层下 0 ~ 1 cm土壤表层、1 ~ 2 cm 土层 1 m伊1 m 的
土样,每个样地 60 份,共 180 份.采用分选法分离土
壤种子库中的毛红椿种子,按不同土层记录完整种
表 1摇 样地基本概况
Table 1摇 General status of sample plots
样地
Plot
海拔
Altitude
(m)
坡向
Aspect
郁闭度
Canopy
density
枯落物厚度
Litter
thickness
( cm)
植物种数
Plant species
盖度
Coverage
(% )
胸径
DBH
(cm)
树高
Height
(m)
冠幅东西
伊南北
Grown
EW伊NS
(m)
林龄
Forest
age
(a)
A 591 SE 0郾 40 1 ~ 2 乔 6,灌 3,草 7 乔 35,灌 20,草 65 37郾 8 24郾 0 6郾 5伊6郾 2 36
B 678 SE 0郾 90 2 ~ 4 乔 6,灌 12,草 23 乔 60,灌 50,草 70 36郾 7 26郾 0 7郾 1伊6郾 9 37
C 431 SE 0郾 85 1 ~ 3 乔 6,灌 10 ,草 15 乔 55,灌 60,草 60 33郾 6 23郾 4 6郾 0伊6郾 1 34
A:观测站 Observatory;B:虾公塘 Xiagongtang;C:大丘田 Daqiutian.下同 The same below.乔: 乔木 Tree;灌:灌木 Shrub;草:草本 Herb.
3794 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 黄红兰等: 毛红椿天然林种子雨、种子库与天然更新摇 摇 摇 摇 摇 摇
子、腐烂种子和空粒种子的数量.
1郾 3郾 3 土壤种子库种子萌发和幼苗调查摇 土壤种子
库种子萌发采用野外覆膜促萌法. 于种子雨散布结
束的 12 月与次年 1 月初,分别在各样地的每个种子
收集框旁设置 l m伊l m小样方(共 60 个),调查时除
去枯落层后,再设置 l m伊l m 的小样方(共 60 个),
两次合计盖膜 240 个小样方.保持样方内土壤适当
湿润,20 d后定期观察并记录种子萌发情况.
2010 年 1—3 月,分 6 次调查上述样方实生幼
苗的萌发和保存情况,以每月各样方数据的最大值
进行分析.
1郾 4摇 数据处理
采用 SPSS 17郾 0软件进行单因素方差分析,LSD对
处理间的数据进行比较.显著性水平设定为 琢=0郾 05.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 毛红椿天然林种子雨基本特征
2郾 1郾 1 种子雨散布动态 摇 调查发现,毛红椿天然林
多沿沟、溪流分布,结实植株多集中于林缘沟溪的两
侧,年年开花结实. 种子在 10 月中旬开始成熟,10
月下旬开始零星散落,11 月中下旬集中下落,到 12
月中下旬种子雨结束,持续近 2 个月;不同生境林分
的高峰期种子下落量均占种子雨总量的 80%以上,
种子散布前、后期下落的种子数量较少(表 2).不同
林分毛红椿种子下落的高峰期不同,总体趋势是随
海拔高度增加,下落高峰期推迟.大丘田因温度比虾
公塘等地高 1 ~ 2 益,种子提前几天落完,虾公塘和
观测站的种子下落时间基本一致. 种子散落过程与
气候、挂果量和种子质量有关,晴朗、微风天气,蒴果
大且饱满的种子开始下落的时间早,种子雨历程短,
特别是经霜冻后连晴 3 ~ 5 d几乎全散完,剩余枝头
小蒴果(空粒种子多)缓慢陆续开裂散布种子,其中
多数小蒴果至次年 2 月展新叶前全果脱落;当晴朗
1 ~ 2 d后突然变冷、转阴、或大风微晴天气,已进入
种子雨降落高峰的种子下落量大幅减少. 这可能与
蒴果成熟开裂需要一定热量有关.
2郾 1郾 2 种子雨种子组成摇 蒴果因厚壳包被且垂挂在
枝端,未见种子虫蛀和腐烂现象.种子雨的种子组成
以饱满和空粒种子为主. 2010 年大丘田和虾公塘的
毛红椿种子雨强度、高峰期种子下落量差异不显著,
而与观测站人工林的差异显著,种子雨总量大小依
次为观测站>虾公塘>大丘田(表 3).种子雨的种子
组成比例差异较大,观测站人工林种子饱满,完好种
子达 222郾 0 粒·m-2,饱满率达 69郾 4% ,而虾公塘、
大丘田种子雨的空粒种子在 80%以上,种子质量
差,分别以 34郾 3、22郾 6 粒·m-2完好种子供土壤萌发
更新所用.调查发现,观测站旁自从人工养蜂后,毛
红椿几乎年年结实,且种子量多、质量好,这是否与
蜂类传粉有关还有待于进一步探讨.
