全 文 ：第 32 卷 第 3 期 生 态 科 学 32(3): 359-364
2013 年 5 月 Ecological Science May. 2013
收稿日期：2012-08-29 收稿，2012-11-19 接受
基金项目：中国科学院战略性先导科技专项( XDA05050404) 、“十二五”国家科技支撑计划项目(2011BAC09B04-02-03) 、国家自然科学基金（40971178）、
乐山师范学院科研项目（Z1263）、四川省国际合作项目（2011HH0011）。
作者简介：胡霞（1981—），女，博士，讲师，从事生态学方面的研究
*通讯作者：吴彦，E-mail: wuyan@cib.ac.cn

胡霞，吴宁，尹鹏，吴彦. 川西高原季节性雪被覆盖下凋落物输入对土壤微生物数量及生物量的影响[J]. 生态科学, 2013, 32(3):
359-364.
HU Xia, WU Ning, YIN Peng, WU Yan. Effects of snowpack and litter input on soil microbial count and biomass in the Eastern Tibetan
Plateau[J]. Ecological Science, 2013, 32(3): 359-364.

川西高原季节性雪被覆盖下凋落物输入对土壤微生
物数量及生物量的影响
胡霞 1,2 ，吴宁 1 ，尹鹏 3，吴彦 1∗
1. 中国科学院成都生物所生态恢复重点实验室，成都 610041
2. 乐山师范学院生命科学学院，乐山 614004
3. 乐山师范学院学生处，乐山 614004

【摘要】 为了了解季节性雪被覆盖下不同碳供应水平对高山土壤生态系统过程的影响，2010 年 1 月-5 月在青藏高原东缘设计
人工雪厚度梯度控制（0 cm, 30 cm, 100 cm）和凋落物添加（0 g, 5 g, 20 g 鲜卑花叶片）的原位试验，测定了土壤中的微生物数
量和微生物生物量。研究发现，雪被覆盖能有效地绝缘大气和土壤，减少冻融交替的幅度和频次，显著增加了细菌和真菌数量，
而对微生物生物量碳氮无明显影响。凋落物的输入降低了微生物生物量氮的含量，增加了细菌和真菌的数量。说明雪被覆盖和
有机碳的输入可以通过影响冬季土壤微生物群落结构，从而对高山地区冬季生态系统过程产生实质性的影响。
关键词：雪被覆盖； 凋落物添加；细菌数量；真菌数量；微生物量碳氮
Doi：10.3969/j.issn.1008-8873.2013.03.017 中图分类号：S154.38 文献标识码：A 文章编号：1008-8873（2013）03-359-06
Effects of snowpack and litter input on soil microbial count and biomass in the
Eastern Tibetan Plateau

HU Xia1, 2, WU Ning1, YIN Peng3, WU Yan1∗

1. ECORES Lab, Chengdu Institute of Biology, Chinese Academy of Sciences, 610041, China
2. College of Life Sciences, Leshan Normal University, Le’shan 614000, China
3. Students Affairs Department, Leshan Normal University, Le’shan 614000, China

Abstract: To understand the effects of snow-cover and organic carbon input on the alpine soil ecosystem processes, intact soil core
incubations in three different snow regimes (0, 30 and 100 cm depth) and litter input (0, 5 and 20g Sibiraea angustata leaf litter) were
used to measure the microbial count and biomass in the eastern Tibetan Plateau from January to May 2010. The result showed that
snow-cover could effectively isolate atmosphere and soil, reduce the amplitude and frequency of frozen-thawing events, and increase
significantly bacteria and fungi count, while did not influence microbial biomass carbon and nitrogen. Litter input increased microbial
count, while decreased microbial nitrogen content. The results indicated that snow-cover and organic carbon input impact directly soil
microbial community in winter, and then affect the ecosystem processes in alpine zone.
Key words: snowpack, litter input, bacteria count, fungi count, microbial biomass carbon and nitrogen
生 态 科 学 Ecological Science 32 卷 360
1 引言 (Introduction)

