全 文 ：鼎湖山亚热带常绿针阔叶混交林凋落物及矿质
氮输入对土壤有机碳分解的影响*
孙丽娟1,2 摇 曾摇 辉1 摇 郭大立2**
( 1北京大学深圳研究生院, 深圳市循环经济重点实验室, 广东深圳 518055; 2北京大学城市与环境学院, 地表过程分析与模
拟教育部重点实验室, 北京 100871)
摘摇 要摇 2010 年 7—12 月,选取鼎湖山国家级自然保护区亚热带针阔叶混交林,采用全因子
控制试验,研究不同类型的凋落物(针叶和阔叶凋落物)添加及氮处理(加氮模拟氮饱和、减氮
模拟根吸收)对表层(0 ~ 10 cm)和下层(20 ~ 30 cm)土壤有机质分解(呼吸)的影响.结果表
明: 2010 年 7—11 月间,两种凋落物的添加使土壤鄄凋落物系统的呼吸速率显著增加,但这种
影响在 12 月消失.减氮和加氮处理均显著增加了土壤鄄凋落物系统的呼吸. 叶凋落物短期内
完全分解,对土壤碳分解和积累的影响十分有限,可能不是该系统中土壤有机质的主要来源.
通过减少土壤可利用氮模拟根系对氮的吸收能够明显促进土壤有机质的分解.
关键词摇 氮移除摇 凋落物添加摇 土壤呼吸摇 土壤碳分解
文章编号摇 1001-9332(2011)12-3087-07摇 中图分类号摇 S154. 1,S718. 5摇 文献标识码摇 A
Effects of litter and mineral nitrogen input on soil organic carbon decomposition in subtropi鄄
cal mixed forest in Dinghu Mountain, South China. SUN Li鄄juan1,2, ZENG Hui1, GUO Da鄄li2
(Shenzhen Key laboratory of Recycling Economy, Shenzhen Graduate School, Peking University,
Shenzhen 518055, Guangdong, China; Ministry of Education Key Laboratory for Earth Surface
Process, College of Urban and Environmental Sciences, Peking University, Beijing 100871, Chi鄄
na) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(12): 3087-3093.
Abstract: In July-December 2010, a complete factor鄄controlled experiment was conducted to study
the effects of litter and mineral nitrogen addition on soil organic matter decomposition (soil respira鄄
tion) at the depths of 0-10 cm and 20-30 cm in Dinghu Mountain National Reserve. Coniferous
needle litter and broadleaved litter were added, respectively, and 70 g N·m-2·yr-1 of NH4NO3
was applied to simulate soil nitrogen saturation whereas soil mineral nitrogen was removed by ion鄄ex鄄
change membrane to simulate the decreased nitrogen absorption by root. The addition of both needle
litter and broadleaved litter increased the respiration rate of soil鄄litter system significantly from July
to November, but this effect disappeared in December. Both mineral nitrogen application and soil
mineral nitrogen removal increased the soil鄄litter respiration significantly. These results suggest that
litter decomposed completely in a short period therefor had limited effects on soil organic matter de鄄
composition and accumulation, and thus, foliar litters could be not the major source of soil organic
matter, whereas soil mineral nitrogen removal could obviously promote the soil organic matter de鄄
composition in the system.
Key words: nitrogen removal; litter addition; soil respiration; soil organic carbon decomposition.
*国家自然科学基金项目(40971030,30870418)资助.
**通讯作者. E鄄mail: dlguo@ urban. pku. edu. cn
2011鄄05鄄19 收稿,2011鄄09鄄09 接受.
摇 摇 土壤碳库是陆地生态系统中最大的碳库[1],是
植被碳库或大气碳库的 2 ~ 3 倍[2],因此土壤碳库的
动态对全球变化研究有着重要意义. 随着大气中
CO2浓度的增加,植物生长速率可能加快[3],导致凋
落物量增加,有更多的碳进入土壤中[4] . 也有研究
表明,随着凋落物输入的增加,土壤中碳量保持不
变[3,5],甚至减少[6],这种格局可以由以下两个机制
来解释:一方面,叶凋落物主要在地表分解,只有极
少的分解残体进入土壤,土壤中的碳可能主要来自
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 12 月摇 第 22 卷摇 第 12 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Dec. 2011,22(12): 3087-3093
死根的分解残体和微生物残体[7-8];另一方面,新鲜
凋落物的输入对较老、较稳定的土壤碳产生激发作
用,加速了稳定碳的分解[6,9] . 因此,凋落物能否增
加土壤稳定碳库的储量,可能是以上各个过程叠加
的结果.