2郾 1郾 3 种子雨时空分布格局摇 毛红椿种子雨散布高
峰期为 11 月 22—26 日,其中,11 月 23、24 和 25 日
为种子集中散布日;种子雨大部分散落在 D1、D2、D3
树冠范围内,且 3 ~ 6 m(D2和 D3)的种子雨强度最
大(表 4),毛红椿树冠内外种子雨强度差异显著
(P<0郾 05).观测站人工林的种子雨强度随时间、空
间变化存在显著差异,东面散布量最多,其方向性可
能与冬季风向有关.虾公塘、大丘田天然林种子雨强
度的空间差异性不明显,可能受旁边河面的风力分
散作用;大丘田随时间变化差异显著,虾公塘则均匀
散布,时间变化差异不显著.
表 2摇 2010 年不同林分种子雨数量均值动态
Table 2摇 Dynamics of mean seed rain ( ind·m-2) in differ鄄
ent forests in 2010
日期
Date
样 地 Plot
A B C
日期
Date
样 地 Plot
A B C
11鄄01 1 2 1
11鄄08 8 5 6
11鄄15 12 16 8
11鄄21 34 32 27
11鄄22 30 25 30
11鄄23 46 46 54
11鄄24 62 49 43
11鄄25 54 46 24
11鄄26 42 37 35
11鄄29 13 12 8
12鄄06 6 8 1
12鄄13 4 2 12
12鄄20 3 2 1
表 3摇 2010 年毛红椿种子雨强度及方差分析
Table 3摇 Seed rain intensity and variance analysis on Toona ciliata var郾 pubescens in 2010 (mean依SE)
样地
Plot
种子雨总量
Total seed
rain
( ind·m-2)
完好种子
Intact seed
(ind·m-2)
饱满率
Percentage of
full鄄developed
seeds per
cone
空粒种子
Vacant seed
(ind·m-2)
高峰期种子雨摇 Seed rain in seed rain peak
种子量
Seed rain density
( ind·m-2)
占种子雨总量比率
Percentage to
total seed
rain
A 320郾 3依23郾 5a 222郾 0依2郾 0a 69郾 4依3郾 1a 98郾 2依2郾 0b 270郾 0依0郾 6a 87郾 4依2郾 0a
B 284郾 7依24郾 2b 34郾 3依2郾 0b 12郾 1依1郾 1b 250郾 4依2郾 3a 236郾 0依0郾 5ab 83郾 1依3郾 4b
C 251郾 6依24郾 7b 22郾 6依2郾 1b 8郾 9依1郾 0b 229郾 0依2郾 1b 211郾 0依0b 83郾 7依3郾 1b
同列不同字母表示差异显著 (P < 0郾 05) Data marked with the different small letters in the same column were significantly different at 0郾 05郾
479 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
2郾 2摇 毛红椿天然林土壤种子库时空分布格局
2郾 2郾 1 土壤种子库储量及动态摇 毛红椿土壤种子库
种子组成以完好种子和腐烂种子为主.由表 5 可知,
两次取样间,观测站人工林土壤种子库储量最大,与
天然林的种子库储量差异显著,而虾公塘、大丘田天
然林间差异不显著,种子腐烂率由 50郾 8% ~ 50郾 9%
增至 68郾 4% ~70郾 8% .从种子雨结束到 12 月,天然
林分种子库的种子储量下降了 54郾 4% ~ 61郾 1% ,人
工林储量下降 76郾 7% .这与实地调查发现的鸟类取
食有很大关系.说明鸟类取食和种子腐烂是毛红椿
冬贮种子输出土壤的主要途径.
毛红椿种子不休眠,暖冬的 1 月即可见实生幼
苗.第 1次种子库覆膜萌发试验 (12月) 时,种子于 1
月上中旬开始萌发,没有明显的高峰期,持续 1 个月
左右.观测站 1 月种子平均萌发数为 14郾 5 株·m-2,
第 2次(2月)萌发 2郾 5 株·m-2;天然林分种子萌发
均不超过 2 株·m-2,第 2 次萌发 0郾 4 ~ 0郾 6 株·m-2,
大多样方不见幼苗.表明土壤种子库的有效贮藏时间
不足 1个月.
