全 文 ：钙化作用对养殖长牡蛎及其附着生物呼吸熵的影响*
任黎华1,2,3 摇 张继红1**摇 方建光1 摇 姚永锋1 摇 张义涛1 摇 高振锟1 摇 张明亮4
( 1农业部海洋渔业可持续发展重点实验室 /中国水产科学研究院黄海水产研究所, 山东青岛 266071; 2中国科学院海洋研究
所, 山东青岛 266071; 3中国科学院大学, 北京 100049; 4山东省海洋水产研究所, 山东烟台 264006)
摘摇 要摇 呼吸熵(RQ)是动物生理及能量代谢的常用指标之一.在计算呼吸熵时,释放 CO2的
量通常被直接应用.在具有钙化作用的海洋生物中,钙化会影响试验水体溶解无机碳(DIC)
含量,如果被忽略可能会产生方法上的误差.本文通过呼吸瓶法对养殖长牡蛎及其 3 种附着
生物(紫贻贝、玻璃海鞘和柄海鞘)呼吸熵与氧氮比(O / N)的测定,探讨水产动物呼吸熵测定
中钙化作用的影响.结果表明: 长牡蛎与紫贻贝的钙化率分别为(56. 37依14. 85)和(17. 95依
7. 21) 滋mol·g-1·h-1,并因此减少水体 DIC(3. 72依0. 80)和(1. 48依0. 14) mg·L-1,分别占到
呼吸增加 DIC 的(60. 9 依7. 6)%和(39. 9 依5. 7)% . 4 种试验生物的呼吸熵分别为:长牡蛎
1. 38依0. 19、紫贻贝 1. 18依0. 11、玻璃海鞘 1. 11依0. 05、柄海鞘 1. 32依0. 19.除玻璃海鞘外,均与
O / N的结果相符.而其中具有钙化作用的长牡蛎和紫贻贝校正前的呼吸熵仅为 0. 56依0. 19 和
0. 70依0. 04,不符合 O / N的测定值.表明生物钙化对水体中的 DIC 有明显地吸收固定作用,在
呼吸熵的测定中应被准确计算在内.
关键词摇 呼吸熵(RQ) 摇 钙化作用摇 长牡蛎摇 氧氮比
*“十二五冶国家科技支撑计划项目(2011BAD13B06)、国家自然科学基金项目(41276172)和中国水产科学研究院基本科研业务费专项
(2014A01YY01)资助.
**通讯作者. E鄄mail: zhangjh@ysfri. ac. cn
2013鄄10鄄10 收稿,2014鄄03鄄12 接受.
文章编号摇 1001-9332(2014)06-1785-06摇 中图分类号摇 S912摇 文献标识码摇 A
Effects of calcification on respiratory quotient of cultured oyster Crassostrea gigas and its
fouling animals. REN Li鄄hua1,2,3, ZHANG Ji鄄hong1, FANG Jian鄄guang1, YAO Yong鄄feng1,
ZHANG Yi鄄tao1, GAO Zhen鄄kun1, ZHANG Ming鄄liang4 ( 1Key Laboratory of Sustainable Develop鄄
ment of Marine Fisheries, Ministry of Agriculture / Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese
Academy of Fishery Sciences, Qingdao 266071, Shandong, China; 2 Institute of Oceanology, Chi鄄
nese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 3Graduate University of Chinese Academy of Sci鄄
ences, Beijing 100049, China; 4Shandong Marine Fisheries Research Institute, Yantai 264006,
Shandong, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(6): 1785-1790.
Abstract: Respiratory quotient (RQ) is one of the basic indices in physiology and energy metabo鄄
lism of animals. When RQ is calculated, the amount of released CO2 is typically used directly. But
for calcifying marine organisms, calcification which can affect dissolved inorganic carbon (DIC)
content in the water may cause methodological error to some extent, if it is ignored. In this paper,
RQ and O / N of cultured oyster Crassostrea gigas and 3 marine fouling animal species (Mytilus edu鄄
lis, Ciona intestinalis, Styela clava) were measured in the respiratory chamber to discuss the effect
of calcification in RQ determination. The results demonstrated that calcification rates of C. gigas
and M. edulis were (56. 37依14. 85) and (17. 95依7. 21) 滋mol·g-1·h-1, respectively. (3. 72依
0. 80) and (1. 48依0. 14) mg·L-1 DIC in the water were correspondingly decreased, which occu鄄
pied about (60. 9依7. 6)% and (39. 9依5. 7)% of respired CO2, respectively. RQ values of 4 ani鄄
mals were C. gigas 1. 38依0. 19, M. edulis 1. 18依0. 11, C. intestinalis 1. 11依0. 05 and S. clava
1. 32依0. 19, which agreed with the O / N values except C. intestinalis. Meanwhile, the uncorrected
RQ values of C. gigas and M. edulis were 0. 56依0. 19 and 0. 70依0. 04, respectively, which were
contrary to the O / N values. Therefore, it was obviously that calcification could result in a signifi鄄
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 6 月摇 第 25 卷摇 第 6 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jun. 2014, 25(6): 1785-1790
cant influence on the respiratory quotient by affecting water DIC concentration and should be accu鄄
rately calculated in RQ measurement.
