采用空间点格局分析中的Ripley L和O-ring函数,以大兴安岭盘古林场森林资源二类调查数据为例,对比分析2种方法在森林景观类型的空间分布格局及其关联性研究中的差异.结果表明: 2种方法获得的景观空间分布格局在整体趋势上反映一致,都是在中小尺度上呈聚集分布,之后随着尺度的增大主要表现为随机分布特征;景观类型间的关联性存在显著差异,其中,Ripley L函数结果表明,天然落叶松林、天然白桦林分别与针阔混交林在中小尺度上呈负相关,而在更大尺度上整体表现出无关联性或正关联性的趋势,其余景观类型间在所有研究尺度上呈显著负相关; O-ring函数结果则表明,4种森林景观类型两两之间均呈现出相似的关联性变化趋势,即在小尺度上均表现为负相关,在中等尺度上均呈现出不相关性,但在更大尺度上呈正相关趋势;对同一景观类型(或景观类型组),2种方法在不同尺度等级上的空间分布格局及其关联性的判别一致率存在较大差异,其一致性判别率在所有研究尺度上整体呈现出基本不变、先下降后增加和一直下降3种趋势.
Based on the data of forest resource inventory in Pangu Forest Farm of Great Xing’an Mountains in northeastern China, the spatial distribution pattern and associations of the main forest landscape types [natural Larix gmelini forest (NLG), natural Betula platyphylla forest (NBP), natural coniferous mixed forest (NCM) and natural mixed broadleafconifer forest (NCB)] were studied by the two main spatial point pattern analysis methods (Ripley L and O-ring functions). The results showed that the spatial distribution pattern of the four forest landscape types were all consistent with each other the whole, which were all significantly clumped at small scale, and then mainly the obvious characteristics of random distribution with the increase of scale. Spatial associations of the four forest landscape types differed significantly with the Ripley L and O-ring functions. The results of Ripley L function showed that NLG and NCB, NBP and NCB had the obvious negative correlations at small and medium scales, and then mainly showed the trend of noncorrelations or even positive correlations at medium and large scales, however, there were significantly negative correlations for the other forest landscape types at all the research scales. Unlike the results of Ripley L function, the results of O-ring function showed that the main forest landscape types were all significantly negative at small scale, no at medium scale, and positive at large scale with each other. Meanwhile, there were also significant differences for the spatial distribution patterns and associations for the same forest landscape type (or group) at the same level of scale with two different methods, and the rate of consistency of the two methods at all levels of scale mainly exist three forms, i.e. basically remain unchanged, reduced firstly and then increased, and almost always reduced, respectively.
全 文 :基于 Ripley L和 O鄄ring函数的森林景观
空间分布格局及其关联性*
董灵波1 摇 刘兆刚1**摇 张摇 博2 摇 袁摇 野1 摇 孙云霞1
( 1东北林业大学林学院, 哈尔滨 150040; 2吉林省林业勘查设计研究院, 长春 130022)
摘摇 要摇 采用空间点格局分析中的 Ripley L和 O鄄ring函数,以大兴安岭盘古林场森林资源二
类调查数据为例,对比分析 2 种方法在森林景观类型的空间分布格局及其关联性研究中的差
异.结果表明: 2 种方法获得的景观空间分布格局在整体趋势上反映一致,都是在中小尺度上
呈聚集分布,之后随着尺度的增大主要表现为随机分布特征;景观类型间的关联性存在显著
差异,其中,Ripley L函数结果表明,天然落叶松林、天然白桦林分别与针阔混交林在中小尺度
上呈负相关,而在更大尺度上整体表现出无关联性或正关联性的趋势,其余景观类型间在所
有研究尺度上呈显著负相关; O鄄ring 函数结果则表明,4 种森林景观类型两两之间均呈现出
相似的关联性变化趋势,即在小尺度上均表现为负相关,在中等尺度上均呈现出不相关性,但
在更大尺度上呈正相关趋势;对同一景观类型(或景观类型组),2 种方法在不同尺度等级上的
空间分布格局及其关联性的判别一致率存在较大差异,其一致性判别率在所有研究尺度上整
体呈现出基本不变、先下降后增加和一直下降 3 种趋势.
关键词摇 大兴安岭摇 森林景观摇 空间点格局摇 空间关联性摇 Ripley L函数摇 O鄄ring函数
*黑龙江大兴安岭过伐林的多功能优化经营技术研究与示范项目 (2012BAD22B0202)、东北碳汇林优化培育关键技术与示范项目
(2011BAD37B02)、东北林业大学 2014 年博士研究生自主创新基金项目(2572014AA28)和林业科学技术推广项目([2012]鄄44)资助.
**通讯作者. E鄄mail: lzg19700602@ 163. com
2014鄄04鄄01 收稿,2014鄄08鄄10 接受.
