全 文 ：间伐强度对秦岭南坡栓皮栎种子库
及实生苗生长的影响*
冉摇 然摇 张文辉**摇 周建云摇 何景峰
(西北农林科技大学西部环境与生态教育部重点实验室, 陕西杨凌 712100)
摘摇 要摇 2010 年 8—11 月和 2011 年 8 月,以秦岭南坡商洛地区近自然经营的不同间伐强度
(30% 、20%和 10% )下的栓皮栎纯林为对象,分析了间伐 4 ~ 5 年后栓皮栎种子库的种子数
量,实生苗的存活率和生长状况,及其与环境因子的关系.结果表明: 与对照相比,间伐后第 4
年,间伐 10% 、20%和 30%强度下种子库中的种子总数分别增加了 2. 0% 、21. 1%和 34. 8% ,
翌年 1 年生实生苗数量分别增加了 28. 5% 、99. 7%和 122. 2% ;间伐 5 年后,间伐 10% 、20%
和 30%样地内实生苗的存活率分别提高了 25. 5% 、235. 7%和 480. 0% .间伐使林地的光照、
温度、土壤水分和养分等环境因子发生变化,促进了各年龄段实生苗的高度、新梢生长量及叶
面积指数的增长,且随间伐强度的增加,3 项生长指标均增加.在郁闭度逸0. 85 的栓皮栎林,
间伐强度 30% (郁闭度保留 0. 6)最有利于栓皮栎种子萌芽和实生苗生长.
关键词摇 栓皮栎摇 近自然经营摇 间伐强度摇 种子库摇 实生苗摇 秦岭
文章编号摇 1001-9332(2013)06-1494-07摇 中图分类号摇 S753郾 7摇 文献标识码摇 A
Effects of thinning intensity on the seed bank and seedling growth of Quercus variabilis on the
south slope of Qinling Mountains, Northwest China. RAN Ran, ZHANG Wen鄄hui, ZHOU
Jian鄄yun, HE Jing鄄feng (Ministry of Education Key Laboratory of Environment and Ecology in West
China, Northwest A&F University, Yangling 712100, Shaanxi, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,
2013,24(6): 1494-1500.
Abstract: In August-November 2010 and August 2011, and taking the pure Quercus variabilis for鄄
ests under close鄄to鄄natural management of different thinning intensity (30% , 20% , and 10% ) in
Shangluo district of south slope of Qinling Mountains as the object, an investigation was conducted
on the seed amount of seed bank, the survival rate and growth status of seedlings, and their rela鄄
tionships with environmental factors 4 -5 years after thinning. As compared with the control, the
seed amount in the seed bank of 10% , 20% , and 30% thinning plots increased by 2郾 0% ,
21郾 1% , and 34. 8% , respectively in the fourth year after thinning, and the 1鄄year鄄old seedlings
amount increased by 28. 5% , 99. 7% , and 122. 2% , respectively in the next year. The survival
rate of the seedlings in the 10% , 20% , and 30% thinning plots was increased by 25郾 5% ,
235郾 7% , and 480. 0% , respectively in the fifth year after thinning. Thinning improved the light,
temperature, soil moisture, and soil nutrient conditions in the forests, which promoted the height鄄
and new shoot growth and the leaf area index of each age seedlings. The three growth indices also
increased with increasing thinning intensity. In the Q. variabilis forest with a canopy density of
逸0. 85, the thinning intensity 30% (canopy density 0. 6) was most conducive to the seed germina鄄
tion and seedling growth.
Key words: Quercus variabilis; close鄄to鄄natural forest management; thinning intensity; seed bank;
seedling; Qinling Mountains.
*国家林业公益性行业科研专项(201004011)、国家自然科学基金
项目(30872018)和陕西省基础研究重点项目(2009JZ005)资助.
**通讯作者. E鄄mail: zwhckh@ 163. com
2012鄄10鄄31 收稿,2013鄄03鄄26 接受.
