全 文 ：季节性冻融期间川西亚高山 /高山森林
土壤净氮矿化特征*
刘金玲1 摇 吴福忠1 摇 杨万勤1**摇 石培礼2 摇 王摇 奥1 摇 杨玉莲1 摇 武志超1
( 1四川农业大学生态林业研究所林业生态工程重点实验室, 四川成都 611130; 2中国科学院地理科学与资源研究所, 北京
100101)
摘摇 要摇 气候变暖情景下季节性冻融格局的改变可能显著影响高寒森林土壤氮素矿化过程.
本文采用原状土壤移位培养的方法,以海拔梯度形成的温度差异模拟气候变暖,研究了川西
亚高山 /高山森林在生长季节和季节性冻融期间土壤的净氮矿化量和净氮矿化速率.结果表
明: 在川西亚高山 /高山森林,土壤铵态氮和硝态氮含量均表现为从生长季节至冻结初期明
显下降,完全冻结期明显增加,而在融化初期明显降低的变化过程.季节性冻融期土壤的净氮
矿化量和净氮矿化速率显著低于生长季节,并且出现明显的氮素固持现象.与低海拔相比,中
海拔森林土壤的氮素固持作用相对较大,高海拔相对较小,可能与不同海拔梯度土壤温度变
化及引起的冻融循环密切相关.在生长季节,土壤净氮矿化量和矿化速率均随海拔的降低呈
明显增加趋势,尤其在低海拔处土壤的氮素矿化作用最为强烈.在气候变暖背景下,温度的增
加明显促进了生长季节土壤氮素矿化,并且通过提高冻融循环频次、缩短冻结时间来影响土
壤氮素矿化速率.这一过程可能受到微环境的影响.
关键词摇 季节性冻融摇 土壤氮素矿化摇 高山森林摇 气候变暖
*国家自然科学基金项目(31000213, 31170423)、教育部新世纪优秀人才支持计划项目(NCET鄄07鄄0592)、“十二五冶国家科技支撑计划项目
(2011BAC09B05)、教育部博士点基金项目(20105103110002)和四川省杰出青年学术技术带头人培育计划项目(2011JQ0035)资助.
**通讯作者. E鄄mail: scyangwq@ 163. com
2011鄄07鄄29 收稿,2011鄄12鄄14 接受.
文章编号摇 1001-9332(2012)03-0610-07摇 中图分类号摇 S718摇 文献标识码摇 A
Characteristics of soil net nitrogen mineralization in subalpine / alpine forests of west Si鄄
chuan, Southwest China during seasonal freeze鄄thaw period. LIU Jin鄄ling1, WU Fu鄄zhong1,
YANG Wan鄄qin1, SHI Pei鄄li2, WANG Ao1, YANG Yu鄄lian1, WU Zhi鄄chao1 ( 1Key Laboratory of
Ecological Forestry Engineering, Institute of Ecological Forestry, Sichuan Agricultural University,
Chengdu 611130, China; 2 Institute of Geographic Science and Natural Resources Research, Chinese
Academy of Sciences, Beijing 100101, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(3): 610-616.
Abstract: Seasonal freeze鄄thaw cycle and its change pattern under the scenarios of climate warming
might exert strong effects on the soil nitrogen mineralization in alpine forests. In this paper, intact
soil cores were collected from the subalpine / alpine forests along an altitudinal gradient in west Si鄄
chuan, and an incubation test was conducted to study the soil net nitrogen mineralization rate and
the amount of soil mineralized nitrogen in the forests during growth season and seasonal freeze鄄thaw
period under simulated scenarios of global warming. In the test soils, the NH4 + 鄄N and NO3 - 鄄N con鄄
tents both showed a clear tendency of decreased in the period from growth season to the onset stage
of freezing, increased at deep freezing stage, and decreased again at the early stage of thawing. The
soil net nitrogen mineralization rate and the amount of soil mineralized nitrogen were significantly
lower in freeze鄄thaw period than in growth season, and the soil inorganic nitrogen was obviously im鄄
mobilized. The soil nitrogen immobilization was stronger at middle altitudes but weaker at high alti鄄
tudes, as compared with that at low altitudes, possibly due to the variation of soil temperature and
its induced different freeze鄄thaw cycle. During growth period, the soil net nitrogen mineralization
rate and the amount of soil mineralized nitrogen showed an obvious increasing trend with the de鄄
crease of altitude, and the soil nitrogen mineralization was the strongest at low altitudes, implying
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 3 月摇 第 23 卷摇 第 3 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Mar. 2012,23(3): 610-616
that under the scenarios of climate warming, the increase of soil temperature promoted the soil nitro鄄
gen mineralization during growth season, and affected the soil nitrogen mineralization rate by in鄄
creasing the frequency of freeze鄄thaw cycle and shortening the time period of freeze鄄thaw. Soil mi鄄
cro鄄environment could also affect the soil nitrogen mineralization in alpine forest regions.