文章编号摇 1001-9332(2014)12-3429-08摇 中图分类号摇 S750摇 文献标识码摇 A
Forest landscapes爷 spatial point patterns and associations based on Ripley L and O鄄ring
functions. DONG Ling鄄bo1, LIU Zhao鄄gang1, ZHANG Bo2, YUAN Ye1, SUN Yun鄄xia1 ( 1College
of Forestry, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China; 2Forest Saevey and Design Insti鄄
tute of Jilin Province, Changchun 130022, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(12): 3429-
3436.
Abstract: Based on the data of forest resource inventory in Pangu Forest Farm of Great Xing爷 an
Mountains in northeastern China, the spatial distribution pattern and associations of the main forest
landscape types [natural Larix gmelini forest (NLG), natural Betula platyphylla forest (NBP),
natural coniferous mixed forest (NCM) and natural mixed broadleaf鄄conifer forest (NCB)] were
studied by the two main spatial point pattern analysis methods (Ripley L and O鄄ring functions).
The results showed that the spatial distribution pattern of the four forest landscape types were all
consistent with each other the whole, which were all significantly clumped at small scale, and then
mainly the obvious characteristics of random distribution with the increase of scale. Spatial associa鄄
tions of the four forest landscape types differed significantly with the Ripley L and O鄄ring functions.
The results of Ripley L function showed that NLG and NCB, NBP and NCB had the obvious nega鄄
tive correlations at small and medium scales, and then mainly showed the trend of non鄄correlations
or even positive correlations at medium and large scales, however, there were significantly negative
correlations for the other forest landscape types at all the research scales. Unlike the results of Ri鄄
pley L function, the results of O鄄ring function showed that the main forest landscape types were all
significantly negative at small scale, no at medium scale, and positive at large scale with each oth鄄
er. Meanwhile, there were also significant differences for the spatial distribution patterns and asso鄄
ciations for the same forest landscape type (or group) at the same level of scale with two different
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 12 月摇 第 25 卷摇 第 12 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Dec. 2014, 25(12): 3429-3436
methods, and the rate of consistency of the two methods at all levels of scale mainly exist three
forms, i. e. basically remain unchanged, reduced firstly and then increased, and almost always re鄄
duced, respectively.
Key words: Great Xing爷an Mountain; forest landscape; spatial point pattern; spatial pattern asso鄄
ciation; Ripley L function; O鄄ring function.
摇 摇 景观格局指景观组成单元的多样性和空间配
置,是景观异质性的重要表现,也是各种生态过程在
不同尺度上共同作用的结果[1-2] . 研究景观格局的
目的是在似乎无度的斑块镶嵌的景观中通过景观格
局分析发现潜在规律,进而确定产生空间格局的因
子和机制,比较不同景观的空间格局及效应,探讨空
间格局的尺度性质及其与种群动态的关系,同时也
可在时空尺度下探讨影响景观格局变化的驱动因
素[3] .景观格局研究不仅有助于理解景观的形成和
维持机制,还有助于理解因受各种干扰过程(如林
火、森林采伐、道路安排等)而形成的空间异质性.
这对于科学指导森林景观的健康经营具有重要
意义.
景观指数尽管已在景观生态学中得到广泛应
用,但景观指数对不同景观特征和分析尺度的响应
及其生态学意义尚不清楚,同时,随着研究的深入,
景观指数越来越多的缺陷和限制被生态学家所发现
和重视[4-5] .多尺度空间分析是进行尺度效应分析
的基础,是发现和识别景观等级结构和特征尺度的
主要方法[6] .空间点格局分析方法能够进行多尺度
景观格局分析,直观地表现景观格局随尺度的变化
分布情况,是景观指数法的有效补充[7] . 由于点格
局分析方法能够分析一系列连续尺度上点状物体的
空间格局,可最大限度地利用空间点信息,因而被广
泛应用于植物种群空间分布及其关联性研究
中[8-11] .目前,常用的点格局分析方法主要有 Ripley
K函数和 O鄄ring函数 2 种.近年来,已有部分学者将
其引入到森林景观格局的研究中,但还主要限于 Ri鄄
pley K函数的应用.如王金亮等[12]对三峡库区生态
屏障区 1997—2005 年间林地景观整体点格局进行
研究;高凯等[13]研究了武汉市耕地、林地、水体、草
地以及城乡建设用地 5 种景观类型的格局特征;冯
玉婷等[7]采用该方法分析了大兴安岭呼中林区针
叶林、阔叶林、灌木林、草甸 4 种景观类型的格局及
其关联性.上述研究虽然在一定程度上揭示了不同
景观类型格局及其关联性,但由于 Ripley K函数具有
明显的尺度积累效应[7],因此其不能有效地反映不同
尺度的空间格局.为了克服 Ripley K 函数的上述弊
端,Weigand等[14-15]在 Ripley K 函数和 Mark 相关函
数的基础上发展了 O鄄ring统计.该函数通过圆环来代
替 Ripley K函数统计中的圆,分离了特定距离的等
级,有效地消除了积累效应.目前,该方法的应用还主
要局限于植物种群空间分布格局及其关联性的研
究[11,16-17],应用于景观格局的研究还未见报道.