2郾 2郾 2 土壤种子库的水平分布特性摇 大丘田与虾公
塘天然林的土壤种子库储量、完好种子和腐烂种子
的差异均不显著,而与观测站人工林差异显著.种子
库水平空间分布以 3 ~ 6 m树冠内种子密度最大.不
同方位间种子的腐烂量及其腐烂率差异显著,北部
居高(表 6).这可能与地处南高北低的沟溪分布使
北部腐烂种子较多有关.
2郾 2郾 3 土壤种子库的垂直分布特征 摇 由表 7 可知,
地表枯落层占据垂直分布优势,种子库密度最大,
0 ~ 1 cm土层其次,仅占 4郾 4% ~14郾 1% . 1 ~ 2 cm土
层种子库密度最小,均为 0(没有列入分析).在两次
取样中,枯落层与 0 ~ 1 cm土层种子库中完好种子、
腐烂种子及其种子总量的差异均极显著,两层间的
完好种子比率、腐烂率差异极显著.种子库种子萌发
以枯落层为主,0 ~ 1 cm土层种子萌发近乎为 0.
表 4摇 种子雨强度的时空分布格局
Table 4摇 Temporal and spatial distribution pattern of seed rain intensity ( ind·m-2, mean依SE)
样地
Plot
平均值
Mean
方 位 Direction
东 East 西West 南 North 北 South
距 离 Distance (m)
D1 D2 D3 D4 D5
日期 Date
11-23 11-24 11-25
A 54郾 0依0郾 6a 66郾 0依3郾 2a 52郾 3依2郾 2b 47郾 1依2郾 4b 50郾 7依2郾 4b 25郾 6依1郾 1c 106郾 9依2郾 3a 73郾 7依2郾 4b 39郾 4依1郾 2c 24郾 7依1郾 0c 45郾 9依1郾 7b 62郾 3依2郾 1a 54郾 1依1郾 9ab
B 47郾 2依0郾 5ab 48郾 7依1郾 9a 43郾 1依2郾 1a 48郾 5依2郾 3a 48郾 5依1郾 9a 21郾 8依1郾 0c 88郾 4依1郾 1a 67郾 7依1郾 9b 32郾 4依1郾 1c 25郾 7依0郾 8c 45郾 8依1郾 4a 49郾 3依1郾 5a 46郾 6依1郾 7a
C 42郾 2依0郾 5b 42郾 3依1郾 6ab 48郾 9依2郾 3a 36郾 3依1郾 9b 41郾 5依1郾 4ab 40郾 5依2郾 7ab 52郾 2依2郾 3a 50郾 2依2郾 1a 41郾 8依1郾 9ab 26郾 8依1郾 1b 30郾 3依1郾 1ab 54郾 0依1郾 4a 42郾 6依1郾 3ab
第 1列不同字母间差异显著(P<0郾 05),其余同行不同字母间表示不同方位、距离、时间的差异显著(P<0郾 05) Data marked with the different small letters in the first column were significantly dif鄄
ferent at 0郾 05, other data in low marked with the different letters were significantly different at 0郾 05 in different directions, distances or times.