Key words: respiratory quotient (RQ); calcification; Crassostrea gigas; O / N.
摇 摇 呼吸熵(respiratory quotient,RQ)是动物生理及
能量代谢的常用指标之一. 其定义为单位时间内进
行呼吸作用的生物代谢呼吸底物释放 CO2的量与消
耗 O2量的摩尔比值[1] . 在呼吸熵的概念提出后,它
被多个方向的生理及能量代谢研究广泛采用,其中
包括海洋浮游动物[2-3]、土壤微生物[4]、发酵生物技
术[5-9]、昆虫[10]、哺乳动物[11-13]以及临床医学[14-15]
等;在水产研究中,包括鱼类[16-17]、虾蟹类[18-19]、螺
类[20]以及双壳类[21-24] .
在呼吸熵的测定中,试验前后 CO2含量的变化
被直接应用于呼吸熵的计算中. 这对大多数生物是
可行的.但是在水产动物呼吸熵的研究中,特别是有
贝壳的动物,由于动物个体除呼吸作用会对试验水
体溶解无机碳(DIC)含量产生影响外,外壳生成的
钙化作用同样也是影响水体 DIC 的一个重要因
素[25-26] .
钙化生物在钙化过程中发生以下化学反应:
Ca2++2HCO3 -饮寅CaCO3+H2O+CO2 (1)
从式(1)可以看出,每生成 1 mol CaCO3 需要消
耗 2 mol HCO3 -,生成 1 mol CO2 . 然而在多数研究
中,钙化作用对水体 DIC的影响都被忽视了[18-20] .
呼吸作用的化学反应式:
CO2+CO3 2-+H2O饮寅2HCO3 - (2)
从式(2)可以看出,呼吸作用不会影响水体总
碱度.这为结合总碱度与 DIC 变化总量计算贝壳水
产动物呼吸熵提供了理论依据.
氧氮比是指示动物呼吸与排泄的重要生理指
标,也是说明动物代谢生理规律的重要参数之
一[3] .与呼吸熵相同,通过测定生物氧氮比可以分
析生物的代谢情况,两者可以互相佐证.
长牡蛎(Crassostrea gigas)是我国最为常见的养
殖贝类之一,在北方主要以筏式养殖为主.其粗糙的
贝壳与大量的养殖苗绳为附着生物提供了丰富的附
着基.在桑沟湾的养殖长牡蛎苗绳上,最为常见的附
着生物包括紫贻贝(Mytilus edulis)、玻璃海鞘(Ciona
intestinalis)和柄海鞘(Styela clava). 本文拟通过对
养殖长牡蛎及其 3 种附着生物(其中长牡蛎与紫贻
贝为有贝壳种类)呼吸熵的测定,同时结合氧氮比
的测定,探讨水产动物呼吸熵测定中钙化作用的影
响,旨在为水生生物呼吸熵的准确测定提供参考.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试材料
试验于 2013 年 9 月在山东荣成桑沟湾南岸的
楮岛水产有限公司进行. 供试长牡蛎及其附着生物
均取自桑沟湾牡蛎养殖区.养殖苗绳取回后,仔细分
离养殖长牡蛎及各种附着生物,避免损伤附着生物
的附着基.用细毛刷去除长牡蛎和紫贻贝贝壳上的
附着物与泥沙,选取规格相近、活性良好的生物用于
试验.供试动物的生物学参数见表 1.
1郾 2摇 研究方法
将分离完成的试验动物放置于近岸流水槽中暂
养 48 h. 生理试验采用经 Whatman GF鄄C(孔径 1. 2
滋m)过滤后的近岸海水,代谢瓶采用 1 L 的广口玻
璃瓶,分装海水后,小心将试验生物放入,待生物适
应 15 min,使用保鲜膜封口.代谢试验持续 2. 5 h,每
组设 5 个重复,同时设置 5 组空白对照.考虑到试验
生物的节律性[27],试验在上午和下午分别进行一
次,将两次的平均值作为最终结果.