作为森林生态系统的基本成分，微生物是森林
凋落物的主要分解者和还原者，直接参与了土壤和
凋落物的生物化学过程[1-2]。微生物量作为常用的反
映微生物群落状态和功能的指标，是有机质中最具
活性的部分，也是土壤速效养分的主要来源[3]，因
而微生物生物量可以作为衡量参与土壤养分循环和
凋落物分解的微生物的数量指标[4]。
微生物数量及生物量受土壤水热条件，土壤类
型，土壤养分，管理方式等多种因素的影响[5]。冬
季雪被覆盖和凋落物的输入在一定程度上显著改变
了土壤的水热条件和养分供应状况。一定厚度的积
雪，有效隔绝了土壤和大气的热交换，土壤更温暖，
微生物活动旺盛而富有生机。凋落物的添加，使土
壤中输入了大量的新鲜碳源，为冬季微生物提供了
大量可利用的含碳底物，显著影响了微生物的数量
和生物量。
然而，目前已有的研究更关注生长季微生物数
量和生物量的动态变化，而忽视了高山地区长达
4～5 个月的雪被覆盖期的生态系统过程的研究。
因此，本研究采用原位的土壤培养法，探索了
青藏高原东缘雪被覆盖和凋落物添加对土壤微生物
数量和生物量动态的影响，以期为深入揭示高山生
态系统过程提供科学依据。

2 研究地区与研究方法 (Research areas and
methods)

2.1 研究地区概况
研究地点位于四川省松潘县章腊乡卡卡山的中
国科学院成都生物研究所亚高山林草交错带生态站
试验基地内（32°59′ N, 103°40′ E），海拔 3 500 m，
属于岷山山脉的一部分。该区为高山峡谷向川西高
原的过渡地带，受西南暖湿气流和东南季风控制，
属于典型山地季风气候。年均气温 2.8 ℃，1 月均温
-7.6 ℃，7 月均温 9.7 ℃，无绝对无霜期，年均太阳
辐射时数 1 827.5 h，≥10 ℃年积温为 428.6 ℃，年
均降雨量为 718 mm，每年 11 月底或 12 月初出现
持续的积雪覆盖,平均积雪厚度为 25~40 cm.土壤为
棕色草毡土（pH 5.42~5.83, 土壤有机质 44.23~62.00
g·kg-1 干土, 全氮 3.51~5.12 g·kg-1 干土），平均土层
厚度约 63 cm，植物根系主要分布于 2~20 cm 深的
土层。原生植被为岷江冷杉(Abies faxoniana);高山灌
木 有 : 窄 叶 鲜 卑 花 、 鹧 鸪 杜 鹃 (Rhododendron
zheguense)和鹧鸪柳(Salix zhegushanica），以及零星
的紫果云杉(Picea purpurea)等;草本植物主要有黑
褐苔草(Carex atrofusca)、斑唇马先蒿(Pedicularis
longiflora var. tubiformis) 、 长 叶 火 绒 草
(Leontopodium longifolium)和川西小黄菊(Pyrethrum
tatsienense)等。

2.2 试验设计及处理
在试验基地内选取地势相对比较开阔，环境均
质性比较好的 3 块试验样地（样地大小：18 m×5
m），去除表面凋落物和生长植物，然后将样地均匀
分为 3 个样方（即每个样方大小为：6 m×5 m），
分别记为样方 A、B、C。每个样方中各埋入 23 cm
长，直径 7.5 cm 的原位培养管 45 只。即在 2009 年
11 月底，样地中共埋入 405 只培养管（45 只 PVC
管/样方×3 样方/样地×3 个样地 = 405 只）。
在样方 A、B、C 实施不同的凋落物添加处理，
包括：不添加凋落物的对照处理，添加少量凋落物
的处理（将 5 g 烘干后的窄叶鲜卑花凋落物装入
0.147 mm 孔径的凋落物袋中，放在原位培养管上
方），以及添加大量凋落物的处理（将 20 g 烘干后
的窄叶鲜卑花凋落物装入 0.147 mm 孔径的凋落物
袋中，放在原位培养管上方）。
然后，采用人工铲雪或堆雪的方法，使样方 A
积雪厚度保持在 0 cm（无雪）状态，样方 B 和样方
C 内积雪厚度分别保持在 30 cm（中雪）和 100 cm
（深雪）不变，直到试验结束前一周，任由积雪融
化。
分别在 2010 年 1 月初、2 月初、3 月初、4 月
初、5 月初 5 个时段在每个样方内的每个处理中各
取出 9 只 PVC 培养管，每三只 PVC 管的土样做一
个重复，每个处理做三次重复。带回实验室后，测
量土壤真菌和细菌的数量，并测定微生物生物量碳
氮的含量。