摇 摇 森林的天然更新是森林可持续发育的基础,而
种子萌发成苗及幼苗生长发育是天然更新最重要的
环节[1] .抚育间伐可促进建群树种的个体生长,以
及种子萌发成苗和幼苗定居,是森林持续经营的关
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 6 月摇 第 24 卷摇 第 6 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jun. 2013,24(6): 1494-1500
键措施[2] .分析不同间伐强度对林地更新的影响,
对于优化林地抚育间伐措施,促进森林的可持续发
育具有重要意义[2-3] .
栓皮栎(Quercus variabilis)为壳斗科落叶乔木,
耐旱、耐瘠薄,是我国暖温带落叶阔叶林和亚热带常
绿落叶阔叶混交林的重要建群种,也是软木、栲胶和
能源树种[4] .秦巴山区是栓皮栎分布的核心区,分
布着大面积的栓皮栎天然纯林.其干形通直,软木品
质优良,对其进行抚育间伐,促进更新,是栓皮栎林
持续经营的必要措施. 以往对栓皮栎的研究主要集
中在种群生殖生态、种群年龄结构和生物学生态学
特性,涉及到林窗、林下及林缘的种子萌芽和实生苗
发育等方面[4-7] . 目前有关不同间伐强度对栓皮栎
种子库和实生苗生长发育的影响研究很少,而这正
是栓皮栎抚育措施优化,实现天然种群更新和持续
发展的关键.
本研究以秦岭南坡商洛地区的天然栓皮栎纯林
为对象,调查了经过 3 种强度(10% 、20% 、30% )抚
育间伐措施后 4 ~ 5 年,栓皮栎的种子命运和实生苗
生长发育状况,旨在阐明不同间伐强度对栓皮栎实
生苗更新的影响,为栓皮栎天然林的可持续经营提
供依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究区选择在秦岭南坡栓皮栎林分布较集中的
陕西商洛地区 (33毅02忆30义—34毅24忆40义 N,108毅34忆
20义—111毅01忆25义 E).该地区地形复杂,西北高、东南
低,最高牛背梁海拔 2802. 1 m,最低梳洗楼海拔
216. 4 m;属暖温带、亚热带过渡型半湿润山地气候,
年均气温 10. 8 益,极端最高气温 40. 8 益,极端最低
气温-21. 6 益,多年平均降水量在 710 ~ 930 mm,降
水主要集中在 7—9 月.土壤以黄褐土为主,土层平
均深度 54. 8 cm.植被类型有从南向北过渡的特征,
栓皮栎是该地区分布最广、数量最多的植被类型,占
乔木层树种 80%以上,形成大面积实生纯林,伴生
有圆柏(Sabina chinensis)、华山松(Pinus armandii)
等;灌木主要由黄刺玫(Rosa xanthina)、卫矛(Euon鄄
ymus alatus )、鼠李 ( Rhamnus davurica )、山梅花
(Philadelphus incanus)、胡枝子( Lespedeza bicolor)、
野山楂 ( Crataegus cuneata)、陕西荚蒾 ( Viburnum
schensianum)、山莓(Rubus corchorifolius)等组成;草
本植物主要有苔草(Carex tristachya)、白茅( Imperata
cylindrica)、秦岭景天(Sedum pampaninii)、堇菜(Vi鄄
ola verecumda)、败酱(Patrinia scabiosaefolia)、沿阶
草(Ophiopogon japonicus)等;藤本植物有南蛇藤
(Celastrus orbiculatus)、三叶木通(Akebia trifoliata)
等.