虽然景观格局研究的方法众多且大多已实现计
算机求解,但在实际应用中仍存在许多困难,如各研
究方法的理论、适用范围和生态学意义各不相同,既
要考虑对景观数据的充分挖掘利用,又要保证研究
方法获取结果的稳定性和可靠性,所以比较和选择
适合的研究方法十分必要.为此,本文采用空间点格
局分析中的 Ripley L 函数和 O鄄ring 函数,以大兴安
岭盘古林场 2008 年森林资源二类调查数据为例,对
比分析这 2 种方法在森林景观类型的空间分布格局
及其关联性研究中的差异,以期为森林景观格局的
研究和林场尺度上森林景观的健康经营提供参考和
借鉴.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究区域位于大兴安岭地区塔河林业局盘古林
场(52毅41忆57郾 1义 N, 123毅51忆56郾 5义 E),施业区面积
1郾 52伊 105 hm2,蓄积 9. 43 伊 106 m3,森林覆盖率
88郾 9% .该区属于低山丘陵地貌,全区地形总体呈东
北鄄西南走向,北部、西部和中部较高,海拔 230 ~
1397 m.该区属于寒温带大陆性季风气候,冬长夏
短,年日照时数 2560 h,逸10 益年积温 1500 ~ 1700
益,年均降水量 428 mm,降水多集中于 6—8 月,年无
霜期不足 100 d. 冬季气温很低,平均温度-20. 0 ~
-28. 0 益,极端低温-45. 8 益 .盘古河为辖区第一大
河,主河道长 127 km,流域面积 3875 hm2,西南东北
流向,注入黑龙江. 研究区土壤主要为暗棕壤、棕色
针叶林土、草甸土和沼泽土等.该区代表性植被为以
兴安落叶松(Larix gmelini)为优势种和建群种的寒
温带针叶林,其他乔木树种还有云杉(Picea koraien鄄
sis)、樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)、白桦
(Betula platyphylla)、山杨(Populus davidiana)等.
0343 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
表 1摇 盘古林场森林景观基本特征
Table 1摇 Landscape types attributes in Pangu Forest Farm
景观类型
Landscape
type
斑块数
Patch
number
斑块比例
Percentage of
patch number (% )
面积
Area
(伊102 km2)
面积比例
Percentage
of area (% )
蓄积
Volume
(伊104 m3)
蓄积比例
Percentage of
volume (% )
NLG 1969 30. 7 330. 71 26. 8 242. 52 25. 7
NBP 924 14. 4 221. 76 18. 0 162. 14 17. 17
NPS 99 1. 5 17. 51 1. 4 18. 43 2. 0
NPD 32 0. 5 6. 76 0. 6 2. 79 0. 3
NPK 6 0. 1 0. 65 0. 1 0. 18 0. 02
NCM 1117 17. 4 208. 20 16. 9 179. 89 19. 1
NCB 1795 28. 0 365. 67 29. 6 315. 93 33. 5
NBM 143 2. 2 29. 27 2. 4 18. 96 2. 0
RLG 42 0. 7 11. 33 0. 9 2. 90 0. 3
RPS 14 0. 2 1. 92 0. 2 0. 40 0. 04
OTH 280 4. 4 40. 55 3. 3 - -
NLG: 天然落叶松林 Natural Larix gmelini forest; NBP: 天然白桦林 Natural Betula platyphylla forest; NPS: 天然樟子松林 Natural Pinus sylvestris
var. mongolica forest; NPD: 天然山杨林 Natural Populus davidiana forest: NPK: 天然云杉林 Natural Picea koraiensis forest; NCM: 针叶混交林 Na鄄
tural coniferous mixed forest; NBM: 针阔混交林 Natural broadleaved mixed forest; NCB:针阔混交林 Natural coniferous鄄broadleaf mixed forest; RLG:
人工落叶松林 Larix gmelini plantation; RPS: 人工樟子松林 Pinus sylvestris var. mongolica plantation; OTH: 其他 Others.
