全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
$ % & ’ 年 # 月
林 业 科 学
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0123!"!,13#
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718" &%6&&9%9:;6&%%&<9!##6$%&’%#%!
收稿日期" $%&$ =&$ =&&# 修回日期" $%&’ =%$ =$A$
基金项目" 国家自然科学基金项目 % ’&&9%!$’! ’&$9%!"# & # 国家 .十二五 /科技支撑计划 % $%&&?.)%"?%A & # 四川省青年基金项目
%$%&$ J^%%%#! $%&$ J^%%A"& # 中国博士后科学基金特别资助%$%&$-A%9#$& $
!杨万勤为通讯作者$
季节性冻融期亚高山:高山森林细根分解动态!
魏圆云&!$B武志超&!’B杨万勤&B吴福忠&
%&3四川农业大学生态林业研究所B成都 >&&&’%# $3中国林业科学研究院湿地研究所B北京 &%%%"&#
’3北京市产品质量监督检验院B北京 &%&’%%&
摘B要! B为了解季节性冻融期不同阶段土壤冻融作用对细根分解的影响!采用凋落物分解袋法测定粗枝云杉(红
桦和岷江冷杉细根在川西亚高山:高山森林区不同海拔地段 %’ %$’!’ $"#!’ A#$ W& A 个冻融阶段 %初冻期(深冻
期(融化前期(融化中期和完全融化期&的分解动态$ 结果表明" 经过一个季节性冻融期细根残留率为 ##c h
"$c!不同海拔和不同树种之间差异显著$ 季节性冻融期各阶段均对 ’ 个树种细根分解具有明显贡献!但贡献率
随着分解的延读表现出降低的趋势!且较低海拔的这种趋势更加明显$ 细根分解速率常数在%3&99 > h%3$!$ !之
间!各阶段细根相对失质量率与土壤温度密切相关!但细根分解速率与细根初始质量多项指标的相关性均不显著$
建立包含季节性冻融期土壤平均温度(土壤温度波动(细根钙含量和细根木质素与氮比值的回归模型!可解释 "Ac
的细根分解速率差异形成原因$ 这些结果表明温度导致的土壤冻融过程是影响季节性冻融期细根分解速率的重
要原因!而细根质量的影响相对较弱$
关键词" B细根分解# 亚高山:高山森林# 季节性冻融# 相对失质量率
中图分类号! (9A!BBB文献标识码! .BBB文章编号! &%%& =9!###$%&’$%# =%%$& =%#
0$.(211+R(71%)1-$+$1.R>."%$7-@&*$.3 0*((W(T’6"?,("-1.
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%&34(1-*-2-$"&’3"#"%*3.#>"+$1-+7!I*392.( N%+*32#-2+.#6(*)$+1*-7B!9$(%/2 >&&&’%# $34(1-*-2-$"&S$-#.(/ 0$1$.+39! !N>B;$*<*(% &%%%"&#
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;<-+*"7+" B-NF1L518L5X8LEFTXOTW8L58LFZ8EOY2PO2EFTGENFUT1VFGG1SS8LFT11E7FV1WU1G8E81L 8L N85NVNOL58L5ENFUOEFTL 1SGFOG1LO2G182STFF\8L5OL7 ENOX8L56.GPFE! ENF7PLOW8VG1SS8LFT11E7FV1WU1G8E81L OE78SFTFLE
GEO5FG8L ENFSTFF\F78SFTFLEGEO5FG1SOSTFF\FD*3$. .1O$+.-.! ;$-2#. .#L"Y1*($(1*1OL7 NL*$1&.@"(*.(. XFTFY4T8F7 8L ENFS1TFGEG182OEENF’ A#$! ’ $"# OL7 ’ %$’ W
O2E8E47FG8L XFGEFTL (8VN4OL! )N8LO6-NFGF28EFTYO5GXFTFTFV1ZFTF7 OE1LGFE1SSTFF\8L5%[@&! 7FFU ST1\FL GEO5F%g@&!
FOT2PENOX8L5GEO5F%+-(&! W8772FENOX8L5GEO5F%]-(&! OL7 2OEFTENOX8L5GEO5F%/-(& ST1WgFVFWYFT&%! $%%" E1
.UT82$#! $%&%6-NFTFG874O2TOEF1SS8LFT11EGXOG##c ="$c OSEFTOSTFF\FO2E8E47FGOL7 ETFFGUFV8FG6-NFS8LFT11E7FV1WU1G8E81L 1VV4TTF7 OEO2GEO5FG1SENFSTFF\FNO7 ENFN85NFGETOEF1SS8LFT11E7FV1WU1G8E81L6D1XFZFT! ENFTOEF1SENFS8LFT11E7FV1WU1G8E81L 7FV28LF7 OG7FV1WU1G8L5!