2.3 测定方法
2.3.1 土壤温度的测定
自试验开始起，每个样方中均在 5 cm 土层处埋
置一个微型温度自动记录仪（Onset Computer
Corporation, Pocaset, MA），所有微型温度记录仪均
设置为每 2 小时记录一次温度数据。
2.3.2 土壤含水量的测定
每次的采集土壤样品，均采用烘干法测定土壤
3 期 胡霞，等. 川西高原季节性雪被覆盖下凋落物输入对土壤微生物数量及生物量的影响 361
含水量[6]。
2.3.3 土壤 pH 值、有机质和全氮的测定
土壤 pH 值测定采用电位法；土壤有机质测定
采用重铬酸钾氧化法；全氮的测定采用开氏消煮法
[6]。
2.3.4 土壤细菌和真菌数量的测定
土壤细菌、真菌的数量分析采用稀释平板计数
法。菌落计数公式为：每克干土样的菌数＝菌落平
均数×稀释倍数／干土样%。
2.3.5 土壤微生物生物量碳氮的测定
用过 2 mm 筛的新鲜土样测定微生物量碳和
氮。土壤微生物量碳和氮用氯仿熏蒸-浸提法（0.5 M
硫酸钾浸提）[6]。微生物量碳和氮和分别是熏蒸前
后可浸提的碳（或氮）差值除以 0.45 和 0.54[7-8]。
熏蒸前后浸提液中的总可溶性碳和氮的含量也直接
使用上述 TOC 分析仪测定。

2.4 数据处理
采用 Microsoft Excel 2007 软件对数据进行处
理，用 SigmaPlot10.0 软件绘图，用 SPSS 13.0 统计
分析软件进行单因素方差分析（one-way ANOVA），
采用最小显著差异法（LSD）比较不同数据组间的
差异（α=0.05）。数据的变异性用标准差（SD）表
示。

3 结果与分析（Results and analysis）

3.1 不同雪层厚度下的土壤温度和含水量
存在季节性雪被分布的地区，积雪常常对土壤
的温度和含水量产生极大的影响[9-10]。一般来说，
一定厚度的雪被可以起到较好的隔绝作用，减小土
壤温度受气温影响波动的剧烈程度，使得在非生长
季中土壤温度更加稳定。本研究结果与 Cline[11]的研
究一致，当雪被厚度达到或超过 30 cm（中雪和深
雪样地）时，起到较好的隔绝效果，使土壤土壤均
温变幅很小，为-2~0 ℃，未出现冻融交替现象，土
温的最大值、最小值和平均值几乎保持在一条曲线
上（图 1）。无雪被覆盖的土壤，由于失去了雪被的
保温隔热作用，土壤温度受气温变化影响较大，土
温日变幅较大，最大可达 24 ℃，2 月底开始持续经
历了 50 次的冻融循环（土壤最低温和最高温数据未
显示）。Williams 等[12]的报道也证实了，在高山和北
极地区，缺乏雪盖的地区土壤温度会更低，土壤冻
结的范围增大，冻融交替加剧。
除了温度之外，雪况还对土壤含水量有一定的
影响。土壤含水量的大小可能主要取决于雪融水是
渗入土壤还是形成地表径流，与雪融时土壤是处于
解冻状态还是处于冻结状态关系密切。虽然雪融水
也可以渗入冻结状态的土壤[13]，但是冻结土壤的渗
透系数和持水特性决定了其渗水率会大大降低[14]。
本研究中，无雪被覆盖的土壤没有雪融水的进
入，完全依靠降雨，含水量呈现逐渐下降的趋势。
中雪覆盖下的土壤有大量雪融水的进入，因此含
水量一直处于较高水平.而深雪覆盖区域的土壤
含水量在 3 月前一直都处于较低水平，其原因有
待进一步研究，可能是因为覆雪太深，上层的雪
融化后，融雪水进入雪被下层被冻结，难以直接
进入到土壤中。而 4 月后，随着气温大幅回升，
深雪区域大量的雪融水进入到土壤中，使得含水
量显著升高。
土
土
土
土
M
ea
n
so
il
te
m
pe
ra
tu
re
(o
C
)
-12
-8
-4
0
4
8
月 月 (month)
1 2 3 4 5

土
土
土
水
水
So
il
w
at
er
c
on
te
nt
0.7
0.8
0.9
1.0
1.1
1.2
1.3
snow-0cm
snow-30cm
snow-100cm