1郾 2摇 数据收集
依据盘古林场 2008 年森林资源二类调查数据、
数字林相图(shp 格式)和《国家森林资源连续清查
技术规定(2004)》 [18],并咨询有关专家,在 ArcGIS
10. 0 软件平台支持下,对各小班植被类型按地类、
起源和优势树种进行合并,研究区森林划分为天然
落叶松林(NLG)、天然白桦林(NBP)、天然樟子松
林(NPS)、天然山杨林(NPD)、天然云杉林(NPK)、
针叶混交林(NCM)、阔叶混交林(NBM)、针阔混交
林(NCB)、人工落叶松林 (RLG)、人工樟子松林
(RPS)以及其他(OTH)11 种森林景观类型(表 1),
将河流、道路、居民点、沼泽地等归为其他.在属性表
中自动生成每一斑块的中心坐标,再利用 Feature to
Point 命令将林地斑块面状数据的质心转换为点格
局数据,最后将点格局数据与森林景观类型聚合图
进行叠置分析,得到研究区域林地景观点格局的样
点数据.
1郾 3摇 景观点格局分析方法
1郾 3郾 1 Ripley L函数摇 Ripley L函数是在 Ripley K函
数的基础上发展而来,包括单变量的 Ripley L 函数
和双变量的 Ripley L 函数. 单变量 Ripley L 统计可
分析单一目标的空间分布格局,双变量 Ripley L 统
计用于分析两个变量的空间关联性. 双变量 Ripley
L函数的计算公式为[10]:
L12( t) =
A
仔n1n2
移
n1
i = 1
移
n2
j = 1
It(dij)
Wij
- t (1)
式中:A为研究区域面积;n1为格局 1(双变量统计中
对象 1)的点数目;n2为格局 2(双变量统计中对象
2)的点数目;dij为点 i和点 j之间的距离,t为空间尺
度,当 dij
Wij为消除边缘效应的权重因子,是以点 i为圆心、dij
为半径的圆周长落在 A 中的比例. 单变量 Ripley L
函数值 Lii(r)是通过设定格局 1 等于格局 2 来计算.
1郾 3郾 2 O鄄ring 函数 摇 O鄄ring 统计包括单变量 O鄄ring
统计和双变量 O鄄ring统计.其中,单变量 O鄄ring统计
可分析单一目标的空间分布分布格局,双变量 O鄄
ring 统计用于分析两个变量的空间关联性. 双变量
O鄄ring统计的计算公式[11,14-15]为:
Ow12( t) =
1
n1
移
ni
i = 1
Poi2(Rw1,i( t))
1
n1
移
ni
i = 1
Area(Rw1,t( t))
(2)
Poi2(Rw1,t( t)) =移
x
移
y
S(x,y)P2(x,y)
Iwt (xi,yi,x,y) (3)
Area(Rw1,j( t)) = z2移
all·x
移
all·y
S(x,y) Iwi (xiyi,x,y)
(4)
Iwi (xi,yi,x,y) =
1,当 t - w/ 2臆 (x - xi)2 + (y - yi)2 臆 t + w/ 2
0,
{
其他
(5)
式中:Rw1,i( r)为格局 1 中以第 i点为圆心、t 为半径、
w为宽度的圆环;Poi2(X)为计算区域 X 内格局 2
(双变量统计中对象 2)的点数目;Area(X)为区域 X
的面积;(xi, yi)为格局 1 中第 i点的坐标;S(x, y)
为二分类变量,如果坐标(x,y)在研究区域 X 内,则
134312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 董灵波等: 基于 Ripley L和 O鄄ring函数的森林景观空间分布格局及其关联性摇 摇 摇 摇
S(x,y)= 1,否则 S(x,y)= 0;P2(x,y)为分布在单元
格内格局 2 的点的数目;Iwi ( xi,yi,x,y)是随格局 1
中第 i 点为中心、t 为半径的圆而变化的变量;z2为
一个单元格的面积. 同样,单变量 O鄄ring 统计值 Oii
( t)也是通过设定格局 1 等于格局 2 来计算.
1郾 3郾 3 零假设模型选择 摇 本研究运用单变量的 Ri鄄
pley L函数和 O鄄ring函数分析森林景观多尺度空间
格局;用双变量的 Ripley L 函数和 O鄄ring 函数分析
森林景观类型间的空间关联性. 为了获得有效分析
结果,数据分析应仔细筛选零假设模型[14-15,19] . 对
于单变量点格局分析,如果散点图大体呈均匀分布,
则使用空间完全随机( complete spatial randomness,
CSR)零假设模型;如果样点分布受环境等因素的影
响而呈现出明显的空间异质性,则采用异质性泊松
过程(heterogeneous Poisson process,HPP)零假设模
型;对于双变量点格局分析,如果代表 2 个变量的样
点相互独立存在,则采用独立零假设模型;如果受到
异质环境的影响,则应采用随机标签( random labe鄄
ling,RL)零假设模型[20] . 根据 Monte Carlo 模拟结
果,对于单变量统计,若景观类型的 Lii( t) [或 Oii
( t)]值大于上包迹线,则呈显著的聚集分布;若 Lii
( t)[或 Oii( t)]值小于下包迹线,则呈显著的均匀分
布;如果 Lii( t)[或 Oii( t)]值落入上下包迹线内,则
为显著的随机分布. 对于双变量统计,若 L12( t) [或
O12( t)]值大于上包迹线,则二者呈空间上正关联;
若 L12( t)[或 O12( t)]值小于下包迹线,则二者呈空
间上负关联;若 L12( t)[或 O12( t)]值在上下包迹线
之内,则表明二者之间相互独立.