Key words: seasonal freeze鄄thaw; soil nitrogen mineralization; alpine forest; climate warming.
摇 摇 在亚高山 /高山森林区,受低温的影响,土壤发
育迟缓,土壤层相对瘠薄. 因此,已有研究更多地关
注土壤有机层的生态过程[1-3],而对森林生态系统
重要组分的土壤层研究相对缺乏. 氮素矿化(nitro鄄
gen mineralization)是指土壤有机氮在土壤微生物的
作用下转化为无机氮(主要指铵态氮和硝态氮)的
过程[4],是森林生态系统氮素循环的关键过程之
一.近年来的大量研究表明,高纬度和高海拔地区冻
融季节明显的冻结作用、冻融循环和融化作用将显
著影响土壤微生物活动和土壤淋溶特征[5-7],可能
直接作用于土壤氮矿化过程.研究表明,虽然冬季土
壤冻结会直接导致微生物活性下降[8-9],甚至土壤
微生物死亡[2-3],但土壤在完全冻结期间仍表现出
明显的氮素矿化作用[8,10-11] . 并且气候变暖正在改
变冬季土壤温度动态,影响土壤冻融格局,从而导致
土壤氮素矿化特征的变化.
川西亚高山 /高山林区是我国第二大林区,在调
节区域气候、涵养水源、保持水土和保育生物多样性
等方面具有不可替代的作用[12] . 以往的研究发现,
该区域冬季仍存在一定活性的土壤微生物,土壤生
态过程相对活跃,但受到季节性冻融循环的深刻影
响,尤其是土壤有机层的变化明显[2-3,7,13-14] . 相对
于有机层直接应力于外界环境变化,土壤层受环境
的影响可能相对较小,季节性冻融期间土壤生态过
程可能更为活跃,对维持生态系统结构和功能具有
重要作用.为此,本研究以典型高山 /亚高山森林土
壤为对象,采用原位土壤移植的方法[15],以海拔梯
度变化形成的自然温度梯度模拟气候变化情景下土
壤冻融格局特征,研究亚高山 /高山森林土壤净氮矿
化这一关键土壤生态过程,以期为深入了解气候变
化对高寒森林生态系统氮循环的区域影响提供科学
依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区域概况
研究区域位于四川省理县毕棚沟内(31毅14忆—
31毅19忆 N,102毅53忆—102毅57忆 E),地处青藏高原东缘
与四川盆地的过渡带.该区域年均气温 3 益,最高气
温(7 月)23 益,最低气温(1 月) -18 益,年均降水
量 850 mm,降雨主要分布在 6—9 月.研究区土壤季
节性冻结期为每年 11 月初至次年 4 月中旬,且初冻
和初融期间有着明显的冻融循环. 研究区域土壤为
雏形土,发育缓慢,有机层较厚. 主要森林植被类型
随海拔分异明显,海拔 3600 ~ 3000 m分布有岷江冷
杉(Abies faxoniana)原始林、岷江冷杉鄄红桦(Betula
albosinensis)混交林和岷江冷杉次生林. 林下灌木主
要有箭竹(Fargesia spathacea)、高山杜鹃(Rhododen鄄
dron delavayi)、三颗针(Berberis sargentiana)、红毛花
楸(Sorbus rufopilosa)、沙棘(Hippophae rhamnoides)
和扁刺蔷薇(Rosa sweginzowii)等;草本主要有蟹甲
草(Cacalia forrestii)、高山冷蕨(Cystopteris montana)、
苔草属和莎草属等.样地基本概况见表 1.供试土壤
为岷江冷杉原始林土壤,其基本理化性质为:有机质
42郾 32 g·kg-1,全氮 1郾 69 g·kg-1,全磷 1郾 2 g·kg-1,
容重 1郾 2 g·cm-3,C / N 14郾 5,pH 5郾 3.