代谢试验结束后,开瓶的同时记录结束时间,用
YSI proplus便携式多参数水质监测仪测定海水温度
(T)、盐度(S). 溶解氧(DO)采用梅特勒 SG9鄄FK2
溶氧仪测定,pH 采用 Thremo Orion 3 便携式 pH 计
测定.保留 100 mL水样加入饱和氯化汞固定,运回
试验室测定水样总碱度(TA)和氨氮(NH3 鄄N)浓度.
水体 DIC含量结合 T、pH与 TA的数据,通过 CO2体
系计算软件[28]进行计算. NH3 鄄N测定采用次溴酸钠
氧化法,所用仪器为 7530 型分光光度计. TA
测定采用瑞士万通公司生产的AS鄄ALK2碱度自动
表 1摇 试验生物的生物学参数
Table 1摇 Biological parameters of experimental animals
种类
Species
体长
Body
length
(mm)
总湿质量
Total wet
mass
(g)
软组织干质量
Soft tissue
dry mass
(g)
长牡蛎
C. gigas
87. 75依6. 35 42. 71依6. 08 0. 70依0. 20
紫贻贝
M. edulis
63. 35依2. 50 19. 11依3. 20 0. 85依0. 33
玻璃海鞘
C. intestinalis
39. 00依7. 27 5. 72依1. 19 0. 20依0. 06
柄海鞘
S. clava
58. 15依3. 50 7. 69依1. 31 0. 62依0. 09
6871 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
滴定仪自动电位滴定法测定,滴定过程由 ROSS 玻
璃电极监控,TA 数值由计算机程序自动计算得到,
测量相对标准偏差为依5 滋mol·L-1 .
试验结束后,将试验生物取出,擦干体表水分,
用游标卡尺测量体长,电子天平称量湿质量. 60 益
烘箱烘至恒量后称量软组织干质量.
1郾 3摇 结果计算
1郾 3郾 1 耗氧率、氨氮排泄率及氧氮比 摇 试验生物耗
氧率、氨氮排泄率按照下式计算:
Ra =(C t-C0)伊V / (W伊T) (3)
式中:Ra 为试验生物耗氧率(mg·g-1·L-1)或氨氮
排泄率(滋mol·g-1·h-1);C t 为试验结束时试验瓶
DO含量(mg·L-1)和 NH3 鄄N 含量(滋mol·L-1);C0
为试验结束时对照瓶 DO含量(mg·L-1)、NH3 鄄N含
量(滋mol·L-1);V 为代谢瓶体积(L);W 为试验生
物软组织干质量(g);T为试验时间(h).
根据计算的耗氧率与氨氮排泄率,可以计算得
出试验生物的氧氮比.
1郾 3郾 2 钙化率、水体总碱度和 DIC摇 由式(1)可知,
CaCO3的生成速率是总碱度降低速率的一半,故长
牡蛎与贻贝的钙化率减少可表达为:
RCa =(C t-C0)伊V / 2(W伊T) (4)
式中:RCa为长牡蛎与贻贝的钙化率(滋mol·g-1 ·
h-1);C0 为试验结束时试验瓶扣除 NH4 + 鄄N 后的 TA
含量(滋mol·L-1 );C t 为试验结束时对照瓶扣除
NH4 + 鄄N后的 TA含量(滋mol·L-1).
由钙化作用减少的 DIC 的量(驻CDIC,mg·L-1)
可以通过水体总碱度的变化(驻TA,滋mol·L-1)进行
计算:
驻CDIC =驻TA / 2伊44伊100 (5)
而试验水体总 CO2产生量则通过软件计算所得
的试验结束时试验瓶的 DIC 含量变化 ( 驻MDIC,
mg·L-1)与 驻CDIC相加获得. 由此得出试验生物的
CO2排出率(RCO2, mg·g
-1·h-1):
RCO2 =(驻MDIC+驻CDIC)伊V / (W伊T) (6)
1郾 3郾 3 呼吸熵的计算摇 通过下式计算试验生物的呼
吸熵(RQ):
RQ=(RCO2 / 44) / (RO2 / 32) (7)
式中:RCO2为 CO2的排出率(mg·g
-1·h-1);RO2为耗
氧率(mg·g-1·h-1).