人为因素导致的氮沉降会对土壤碳的分解和积
累产生深刻的影响,但影响的方向和机制目前尚不
明确. Waldrop等[10]对北美阔叶林的 3 年施肥试验
结果表明,氮添加使糖槭(Acer saccharum)林下的土
壤碳储量减少了 20% ,而同地区黑栎(Quercus velu鄄
tina)鄄白栎(Quercus alba)林下的土壤碳储量却增加
了 10% .这种格局可能是由于氮添加促进了易分解
凋落物(如糖槭叶凋落物)及土壤碳的分解,抑制难
分解凋落物(如栎叶凋落物)及土壤碳的分解.因此
不同森林中不同性质的凋落物和土壤碳对氮的反应
可能不同.
土壤有机碳周转时间随着剖面加深而增加[11],
下层土壤的碳周转较慢,通常认为是稳定碳;深层土
壤碳浓度较低,但其总量超过土壤总碳量的
50% [12] .表层和下层土壤存在诸多差异,包括土壤
学特征、环境因素、理化性质等[13],但核磁共振
(NMR)的证据表明,这两类土壤中有机碳的类型和
组分比例是相似的[9,14] . 目前导致下层土壤稳定的
原因仍不清楚[15],因此,研究不同剖面深度土壤有
机碳周转的控制因素,有助于了解影响土壤有机碳
稳定性的机制.本研究以南亚热带针阔混交林为对
象,通过添加或去除土壤中的矿质氮来改变可利用
氮水平,结合不同类型凋落物的添加处理,研究叶凋
落物和土壤可利用氮水平对不同层次土壤碳分解和
土壤呼吸的影响,探索两种控制因素对土壤碳周转
的调控机理.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
本研究在广东省肇庆市境内的鼎湖山自然保护
区(23毅09忆21义—23毅11忆30义 N,112毅30忆39忆—112毅33忆
41义 E)内进行.该地区属南亚热带季风湿润气候,年
均气温 20郾 9 益,最冷月(1 月)和最热月(7 月)气温
分别为 12郾 0 益和 28郾 0 益,干湿季明显,年均降水量
1956 mm,降水主要集中在 4—9 月,占全年降水量
的 76% .土壤类型主要为赤红壤和红壤等[16] . 2004
和 2005 年度监测的雨水无机氮沉降为 34 和 32
kg N·hm-2·a-1,其中 NH4 + 鄄N占 60% [17] .
本试验样地设置在保护区东南缓冲带的针阔叶
混交林中.该林源自 20 世纪 30—40 年代人工马尾
松林,后受阔叶树种入侵而成,是当地演替系列中间
阶段的代表类型[18] . 林内乔木树种主要有马尾松
(Pinus massoniana)、荷木 ( Schima superba)、锥栗
(Castanopsis chinensis )、黄果厚壳桂 ( Cryptocarya
concinna)、红皮紫棱(Craibiodendron kwangtungense)
和滇粤山胡椒(Lindera metcalfiana)等[19] .
1郾 2摇 试验设计
试验的控制因素是叶凋落物类型和氮处理类
型.其中叶凋落物类型分别是针叶凋落物组和阔叶
凋落物组,以无凋落物组为对照;氮处理分为减氮处
理组、无氮处理组(对照组)和加氮处理组(添加硝
酸铵水溶液 70 g N·m-2·a-1)3 个梯度.其中减氮
处理通过异相离子交换树脂来实现,树脂膜有阴离
子交换膜和阳离子交换膜两种,在试验中成对使用,
可以同时吸附土壤中的 NH4 + 鄄N 和 NO3 - 鄄N. 由于不
同层次土壤碳的性质差异较大(下层土壤碳可能更
稳定),试验用土壤基质分为剖面表层土和剖面下
层土壤经人为转移到剖面表面(简称下层土)两种.