表 1摇 研究样地基本概况
Table 1摇 General description of the study sites
林型
Forest type
海拔
Altitude
(m)
年均温
Annual
average
temperature
(益)
坡向
Slope
aspect
坡度
Slope
grade
(毅)
植被类型
Vegetation type
土壤特征
Soil characteristics
冷杉原始林
Primary fir forest
3582 1郾 60 NE45毅 34 乔木层以岷江冷杉为主,树龄约 120 a,
林下主要植被为高山杜鹃和三颗针
雏形土,土层浅薄,土体为 A鄄
C结构,有机层厚(15依2) cm
针阔混交林
Fir鄄birch mixed forest
3298 2郾 84 NE42毅 31 乔木层以岷江冷杉和红桦为主,树龄约 80
a,林下植物主要为箭竹
雏形土,土层浅薄,土体为 A鄄
C结构,有机层厚(12依2) cm
冷杉次生林
Secondary fir forest
3023 3郾 60 NE38毅 24 乔木层以岷江冷杉次生林为主,树龄约 70
a,林下植物主要为箭竹
雏形土,土层浅薄,土体为 A鄄
C结构,有机层厚(12依2) cm
1163 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘金玲等: 季节性冻融期间川西亚高山 /高山森林土壤净氮矿化特征摇 摇 摇 摇 摇
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 试验设计 摇 在研究区域内,根据代表性和典
型性原则,在坡向、坡度、坡位和海拔高度基本一致
的岷江冷杉原始林内,设置 1 个面积为 30 m伊30 m
的研究样地,先将地面上的植物与新鲜凋落物清除
干净,再将长 20 cm、内径 11 cm 的 PVC 管(共 270
根)垂直打入土壤中,在尽量不破坏土壤的原状结
构情况下,保持 PVC 管上端与土壤表面平行,然后
挖出装有土壤的 PVC 管(管中上层为有机层,下层
为土壤层),再将底部用尼龙布和松紧带封好,顶部
用尼龙布封口,另取部分土壤样品以备初始值测定.
然后在 3582 m(A1 )、3298 m(A2 )和 3023 m(A3 )
3 个海拔梯度上分别选择 5 个具有代表性且环境条
件基本一致的标准样地,每个样地划分 3 个小区,在
每个小区内埋入 6 根已装好土壤的 PVC 管,即每个
海拔梯度埋设 90 根 PVC管.
摇 摇 为去除降水产生的氮素输入的影响,在每个标
准地内,将 1 根 PVC 管去除土壤层仅保留有机层,
下端紧扣一个 PVC材料的收集器皿(收集器皿可以
容纳液体的体积为 300 mL,保证淋溶水全部收集
到,并且不会外溢),收集外源输入的氮素. 每个海
拔设 5 个装置.同时,在每个标准地内设置氮素输出
装置,即在同时装有有机层和土壤层的 PVC 管下端
紧扣一个收集器皿,收集淋溶输出的氮素,每个海拔
设 5 个装置.
在土层 10 cm处放置纽扣式温度记录器( iBut鄄
ton DS1923鄄F5,Maxim Com郾 USA),每小时自动监测
温度. 2010 年 5 月 24 日—2011 年 4 月 19 日期间 3
个海拔土壤温度的变化如图 1 所示.