表 5摇 不同林分土壤种子库的数量、比例及其种子活力比较
Table 5摇 Number, proportion and seed vigor comparison of soil seed banks in different forests (mean依SE)
样地
Plot
取样次数
Sampling
time
种子库总量
Total seed
rain
( ind·m-2)
完好种子
Intact seed
(ind·m-2)
腐烂种子
Decayed seed
(ind·m-2)
完好种子率
Percentage of
full鄄developed
seeds per cone
腐烂率
Percentage of
decayed seed
萌发数量
Number of
germination
( ind·m-2)
A 玉 51郾 8依1郾 7a 40郾 9依1郾 4a 10郾 9依0郾 0a 79郾 0依0郾 4a 21郾 0依0郾 9 14郾 5依0郾 0a
域 17郾 7依0郾 5a 9郾 2依0郾 3a 8郾 6依0郾 2a 51郾 7依0郾 7a 48郾 3依0郾 7b 2郾 5依0郾 1a
B 玉 15郾 7依0郾 4b 8郾 0依0郾 2b 7郾 7依0郾 0b 49郾 2依0郾 8b 50郾 8依0郾 9 1郾 7依0郾 1b
域 11郾 8依0郾 3b 3郾 7依0郾 1b 8郾 0依0郾 2a 31郾 7依0郾 5b 68郾 4依0郾 5a 0郾 6依0郾 0b
C 玉 8郾 8依0郾 3b 4郾 3依0郾 2b 4郾 7依0郾 0b 49郾 1依1郾 3b 50郾 9依0郾 9 1郾 1依0郾 0b
域 6郾 7依0郾 2b 2郾 0依0郾 1b 4郾 7依0郾 1b 29郾 2依0郾 5b 70郾 8依0郾 6a 0郾 4依0郾 0b
玉:12 月土壤种子库第 1 次取样 The first sample of seed bank in Dec. ; 域:次年 1 月土壤种子库第 2 次取样 The second sample of seed bank in next
Jan郾 同列不同字母表示差异显著(P<0郾 05) Data marked with the different small letters in the same column were significantly different at 0郾 05郾 下同
The same below郾
表 6摇 土壤种子库的水平分布格局
Table 6摇 Horizontal distribution pattern of soil seed banks (mean依SE)
方摇 位
Direction
种子库总量
Total seed bank (ind·m-2)
玉 域
完好种子
Intact seed (ind·m-2)
玉 域
腐烂种子
Decayed seed (ind·m-2)
玉 域
东 East 22郾 5依1郾 4b 12郾 6依0郾 5a 16郾 2依1郾 2b 5郾 3依0郾 3a 6郾 4依0郾 3a 7郾 2依0郾 2ab
西 West 22郾 9依1郾 3b 10郾 1依0郾 4a 15郾 4依1郾 9b 3郾 9依0郾 3a 8郾 6依0郾 3a 6郾 1依0郾 2b
南 South 21郾 3依1郾 4b 11郾 0依0郾 4a 13郾 6依1郾 0ab 4郾 6依0郾 2a 7郾 7依0郾 3a 6郾 4依0郾 2ab
北 North 33郾 8依2郾 0a 14郾 5依0郾 5a 25郾 6依1郾 7a 5郾 9依0郾 3a 8郾 2依0郾 4a 8郾 6依0郾 3a
5794 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 黄红兰等: 毛红椿天然林种子雨、种子库与天然更新摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 7摇 土壤种子库的垂直分布格局
Table 7摇 Vertical distribution of soil seed bank (mean依SE)
土层
Soil layer
取样次数
Sampling
time
种子库总量
Total seed
bank
(ind·m-2)
比率
Ratio
(% )
完好种子
Intact seed
(ind·m-2)
腐烂种子
Decayed seed
(ind·m-2)
种子完好率
Percentage of
full鄄developed
seeds per
seed bank
腐烂率
Percentage
of decayed
seed
萌发数量
Number of
germination
( ind·m-2)
枯落层 玉 48郾 6依0郾 9A 95郾 6 34郾 8依0郾 8A 13郾 8依0郾 2A 71郾 6依0郾 4A 28郾 4依0郾 4A 11郾 4依0郾 2A
Litter 域 20郾 7依0郾 3a 85郾 9 9郾 4依0郾 2a 11郾 3依0郾 1a 45郾 5依0郾 3a 54郾 5依0郾 3b 2郾 3依0郾 1a
0 ~ 1 cm土层 玉 2郾 2依0郾 1B 4郾 4 0郾 6依0郾 0B 1郾 7依0郾 0B 25郾 6依0郾 5B 74郾 4依0郾 7A 0郾 1依0郾 1B
0-1 cm soil leyer 域 3郾 4依0郾 0b 14郾 1 0郾 5依0郾 0b 2郾 9依0郾 0b 13郾 8依0郾 4b 86郾 2依0郾 4a 0郾 1依0郾 0b
同列不同大、小字母间分别表示差异极显著(P<0郾 01)和显著(P<0郾 05) Data in the same column marked with the different capital or small letters in鄄
dicated a significant difference at 0郾 01 and 0郾 05 levels, respectively. 下同 The same below.