试验为全因子设计,处理数为 3伊3伊2,共 18 种.
所有处理中均使用尼龙网隔离植物根系以去除自养
呼吸,研究土壤有机质本身对各控制因子的响应.
1郾 3摇 样地布置
2010 年 5—6 月,在鼎湖山自然保护区的针阔
叶混交林中选择 3 个地形平缓面积为 25 m伊25 m
的阳坡样地作为重复样地. 每个样地随机设置前述
的所有处理(以下称每个处理为一个地块,大小为
60 cm伊60 cm),在地块上安装铁架和纱网,防止天
然凋落物进入试验土块.
在每个地块的地表 0 ~ 10 cm 剖面底部铺设
400 目的尼龙网隔根,再在网上左右各放置原位 0 ~
10 cm和剖面下层 20 ~ 30 cm 深处取出的土样,用
PVC板隔开作为表层土和下层土处理. 挑除土中的
粗根与细根,保证剖面表层试验土块的底面和侧面
与土壤剖面隔离开,令细根无法长入.在每个处理内
各安置一个内径为 20 cm的呼吸测定环.
在减少可利用氮的地块中,将树脂膜垂直放置
到土壤 10 cm深处.每月在测定土壤呼吸后,再为减
氮处理更换树脂、施肥处理添加硝酸铵,以减小更换
树脂等人为活动对土壤呼吸测定的干扰. 将硝酸铵
配成制 12 g·L-1的溶液,每个施肥地块每次均匀喷
洒 500 mL此溶液.
在鼎湖山收集新凋落的尚未明显分解的新鲜叶
凋落物,阔叶取林下凋落物的混合物,针叶为马尾松
8803 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
纯林中收集的单一种凋落物. 所有叶凋落物烘干至
恒量,根据地块的面积和试验设计,称取相应的生物
量均匀铺在地表.不放置凋落物的地块均用双层尼
龙网遮阴.当地 1982—1990 年的阔叶年均凋落量为
8郾 84 t·hm-2,1982—1990 年和 1993—1999 年的针
叶年均凋落量为 2郾 53 t·hm-2,阔叶处理添加量为
每地块 500 g,即 1388郾 89 g·m-2,约为年均量的 1郾 5
倍;针叶处理添加量为每地块 250 g,即 694郾 44
g·m-2,大致是天然凋落量的 3 倍[20] .
样地布置好后,使用直径 2 cm的土钻在每个处
理中钻取 10 cm的土样,用于测定土壤碳氮元素.经
过一个月的恢复期,2010 年 7—12 月每月进行土壤
呼吸测定,测定时不移除呼吸测定环内的凋落物.
1郾 4摇 测定方法
2010 年 7 月 7 日—12 月 10 日,每月选取无降
雨的 8:00—12:00,采用 LI鄄8100 土壤呼吸系统(LI鄄
8100鄄103 Soil Respiration System)测定所有处理的土
壤呼吸速率,并记录半日进程,通过校正以消除采样
时间对数据可能造成的差异.测量间隔约 30 d,根据
降雨情况略有调整. LI鄄8100 增置的土壤温湿度传感
器同时记录下每个处理实时的温湿度变化. 土壤碳
氮元素使用碳氮分析仪 Elementar Vario EL (Germa鄄
ny)进行分析.
1郾 5摇 数据处理
数据经正态性检验后,对叶凋落物类型、氮处
理、土壤层次和季节 4 个因素做单因素方差分析
(one鄄way ANOVA),使用 HSD 两两比较,分析叶凋
落物和氮两个因素处理水平间差异的显著性,并通
过 Tukey检验.显著性水平设定为 琢 = 0郾 05.所有统
计工作皆在 PASW Statistics 18 软件中完成.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 常绿针阔叶混交林土壤和凋落物基本性质
试验试验区土壤剖面上的 O层很薄,A层平均厚
度在 7 ~10 cm.剖面 30 cm左右出现强烈风化的母质
和石块.表层土壤碳、氮含量分别为(1郾 83依0郾 06)%和
(0郾 11依0郾 01)%,C / N 比值为 16郾 07依0郾 17;下层土壤
碳含量为(0郾 45依0郾 02)%,氮含量<0郾 10% .马尾松凋
落物的碳、氮含量分别为(49郾 83依0郾 11)%和(0郾 88依
0郾 06)%,C / N 比值为 56郾 91依3郾 81;阔叶混合凋落物
的碳、氮含量分别为 (46郾 94 依 0郾 72)% 和 (1郾 10 依
0郾 03)%,C / N比值为 42郾 65依1郾 93.