本试验分为 5 个关键时期:生长季节初期(2010
年 5 月 24 日—2010 年 8 月 12 日, EGS)、生长季节
末期 (2010 年 8 月 12 日—2010 年 10 月 17 日,
LGS)、冻结初期(2010 年 10 月 17 日—2010 年 12
月 23 日,OF)、深冻期(2010 年 12 月 23 日—2011
年 3 月 3 日,DF)和融化初期(2011 年 3 月 3 日—
2011 年 4 月 19 日,ETS). 根据关键时期的不同,分
别于 2010 年的 5 月 24 日、8 月 12 日、10 月 17 日、
12 月 23 日、以及次年 3 月 3 日和 4 月 19 日在野外
进行 6 次采样.每次采样时,在每个海拔各标准样地
的每个小区内采集 1 根 PVC 管,每个海拔采集 15
根,3 个海拔共 45 根.同时,用小塑料瓶收集输入和
淋溶输出的水分.所有样品放入装有冰袋的保温箱
内低温保存,迅速带回实验室进行处理分析.
1郾 2郾 2 试验方法摇 土壤铵态氮采用氯化钾浸提鄄靛
图 1 摇 川西亚高山 /高山森林不同海拔土壤温度的变化
(2010鄄05鄄24—2011鄄04鄄19)
Fig. 1摇 Temperature dynamics of soil under different alpine for鄄
ests with different altitudes in western Sichuan (2010鄄05鄄24—
2011鄄04鄄19)郾
A1: 3582 m; A2: 3298 m; A3: 3023 m郾 下同 The same below郾
酚蓝比色法测定(氯化钾浓度为 2 mol·L-1,土水比
为 1 颐 5),土壤硝态氮采用酚二磺酸比色法测定,土
壤 pH值采用 pH 测定仪测定(土水比为 1 颐 5),土
壤容重采用环刀法测定[16],测定结果均以土壤干质
量计算.
1郾 2郾 3 计算方法
土壤矿质氮=土壤铵态氮(NH4 + 鄄N) +土壤硝态
氮(NO3 - 鄄N)
土壤净氮矿化量=[培养后的土壤矿质氮-有机
层输出的矿质氮(NH4 + 鄄N+NO3 - 鄄N) +土壤输出的矿
质氮(NH4 + 鄄N+NO3 - 鄄N)] -[培养前的土壤矿质氮-
有机层输出的矿质氮(NH4 + 鄄N+NO3 - 鄄N) +土壤输出
的矿质氮(NH4 + 鄄N+NO3 - 鄄N)]
土壤净氮矿化速率=净氮矿化量 /培养时间
1郾 3摇 数据处理
所有数据均采用 SPSS 17郾 0 软件进行统计分
析,采用单因素方差分析(one鄄way ANOVA)和最小
显著差异法(LSD)检验不同数据组间的显著性差
216 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
异,显著性水平设定为 琢=0郾 05.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 高山森林土壤矿质氮含量
2010 年 5 月 24 日—2011 年 4 月 19 日期间,随
土壤温度的变化,高山森林土壤铵态氮和硝态氮含
量逐渐下降(表 2). 其中,土壤铵态氮含量在 A1海
拔显著降低,A2和 A3海拔呈先降低而后显著升高的
趋势;硝态氮含量在 A1和 A2海拔呈先降低再升高又
降低趋势,而 A3海拔为先显著升高而后又显著下降
的过程(P<0郾 05).
随海拔的降低,森林土壤铵态氮和硝态氮含量
的变化规律不明显.其中,土壤铵态氮含量随海拔的
降低呈现先升高后降低的趋势,在 12 月 23 日—次
年 4 月 19 日期间,其在海拔之间差异性显著;除 8
月 12 日 A2海拔土壤硝态氮含量显著高于 A1和 A3
海拔外,其他时期土壤硝态氮含量均表现为随海拔
降低逐渐升高的过程,并且在 12 月 23 日海拔之间
的差异达到显著水平.