1郾 2摇 样地设置
本研究对象为 20 世纪 50 年代后一直保护较好
的栓皮栎天然林 (占树种组成 80% 以上). 截至
2006 年,该地乔木层的平均林龄达 50 a,郁闭度在
0. 85 左右,被压林木有自然枯死现象. 2006 年 5 月
在该地区选择林相基本一致的地段均匀设置 20 m伊
20 m固定样地,共 16 个.其中:1 ~ 4 号样地标记为
对照样地(不间伐),5 ~ 8 号样地标记为间伐材积强
度 10% (保留郁闭度 0. 8),9 ~ 12 号样地标记为间
伐材积强度 20% (保留郁闭度 0. 7),13 ~ 16 号样地
标记为间伐材积强度 30% (保留郁闭度 0. 6).所有
固定样地沿对角线分别设置 3 个 5 m伊5 m 的灌木
样方和 3 个 1 m伊1 m的草本样方.间伐前对所有固
定样地进行林分基本特征调查(表 1).
摇 摇 采用森林近自然经营的理念,对其进行抚育间
伐设计.间伐前,对各样地内的树木进行分类标记:
树干通直、生长旺盛、干材质量高且损伤少的林木确
定为目标树;对目标树生长无不良影响,但能增加林
地物种多样性的林木确定为生态目标树;对影响目
标树生长的林木、劣质木、病虫木确定为干扰树;其
他林木确定为一般林木,不做标记. 抚育间伐时,对
目标树和生态目标树予以保留,通过伐除干扰树达
表 1摇 间伐前栓皮栎林的林分特征
Table 1摇 Stand characteristics of Quercus variabilis forest before thinning
间伐强度
Thinning
intensity
海拔
Elevation
(m)
坡度
Slope
(毅)
坡向
Aspect
(毅)
枯枝落叶
物厚度
Litter
depth
(cm)
草本层
盖度
Coverage
of herbage
(% )
灌木层
盖度
Coverage
of shrub
(% )
土 壤
含水量
Soil
moisture
(% )
平均胸径
Average
DBH
(cm)
平均树高
Average
height
(m)
平均冠幅
Average
crown
(m)
郁闭度
Canopy
density
CK 730 ~ 750 24 ~ 32 130 ~ 180 4. 35 3. 1 4. 7 24. 3 13. 48 10. 55 2. 7伊2. 6 0. 83
10% 680 ~ 720 24 ~ 27 140 ~ 210 4. 32 3. 0 4. 2 23. 7 13. 72 10. 52 2. 9伊2. 8 0. 85
20% 640 ~ 670 29 ~ 33 180 ~ 240 4. 46 3. 2 5. 0 24. 7 13. 54 10. 49 2. 8伊2. 2 0. 84
30% 630 ~ 660 25 ~ 31 110 ~ 180 4. 38 3. 1 4. 8 25. 0 13. 63 10. 57 2. 9伊2. 1 0. 83
59416 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 冉摇 然等: 间伐强度对秦岭南坡栓皮栎种子库及实生苗生长的影响摇 摇 摇 摇 摇
到各样地预设的间伐强度,一般林木不予抚育间
伐[8] .此后,林地处于自然恢复和保护状态,未经受
过较大的外界干扰.
1郾 3摇 调查方法
1郾 3郾 1 种子库调查 摇 2010 年 7 月下旬(种子成熟
前),在 16 个固定样地中,分别在每个样地的四角
和中心位置设置边长为 1 m伊1 m 的小样方 10 个.
其中,5 个为用铁铲整平的水平地面样方,用于接收
自然降落或滚动进入的种子;5 个为用尼龙网制成
的种子收集筐,设在距地面高 50 cm处,周围用木棍
围住,用于观测种子雨动态及其数量. 8 月初到 10
月上旬,每隔 7 d调查一次,10 月中旬后,每隔 10 d
调查一次,11 中旬结束调查.每次调查时,分别记录
种子收集筐和地面样方内的种子总数、霉变种子数、
虫蛀种子数、未熟种子数和完好种子数.由于动物几
乎不会取食、搬运种子收集筐中的种子,所以根据种
子收集筐与地面样方种子平均数量之差,可以估算
出动物从样方中搬运和取食的种子数量[6-7,9] . 最
后,分别计算期间每次调查所得各类型种子的数量
之和,将相同间伐强度样地的数据合并取平均值.