图1 不同雪层厚度下土壤日均温度和含水量的变化（2010）
Fig. 1 Dynamics of mean soil temperature and soil water
content in three snow regimes from January to May 2010

3.2 雪被覆盖和凋落物添加对土壤微生物动态的影
响
凋落物添加对微生物生物量的影响，至今尚无
定论。Hooker 和 Stark[15]对美国怀俄明（Wyoming）
不同生态系统的研究发现，添加凋落物会使土壤
MBC 和 MBN 分别增加 13%和 46%。但也有研究表
生 态 科 学 Ecological Science 32 卷 362

表 1 不同雪层厚度和凋落物添加下土壤微生物生物量和微生物数量的动态变化
Table 1 The dynamics of soil microbial biomass and microbial count under different depths of snow cover and litter addition
处理(treatments)
NS（0cm snow） MS（30 cm snow） DS（100 cm snow）
变量
variables
取样时间
Sample time
NL LL ML NL LL ML NL LL ML
2010，1 746.90 1092.42 1088.65 1898.45 1764.99 1259.93 1597.96 1764.13 908.19
2010，2 1346.66 1567.59 829.23 1882.11 750.04 1292.75 994.16 815.34 1009.27
2010，3 1118.50 821.31 839.99 1333.39 1019.81 1313.55 996.77 734.04 750.68
2010，4 1493.48 1426.30 1043.60 1449.51 594.49 1167.47 1279.01 805.19 1578.27
MBC
2010，5 1413.44 1614.18 652.55 1625.13 1124.77 576.39 1248.75 1332.41 1091.81
2010，1 46.01 123.09 101.99 168.75 118.05 72.79 110.40 68.31 87.17
2010，2 112.50 155.82 44.83 151.88 66.53 99.86 82.21 57.36 72.53
2010，3 101.46 72.14 74.53 110.01 73.85 70.17 82.81 63.57 66.38
2010，4 168.09 177.32 65.72 153.79 48.42 58.65 134.14 73.38 91.87
MBN
2010，5 145.96 155.62 106.47 143.65 103.85 72.71 109.19 144.23 99.05
2010，1 5.0×107 7.0×107 9.0×107 9.0×107 8.0×107 8.0×107 5.0×107 4.0×107 6.0×107
2010，2 5.0×107 2.0×108 6.0×108 6.0×107 7.0×107 9.0×107 4.0×107 8.0×107 4.0×107
2010，3 2.0×107 1.0×108 1.0×108 3.0×107 4.0×107 2.0×107 1.0×107 1.0×107 3.0×107
2010，4 3.0×107 3.0×107 4.0×107 5.0×107 6.0×107 3.0×107 3.0×107 4.0×107 5.0×107
Bacteria
2010，5 2.0×107 3.0×107 3.0×107 4.0×107 2.0×107 2.0×107 1.0×107 4.0×107 4.0×107
2010，1 4.9×104 5.3×104 2.5×104 5.1×104 2.9×104 3.1×104 2.3×104 3.5×104 3.8×104
2010，2 1.2×105 4.5×104 4.5×104 6.7×104 4.0×104 4.7×104 3.3×104 7.8×104 4.4×104
2010，3 1.1×105 1.3×105 8.1×104 8.1×104 6.9×104 9.8×104 9.8×104 9.2×104 9.9×104
2010，4 5.1×104 7.8×104 6.3×104 8.7×104 9.1×104 1.0×105 6.0×104 5.7×104 7.7×104
Fungi
2010，5 1.7×105 1.9×105 1.7×105 9.1×104 1.1×105 1.1×105 1.1×105 1.3×105 1.6×105

表 2 不同雪层厚度和凋落物添加水平对土壤微生物生物量和微生物数量的显著性检验结果
Table 2 Summary of statistically significant effects of snow cover and litter inputs on soil microbe in situ
category variable Factor P Response
Snow 0.176 decrease MBC
Litter 0.111 decrease
Microbial pool
MBN Snow 0.125 increase
Litter 0.000 decrease
Snow 0.000 increase Bacteria
Litter 0.000 increase
Snow 0.000 increase
Microbial count
Fungi
Litter 0.003 increase