表 8摇 林下毛红椿幼苗动态与分布
Table 8摇 Seedling dynamics and distribution in Toona ciliata var. pubescens forests ( ind·m-2, mean依SE)
样地
Plot
取样月份
Sampl鄄
ing
month
平均值
Average
层次 Layer
枯落层
Litter
layer
0 ~ 1 cm
土层 0-1 cm
soil layer
方位 Direction
东
East
西
West
南
South
北
North
距离 Distance (m)
D1 D2 D3 D4 D5
A 1 5郾 1依0郾 2A 10郾 2依0郾 5A 0郾 1依0郾 0 4郾 4依0郾 0A 6郾 6依0郾 9A 1郾 8依0郾 3A 7郾 7依1郾 1A 3郾 8依0郾 6A 8郾 6依1郾 6A 9郾 1依1郾 4A 3郾 8依0郾 8A 0郾 4依0郾 1A
2 1郾 0依0郾 0a 1郾 9依0郾 1a 0 0郾 6依0郾 1a 1郾 7依0郾 3a 0郾 3依0郾 1a 1郾 2依0郾 2a 0郾 5依0郾 1a 2郾 5依0郾 4a 1郾 4依0郾 2a 0郾 4依0郾 1a 0a
B 1 0郾 4依0郾 0B 0郾 7依0郾 0B 0 0郾 3依0郾 1B 0郾 3依0郾 1B 0郾 4依0郾 1B 0郾 4依0郾 1B 0郾 1依0郾 0B 0郾 4依0郾 1B 0郾 8依0郾 1B 0郾 1依0郾 0B 0郾 4依0郾 1A
2 0b 0b 0 0b 0b 0b 0b 0b 0b 0b 0b 0a
C 1 0郾 1依0郾 0B 0郾 1依0郾 0B 0 0郾 2依0郾 0B 0B 0郾 1依0郾 0B 0郾 1依0郾 0B 0郾 3依0郾 1B 0C 0郾 1依0郾 0B 0B 0郾 1依0郾 0A
2 0b 0b 0 0b 0b 0b 0b 0b 0b 0b 0b 0a
2郾 3摇 毛红椿天然林内幼苗动态与分布
自然状态的种子萌动比覆膜后晚 10 ~ 20 d郾 本
试验中,2011 年 1 月中下旬始见毛红椿实生幼苗,
持续时间 1 个月左右,没有出现明显的出苗高峰. 2
月下旬以后不见幼苗萌发,到 3 月初,萌发数为零,
故没有列入分析. 在林下小生境庇护下,受低温影
响,幼苗生长缓慢,但没有出现死亡现象. 1 月不同
林分林下幼苗的密度差异极显著,观测站幼苗最多,
为 5郾 1 株·m-2 .林内幼苗以枯落层为主,结实株树
冠 3 ~ 6 m 内西、北向分布. 1 月天然林幼苗为
0郾 1 ~ 0郾 4 株·m-2,差异不显著(表 8).与土壤种子
库萌发相比(表 5),林内自然萌发幼苗均较低,表明
盖膜后种子萌发提早,萌发率较高.
3摇 讨摇 摇 论
连续多年的观察发现,毛红椿结实具有大、小年
现象,间隔期 1 年. 歉年一般少量挂果,有时或有大
量挂果,但果内空粒种子多,完好种子极少. 2009 年
为小年,种子极少,次年林下未发现实生幼苗. 大年
一般挂果多,种子饱满率高,是毛红椿自然有性更新
的关键时期. 然而,通常在异常气候条件(如花期、
授粉期遭遇低温多雨或干旱,以及果期干旱等)下,
可造成生殖个体败育或弱育[22-23] . 2009 年 6—7 月
在毛红椿果期恰逢干旱而大量落果,歉年几乎没有
结实量. 2010 年的花期持续低温多雨和 2008 年花
期干旱均影响到其丰年种子的产量与质量,相比
2008 年结实量,丰年 2010 年的种子雨量大,选择该
年进行种子雨等调查具有典型性和代表性.
值得注意的是,观测站自人工养蜂后,毛红椿几
乎年年大量结实. 即使花期遭遇异常天气的 2010
年,其种子雨完好种子均值高达 222郾 0 粒·m-2,结
实质量远高于同年结实天然林.观察发现,花期香味
浓郁,蜂类、小型昆虫忙碌于花蕊丛中,风媒植物毛
红椿借助昆虫也增加了传粉机会.