1郾 3郾 2 林地环境因子调查摇 2011 年 8 月(间伐 5 年
后),在各样地的灌木和草本样方中,分物种测定灌
木和草本的个体数量、高度、多度和盖度等. 选择晴
朗(前 5 d 无雨)的天气,在所有固定样地内,分别于
10:00、12:00、14:00、16:00 测定各样地中心地表以
上 0. 5 m处的空气温度、湿度(DHM2 型通风干湿温
度计)、地表以上 0. 5 m 处的光照强度(ZDS鄄10 型照
度计).沿每个样地的对角线均匀布置 3 个土壤取
样点,先测定地表凋落物厚度,然后取地表以下 0 ~
15 cm 混合土样,测其鲜质量后密封带回室内,
备测.
土壤含水量采用烘箱(85 益)法测定;土壤 pH
值采用 ZD鄄2 型电位滴定计测定;有机质用重铬酸
钾鄄H2SO4容量法测定;速效磷采用钼锑抗比色法测
定,速效钾采用四苯硼钠比浊法测定,速效氮为铵态
氮和硝态氮的总和(铵态氮采用 2 mol·L-1KCl 浸
提鄄靛酚蓝比色法测定,硝态氮采用酚二磺酸比色法
测定) [10-11];同一间伐强度样地的数据合并,取平
均值.
1郾 3郾 3 实生苗存活量调查 摇 2006 年 8 月,在各固定
样地的灌木样方内,对所有 1 年生栓皮栎实生苗挂
牌标记,并统计数量.以后每年 8 月统计存活的实生
苗数量, 2011 年 8 月结束调查.
1郾 3郾 4 实生苗生长状况调查 摇 2011 年 8 月下旬,分
别在每个固定样地的灌木样方中,调查所有栓皮栎
实生苗的年龄、地径、高度、冠幅、新梢生长量、总叶
片数以及单叶面积(叶面积用叶面积测定仪测定),
由于 1 ~ 4 年生实生苗叶片数量较少,可直接测得总
叶片数和平均单叶面积(测定所有叶面积后取其平
均值);对 5 ~ 8 年生实生苗,用标准枝法调查整株
叶片数量和单叶面积[12] . 1 ~ 4 年生实生苗个体年
龄通过主茎上的芽鳞痕、茎干颜色确定,4 年生以上
实生苗个体的年龄通过年龄与地径的关系方程
获得:
y = -11. 81899exp( -x / 0. 09574) -14郾 72548exp
(-x / 4. 62366)+16. 27307 (R2 =0. 96725)
式中:y为实生苗的苗龄;x为实生苗的地径[6] .
单株实生苗的叶面积指数依据(LAI)公式:
LAI=LA伊N / (仔伊R2)
式中:LA为平均单叶面积;N 为单株实生苗总叶片
数;R为实生苗冠幅的半径.
将同一间伐强度样地的数据汇总,统计不同间
伐强度下,单位面积的栓皮栎各年龄段实生苗的数
量和形态特征.