明，添加凋落物对土壤微生物生物量的影响不大
[16-17]，这与本研究中 MBC 的变化一致（表 1, 2）。
此外，也有添加凋落物降低土壤微生物生物量的报
道[18]。与 Li 等[19]在热带森林的研究结果一致，本
研究也发现，凋落物添加显著降低了 MBN 含量（表
1, 2）。主要有两个原因可以解释这个现象。首先，
凋落物添加可以提高真菌/细菌[17,20]，而真菌对氮的
需求几乎只有细菌的一半。因此，相对高比例的真
3 期 胡霞，等. 川西高原季节性雪被覆盖下凋落物输入对土壤微生物数量及生物量的影响 363
菌含量意味着微生物生物量氮的降低[21]。第二，凋
落物添加引起的微生物固定作用可能限制土壤微生
物N的可利用性，并可能导致微生物生物量的下降。
同时，与之前的研究结果相同[15,20]，凋落物的大量
添加促进了细菌和真菌数量的显著增加（表 1, 2），
在雪被覆盖区域特别明显，说明充足的能源供应可
部分消除了微生物的营养限制。冬天极其低的土壤
温度限制了冬季整个微生物活性和物质转化过程。
然而，深雪使土壤与空气绝缘，增加了土壤温度，
使微生物保持活性，在土壤物质转化过程中起着重
要作用[22]。本研究中，雪被覆盖显著增加了土壤中
的细菌和真菌数量，而对 MBC 和 MBN 含量没有显
著的影响（表 1, 2），这在青藏高原东部 4 100 m 海
拔上的另一个研究也证实了我们的结论[23], 该研究
指出：仅仅剧烈的冻融交替（最低温度为-15.5 ℃，
最高温度 20 ℃）才能显著影响微生物生物量的含
量。而我们在海拔 3 500 m 的研究中，土壤虽然经
历了多次冻融事件，但温度变化并不剧烈（最剧烈
的冻融温度变化仅为-11 ~ 6℃ ℃），因而微生物生
物量没有呈现出明显改变的趋势。

5 结论 (Conclusions)

研究结果显示，雪被覆盖能有效地绝缘大气和
土壤，可减少冻融交替的幅度和频次，显著增加了
土壤中微生物数量，说明一定厚度的积雪下（30 cm
以上），土壤更温暖，有利于土壤微生物的生长和活
性的保持。此外，凋落物的输入显著降低了微生物
生物量氮的含量，而增加了细菌和真菌的数量，说
明在高有机质含量的青藏高原东部地区，土壤微生
物的生长很可能仍然会受到可利用碳含量的限制，
而足够的能量供给可部分消除微生物的营养限制作
用。微生物的营养限制这部分内容值得进一步更深
入的研究。

参考文献 (References)