1郾 4摇 数据处理
对 2 种景观格局判别方法在不同尺度上的表现
采用判别一致性比率(P)进行分析:
P=X t( ij) / X0( ij) 伊100% (6)
式中:X t( ij)为第 i种景观类型第 j尺度等级中 Ripley
L函数和 O鄄ring 函数对不同尺度景观格局类型判断
一致的个数;X0( ij)为第 i种景观类型第 j尺度等级中
总的尺度个数,其中,将研究尺度分为极小尺度
(0 ~ 5. 0 km)、小尺度 (5. 5 ~ 10. 0 km)、中尺度
(10郾 5 ~ 15. 0 km)、大尺度(15. 5 ~ 20. 0 km)和极大
尺度(20. 5 ~ 25. 0 km)5 个等级进行统计分析;i 分
别代表天然落叶松林、天然白桦林、针叶混交林和针
阔混交林;j代表不同尺度等级中尺度的个数,各尺
度等级均为 10 个.
采用 Programita 软件(2010 版)完成景观类型
的空间格局及其关联性分析过程,边界校正采用不
规则矢量多边形( irregularly shape study region)方
法[15],空间尺度为 0 ~ 25 km,步长为 0. 5 km,经 19
次 Monte Carlo 模拟得到 95%的置信区间[15] . 其他
数据处理和图表绘制分别采用 Excel 和 SPSS 20. 0
软件完成.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 森林景观空间格局
前期分析表明,森林各景观类型均在小尺度上
呈明显的聚集分布特征,因此运用 Ripley L 函数和
O鄄ring函数中的异质性泊松过程零假设模型对 4 种
主要森林景观进行点格局分析. 由图 1 可以看出,2
种方法获得的 4 种景观类型整体上均表现为在中小
尺度上聚集分布,而在大尺度上则呈现出随机分布
的趋势. Ripley L函数结果表明,天然落叶松林和针
阔混交林均在极小尺度上(0. 5 ~ 2 km)呈轻微的聚
集分布特征,之后随着尺度的增大表现为明显的随
机分布特征;天然白桦林则在极小尺度上(0郾 5 ~
4郾 5 km)呈明显的聚集分布,而在 13 ~ 15 km尺度上
呈轻微的均匀分布,其余尺度上则呈明显的随机分
布;针叶混交林则在 0. 5 ~ 5 km 尺度上呈典型的聚
集分布,在 5. 5 ~ 9 km 尺度上呈显著的随机分布特
征,之后随着尺度的增大呈明显的均匀分布. O鄄ring
函数的分析结果表明,研究区域天然落叶松林、天然
白桦林、针叶混交林以及针阔混交林整体上均呈现
相似的分布格局,即聚集性逐渐减弱,分布格局由聚
集分布趋于随机分布;4 种森林景观均在极小尺度
上(0. 5 ~ 1、0. 5 ~ 1. 5、0. 5 ~ 2. 5 和 0. 5 ~ 1 km)呈显
著的聚集分布特征,同时除天然白桦林 (6 ~ 13
km)、针叶混交林(5. 5 ~ 11. 5 km)和针阔混交林
(4 ~ 7. 5 km)在小尺度上呈现轻微的均匀分布特征
外,其余尺度上则主要表现为随机分布特征.
摇 摇 Ripley L函数和 O鄄ring 函数两种方法获得的各
景观类型空间分布格局差异明显(P<0. 05). 其中,
天然落叶松林 2 种方法的判别结果较接近,其判别
一致性比率高达 86. 7% ;针叶混交林 2 种方法的判
别结果差异显著,判别一致性比率仅为 18. 3% ;而
针阔混交林和天然白桦林则介于两者之间. 对于研
究区域同一景观类型,2 种方法在不同尺度等级上
的格局判别一致性比率也存在较大差异(P<0. 05).
其中,天然落叶松林的判别结果在不同尺度等级中
差异不显著;天然白桦林则在中小尺度上较小,之后
随着尺度的增加而增大;针叶混交林的格局判别结
果整体上随着尺度的增大而减小;针阔混交林在中
2343 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
图 1摇 盘古林场 4 种主要森林景观类型的空间分布格局
Fig. 1摇 Spatial distribution patterns of landscape types in Pangu Forest Farm.
NLG: 天然落叶松林 Natural Larix gmelini forest; NBP: 天然白桦林 Natural Betula platyphylla forest; NCM: 针叶混交林 Natural coniferous mixed
forest; NCB: 针阔混交林 Natural coniferous鄄broadleaf mixed forest. 玉: O11( t) / L11( t); 域: 下包迹线 Below envelope; 芋: 上包迹线 High enve鄄
lope. 下同 The same below.