FGUFV8O2P8L ENF21XFTO2E8E47F6-NF7FVOPTOEFV1LGEOLE1SS8LFT11EGZOT8F7 ST1W%3&99 > E1%3$!$ !! OL7 ENFTF2OE8ZF
WOGG21GGXOGV1TTF2OEF7 V21GF2PX8EN G182EFWUFTOE4TFOEENF78SFTFLEGEO5FG! Y4EENFTOEF1SENFS8LFT11E7FV1WU1G8E81L XOG
L1EG85L8S8VOLE2PV1TTF2OEF7 X8EN ENF8L78VFG1SENFWFOG4TF7 8L8E8O2u4O28E8FG1SS8LFT11EG6-NFTF5TFGG81L W17F2YOGF7 1L
OZFTO5FG182EFWUFTOE4TF! S24VE4OEF7 G182EFWUFTOE4TF! VO2V84WV1LVFLETOE81L 1SS8LFT11EGOL7 ENFTOE811S285L8L E1L8ET15FL
8L S8LFT11EG74T8L5ENFSTFF\FV1LV247F7 ENOEENFG182STFF\FTOEF1SENFS8LFT11E7FV1WU1G8E81L 74T8L5ENFSTFF\Fu4O28EPO2G1NO7 W8L1T8WUOVE1L ENFS8LFT11E7FV1WU1G8E81L6
=(> ?1*@-" BS8LFT11E7FV1WU1G8E81L# G4YO2U8LF:O2U8LFS1TFGE# GFOG1LO2STFF\F林 业 科 学 !" 卷B
BB土壤季节性冻融是高纬度和高海拔地区普遍发
生的自然现象%DFLTP! $%%#&!决定着近地表面的能
量和水分平衡%杨梅学等! $%%>&!可深刻影响凋落
物分解%.FTEG! $%%># K4 $-.#=! $%&%O&和土壤碳氮
矿化%fT1SWOL $-.#=! $%%&# D1YY8F$-.#=! $%%$&等
生态过程$ 细根分解是森林生态系统物质循环与能
量流动的关键环节之一!深入认识细根分解对了解
森林生态系统过程至关重要%张小全等! $%%&# 林
成芳等! $%%## )NOU8L $-.#=! $%%"&$ 过去在高寒森
林地区的研究多从生长季节开始 %杨丽韫等!
$%%9&!认为冬季土壤冻结环境下细根分解过程处于
停滞状态!但近年来越来越多的研究表明!土壤季节
性冻融对细根分解的影响不可忽视%D1YY8F$-.#=!
$%%!# K4 $-.#=! $%&%Y&!且细根死亡高峰往往发生在
土壤冻结前%C4FGG$-.#=! &""## 朱胜英等! $%%># 胡
建利等! $%%"&$ 已有研究结果表明" 土壤季节性冻
融可通过淋溶作用%)2FZF2OL7 $-.#=! $%%!&(物理破坏
作用%-OP21T$-.#=! &"##&以及对土壤微生物的间接作
用%iVN87O$-.#=! $%%A&影响细根分解$ 随着土壤温
度的变化!在土壤冻融过程中各阶段往往具有不同的
冻融特征!如冻结前温度迅速下降伴随强烈的冻融循
环(完全冻结中相对稳定的环境和融化期间显著的淋
溶作用%谭波等! $%&&&!均将直接作用于细根分解!
但目前缺乏必要的关注$ 同时!气候变化情景下温度
升高必然改变季节性冻融区的冬季土壤冻融过程
%DFLTP! $%%#&!这些变化怎样影响细根分解等过程
仍不清楚!亟待深入研究$
地处长江上游和青藏高原东缘的川西亚高山:
高山森林是我国第二大林区’’’西南林区的主体!