1郾 4摇 数据处理
采用 Excel进行数据预处理和计算;采用 SPSS
18. 0 软件中的单因素方差分析( one鄄way ANOVA)
和 Duncan 多重比较法,对比不同间伐强度下的种子
库数量和实生苗生长的差异(琢 = 0. 05),使用 Pear鄄
son相关系数评价其相关性. 利用 Origin 8. 5 软件
作图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 间伐后栓皮栎的种子命运及成苗情况
由表 2 可以看出,间伐 4 年后,与对照相比,
10% 、20%和 30%间伐强度下栓皮栎种子库中的种
子总数分别增加了 2. 0% 、21. 1%和 34. 8% ,为间伐
30% >间伐 20% >间伐 10% >对照.单因素方差分析
表明,间伐 20%和 30%样地中的种子总数和被动物
搬运、取食的种子数与对照有显著差异,而间伐
10%样地无显著差异.随间伐强度的增大,霉变和虫
蛀的种子数减小,未熟种子数有所增加.间伐 10% 、
20%和 30%强度下,完好种子数分别比对照增加了
30. 2% 、43. 4%和 50. 5% .在种子库调查后第 2 年,
间伐 10% 、20%和 30%样地的 1 年生苗数量分别比
对照增加了 28. 5% 、99. 7%和 122. 2% ,随间伐强度
的增大,1年生苗数量显著增加. 各间伐强度下1年
6941 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
表 2摇 间伐 4 年后栓皮栎的种子命运和次年幼苗密度
Table 2摇 Fate of Quercus variabilis seeds after 4 years of thinning and seedling density in the next year (mean依SD)
间伐强度
Thinning
intensity
种子库种子总数
Number of
seeds in
seed bank
(ind·hm-2)
动物搬运、
取食种子数
Removal and
predacious seed
(ind·hm-2)
霉变种子数
Moldy seed
(ind·hm-2)
虫蛀种子数
Damaged by
worms seed
(ind·hm-2)
未熟种子数
Immature
seed
(ind·hm-2)
完好种子数
Intact seed
(ind·hm-2)
次年 1 年生
幼苗数
1鄄year鄄old
seedling in
the next year
( ind·hm-2)
CK 176808依511c 58517依269c 49903依193a 23324依215a 25242依167b 19822依184b 2220依152d
10% 180378依573c 57324依284c 47612依216a 18631依143ab 31001依359ab 25810依279ab 2853依284c
20% 214202依681b 87739依496b 45421依250a 15621依190ab 37007依355a 28414依300a 4433依196b
30% 238391依763a 112637依540a 43207依231a 15003依147b 37714依200a 29830依223a 4933依204a
同列不同小写字母表示差异显著(P<0. 05) Different small letters in the same column meant significant difference at 0. 05 level.
生苗数量与上一年完好种子数的比率分别为
11郾 2% 、11. 1% 、15. 6%和 16. 5% ,种子萌发率在间
伐 20%和 30%后增加显著.说明抚育间伐促进了栓
皮栎成年个体的结实和种子萌发.
2郾 2摇 间伐后栓皮栎实生苗的存活量
林木实生苗存活率的高低对植物种群的更新有
着重要意义[13] . 从间伐当年(2006 年)各样地中 1
年生实生苗连续 5 年存活量的跟踪监测(图 1)可以
看出, 4 种间伐强度下栓皮栎实生苗的存活量均呈
逐年下降的趋势,但间伐强度大的样地幼苗存活量
高.到 2011 年 (间伐 5 年后),间伐 10% 、20% 和
30% 样地内实生苗的存活率分别比对照提高
25郾 5% 、235. 7%和 480. 0% . 这说明间伐后的 5 年
内,间伐强度大的样地有利于实生苗的存活.
2郾 3摇 间伐后栓皮栎实生苗生长指标的变化
抚育间伐通过改变林地的自然环境,促进了林
下实生苗的生长发育[6,14-15] .由图 2 可以看出,间伐
5 年后,不同间伐强度下栓皮栎实生苗的生长指标
发生了明显变化.实生苗的高度和叶面积指数均随
苗龄的增加而增大,而新梢生长量在苗龄5和6年
图 1摇 间伐当年栓皮栎 1 年生实生苗连续 5 年存活量
Fig. 1 摇 Survival amount of 1鄄year鄄old Quercus variabilis seed鄄
lings in five consecutive years since the thinning year (mean依
SD).
时达到最大值,说明此时栓皮栎幼苗已经进入地上
器官速生期.尽管不同间伐强度下的实生苗生长量
有一定区别,但各年龄段实生苗的 3 项生长指标都
是间伐强度 30% > 20% > 10% >对照. 由此可见,
30%的间伐强度更有利于栓皮栎实生苗的生长发
育,对种群的持续更新有着积极的影响.