2郾 2摇 常绿针阔叶混交林土壤呼吸的季节变化
2010 年 7—12 月,常绿针阔叶混交林土壤呼吸
通量季节变化均呈夏季高、冬季低的格局.由于该地
区雨热同期,这种格局也可以理解为雨季高、旱季
低.最高月的土壤平均温度和平均湿度均出现在 7
月,分别为(30郾 48依0郾 09) 益和(35郾 74依0郾 07)% ,最
低月土壤均温和平均湿度均出现在 12 月,分别为
(14郾 46依0郾 13) 益和(11郾 25依0郾 08)% .最高月的土壤
呼吸均值出现在 8 月,达(3郾 79依0郾 28) 滋mol CO2·
m-2· s-1,对应的土壤平均温度和平均湿度为
(28郾 50依0郾 06) 益和(35郾 66依0郾 07)% ;最低值出现
在 12 月,仅有(0郾 99依0郾 18) 滋mol CO2·m-2·s-1 .
表层土壤处理中呼吸强度的季节变化比下层土壤更
为明显(图 1).
2郾 3摇 凋落物添加对土壤呼吸的影响
试验的 6 个月内,对照组、针叶和阔叶处理组的
呼吸均值分别为 (1郾 84 依 0郾 08)、 (3郾 54 依 0郾 20)和
(2郾 72依0郾 11) 滋mol CO2·m-2·s-1,两种类型凋落
物的添加均显著增加了土壤呼吸通量(表 1、表 2).
其中,针叶凋落物处理对两种类型土壤呼吸的影响
从7月持续到11月,12月的影响均不显著;阔叶凋
图 1摇 表层(T)和下层(S)土壤呼吸通量的季节变化
Fig. 1 摇 Seasonal dynamics of topsoil ( T) and subsoil ( S)
(mean依SE, n=54)郾
* P<0郾 05;** P<0郾 01;*** P<0郾 001郾
表 1摇 土壤呼吸全部控制因素方差分析
Table 1摇 Results of ANOVA for soil respiration on relative
factors (n=6)
因摇 子
Factor
自由度
df
F P
土壤层次 Depth (D) 1 77郾 976 <0郾 001
月 份 Month (M) 5 47郾 482 <0郾 001
凋落物类型 Litter (L) 2 64郾 785 <0郾 001
氮处理 Nitrogen (N) 2 6郾 157 0郾 002
土壤层次伊 月份 D伊M 5 4郾 614 <0郾 001
氮处理 伊 凋落物类型 N伊L 4 4郾 543 0郾 001
凋落物类型伊月份 L伊M 10 16郾 497 <0郾 001
氮处理伊凋落物类型伊月份 N伊L伊M 30 2郾 244 <0郾 001
980312 期摇 摇 摇 摇 摇 孙丽娟等: 鼎湖山亚热带常绿针阔叶混交林凋落物及矿质氮输入对土壤有机碳分解的影响摇 摇
表 2摇 凋落物和氮处理对土壤呼吸作用的 HSD比较
Table 2摇 Results of HSD for soil respiration on the factor of litter addition and nitrogen treatment (n=36)
处 理 I
Treatment I
处理 J
Treatment J
均值差值
D value
of means
(I-J)
标准误差
SE
Sig郾 95% 置信区间
95% confidence interval
下 限
Lower limit
上 限
Higher limit
无凋落物 针 叶摇 N -1郾 6977* 0郾 15005 <0郾 001 -2郾 0503 -1郾 3451
Control (CK) 阔 叶摇 B -0郾 8767* 0郾 15023 <0郾 001 -1郾 2297 -0郾 5237
针 叶 无凋落物 CK 1郾 6977* 0郾 15005 <0郾 001 1郾 3451 2郾 0503
Needle (N) 阔 叶摇 B 0郾 8210* 0郾 15005 <0郾 001 0郾 4684 1郾 1736