在水源涵养(水土保持(生物多样性保育(碳吸存以
及指示全球气候变化等方面具有重要且不可替代的
作用%杨万勤等! $%%>&$ 前期的研究表明!该区每
年具有长达 A h> 个月的季节性冻融期!土壤冻融过
程在海拔梯度上表现出显著差异%K4 $-.#=! $%&&#
MN4 $-.#=! $%&$&!且季节性冻融期间细根分解可占
第一年分解的 !%c以上%K4 $-.#=! $%&%Y&!但不同
冻融阶段细根分解过程仍不清楚$ 因此!在已有研
究的基础上!本研究以川西亚高山:高山森林地区建
群树种粗枝云杉%D*3$. .1O$+.-.&(红桦%;$-2#. .#L"Y
1*($(1*1&和岷江冷杉 %NL*$1&.@"(*.(.&的细根为对
象!采用凋落物分解袋方法!通过野外动态采样分
析!研究细根在 ’ 个海拔季节性冻融不同时期的失
质量率!探讨土壤冻融过程改变对细根分解的影响!
为进一步认识高寒森林地区细根分解规律提供基础
数据$
&B材料与方法
CBCD研究区域概况
研究区域位于四川省理县毕棚沟 %&%$rA’s’
&%$rA9s+! ’&r&!s’’&r&"s,&!海拔为 $ !A# h
! >&" W!地处青藏高原东缘与四川盆地的过渡带$
年降雨量约 #A% WW!年平均气温 $ h! H!最高气温
$’ H!最低温度为 =&# H!土壤季节性冻融期长达
A h> 个月$ 研究区域的主要森林植被随海拔分异
为落叶阔叶林(针阔混交林(针叶林(高山灌丛和草
甸$ 其中!岷江冷杉(粗枝云杉和红桦是研究区域亚
高山:高山森林乔木层的优势种$ 林下灌木主要有
华西箭竹%>.+%$1*. (*-*/.&(高山杜鹃%09"/"/$(/+"(
/$#.).7*&(三颗针 %;$+L$+*11.+%$(-*.(.&(红毛花楸
%I"+L21+2&"O*#"1.&(沙棘 %8*OO"O9.$+9.,("*/$1&和
扁刺蔷薇%0"1. 1Q$%*(U"Q*&等# 草本主要有蟹甲草
% !.3.#*. .2+*32#.-. &( 高 山 冷 蕨 % !71-"O-$+*1
,"(-.(.&(苔草属 %!.+$@GUU6&和莎草属 %!7O$+21
GUU6&等%-OL $-.#=! $%&%&$
CBAD样地设置
在研究区域内沿海拔梯度选取代表性的森林群
落作为研究样地$ 样地 .& 位于海拔’ A#$ W!坡度
’!r!坡向 ,+!Ar!乔木层以岷江冷杉为主!树龄约
&$% 年!林下植物主要为高山杜鹃(三颗针(高山冷
蕨等# 样地 .$ 位于海拔’ $"# W!坡度 ’&r!坡向
,+!$r!乔木层以岷江冷杉和红桦为主!树龄约 #%
年!林下植物主要为华西箭竹(红毛花楸(高山柳等#
样地.’ 位于海拔’ %$’ W!坡度 $!r!坡向,+’#r!乔
木层以云杉和岷江冷杉次生林为主!树龄约 9% 年!
林下植物主要为华西箭竹(三颗针(扁刺蔷薇等$ ’
个样地间隔约 9 ‘W!土壤理化性质详见刘金玲等
%$%&$&$
CBED样品处理与采集
于 $%%" 年 &% 月在研究区域成熟林内随机挖取
新鲜粗枝云杉(红桦和岷江冷杉细根%#$ WW&$ 带
回实验室去除泥土后在自然状态下风干!一部分于
>% H下烘干至恒量!用于初始化学成分分析和测定
风干系数$ 采用常规分解袋法进行分解试验!按每袋
风干质量 &% 5装入孔径为 %3A WW(大小为$% VWd$%
VW的尼龙网分解袋内$ 于 $%%" 年 && 月 &% 日!分别
埋于样地土壤 &% VW深细根大量分布处!每个样地
各 !A 袋$ 同时!在凋落物分解袋附近放置纽扣式温
度计%8?4E1L g(&"$’<@A!]OQ8W)1W6i(.&测定土
壤温度!设定为每小时记录一次数据$
根据前期研究结果和当地历年气象资料 %-OL
$$
B第 # 期 魏圆云等" 季节性冻融期亚高山:高山森林细根分解动态
$-.#=! $%&%&!于 $%%" 年 &$ 月 &’ 日%土壤初冻期!