表 2摇 川西亚高山 /高山森林土壤日均温及铵态氮和硝态氮
含量
Table 2摇 Daily average temperature, NH4 + 鄄N and NO3 - 鄄N
contents of mineral soil layer under the subalpine / alpine
forests in western China (mean依SD, n=5)
取样时间
Sampling date
海拔
Altitude
日均温
Daily
average
temperature
(益)
铵态氮
NH4+鄄N
(mg·kg-1)
硝态氮
NO3-鄄N
(mg·kg-1)
2010鄄05鄄24 A1 7郾 49 11郾 32依1郾 35aA 14郾 04依1郾 45aA
A2 8郾 02 11郾 32依1郾 35aA 14郾 04依1郾 45bA
A3 9郾 04 11郾 32依1郾 35aA 14郾 04依1郾 45aA
2010鄄08鄄12 A1 12郾 94 4郾 84依0郾 58bA 11郾 66依3郾 71aB
A2 13郾 67 5郾 52依0郾 18bA 30郾 95依0郾 03aA
A3 15郾 29 5郾 53依0郾 18bA 12郾 66依4郾 73bB
2010鄄10鄄17 A1 6郾 86 2郾 59依0郾 30cA 14郾 44依6郾 04aB
A2 5郾 75 2郾 33依0郾 41dA 17郾 06依2郾 46bB
A3 7郾 45 2郾 43依0郾 11cA 27郾 57依1郾 02aA
2010鄄12鄄23 A1 -0郾 11 2郾 23依0郾 40cB 4郾 56依1郾 06bB
A2 -0郾 69 2郾 60依0郾 36cdA 2郾 62依0郾 61cC
A3 -0郾 39 1郾 62依0郾 08dC 17郾 37依2郾 66bA
2011鄄03鄄03 A1 -0郾 05 1郾 88依0郾 21dA 17郾 30依4郾 71aA
A2 -0郾 25 2郾 05依0郾 61dA 11郾 59依2郾 65bA
A3 -0郾 15 0郾 41依0郾 01eB 10郾 76依1郾 38cA
2011鄄04鄄19 A1 -0郾 03 0郾 97依0郾 15eC 2郾 33依0郾 42cB
A2 0郾 08 2郾 90依0郾 07cA 1郾 62依0郾 33dB
A3 3郾 62 2郾 19依0郾 36cB 5郾 32依1郾 65dA
A1: 3582 m; A2: 3298 m; A3: 3023 m. 同列不同小写字母表示不同培养时间
差异达到显著水平,不同大写字母表示不同海拔之间差异达到显著水平(P<
0郾 05) Different lowercase letters of the same row showed significant difference
among different times, and different capital letters showed significant difference
among different altitudes at 0郾 05 level郾 下同 The same below.
摇 摇 在培养时期内,随土壤温度的变化,3 个海拔高
山森林土壤矿质氮含量的变化趋势并不一致(图
2).其中,A1海拔表现为先明显降低后显著升高又
显著降低的过程;A2海拔呈现为先显著升高后显著
降低,而后又显著升高再显著下降的趋势;而 A3海
拔则为先显著降低而后显著升高再明显降低的过
程.随海拔的降低,高山森林土壤矿质氮含量呈现明
显的差异. 除 8 月 12 日 A2海拔土壤矿质氮含量显
著高于 A1和 A3,3 月 3 日 A1海拔显著高于 A2和 A3
外,高山森林土壤矿质氮含量均在 A3海拔处达到最
大值.
2郾 2摇 高山森林土壤输入与输出的铵态氮和硝态氮
含量
根据野外观测,2010 年 11 月底至次年 4 月初
土壤处于完全冻结状态,因此 12 月和次年 3 月未监
测到铵态氮与硝态氮的输入和输出的变化(表 3).
由表 3 可以看出,随土壤温度的降低,输入和输出的
铵态氮和硝态氮含量均在 2011 年 4 月 19 日最高,
2010 年 8 月 12 日最低.其中,输入与输出的铵态氮
含量均显著增加,硝态氮含量呈先显著升高而后显
著降低又明显增加的趋势.
随海拔的降低,高山森林土壤输入与输出的铵
态氮和硝态氮含量除 2010 年 11 月 16 日到次年 4
月 18 日在 A3海拔处达到最大值外,其他时期均表
现为先降低而后升高的过程,并且在 10 月 17 日输
入的硝态氮含量在海拔之间差异显著.