小尺度上随着尺度的增加而增大,但在更大尺度上
则基本保持不变(图 2).
2郾 2摇 森林景观类型间的关联性
运用 Ripley L函数和 O鄄ring函数双变量中的随
334312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 董灵波等: 基于 Ripley L和 O鄄ring函数的森林景观空间分布格局及其关联性摇 摇 摇 摇
图 2摇 盘古林场 4 种主要森林景观类型的空间分布格局(A)及其关联性(B)的判别一致性比率
Fig. 2摇 Ratio of consistency discriminate (P) of spatial distribution patterns (A) and associations (B) for the main forest landscapes
in Pangu Forest Farm.
图 3摇 盘古林场 4 种主要森林景观类型间的空间关联性
Fig. 3摇 Associations among different landscape types in Pangu Forest Farm.
机标签零假设模型对 4 种主要森林景观进行相关性
分析.由图 3 可以看出,Ripley 函数获得的不同景观
类型间的关联性与 O鄄ring函数差异较大,其中,天然
落叶松林与白桦林、针叶混交林在研究尺度上均呈
显著的负相关关系;与针阔混交林在 0 ~ 13 km尺度
上呈显著负相关,而在 13. 5 ~ 18. 5 km 尺度上的相
4343 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
关性不显著,但在更大尺度上则呈显著正关联.天然
白桦林与针叶混交林在 0 ~ 18. 5 km呈显著负相关,
其余尺度上的相关性均不显著;与针阔混交林在所
有尺度上均呈显著负相关. 针叶混交林与针阔混交
林在研究尺度上呈显著负相关. O鄄ring 函数分析结
果表明,4 种森林景观类型两两之间均呈现出相似
的关联性变化趋势,即在小尺度上表现为负关联,在
中等尺度上均呈现出不相关性,但在更大尺度上则
呈较明显的正相关趋势(图 3). 天然落叶松林与白
桦林在 0 ~ 16 km 尺度上呈显著负相关,在 16. 5 ~
23 km 尺度上的相关性不显著,在之后的尺度上则
表现出较弱的正相关;与针叶混交林在 0 ~ 15. 5 km
尺度上呈明显的负相关,在 16 ~ 17 km 尺度上无空
间关联性,在其余尺度上则呈显著的正相关;与针阔
混交林在 0 ~ 6. 5 km 尺度上呈显著负相关,在 7 ~
11. 5 km 尺度上主要表现出不相关,其余尺度上呈
较强的正相关.天然白桦林与针叶混交林在 0 ~ 7. 5
km尺度上呈明显的负关联性,而在其余尺度上则呈
现出较弱的不相关或正相关;与针阔混交林在 0 ~
22 km 尺度上呈现明显的负相关,之后则表现出较
弱的空间关联性.针叶与阔叶混交林在 0 ~ 15. 5 km
尺度上呈明显的负相关,而在 16 ~ 18 km 上无显著
相关性,其余尺度则呈显著的正关联性.
摇 摇 综上,不同景观类型对 Ripley L 函数和 O鄄ring
函数两种方法获得的空间关联性差异明显 ( P <
0郾 05),其中,天然白桦林鄄针阔混交林的判别一致性
比率高达 90. 0% ,而天然白桦林鄄针叶混交林的判别
一致性比率最低,仅为 52. 0% ;其余景观类型间的
关联性判别一致性比率则介于两者之间. 对于同一
组景观类型,2 种方法在不同尺度等级上空间关联
性的判别一致性比率也存在较大差异(P<0. 05),天
然落叶松林鄄天然白桦林、天然落叶松林鄄针阔混交
林和针叶混交林鄄针阔混交林均在 0 ~ 15. 0 km尺度
上判别结果完全一致,之后随着尺度的增加判别一
致率迅速减小;天然落叶松林鄄针阔混交林在 0 ~
20郾 0 km尺度上的判别结果完全一致,之后随着尺
度的增加,判别一致率略有减小;天然白桦林鄄针阔
混交林和天然白桦林鄄针叶混交林则在 0 ~ 15. 0 km
范围内随着尺度的增加判别一致率逐渐减小,之后
随着尺度的增加而迅速增大(图 2).