[1] Zelles L. Fatty acid patterns of phospholipids and
lipopolysaccharides in the characterization of microbial
communities in soil: a review[J]. Biology and Fertility of
Soil, 1999, 29(2): 1l1-129.
[2] Panikov N S. Understanding and prediction of soil
microbial community dynamics under global change[J].
Applied Soil Ecology, 1999, 11(2-3): 161-176.
[3] Dias-Ravina M, Acea M J, Carbanas T. Microbial biomass
and its contribution to nutrient concentration in forest soils
[J]. Soil Biology & Biochemistry, 1993, 25(1): 25-31.
[4] 胡亚林, 汪思龙, 黄宇, 于小军. 凋落物化学组成对土
壤微生物学性状及土壤酶活性的影响[J]. 生态学报 ,
2005, 25(10): 2662-2668.
[5] 周桔, 雷霆. 土壤微生物多样性影响因素及研究方法
的现状与展望[J]. 生物多样性, 2007, 15(3): 306-311.
[6] 鲁如坤主编. 2000. 土壤农业化学分析手册[M]. 北京:
中国农业科技出版社.
[7] Brookes P C, Landman A, Pruden G, Jenkinson, D S.
Chloroform fumigation and the release of soil nitrogen: a
rapid direct extraction method to measure microbial
biomass nitrogen in soil[J]. Soil Biology & Biochemistry,
1985, 17 (6): 837-842.
[8] Vance E D, Brookes P C, Jenkinson D S. An extraction
method for measuring soil microbial biomass C[J]. Soil
Biology & Biochemistry., 1987, 19 (6): 703-707.
[9] Larsen K S, Jonasson S, Michelsen A. Repeated
freeze-thaw cycles and their effects on biological
processes in two arctic ecosystem types[J]. Applied Soil
Ecology, 2002, 21(3): 187-195.
[10] Sutinen R, Hänninen P, Venäläinen A. Effect of mild
winter events on soil water content beneath snowpack[J].
Cold Regions Science and Technology, 2008, 51(1):
56-67.
[11] Cline DW. Snow surface energy exchanges and snowmelt
at a continental, midlatitude alpine site[J]. Water
Reseources Research, 1997, 33(4): 689-701.
[12] Williams M W, Brooks P D, Seastedt T. Nitrogen and
carbon soil dynamics in response to climate change in a
high elevation ecosystem in the Rocky Mountains, U.S.A
[J]. Arctic Antarctic and Alpine Research, 1998, 30(1):
26-30.
[13] Boike J, Roth K, Overduin P P. Thermal and hydrologic
dynamics of the active layer at a continuous permafrost
site (Taymyr Peninsula, Siberia)[J]. Water Resources
Research, 1998, 34 (3): 355-363.
[14] Gray D M, Toth B, Zhao L, et al. Estimating areal
snowmelt infiltration into frozen soils[J]. Hydrological
Processes, 2001, 15 (16): 3095-3111.
[15] Hooker T D, Stark J M. Soil C and N cycling in three
semiarid vegetation types: Response to an in situ pulse of
生 态 科 学 Ecological Science 32 卷 364
plant detritus[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2008, 40:
2678-2685.
[16] Sayer E J, Powers J S, Tanner E V J. Increased litter fall
in tropical forests boosts the transfer of soil CO2 to the
atmosphere[J]. Plosone, 2007, 2(12): 1-6.
[17] Brant J B, Sulzman E W, Myrold D D. Microbial
community utilization of added carbon substrates in
response to long term carbon input manipulation[J]. Soil
Biology and Biochemistry, 2006, 38: 2219-2232.
[18] Jonasson S, Castro J, Michelsen A. Litter, warming and
plants affect respiration and allocation of soil microbial
and plant C, N and P in arctic mesocosms[J]. Soil Biology
and Biochemistry, 2004, 36: 1129-1139.
[19] Li Y Q, Xu M, Sun O J, Cui W C. Effects of root and
litter exclusion on soil CO2 efflux and microbial biomass
in wet tropical forests[J]. Soil Biology and Biochemistry,
2004, 36: 2111-2114
[20] Nadelhoffer K J, Boone R D, Bowden R D. The DIRT
experiment: litter and root influences on forest soil
organic matter stocks and function. In: Foster D and Aber
J (Eds). Forests in Time: the environmental consequences
of 1000 years of Change in New England. New Haven,
CT: Yale University Press. 2004, 300-315.
[21] Paul E A, Clark F E. 1996. Soil Microbiology and
Biochemistry [M], 2nd edn. San Diego: Academic Press.
[22] Rinnana R, Michelsen A, Baath E, Jonasson S.
Mineralization and carbon turnover in subarctic heath
soil as affected by warming and additional litter[J]. Soil
Biology and Biochemistry, 2007, 39(12): 3014-3023.
[23] Liu L, Wu Y, Wu N. Effects of freezing and freeze-thaw
cycles on soil microbial biomass and nutrient dynamics
under different snow gradients in an alpine meadow
(Tibetan Plateau)[J]. Polish Journal of Ecology, 2010,
58(4): 717-728.






(上接第 358 页)






[3] 崔心红，熊秉红，蒲云海，李伟，陈家宽，何国庆．5
种沉水植物无性繁殖和定居能力的比较研究[J]．植物
生态学报，2000，24(4)：502-505．
[4] 王卫红，季民．9 种沉水植物的耐盐性比较[J]．农业环
境科学学报，2007，26(4)：1259-1263．
[5] Li Zhenyu and Hsieh Changfu．New materials of the
genus Myriophyllum L. (Haloragaceae) in
Taiwan[J]．Taiwania，1996，41(4): 322-328．
[6] 高莹，余小敏，刘杰等．狐尾藻断枝上不定根与芽发
生的初步研究[J]．水生生物学报，2007，31(5)：726-730．
[7] 赵广琦，崔心红，张群, 何成新．水生植物引种的生态
安全评价[J]．广西植物，2009，29(4)：488-492．
[8] 唐启义，冯明光．实用统计分析及其 DPS 数据处理系
统[M]．北京:科学出版社，2002：202-204.