2郾 3摇 高山森林土壤净氮矿化量和净氮矿化速率
由表4可以看出,A1海拔的森林土壤净氮矿化
图 2摇 川西亚高山 /高山森林土壤矿质氮含量
Fig. 2摇 Mineral nitrogen content dynamics of soil in the subal鄄
pine / alpine forests with different altitudes in western China郾
同一海拔不同小写字母表示不同培养时间之间显著差异,同一培养
时间不同大写字母表示不同海拔之间差异达到显著水平(P<0郾 05)
Different lowercase letters of the same altitude showed significant differ鄄
ence among different times, and different capital letters showed significant
difference among different altitudes at 0郾 05 level郾
3163 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘金玲等: 季节性冻融期间川西亚高山 /高山森林土壤净氮矿化特征摇 摇 摇 摇 摇
表 3摇 不同海拔川西亚高山 /高山森林土壤日均温及输入、输出的 NH4 + 鄄N和 NO3 - 鄄N含量
Table 3摇 Daily average temperature and the contents of NH4 + 鄄N and NO3 - 鄄N in the input and output water in the subalpine /
alpine forests with different altitudes in western China (mg·kg-1, mean依SD, n=5)
取样时间
Sampling date
海拔
Altitude
日均温
Daily average
temperature
(益)
输入 Input
NH4 + 鄄N NO3 - 鄄N
输出 Output
NH4 + 鄄N NO3 - 鄄N
2010鄄08鄄12 A1 12郾 94 - - 0郾 003依0郾 001aA 0郾 006依0郾 003aA
A2 13郾 67 - - 0郾 002依0郾 001aA 0郾 007依0郾 001aA
A3 15郾 29 - - 0郾 003依0郾 001aA 0郾 003依0郾 001aA
2010鄄10鄄17 A1 6郾 86 0郾 026依0郾 001cA 0郾 754依0郾 270aA 0郾 012依0郾 008cA 1郾 058依0郾 445aA
A2 5郾 75 0郾 018依0郾 002cA 0郾 142依0郾 007bC 0郾 011依0郾 003cA 0郾 355依0郾 019aB
A3 7郾 45 0郾 021依0郾 001cA 3郾 184依0郾 012aB 0郾 008依0郾 001cA 0郾 209依0郾 158aB
2010鄄11鄄16 A1 2郾 03 0郾 140依0郾 031bA 0郾 053依0郾 011bA 0郾 029依0郾 008bA 0郾 028依0郾 021cB
A2 1郾 15 0郾 131依0郾 042bA 0郾 026依0郾 003cB 0郾 064依0郾 044bA 0郾 047依0郾 003cB
A3 3郾 14 0郾 140依0郾 021bA 0郾 040依0郾 011cB 0郾 070依0郾 034bA 0郾 238依0郾 002aA
2011鄄04鄄19 A1 -0郾 03 3郾 912依0郾 064aB - 1郾 327依0郾 330aA 0郾 082依0郾 021bB
A2 0郾 08 8郾 399依0郾 375aA 8郾 105依1郾 412aA 1郾 198依0郾 299aA 0郾 157依0郾 075bA
A3 3郾 62 3郾 356依1郾 144aB 0郾 420依0郾 060bB 1郾 341依0郾 316aA 0郾 245依0郾 024aA
表 4摇 不同海拔川西亚高山 /高山森林土壤净氮矿化量和净氮矿化速率动态
Table 4摇 Amount (mg·kg-1) and rate of soil net N mineralization (mg·kg-1·d-1 ) in the subalpine / alpine forests with
different altitudes in western China (mean依SD, n=5)
培养阶段
Incubation
stage
A1
净氮矿化量
Net N
mineralization amount
净氮矿化速率
Net N
mineralization rate
A2
净氮矿化量
Net N