3摇 讨摇 摇 论
Ripley L函数和 O鄄ring 函数在国内外被广泛应
用于植物种群空间分布格局研究,且已逐步得到景
观生态学研究者的重视.但有研究指出,由于 Ripley
L函数对土壤、地形等景观内部的异质性探测不太
敏感[12],同时随着研究尺度的增大还具有明显的累
积效应[14-15],并且传统的 Ripley L 函数由于忽略了
样圆与样地两条边存在 4 个交点的情形(在景观中
同样会存在该现象),引起 L( d)值明显高估等问
题[21],这些可能都会限制其在景观生态学研究中的
应用.而 O鄄ring函数因采用圆环来代替 Ripley L 函
数中的圆,从而可以有效消除尺度的累积效应,同时
该方法具有更高的灵敏性[14-15] . 但现阶段研究中,
关于两种方法在植物群落和景观生态学研究中的对
比研究均不多见. 为此,本文利用 Ripley L 函数和
O鄄ring函数对森林景观的空间分布格局及其关联性
进行多尺度研究,结果表明,2 种方法获得的景观空
间分布格局在整体趋势上反映一致,即都是中小尺
度上呈聚集分布,随着尺度的增大则主要表现为随
机分布特征;而获得的景观类型间的关联性则存在
较大差异(P<0. 05). Ripley L 函数结果表明,天然
落叶松林、天然白桦林与针阔混交林均在中小尺度
上呈负相关,而在更大尺度上则整体表现出无关联
性或正相关的趋势,其余景观类型间则在所有研究
尺度上呈显著负相关;O鄄ring 函数结果则表明,4 种
森林景观类型两两之间均呈现出相似的变化趋势,
即在小尺度上表现为负关联,在中等尺度上均呈现
出不相关性,但在更大尺度上则呈现正相关趋势;对
于同一景观类型(或景观类型组),2 种方法在不同
尺度等级上的空间分布格局及其关联性的判别一致
率也存在较大差异(P<0. 05),在研究尺度上整体呈
现出基本不变、先下降后增加和一直下降 3 种趋势,
初步分析除了 2 种方法对格局分析中取样方法的处
理方式不同外,森林景观斑块形状的复杂性、道路和
河流对景观斑块的分割以及各种自然干扰过程(如
林火、森林采伐)的影响等因素也可能是引起这种
差异的关键因素,但具体影响机制有待于进一步
研究.
实际分析中,森林景观的边界和形状具有高度
的复杂性,因此空间尺度、距离步长(或距离步数)
和边界校正方法等都是森林景观空间点格局分析的
关键,因为这些参数的实质是景观生态学中尺度问
题的核心和主要内容,即粒度和幅度,这也是空间点
格局分析能够进行多尺度分析景观格局的优势[13] .
此外,在应用森林资源调查数据进行森林景观格局
分析中,景观类型的分类标准也是影响景观格局的
重要因素.如高凯等[13]采用 Ripley L 函数对三峡库
534312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 董灵波等: 基于 Ripley L和 O鄄ring函数的森林景观空间分布格局及其关联性摇 摇 摇 摇
区生态屏障研究表明,整体林地在局部空间上呈聚
集分布,而有林地与整体林地景观较为接近,灌木林
地则在空间分布上更为聚集.需要指出的是,本研究
仅重点分析了 2 种空间点格局研究方法在森林景观
空间分布格局及其关联性研究中的差异,今后对引
起这种差异的潜在因素尚需深入探讨.
致谢摇 衷心感谢德国 Helmholtz Centre for Environmental Re鄄
search生态模型中心的 Wiegand Thorsten博士提供 Programi鄄
ta软件(2010 版)及其在数据处理方面的大力支持.
参考文献
[1] 摇 Zhao F鄄Q (赵福强), Dai L鄄M (代力民), Yu D鄄P
(于大炮), et al. Dynamic changes of forest landscape
pattern in Lushuihe Forest Bureau of Changbai
Mountains, Northeast China. Chinese Journal of Applied
Ecology (应用生态学报), 2010, 21(5): 1180-1184
(in Chinese)
[2]摇 Goppedge BR, Engle DM, Fuhlendorf SD, et al. Land鄄
scape cover type and pattern dynamics in fragmented
southern Great Plains grasslands, USA. Landscape
Ecology, 2001, 16: 677-690
[3]摇 Zeng T (曾摇 涛), Di X鄄Y (邸雪颖), Yu H鄄Z (于宏
洲), et al. Changes of landscape patterns in Xingkai
Lake Nature Reserve, northeastern China. Journal of
Beijing Forestry University (北京林业大学学报),
2010, 32(4): 52-58 (in Chinese)
[4]摇 Li X鄄Z (李秀珍), Bu R鄄C (布仁仓), Chang Y (常摇
禹), et al. The response of landscape metrics against
pattern scenarios. Acta Ecologica Sinica (生态学报),
2004, 24(1): 123-134 (in Chinese)
[5] 摇 Wu J鄄G (邬建国). The key research topics in land鄄
scape ecology. Acta Ecologica Sinica (生态学报),
2004, 24(9): 2074-2076 (in Chinese)
[6]摇 Cai B鄄F (蔡博峰), Yu R (于 摇 嵘). Comparison on
spatial scale analysis methods in landscape ecology.