1郾 4摇 数据处理
试验数据通过 Excel 2003 软件统计分析,以平
均值依标准差(mean依SD)表示.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 试验水质参数
通过水质监测仪器测定试验开始时的水质参数
为:T(23. 2依0. 10) 益,S(30. 84依0. 02),DO(7. 72依
0. 03) mg·L-1、pH(8. 18依0. 01).
2郾 2摇 试验生物的耗氧率、氨氮排泄率及氧氮比
根据式(3)计算,4 种试验生物的耗氧率(RO2)、
氨氮排泄率(RNH3鄄N)与氧氮比见表 2.除玻璃海鞘以
外,其余 3 种生物的氧氮比均在 25 以上.
2郾 3摇 试验生物的钙化率、水体总碱度和 DIC
通过模型计算获得的试验瓶水体 DIC 浓度
(驻MDIC)、水体总碱度(驻TA),以及结合式(4)计算
的钙化率(RCa)与钙化引起的 DIC 减少(驻CDIC)(表
3).结果显示,试验水体总碱度在钙化生物组中变
化明显,长牡蛎组和紫贻贝组分别下降了(168. 94依
29郾 23)和(67郾 87依2郾 72) 滋mol·L-1,而在两个不进
表 2摇 试验生物的耗氧率、氨氮排泄率及氧氮比
Table 2摇 RO2, RNH3鄄N and O / N of 4 species of experimental
animals
种类
Species
耗氧率
RO2
(mg·g-1·h-1)
氨氮排泄率
RNH3鄄N
(滋mol·g-1·h-1)
氧氮比
O / N
长牡蛎
C. gigas
1. 99依0. 61 4. 96依1. 81 26. 4依6. 26
紫贻贝
M. edulis
1. 20依0. 37 3. 01依1. 35 35. 65依8. 91
玻璃海鞘
C. intestinalis
2. 81依0. 45 13. 69依4. 03 12. 86依2. 55
柄海鞘
S. clava
1. 11依0. 10 4. 00依1. 91 25. 57依12. 71
表 3摇 试验生物钙化率与水体总碱度和 DIC变化
Table 3摇 RCa of experimental animals and 驻TA, 驻DIC in the water
种类
Species
DIC浓度
驻MDIC
(mg·L-1)
水体总碱度
驻TA
(滋mol·L-1)
钙化率
RCa
(滋mol·g-1·h-1)
钙化引起 DIC减少
驻CDIC
(mg·L-1)
CO2排出率
RCO2
( mg·g-1·h-1)
长牡蛎 C. gigas 2. 27依0. 75 168. 94依29. 23 56. 37依14. 85 3. 72依0. 80 3. 81依1. 47
紫贻贝 M. edulis 2. 29依0. 51 67. 87依2. 72 17. 95依7. 21 1. 48依0. 14 1. 95依0. 64
玻璃海鞘 C. intestinalis 2. 00依0. 29 2. 18依0. 51 - - 4. 29依0. 75
柄海鞘 S. clava 3. 16依0. 75 1. 63依0. 23 - - 2. 00依0. 48
78716 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 任黎华等: 钙化作用对养殖长牡蛎及其附着生物呼吸熵的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 4摇 试验生物的呼吸熵
Table 4摇 RQ of experimental animals
种类
Species
校正前呼吸熵
RQ uncorrected
呼吸熵
RQ
长牡蛎 C. gigas 0. 56依0. 19 1. 38依0. 19
紫贻贝 M. edulis 0. 70依0. 04 1. 18依0. 11
玻璃海鞘 C. intestinalis - 1. 11依0. 05
柄海鞘 S. clava - 1. 32依0. 19
行钙化作用的试验组中变化很小,为 1. 63 ~ 2. 18
滋mol·L-1 .钙化生物通过钙化作用产生的 DIC在长
牡蛎组为(3. 72依0. 80) mg·L-1,紫贻贝组为(1. 48
依0. 14) mg·L-1,分别占到呼吸增加 DIC 的(60. 9依
7. 6% )和(39. 8依5. 7% ).
2郾 4摇 试验生物的呼吸熵
结合总 CO2的变化率与耗氧率,通过式(5)计
算的 4 种试验生物的呼吸熵列于表 4. 其中具有钙
化作用的生物分为是否将钙化引起的 DIC 减少计
入 CO2排出率的校正前与校正后的呼吸熵.
3摇 讨摇 摇 论
部分海洋生物可以利用海水中的 Ca2+和 HCO3 -
生产 CaCO3,这些 CaCO3以文石和方解石的形式形
成动物的骨架和外壳,这个过程称为生物钙化作
用[29-30] .钙化是贝壳生物重要的生理活动之一. 它
与呼吸作用同时进行,影响着水体的碳酸盐体系,是
计算 CO2收支中不可忽略的部分.