阔 叶 无凋落物 CK 0郾 8767* 0郾 15023 <0郾 001 0郾 5237 1郾 2297
Broadleaf (B) 针 叶摇 N -0郾 8210* 0郾 15005 <0郾 001 -1郾 1736 -0郾 4684
减 氮 无 氮摇 CK忆 0郾 5042* 0郾 15006 0郾 002 0郾 1516 0郾 8568
N removal (-N) 加 氮摇 +N 0郾 1462 0郾 14988 0郾 593 -0郾 2060 0郾 4984
无 氮 减 氮摇 -N -0郾 5042* 0郾 15006 0郾 002 -0郾 8568 -0郾 1516
Control (CK忆) 加 氮摇 +N -0郾 3580* 0郾 15040 0郾 046 -0郾 7114 -0郾 0046
加 氮 减 氮摇 -N -0郾 1462 0郾 14988 0郾 593 -0郾 4984 0郾 2060
N addition (+N) 无氮处理 CK忆 0郾 3580* 0郾 15040 0郾 046 0郾 0046 0郾 7114
落物对表层土壤的促进作用只持续到 10 月,对下层
土壤的促进作用持续到 11 月;到了 12 月,对两类土
壤的促进作用均不显著(图 2).同时,两类凋落物在
地表也没有可辨认的残体,这与前述结果可能有对
应的关系.虽然针叶凋落物的添加量小于阔叶凋落
物,在凋落物处理对土壤呼吸有促进作用的月份内,
针叶凋落物对土壤呼吸通量增加的贡献却显著大于
阔叶凋落物(图 2).
图 2摇 凋落物处理条件下表层(A)和下层(B)土壤呼吸的季
节变化
Fig. 2 摇 Seasonal dynamics of litter treatments on topsoil and
subsoil respiration (mean依SE,n=36)
玉:无凋落物 No litter; 域:针叶凋落物 Needle litter; 芋:阔叶凋落物
Broadleaf litter郾
2郾 4摇 可利用氮水平对土壤呼吸的影响
施氮处理显著改变了土壤呼吸(表 1).试验的 6
个月内,对照、加氮和减氮处理的土壤呼吸均值分别
为(2郾 06依0郾 12)、(2郾 15依0郾 13)和(2郾 17依0郾 13) 滋mol
CO2·m-2·s-1,减氮和加氮处理均显著促进了总体
土壤呼吸(表 2),其中,减氮处理明显促进了表层土
壤呼吸,在下层土壤中也有此格局,但是统计分析上
不显著;土壤可利用氮的增加对两种土壤类型的呼吸
都有促进作用,但是统计检验不显著(图 3).
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 季节变化对土壤呼吸的影响
本研究中,土壤呼吸与季节变化有明显的相关
关系,夏季高、冬季低;由于该地区雨热同期,即雨季
图 3摇 氮处理对不同层次土壤呼吸的影响
Fig. 3摇 Seasonal dynamics of nitrogen treatments on topsoil res鄄
piration (mean依SE, n=108)郾
玉:减氮处理 Nitrogen removal; 域:对照 Control; 芋:加氮处理 Nitro鄄
gen addition郾 * P<0郾 05; 驻 P=0郾 055郾
0903 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
高、旱季低.随着季节的变化,土壤呼吸受到温、湿度
的共同影响,能够解释土壤呼吸速率变异的 70% ~
97% [21] .在北半球大多数森林生态系统中,土壤呼
吸通常在 2 月最小,7、8 月最大,季节性变化趋势呈
单峰曲线[22-23],本研究结果趋势与此相符.此外,下
层土壤的碳含量显著小于表层土壤,因此下层土壤
有机碳的分解强度可能远低于表层土壤,其土壤呼
吸的季节变化也没有表层土壤呼吸强烈.