Acta Ecologica Sinica (生态学报), 2008, 28 (5):
2279-2287 (in Chinese)
[7]摇 Feng Y鄄T (冯玉婷), Chang Y (常 摇 禹), Hu Y鄄M
(胡远满), et al. Spatial point pattern analysis on for鄄
est landscape in Huzhong of Great Xing爷an Mountains,
Northeast China. Chinese Journal of Ecology (生态学
杂志), 2012, 31(4): 1016-1021 (in Chinese)
[8]摇 Fajardo A, Goodburn JM, Graham J. Spatial patterns of
regeneration in managed uneven鄄aged ponderosa pine /
Douglas鄄fir forests of Western Montana, USA. Forest
Ecology and Management, 2006, 223: 255-266
[9]摇 Jamie ML, Malcolm PN, Eric EK, et al. Quantifying
spatial pattern of tree groups and gaps in mixed鄄conifer:
Reference conditions and long鄄term changes following
fire suppression and logging. Forest Ecology and
Management, 2013, 304: 370-382
[10]摇 Zhang J鄄T (张金屯). Analysis of spatial point pattern
for plant species. Acta Phytoecologica Sinica (植物生
态学报), 1998, 22(4): 344-349 (in Chinese)
[11]摇 Guo Y鄄X (郭垚鑫), Hu Y鄄N (胡有宁), Li G (李摇
刚), et al. Spatial pattern and spatial association of
Betula albosinensis at different developmental stages at
Taibai Mountain. Scientia Silvae Sinicae (林业科学),
2014, 50(1): 9-14 (in Chinese)
[12]摇 Wang J鄄L (王金亮), Huang Z鄄L (黄志霖), Shao J鄄A
(邵景安), et al. Gradient distribution of belt transects
and characteristics of spatial clustering of point pattern
of woodland landscapes: A case study of ecological bar鄄
rier zone of Three鄄Gorges Reservoir in Chongqing. Pro鄄
gress in Geography (地理科学进展), 2013, 32(2):
308-317 (in Chinese)
[13] 摇 Gao K (高 摇 凯), Zhou Z鄄X (周至翔), Yang Y鄄P
(杨玉萍), et al. Characteristics and changes of land鄄
scape pattern in Wuhan City based on Ripley爷s K func鄄
tion. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态学
报), 2010, 21(10): 2621-2626 (in Chinese)
[14]摇 Wiegand T, Moloney KA. Rings, circles and null鄄
models for point pattern analysis in ecology. Oikos,
2004, 104: 209-229
[15]摇 Wiegand T. Extending Point Pattern Analysis for Objects
of Finite Size and Irregular Shape using the Programita
Ssoftware: A Supplementary User Manual with An Col鄄
lection of Examples using the Programita Software [EB /
OL]. (2010鄄09鄄13) [2014鄄01鄄12]. http: / / www. oe鄄
sa. ufz. de / towi / towi_programita. html
[16]摇 Miao N, Liu SR, Yu H, et al. Spatial analysis of rem鄄
nant tree effects in a secondary Abies鄄Betula forest on
the eastern edge of the Qinghai鄄Tibetan Plateau, China.
Forest Ecology and Management, 2014, 313: 104-111
[17]摇 Hao ZQ, Zhang J, Song B, et al. Vertical structure and
spatial associations of dominant tree species in an old鄄
growth temperate forest. Forest Ecology and Manage鄄
ment, 2007, 252: 1-11
[18] 摇 State Forestry Administration (国家林业局). China
National Forest Inventory Technical Regulations. Bei鄄
jing: State Forestry Administration, 2004 (in Chinese)
[19]摇 Wang X鄄T (王鑫厅), Hou Y鄄L (侯亚丽), Liang C鄄Z
(梁存柱), et al. Point pattern analysis based on differ鄄
ent null model for detecting spatial patterns. Biodiversity
Science (生物多样性), 2012, 20(2): 151-158 ( in
Chinese)
[20]摇 Wang L (王 摇 磊), Sun Q鄄W (孙启武), Hao C鄄Y
(郝朝运), et al. Point pattern analysis of different age鄄
class Taxus chinensis var. mairei individuals in moun鄄
tainous area of southern Anhui Province. Chinese Jour鄄
nal of Applied Ecology (应用生态学报), 2010, 21
(2): 272-278 (in Chinese)
[21]摇 Tang M鄄P (汤孟平), Tang S鄄Z (唐守正), Lei X鄄D
(雷相东), et al. Edge correction of Ripley爷 s K( d)
function on population spatial pattern analysis. Acta
Ecologica Sinica (生态学报), 2003, 23(8): 1533-
1538 (in Chinese)
作者简介摇 董灵波,男,1988 年生,博士研究生.主要从事森
林可持续经营研究. E鄄mail: farrell0503@ 126. com
责任编辑摇 杨摇 弘
6343 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