Barber和 Blake[23]在测定海湾扇贝(Argopecten
irradians concentricus)的呼吸熵时指出,CO2在新生
成贝壳中的含量需要进行检测. 然而他们没有检测
到总碱度的变化. 张明亮等[31-32]在养殖栉孔扇贝
(Chlamys farreri)对桑沟湾碳循环贡献的研究中,对
试验水体溶解无机碳的变动进行了深入分析,并对
钙化作用引起的 DIC 变化对呼吸熵的影响进行了
初步说明.以生长条件相近的贝壳生物与无钙化生
物作为比较,可以较好地体现钙化作用所产生的影
响.此外,同为双壳贝类的不同种类之间也存在着较
大差异.长牡蛎经过 1. 5 年养殖周期,形成约 30 g
的钙质外壳,而紫贻贝的贝壳则小得多. 因此,不同
钙化能力的贝类,其钙化作用在呼吸熵计算过程中
的影响也可能存在差异.试验结果表明,长牡蛎钙化
作用引起的 DIC 减少,甚至超过了试验水体的 DIC
浓度变化(表 3),即钙化作用减少的水体 DIC 占到
呼吸增加 DIC 的 61% ,紫贻贝钙化作用引起的水体
DIC减少约占 39% .
如果碳水化合物作为代谢底物被氧化,所有的
O2被用来形成 CO2,那么 RQ 值应该为 1. 0;如果蛋
白质和脂类被氧化,部分 O2会形成水,RQ值则分别
为 0. 79 与 0. 71[1];如果 RQ 值大于 1. 0,则意味着
碳水化合物转化为脂类物质[21-22,33] .从 O / N的数值
上来看,从蛋白质代谢而来的氨完全排出,碳全部转
化为 CO2,则 O / N的值应在 7 ~ 9. 3 之间,越大的 O /
N比值意味着越低的蛋白质代谢[3,34-36] . O / N 值大
于 24 则表示完全为碳水化合物代谢[3] .从试验结果
来看,4 种生物在试验条件下的呼吸熵均大于 1. 0,
表明 4 种试验生物的生理代谢处于碳水化合物转化
为脂类的过程. 而 O / N 值的试验结果则表明,除玻
璃海鞘为 12. 86依2. 55 外(表 2),其余 3 种试验生物
的 O / N值均大于 24,与呼吸熵的结果相符.然而,如
果未计入钙化作用引起的 CO2变化,长牡蛎和紫贻
贝的呼吸熵仅为 0. 56依0. 19 和 0. 70依0. 04,则与 O /
N值不相符.根据张继红等[37]对柄海鞘与玻璃海鞘
的 O / N试验结果,水温为 23 益时,柄海鞘和玻璃海
鞘 O / N值分别为 20 和 30 左右,其柄海鞘的试验结
果与本研究相近.而从水样分析的结果来看,玻璃海
鞘的 O / N值处于较低水平的原因为氮值较高.这可
能是由于玻璃海鞘群体附着的附着基难以冲洗干净
造成的.
试验生物排泄产生的 NH3 鄄N,能够结合水体中
的 H+,因而使水体中的总碱度升高. 尤其是在试验
小水体中,钙化作用造成的 TA 下降是否会受到氨
氮的影响也在本试验中得到验证. 玻璃海鞘和柄海
鞘的氨氮排泄,在试验水体中引起的总碱度变化较
低(表 3),这与现有的研究结论相同[23,38] .
4摇 结摇 摇 论
生物钙化作为双壳贝类的重要生理活动之一,
对水体中的 DIC有明显的吸收固定作用,因此在呼
吸熵的测定中,应该被准确计算在内.长牡蛎作为钙
化作用很强的种类,在水温 23. 2 益时,钙化固定所
减少的水体 DIC约占呼吸增加水体 DIC 的 61% ,紫
贻贝约为 39% . 试验生物排泄产生的 NH3 鄄N,对试
验水体的总碱度影响很小. O / N 与呼吸熵同时测定
并相互佐证,可以作为生物生理代谢研究中较好的
方法.
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206Gl028554
作者简介摇 任黎华,男,1987 年生,博士研究生.主要从事贝
类生理生态学与碳汇渔业研究,发表论文 4 篇. E鄄mail: renli鄄
hua5@ 163. com
责任编辑摇 肖摇 红
0971 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