1LGFE1SSTFF\8L5![@&($%&% 年 & 月 $& 日%土壤深冻
期!7FFU ST1\FL GEO5F!g@&(’ 月 && 日 %土壤融化前
期!FOT2PENOX8L5GEO5F!+-(&(! 月 ’ 日%土壤融化中
期!W8772FENOX8L5GEO5F!]-(&和 ! 月 $# 日%土壤完
全融化期!2OEFTENOX8L5GEO5F!/-(&共 A 个季节性冻
融期的关键时期采集样品$ 每次采样!对每一树种
在各个样地收取分解袋 A 袋!将采集的分解袋装入
已灭菌的封口聚乙烯袋内!并标记!迅速放入冰盒中
带回实验室$
CBGD试验方法
对留存的风干细根测定含水率后打磨粉碎!通
过 %3A WW筛选取均匀样品!供初始质量测定!一部
分经 D$([!用于全碳(纤维素和木质素的测定$ 细根全碳含量
采用重铬酸钾外加热法测定# 全氮含量采用凯氏定
氮法测定# 全磷含量采用钼锑抗比色法测定# 钙含
量采用原子吸收火焰光度计法测定# 纤维素
%)F2421GF! )F&和木质素%/85L8L! /&含量采用改进
的酸洗涤法测定%fTOVO$-.#=! $%%A&$ 对每次取回
的分解袋!小心除去袋内泥土和新长出的细根后!放
入烘箱在 >% H下烘干至恒量!称量测定细根失质量
率$
CB8D数据处理和统计分析
细根各阶段相对失质量率 %TF2OE8ZFWOGG21GG!
C/&通过差量法计算得出%?OUE8GE$-.#=! $%&%&"
C/%Z& ?&%% [%5*A& A5*&E5*A&$
式中" 5*是不同采样时间点的现时残留质量# 5*=&
是不同采样时间点前一阶段的残留质量$
细根分解速率应用指数衰减模型 %[2G1L!
&">’&计算"
B-EB% ?F
AC-$
式中" B%为初始质量# B-为经时间 -后的残留质量#
C为分解速率常数# -为时间%O&$
季节 性 冻 融 期 各 阶 段 细 根 分 解 贡 献 率
%V1LET8Y4E81L TOE811SFOVN GEO5F1SSTFF\F)C&为"
)C%Z& ?&%% [%5*A& A5*&E%5-A5%&$
式中" 5-是季节性冻融期末残留质量# 5%是初始
质量$
土壤温度波动由相邻两日土壤温度之差的绝对
值计算得出"
-@? H*AH*A& $
式中" -@为土壤温度波动# H*是当日土壤温度#
H*=&是前一日土壤温度$
数据统计分析通过 (.( "3&3’ 软件实现!差异性
检验采用-检验!方差分析应用 EX1相关分析采用IFTG1L系数!回归分析应用f/]过程$
$B结果与分析
ABCD细根失质量率和分解速率
细根失质量在季节性冻融期各个阶段均持续发
生%图 &&!所有细根的残留率一直表现为显著降低
%Do%3%&&$ 经过一个季节性冻融期!’ 个树种细
根残留率为 ##c h"$c!不同样地和不同树种间都
存在显著差异%表 &&$ 在 [@阶段!’ 个树种细根相
对失质量率以 .’ 样地处最大!在 +-( 和]-( 阶段以
.& 较大!而在 g@和 /-( 阶段各样地间无显著差异$
各个阶段细根相对失质量率均以红桦较大!]-( 和
/-( 阶段树种间失质量率差异最为显著%图 $&$ 整
个季节性冻融期!粗枝云杉细根分解速率以 .& 样地
中最高!岷江冷杉细根分解速率以 .’ 样地中最高!红
桦细根分解速率在 .& 和 .’ 样地中无明显差异!.$
样地中 ’ 个树种细根分解速率均最低%表 $&$
图 &B季节性冻融期细根残留率
@853&B-NFTOEFG1SS8LFT11ETFWO8L8L5WOGG74T8L5OSTFF\F’$
林 业 科 学 !" 卷B
表 CD季节性冻融期残留率与各阶段相对失质量率双因素方差分析结果!
’" ;UXY;14*(%"$.$.3 %"--"4+(*4*((W(T+6"?-("-1.".@
*(K"+$V(%"--K1--"+("76-+"3(-144*((W(T+6"?-("-1.