3郾 2摇 叶凋落物对土壤呼吸的影响
本研究中,阔叶处理添加 1388郾 89 g·m-2,约为
年均量的 1郾 5 倍;针叶处理添加 694郾 44 g·m-2,大
致是天然凋落量的 3 倍,目的是提高凋落物对土壤
有机碳的贡献量、增强其对稳定的土壤碳的激发效
应. 7—11 月,凋落物添加显著提高了表层和下层土
壤及凋落物的总呼吸通量.与对照相比,凋落物添加
组土壤呼吸通量的增加主要来自凋落物的自身分
解,但不排除凋落物添加对稳定的土壤碳的激发效
应的影响.到 12 月,凋落物添加处理已不再对呼吸
有显著影响,与凋落物能够持续促进土壤呼吸的预
测不一致.其原因可能是凋落物向土壤系统的碳输
入增加,同时激发作用引发的土壤稳定碳分解也增
加,输入、输出平衡导致土壤碳储量和土壤呼吸没有
发生显著变化;另外,亚热带地区凋落物分解速度很
快[24],凋落物在土壤表层就已分解完毕,只有极少
量的(甚至没有)碳输入土壤. 下层土壤的碳含量
(0郾 45% )远小于表层土壤碳含量(1郾 83% ),也说明
淋溶作用对土壤下层碳的贡献很小. 12 月时样地地
表已无可辨认的凋落物残体,即使凋落物的分解产
物向土壤贡献了数量可观的碳. 当月土壤呼吸通量
降至空白处理水平的现象也表明,这部分凋落物来
源的碳在短期内已完全分解[25] .
前人认为,大气中 CO2浓度的增加将促进植物
生长[3],导致更多的凋落物输入土壤. 本研究中,凋
落物的输入只能短期改变土壤呼吸通量;即使增加
地表输入量,叶凋落物对土壤碳的分解和积累也未
必能形成长期的影响[8] .土壤稳定碳真正的来源可
能是根系凋落物[7]和微生物代谢产物[26] .本研究没
有使用同位素标记的凋落物和土壤,无法区分凋落
物输入碳和原有土壤有机质的周转,未来的研究可
以通过同位素手段来阐明凋落物对土壤碳的贡献.
摇 摇 本研究中叶凋落物的分解有两点结果有别于同
类生态系统中其他研究:其一,叶凋落物分解速度明
显快于同类研究结果[27],可能是因为本研究中凋落
物直接放置在地表,通过铁架纱网防止天然凋落物
进入,而未使用其他分解试验采用分解包(袋),有
利于土壤动物进入样地. 试验期间观察到明显的土
壤动物活动痕迹,因此不能排除土壤动物对凋落物
分解产生的加速或者搬运作用[28] . 其二,针叶凋落
物比阔叶凋落物对土壤呼吸的促进作用更强. 这可
能是由于阔叶和针叶凋落物分解过程不同,淋溶导
致阔叶凋落物分解过程中生物量损失较大,而对针
叶的影响十分有限[29];另一方面,淋溶得到的可溶
性物质依赖于降雨,降雨后其对土壤呼吸有脉冲式
的促进作用,但由于这类物质的分解速度很快,脉冲
促进的持续时间很短,而土壤呼吸测量通常选在无
雨的时段,因此可能没有监测到这种脉冲促进作用.
3郾 3摇 氮处理对土壤呼吸的影响
在本研究中,氮处理显著影响了土壤呼吸.加氮
和减氮处理均促进了土壤呼吸(表 1,表 2,图 3).前
人研究表明,在苔原[30]和泥炭沼[31]等生态系统,加
氮可以增加土壤呼吸. Bowden 等[32]13 年的施肥试
验表明,施肥前期显著促进了土壤呼吸. 另外,施加
氮肥可以使纤维素酶和葡萄糖苷酶等水解酶的活性
增加[31,33] .也有研究表明,加氮可以抑制土壤呼吸,
但这种氮抑制作用于自养呼吸还是异养呼吸却说法
不一[34] . Haynes和 Grower[35]以及 Olsson 等[36]通过
环割试验得出施肥使植物自养呼吸下降,这与 N 添
加后细根生物量显著减少[34,37]的结论相一致,说明
植物对土壤可利用氮增加的响应对策可能是减少吸
收根的生产,施氮肥虽然导致细根(直径<2 mm)生
物量下降,但植物的自养呼吸反而有可能升高[37] .