mineralization amount
净氮矿化速率
Net N
mineralization rate
A3
净氮矿化量
Net N
mineralization amount
净氮矿化速率
Net N
mineralization rate
EGS -8郾 85依2郾 20cB -0郾 11依0郾 01cB 11郾 12依2郾 78aA 0郾 14依0郾 03aA -7郾 16依1郾 35cB -0郾 09依0郾 02bB
LGS 0郾 81依0郾 21bB 0郾 01依0郾 01bB -16郾 88依1郾 21cC -0郾 25依0郾 07cC 8郾 82依1郾 88aA 0郾 13依0郾 04bA
OF -10郾 53依0郾 18cB -0郾 15依0郾 05cA -14郾 38依1郾 09cC -0郾 21依0郾 02cB -8郾 02依1郾 24cA -0郾 12依0郾 01aA
DF 12郾 39依0郾 34aA 0郾 17依0郾 04aA 8郾 42依0郾 38bB 0郾 12依0郾 03aA -7郾 82依0郾 89cC -0郾 11依0郾 02bB
ETS -18郾 38依0郾 76dB -0郾 38依0郾 12dB -23郾 80依3郾 26dC -0郾 50依0郾 03bB -5郾 36依1郾 55bA -0郾 11依0郾 03bA
GS -8郾 04依0郾 26aC -0郾 05依0郾 02aB -5郾 76依0郾 08aB -0郾 04依0郾 01 aB 1郾 65依0郾 35aA 0郾 01依0郾 01aA
FTS -16郾 52依1郾 28bA -0郾 09依0郾 03a -29郾 76依2郾 56bC -0郾 16依0郾 06b -21郾 2依3郾 32bB -0郾 11依0郾 04b
GS+FTS -17郾 36A -0郾 05A -35郾 52C -0郾 11C -19郾 55B -0郾 06B
EGS:生长季节初期 Early growing season; LGS:生长季节末期 Late growing season; OF:冻结初期 Onset of freezing period; DF:深冻期 Deep freezing
period; ETS:融化初期 Early thawing stage; GS:生长季节 Growing season; FTS:季节性冻融期 Freeze鄄thaw season; GS+FTS:整个培养时期 The
whole incubation period郾
量与矿化速率在生长季节末期和土壤完全冻结期出
现正值,深冻期的净氮矿化量与矿化速率显著高于
其他时期;A2海拔森林土壤净氮矿化量与矿化速率
在生长季节初期和土壤深冻期出现正值,且在深冻
期达到最大;而 A3海拔森林土壤净氮矿化量与矿化
速率仅在生长季节末期出现正值,其他时期均以土
壤氮素固持为主.在不同培养阶段,不同海拔的土壤
净氮矿化量与矿化速率的变化规律并不一致.其中,
在冻结初期和融化初期土壤主要以氮素固持为主,
而在深冻期,A1和 A2海拔均表现出明显的氮素矿化
现象.森林土壤在季节性冻融期主要以氮素固持为
主,并且整个培养时期土壤也以氮素固持作用为主.
3摇 讨摇 摇 论
温度是影响土壤氮素矿化的最主要因素之
一[17-19] .由于试验方法的限制,以往认为低温限制
了土壤生物活性[8-9,20-22],导致氮素矿化下降,冬季
土壤冻结条件下甚至可以忽略不计. 但近年来的研
究发现,冬季低温虽然限制了土壤氮的转化过程,但
土壤仍具有明显的氮矿化特征[10-11,20] . 本研究中,
季节性冻融期间,深冻期的土壤净氮矿化量和矿化
速率出现正值,证明了冬季川西亚高山 /高山森林土
壤仍然具有明显的氮素矿化过程,且冻融季节明显
的冻结过程、冻融循环和融化过程可能显著影响氮
素矿化等高寒地区关键的生态过程.
416 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
净氮矿化量是土壤氮素供应的容量因素,是能
够潜在供植物利用的那部分无机氮[23];净氮矿化速
率可以决定土壤中用于植物生长的氮素的可利用状
况[24] .一般来说,土壤净氮矿化量和矿化速率随土
壤温度升高而增加[25] . 但本研究结果显示,随培养
时间的增加,森林土壤的净氮矿化量和矿化速率表
现为在生长季节至冻结初期减少、深冻期增加,而在
融化初期降低的过程. 这主要归因于以下几方面:
1) 随着土壤温度的升高,土壤氮素矿化作用与固定
作用同时增加[26],而且植物生长初期土壤氮素含量
减少,以氮素固持为主[27] .因此,本研究中生长季节
初期土壤主要表现为氮素固定作用. 2)冻结初期土
壤温度的下降(图 1),可以直接导致微生物活性的
降低[2-3],并且冻结过程中频繁的冻融循环也可以
破坏土壤团聚体结构,甚至致死部分土壤生物[7,13] .