差异来源 (14TVF > 7S D
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季节性冻融期残留率 CFWO8L8L5WOGGOSEFTSTFF\F.d( %3’’ !!!! %3#A! 9
. #3&> $!!! %3%%& $!
初冻期相对失质量率 CF2OE8ZFWOGG21GG8L [@ ( $3" $!!! %3%># $
.d( & !!!! %3!$$ >
. %3!! $!!! %3>!> &
深冻期相对失质量率 CF2OE8ZFWOGG21GG8L g@ ( %3&# $!!! %3#’! $
.d( &3"9 !!!! %3&&" A
. !3A> $!!! %3%&9 $!
早融冻期相对失质量率 CF2OE8ZFWOGG21GG8L +-( ( %3>" $!!! %3A%# >
.d( &3A& !!!! %3$&# 9
. &939A $!!! o%3%%% &!
中融冻期相对失质量率 CF2OE8ZFWOGG21GG8L ]-( ( ’3#" $!!! %3%$" A!
.d( &3#! !!!! %3&!$ >
. &3A> $!!! %3$$! ’
晚融冻期相对失质量率 CF2OE8ZFWOGG21GG8L /-( ( #39" $!!! %3%%% #!
.d( ’3’" !!!! %3%&# #!
BB" .为样地间差异!( 为树种间差异!.d( 为样地与树种的交互作用# !Do%3%A$ 下同$ .! ( OL7 .d( WFOLG78SFTFLVFG8L G8EF! GUFV8FG
OL7 ENF8T8LEFTOVE81L TFGUFVE8ZF2P6-NFGOWFYF21X6
表 AD细根分解速率常数
’"树种 (UFV8FG 样地 (8EF C 0$ D
.& %3$&A > %3##’ ! o%3%%&
粗枝云杉 D=.1O$+.-. .$ %3&9# # %3#A& $ o%3%%&
.’ %3&"# # %3#>% # o%3%%&
.& %3$!$ ! %3"’$ ! o%3%%&
红桦 ;=.#L"Y1*($(1*1 .$ %3$%’ ! %3#’A 9 o%3%%&
.’ %3$!’ % %3#!# > o%3%%&
.& %3$%9 & %3"%# ! o%3%%&
岷江冷杉 N=&.@"(*.(. .$ %3&99 > %3"$A 9 o%3%%&
.’ %3$&A # %3#9A % o%3%%&
ABAD季节性冻融期各阶段细根分解贡献率
季节性冻融期各个阶段均对 ’ 个树种细根的分
解具有明显贡献!但贡献率随着细根分解的延续表
现出降低的趋势!且海拔越低这种趋势越明显 %图
’&$ 相对于其他冻融阶段!’ 个树种细根分解在 [@
阶段贡献率随着海拔的增加而降低$ 在 g@阶段红
桦细根分解贡献率以 .$ 最低!而岷江冷杉和粗枝
云杉以 .$ 最高!其他 $ 个海拔并无显著差异$ 在
+-( 阶段粗枝云杉细根分解贡献率以 .$ 最低!而
红桦以 .$ 最高!其他 $ 个海拔无显著差异!但岷江
冷杉细根分解贡献率随海拔的升高而增加$ 尽管在
]-( 阶段粗枝云杉细根分解贡献率以 .& 最高!.$
最低!但岷江冷杉和红桦细根分解贡献率均随着海
拔的升高而增加$ 在 /-( 阶段粗枝云杉细根分解
贡献率以 .$ 最高!岷江冷杉以 .$ 最低!其他两个
海拔无显著差异!但红桦细根分解贡献率随海拔增
加而增加$
ABED初始质量与土壤温度对细根分解速率的影响
细根初始质量的各项指标中!碳(磷和纤维素含
量在 ’ 个树种之间比较接近!氮和钙含量以红桦最
高!木质素含量以及 )F:,值和 /:,值都以岷江冷
杉最高%表 ’&$
$%%" 年 && 月 &% 日’$%&% 年 ! 月 $# 日!各
样地每小时的土壤温度变化特征如图 ! 所示$ ’
个样地的土壤温度在季节性冻融期出现显著差
异%Do%3%& & !各阶段土壤平均温度和温度波动
见表 ! $
对细根分解速率和细根初始质量的相关分析表
明" 所有调查指标与季节性冻融期间细根分解速率