还有研究认为,加氮抑制了异养呼吸[33,38],氮沉降
使土壤微生物生物量减少[37,39],并且抑制木质素
酶、过氧化物酶和几丁质酶等以难分解有机物为底
物的氧化酶的数量和活性[31,33] .加氮促进土壤呼吸
的结果多出现在寒带和温带生态系统中,主要是由
于这类系统中土壤分解速率较慢,土壤碳中留存的
易分解碳组分更多[31],而这类碳的分解通常是氮限
制的,增加可利用氮可以提高其分解速率.本研究所
在的气候带为南亚热带,与前述同类试验结果所处
的气候带有很大的差异.由于该地区气温高、水分条
件好,亚热带森林中碳的分解速度很快,土壤碳中易
分解组分的比例很小,加氮对易分解组分的促进作
用不足以改变土壤碳总体的呼吸速率.然而,本试验
中加氮对土壤呼吸有显著的促进作用,说明土壤中
可以被水解酶作用的碳组分比例并不少. 与莫江明
等[40]在鼎湖山同类林型中的施肥试验结果相比,本
试验施肥的剂量显著高于其最高浓度 10 g N·m-2
190312 期摇 摇 摇 摇 摇 孙丽娟等: 鼎湖山亚热带常绿针阔叶混交林凋落物及矿质氮输入对土壤有机碳分解的影响摇 摇
·a-1,但莫江明等试验中出现的施肥抑制呼吸的格
局,在本试验中并没有出现. 通常,加氮对土壤呼吸
的抑制作用会随着剂量的增加而更加显著,本研究
期间,每个施氮处理地块上施用的无机氮剂量是
350 g·m-2,相当于 70 g N·m-2·a-1,过多无机氮
添加能够显著增加氮淋溶,因此输入的无机氮并不
能有效地停留在系统内[41];同时,试验时间与雨季
重叠,强降雨造成的淋洗可能使土壤中实际可利用
氮水平远低于添加的氮水平. 本文没有测定土壤实
际获得的可利用无机氮量,因此无法与同类试验定
量比较.此外,本文通过隔根排除了自养呼吸,只关
注微生物分解土壤有机质的过程,这也可能是与同
系统中其他研究结果不同的原因之一.
摇 摇 减氮处理在总体上促进了土壤呼吸,这与以往
的研究结果不同. Lamersdorf 等[42]通过 8 年的野外
减氮试验发现,土壤呼吸增加影响自养呼吸贡献.本
试验中隔除了根系,减氮处理对土壤呼吸的促进来
源于异养呼吸,可能是在氮素不足情况下, 微生物
增加了对难分解有机质的分解,从中获取氮[43],即
“nitrogen mining冶. Fontaine 等[44]认为,土壤有机质
是一个“养分银行(nutrient bank model)冶.当环境中
缺乏养分时,微生物通过分解土壤有机质获得养分;
当环境养分条件较好时,其激发效应小、分解减少,
碳氮等被保存在有机质中.本研究中,减氮处理是对
植物根系吸收作用的模拟,因此,减氮对土壤呼吸的
促进作用可以看作根系通过吸收矿质氮减少土壤氮
有效性,从而促进微生物从稳定的土壤有机氮中获
取可利用氮.这种植物和微生物相互调控的关系通
常是通过根际效应[45]达成的,即植物经由根系分泌
物为微生物提供碳源,微生物利用碳源获得能量来
分解土壤有机质,再将得到的各种营养元素回报给
植物[46] .
4摇 结摇 摇 论
在南亚热带森林生态系统中,叶凋落物迅速在
地表分解;一旦分解完毕,土壤呼吸水平即回归对照
值,因此凋落物添加未必会增加稳定的土壤有机质.
通过减少土壤可利用氮来模拟根系对氮的吸收能够
显著促进土壤有机质的分解,支持“植物以碳交换
土壤中的氮冶的理论. 未来研究中需要引进同位素
标记方法,明确叶凋落物对土壤有机碳输入的影响,
以及可利用氮水平对土壤各组分作用的响应机制.
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作者简介摇 孙丽娟,女,1986 年生,硕士研究生.主要从事全
球变化生态学与地下生态学研究. E鄄mail: sunlijuan_86@
126. com
责任编辑摇 李凤琴
390312 期摇 摇 摇 摇 摇 孙丽娟等: 鼎湖山亚热带常绿针阔叶混交林凋落物及矿质氮输入对土壤有机碳分解的影响摇 摇