毛红椿蒴果开裂后散布种子,一般是饱满且大
的蒴果先开裂、散布种子,然后小蒴果散布种子. 小
蒴果内绝少完好种子,且大多小蒴果一般最后全果
脱落,不能促进种群更新.种子雨下落高峰期一般在
11 月中下旬,尤其是连晴 3 ~ 5 d的下落量占种子雨
总量的 60%以上,在此之前和之后的种子雨量极
少.整个下落期间,毛红椿种子雨以随机散布为主,
呈集群分布格局,由结实株的空间位置决定,类似于
樟子松 ( Pinus sylvestris var. mongolica) [12]、红松
(Pinus koraiensis) [17]、云杉(Picea asperata) [23]种子
雨分布特征.本文通过提前采收附近其他结实株蒴
果消除了植株间种子散落的影响,故以标准结实单
株形式考察林分种子雨状况.实际上,毛红椿结实株
一般集中于林缘沟溪的两侧,非均匀分布. 此外,光
679 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
照、温度、风、雨和微环境异质性(如地形、郁闭度)
等作用于种子雨的实际分布格局[7],这些方面的关
系有待进一步研究.
毛红椿在较短时间内集中降落大量饱满种子,
本可减少摄食动物的摄食量,有利于种子存留在土
壤种子库中[24] . 但由于毛红椿种子味芳香,集中下
落大大增加了被取食的机会,加之毛红椿种子小
(去翅长 0郾 40 ~ 0郾 68 cm),比谷粒形状稍大,容易
被鸟类取食. 另外,林分内环境条件(如郁闭度、能
见度和地表枯落物等)也可以影响摄食者的取食概
率.在郁闭度最低、地表枯落物少的观测站,人工林
种子的被取食率最高;位于陡坡大丘田的上坡位,地
表枯落物薄,其摄食率高于虾公塘.取食压力被认为
是土壤种子库种子损耗的首要因子[9],也是毛红椿
种子库储量大幅下降的首要因子,且鸟类多取食成
熟饱满且萌芽力较强的种子,幸存种子大都为饱满
度差和难以分辨的空粒种子. 这种取食压力不仅使
土壤种子库储量大幅下降,丢失大量良种,而且导致
自然更新不良,萌发的毛红椿实生幼苗纤弱、抵抗力
差.与掌叶木(Hadeliodendron bodinieri) [25]、云杉[23]
种群因动物取食而衰退、更新不良的结论一致.
高湿度条件下,种子易遭受霉菌感染而大量腐
烂死亡[26] .毛红椿天然林沿沟、溪流两侧分布,林内
阴湿加速了种子霉变的进程,且毛红椿种子不休眠、
不耐储藏[27],其种子库种子腐烂率随时间延长大幅
上升,种子腐烂成了毛红椿土壤种子库数量亏损的
另一个重要原因.毛红椿土壤种子库有效贮藏不足
1 个月,依据 Thompson 等[28]分类,属瞬时种子库,
种子活力保存面临巨大压力.因此推断,毛红椿土壤
种子库系当年下落新种子,与本研究调查发现种子
库中没有往年存留种子的结论一致. 这导致天然林
土壤种子库的潜在萌发能力较小,种群更新限制在
萌发阶段,仅少量种子能转换成幼苗.受天然林林下
地被层机械阻碍,多数小粒种子萌发或因胚根无法
抵达土壤而死亡[29],或萌发幼苗纤弱,抵抗外界不
良环境的能力差[30],导致幼苗自然死亡率普遍较
高. 2010 年毛红椿天然林林下人工模拟自然播种,
平均萌发率 4郾 2% ,1 年生苗保存率不足 3% (未报
道),表明毛红椿种子自然萌发受到地表枯落物的
阻隔抑制,可能也存在微生境限制(microsite limit鄄
ed)或萌发限制(germination limited) [22,31-32] .调查发
现,5 年前观测站人工林林下一直杂草丛生,结实 10
余年仅存的 5 和 8 m 高的 2 株幼树,分别距离最近
结实基株 2郾 4 和 12郾 8 m;近几年由于清理了林下杂
草,空地可见百余株 3 ~ 4 年生群聚状分布的实生幼
苗,说明地表没有枯落物或杂草甚至裸地均有利于
毛红椿的有性更新.
4摇 结摇 摇 论
鸟类取食压力是毛红椿种子损耗的首要因子;
种子腐烂使种子库的种子活力保存面临巨大压力;
生境或萌发限制可能是影响其幼苗数量的重要因
素.种子存留量低、萌发数量低导致毛红椿天然种群
依靠种子的实生更新能力低下. 建议采取清除地被
物、种子雨散布后及时覆土等措施维持土壤种子库
储量,以及人工补苗和抚育等方式提高毛红椿实生
幼苗数量和质量,促进毛红椿林分的天然更新.
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作者简介摇 黄红兰,女,1970 年生,博士研究生.主要从事珍
贵树种繁殖及保育研究. E鄄mail: 2004honglan@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
879 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