并不存在显著相关性%表 A&$ 细根相对失质量率在
[@阶段与土壤平均温度呈显著正相关!在 ]-( 阶
段与土壤平均温度和温度波动呈显著负相关 %表
>&$ 由细根质量指标和土壤温度指标拟合细根分
解速率常数%C&!建立如下模型"
C?3& G3$%-@& G3’%HG182& G3!%)O& G3A%/:,&$
式中" -@为土壤温度波动# HG182为土壤平均温度$
计算得 V& b=%3!A’ 9 %Db%3$#% "&!3$ b%3#9A %
%Db%3%%$ 9&!3’ b=%3%"! ’ %Db%3%%’ %&!3! b
%3%!9 > % D b%3%%9 ’ &! 3A b =%3%%% A % D b
%3%A" #&!0$ b%3"A$ >$
!$
B第 # 期 魏圆云等" 季节性冻融期亚高山:高山森林细根分解动态
图 $B季节性冻融期各阶段细根相对失质量率
@853$BCF2OE8ZFWOGG21GG1SS8LFT11EOEFOVN
GEO5FG1SSTFF\F图 ’B季节性冻融期各阶段细根分解贡献率
@856’B)1LET8Y4E81L TOE811SFOVN GEO5F1S
STFF\F表 ED细根分解前质量特征
’" 144$.(*11+-14+6*((-)(7$(-
树种
(UFV8FG
):
%50‘5=& &
,:
%50‘5=& &
I:
%50‘5=& &
)O:
%50‘5=& &
纤维素 )F2421GF:
%50‘5=& &
木质素 /85L8L:
%50‘5=& &
)F:, /:,
粗枝云杉 D=.1O$+.-. !>>3A #3&’ &3!& $3!’ $>!3% $"&3A A93! ’A3"
红桦 ;=.#L"Y1*($(1*1 !!&3! &%3>! &3A’ ’3%> $9’3& ’!!39 !&3A ’$3!
岷江冷杉 N=&.@"(*.(. !#!3$ 93#$ &3’# $39! $’&3# !A93" >&3" A#3>
’B结论与讨论
EBCD季节性冻融期细根分解过程
本研究结果证明!细根分解在季节性冻融期持
续发生!不存在停滞阶段!同时细根分解过程随土壤
季节性冻融过程表现出明显的变化特征$ 在初冻期
细根分解速率较快!这与此阶段土壤表现出反复的
冻融循环以及较强烈的淋溶作用密不可分 %?OUE8GE
$-.#=! $%&%&$ 相对于高海拔土壤较早完成冻结!在
低海拔处细根可经历更长时间淋溶!故其相对失质
量率显著较大$ 在深冻期!当土壤由表层向深处逐
渐冻结时!原土壤中水分变为固态而发生体积膨胀!
A$
林 业 科 学 !" 卷B
图 !B季节性冻融期样地土壤温度动态变化
@853!B(182EFWUFTOE4TF7PLOW8V1SENFENTFFG8EFG
促使土壤颗粒向下运动%DFLTP! $%%9&$ 在此过程
中!土壤颗粒混合冰晶的运动!直接对细根产生物理
破坏作用$ -OP21T等%&"##&通过微宇宙试验模拟土
壤冻融过程!发现土壤持续冻结时期的物理破坏作
用比土壤反复冻融循环对凋落物分解的影响更强
烈$ 因海拔差异较小!物理作用的强度大致相同
%)vV821L $-.#=! $%&%&!导致细根相对失质量率的差
异不显著$ 当雪被积累到一定厚度时!可产生隔温
效用!为土壤微生物的活动提供相对稳定的空间!从
而作用于细根的分解% (OVV1LF$-.#=! $%&$# 武志超
等! $%&$&$ 同时!土壤温度的波动又是制约此阶段
表 GD季节性冻融期各阶段土壤平均温度与温度波动
’"阶段 (EO5F
平均温度 .ZFTO5FG182EFWUFTOE4TF:H 温度波动 (182EFWUFTOE4TFS24VE4OE81L:H
.& .$ .’ .& .$ .’
[@ %3##’ &3>A$ $3’99 %3&’’ %3&$A %3&’’
g@ =&3’&A =%3"%& =%3A>’ %3&># %3&’! %3&9$
+-( =%39A> =%3A"" =%3!A% %3&$" %3&## %3’$>
]-( %3%%A %3##’ &39’% %3&%& %3’$’ %3>&!