本研究中,从生长季节到土壤冻结初期,土壤矿化作
用明显下降,且在冻结初期土壤铵态氮与硝态氮含
量明显减少(表 2). 此时期森林土壤以氮素固持为
主,而且固持作用表现为中海拔增强而低海拔减弱
的趋势(表 3).同时,3 个海拔土壤硝态氮含量均大
于铵态氮,说明随温度的降低,硝化细菌需要一段时
间适应低温环境,硝态氮含量逐渐增加[27],频繁的
冻融循环作用为土壤淋溶提供了条件,此时期无机
氮淋溶含量较大(表 3),容易造成森林生态系统养
分的流失. 3)在深冻期,随着土壤温度的进一步降
低,大量土壤微生物死亡,释放出的养分为耐寒的土
壤微生物提供底物[28] . 此外,寒冷的环境也为耐寒
微生物进行稳定的氮素矿化提供了条件[2],故仍有
矿化作用发生.本研究中,高海拔和中海拔高山森林
土壤在深冻期矿质氮含量均表现出明显增加的趋
势,而低海拔土壤与此相反,可能由于低海拔的土壤
微生物耐寒性较差,导致大量微生物死亡.土壤深冻
期可以为森林生态系统积累养分. 4)融化初期,随
着温度的上升,融化过程中频繁的冻融循环和强烈
的淋溶作用可以释放部分养分,提高微生物底物有
效性,但是这些过程也可以导致微生物的大量死亡,
养分等资源的流失,改变微生物群落结构[2-3],使得
土壤矿化作用明显降低. 宋长春等[29]研究发现,土
壤融化前明显的反硝化作用也可能导致矿化作用的
下降.本研究中融化初期土壤铵态氮和硝态氮含量
明显降低(表 2),且土壤主要以氮素固持为主.
随着土壤温度的降低,季节性冻融期土壤净氮
矿化量和矿化速率明显小于生长季节.在生长季节,
土壤净氮矿化量和矿化速率随海拔的降低呈明显增
加的趋势,尤其在低海拔处土壤的氮素矿化作用最
为强烈;在季节性冻融期,虽然土壤整体以氮素固持
为主,但在土壤完全冻结期,高海拔和中海拔的土壤
的氮素矿化作用显著. 这证明高寒地区温度驱动促
进了土壤氮素矿化,进而可能深刻影响土壤生态过
程.此外,在经历了一个生长季和融冻期后,高山森
林土壤主要以氮素固持为主,并且随海拔的降低,固
持作用表现为中海拔增强而低海拔减弱的趋势(表
4).这主要与不同海拔梯度上温度变化及其引起的
冻融循环密切相关. 随着海拔的降低,气温往往增
加,但土壤温度受到地形、地貌、植被等微环境的影
响,在较小范围内并未表现出特定的规律. 本研究
中,高海拔森林土壤冻结时间相对较长,而低海拔森
林土壤冻结时间相对较短,而且冻融循环最为频繁.
Neilsen等[30]研究也表明,土壤冻结时间的长短显
著影响着土壤氮素的矿化过程.
综上所述,川西亚高山 /高山森林土壤季节性冻
融期间表现出显著的固氮作用,是生态系统保持氮
的一种机制,对保护林地生产力和防止林地氮素流
失具有重要的现实意义. 此外,气候变暖情景下,温
度增加不仅明显促进了生长季节土壤净氮矿化,而
且可能通过提高冻融循环频次、缩短冻结时间提高
土壤净氮矿化速率,但这些过程受到微环境的影响.
在季节性冻融期间,高山森林土壤氮素矿化过程可
以为森林生态系统提供大量的可利用养分. 但矿化
过程导致的氮素淋溶流失也可能引起亚高山 /高山
森林生态系统养分的亏缺和氮素利用效率的下降.
这些现象的机制还需要进一步研究.
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作者简介摇 刘金玲,女,1984 年生,硕士研究生. 主要从事土
壤生态和森林生态研究. E鄄mail: liujinling922@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
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