/-( &3%"> ’3!9! !3"A" %3’"& %3’A% %3!’’
表 8D细根初始质量与分解速率常数#-$的相关性
’" ".@@(71%)1-$+$1.*"+(71.-+".+-
) , I )O 纤维素 )F2421GF 木质素 /85L8L )F:, /:,
C =%3!$& > %3>!> > %3>’! $ %3A"& A %3!%A " =%3%## A =%3>’% A =%3’A" &
D %3&%$ " %3%A" # %3%>> > %3%"’ ! %3$9# ! %3#$% " %3%># 9 %3’!$ >
表 ND季节性冻融期各阶段细根相对失质量率与土壤平均温度和温度波动的相关性
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平均温度 .ZFTO5FG182EFWUFTOE4TF
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温度波动 (182EFWUFTOE4TFS24VE4OE81L
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土壤微生物生存与活动的关键因素之一%/OTGFL $-
.#=! $%%$&!因而细根分解表现为土壤温度波动越小
细根相对失质量率越大%@FTTF8TO$-.#=! $%&&# .FTEG
$-.#=! $%&$&$ 这一现象也与高海拔雪被覆盖较厚
相符!雪被的厚度可显著影响其下土壤的日均温变
化幅度%谭波等! $%&&&$ 在由季节性冻融期向生长
季节过渡的阶段!土壤微生物群落结构也会随之发
生转换!一定程度上抑制了此阶段微生物对细根分
解的贡献 %/8UG1L $-.#=! $%%$# 王怀玉等! $%&$ &$
至土壤完全融化后!季节性冻融对细根分解的作用
逐渐弱化!导致各样地间细根分解速率的差异不显
著!而细根质量的影响开始显现$
EBAD各阶段细根分解贡献率差异
虽然细根分解过程在季节性冻融期持续进行!
但各阶段对细根分解的贡献有所差异$ 本研究中!
初冻期对细跟分解的贡献率最大!为 $Ac h!%c!
但仍与 ?1‘N1TGE等%$%&%&报道的冬季近 "%c的凋
落物失质量都出现在晚秋至初冬的较短时间内有很
大差距$ 这可能是细根与地上凋落物分解规律的差
异!即地上凋落物暴露于土壤表层!强烈的淋溶作用
直接对其产生效用!造成大部分失质量发生在较短
时间内!而细根埋于土壤中!土壤缓和了部分淋溶作
用$ 在细根分解初期!最先损失的部分多属于可溶
性物质!如糖和酚等%林成芳等! $%%#&!当经历了初
冻期的分解后!细根中易分解组分含量显著减少!势
必导致之后各阶段的贡献率有所下降$ MN4 等
%$%&$&也发现初冻期对凋落物叶分解具有较大贡
献$ 在土壤融化过程中!低海拔土壤解冻较快!即使
>$
B第 # 期 魏圆云等" 季节性冻融期亚高山:高山森林细根分解动态
再次冻结也时间短暂!而高海拔土壤明显经历多次
冻融循环!导致此阶段细根分解贡献率在高海拔显
著大于低海拔$
EBED季节性冻融期细根分解的影响因素
一般认为!在全球尺度上凋落物分解速率由气
候决定!而在同一气候带内!特别在立地的尺度上!
凋落物的质量是影响其分解速率的主要因素
%.FTEG! &""9# /FVFTS$-.#=! $%&&&$ 而在本研究中!
至季节性冻融期末细根残留率在海拔梯度上各样地
间和不同树种间都表现出显著差异$ 一方面可能是
由于细根分解规律与地上凋落物有所区别!?FT5等
%&""#&曾研究斯堪的纳维亚半岛多地的凋落物分
解速率!发现凋落物叶的质量特征比局地气候的影
响大!但细根并不符合这一规律# 另一方面!高寒森
林地区季节性冻融期严酷的自然环境可能掩盖了凋
落物质量对分解的影响!D1YY8F%&"">&在北极苔原
所做增温试验发现!所有凋落物分解速率都被增温
显著改变!而凋落物质量的影响只有在不同植物功
能型之间才可观测到!在同一植物功能型中不同物
种间并不明显$
由于季节性冻融期凋落物分解的特殊性!不适
用常规气候指标如气温(降水等进行分析 %邓仁菊
等! $%%#&$ )NFL 等%$%%$&曾试图用直线方程描述
细根在冬季的分解动态!以区别于生长季节!但效果
并不理想$ 土壤平均温度是目前用于分析季节性冻
融期土壤生态过程的最常用指标%谭波等! $%&&&!
但其与凋落物分解速率的联系尚未发现统一规律$
多数研究认为当土壤平均温度低于 % H时凋落物分
解速率与土壤温度呈正相关%胡霞等! $%&$&!也有
研究结果表明凋落物分解速率在土壤温度较高处并
不表现为最快 %MN4 $-.#=! $%&$&$ 本研究中!在季
节性冻融期的不同阶段!细根相对失质量率与土壤
温度可分别呈正相关和负相关!故以土壤平均温度
表征土壤冻融过程分析对凋落物分解的影响也不
完整$
细根的初始质量反映了其相对可分解性!常用
分析指标有碳含量(氮含量(磷含量(木质素与纤维
素含量()F:,值(/:,值等!其中以 )F:,值和 /:,
值对细根分解前期分解速率的测算效果最好%杨万
勤等! $%%9# 林成芳等! $%%#&$ (82ZFT等%$%%&&通
过比对全球各生物群区细根的年均分解速率发现!
细根 /:,值与分解速率呈负相关!而钙含量与分解
速率成呈相关$ 本研究中!虽然不同树种间细根残
留率存在显著差异!但单一质量指标与细根分解速
率均不具有显著相关性!推测其影响在土壤冻融背
景下发挥!需一定时间的积累才能表现出相应的
效应$
综上所述!在季节性冻融期!细根分解随着土壤
冻融过程表现出受多种因素交替影响的复杂动态!
将其忽略或简化为线性过程都将对认识真实的分解
过程造成严重偏差$ 当综合考虑多项土壤温度指标
和细根质量指标后!可比较准确地测算季节性冻融
期细根分解速率$
参 考 文 献
邓仁菊!杨万勤!冯瑞芳!等6$%%"6季节性冻融期间亚高山森林凋落
物的质量损失及元素释放6生态学报!$"%&%& " A9’% =A9’A6
胡建利!杨万勤!张B健!等6$%%"6川西亚高山冷杉和白桦细根生物
量与碳储量特征6应用与环境生物学报!&A%’& " ’&’ =’&96
胡B霞!吴B宁!吴B彦!等6$%&$6川西高原季节性雪被覆盖对窄叶
鲜卑花凋落物分解和养分动态的影响6应用生态学报!$’ %A& "
&$$> =&$’$6
林成芳!郭剑芬!陈光水!等6$%%#6森林细根分解研究进展6生态学杂
志!$9%>& " &%$" =&%’>6
刘金玲!吴福忠!杨万勤!等6$%&$6季节性冻融期间川西亚高山:高山
森林土壤净氮矿化特征6应用生态学报!$’%’& " >&% =>&>6
谭B波!吴福忠!杨万勤!等6$%&&6雪被去除对川西高山森林冬季土
壤温 度 及 碳( 氮( 磷 动 态 的 影 响6应 用 生 态 学 报!
$$%&%& " $AA’ =$AA"6
王怀玉!杨万勤6$%&$6季节性冻融对亚高山冷杉林土壤微生物数量
的影响6林业科学!!#%A& " ## ="!6
武志超!吴福忠!杨万勤!等6$%&$6高山森林三种细根分解初期微生
物生物量动态6生态学报!’$%&’& " !%"! =!&%$6
杨丽韫!李文华!吴松涛6$%%96长白山原始红松阔叶林及其次生林细
根分 解 动 态 和 氮 元 素 的 变 化6北 京 林 业 大 学 学 报!
$"%>& " && =&A6
杨梅学!姚檀栋!,1\1W4 D!等6$%%>6青藏高原表层土壤的日冻融循
环6科学通报!A&%&>& " &"9! =&"9>6
杨万勤!张B健!胡庭兴!等!$%%>6森林土壤生态学6成都" 四川科学
技术出版社6
杨万勤!邓仁菊!张B健6$%%96森林凋落物分解及其对全球气候变化
的响应6应用生态学报!&#%&$& " $##" =$#"A6
张小全!吴可红6$%%&6森林细根生产与周转研究6林业科学!’9%’& "
&$> =&’A6
朱胜英!周B彪!毛子军!等6$%%>6帽儿山林区 > 种林分细根生物量
的时空动态6林业科学!!$%>& " &’ =&"6
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