2郾 4摇 间伐后栓皮栎林地环境因子的变化
由表 3 可以看出,不同间伐强度下林地各环境
因子间存在显著差异.随着间伐强度的增大,枯枝落
叶物厚度、土壤含水量、土壤有机质含量和空气湿度
减小,光照强度、空气温度、土壤速效N、P、K和灌草
图 2摇 间伐 5 年后栓皮栎实生苗生长指标的变化
Fig. 2摇 Growth indices of Quercus variabilis seedlings in the fifth
year after thinning (mean依SD).
79416 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 冉摇 然等: 间伐强度对秦岭南坡栓皮栎种子库及实生苗生长的影响摇 摇 摇 摇 摇
表 3摇 间伐 5 年后林地环境因子的变化
Table 3摇 Forest environmental factors change in the fifth year after thinning (mean依SD)
指标
Index
间伐强度 Thinning intensity
CK 10% 20% 30%
F P
凋落物厚度 Litter depth (cm) 4. 49依0. 17a 4. 2依 0. 09b 3. 7依0. 17c 2. 65依0. 15d 152. 998 <0. 001
草本层盖度 Coverage of herbage (% ) 7. 0依0. 5c 3. 0依0. 7d 10. 0依0. 3b 15. 1依1. 0a 275. 945 <0. 001
灌木层盖度 Coverage of shrub (% ) 8. 2依1. 5c 5. 2依1. 2d 12. 1依2. 3b 28. 1依2. 5a 138. 446 <0. 001
土壤含水量 Soil moisture (% ) 27. 8依2. 0a 25. 4依0. 7b 20. 6依0. 8c 19. 8依1. 6c 38. 285 <0. 001
土壤 pH Soil pH 7. 49依0. 08a 7. 45依0. 14a 7. 26依0. 06b 7. 33依0. 04b 7. 294 0. 003
土壤有机质 Organic matter (g·kg-1) 8. 07依0. 11a 7. 62依0. 09b 6. 45依0. 05c 6. 23依0. 15d 352. 600 <0. 001
土壤速效 N Soil available N (mg·kg-1) 70. 46依3. 53b 69. 92依3. 26b 73. 13依2. 73b 97. 65依3. 14a 87. 746 <0. 001
土壤速效 P Soil available P (mg·kg-1) 50. 32依2. 79b 48. 45依2. 12b 56. 57依2. 00a 55. 98依1. 99a 16. 257 <0. 001
土壤速效 K Soil available K (mg·kg-1) 83. 34依2. 47d 98. 04依2. 19c 123. 26依2. 10b 140. 07依3. 32a 487. 745 <0. 001
光照强度 Light intensity (伊103 lx) 2. 93依0. 51c 3. 29依0. 21c 5. 17依0. 35b 8. 22依0. 35a 212. 946 <0. 001
空气温度 Air temperature (益) 22. 38依0. 43c 22. 56依0. 40c 24. 62依0. 43b 25. 44依0. 40a 66. 245 <0. 001
空气湿度 Air humidity (% ) 72. 4依0. 4a 69. 2依0. 5b 55. 7依0. 2c 53. 1依0. 3d 3135. 251 <0. 001
同行不同小写字母表示差异显著(P<0. 05) Different small letters in the same row meant significant difference at 0. 05 level.
层盖度显著增加,且在间伐 30%时达到最大值;而
土壤 pH值变化不大. 这说明抚育间伐措施促进了
林地的物质循环,改善了光照、温度和土壤养分,为
林地幼苗生长及种群更新创造了条件.
2郾 5摇 栓皮栎种子萌发和实生苗生长与环境因子的
关系
抚育间伐改变了林地的环境因子,促进了种子
萌发和实生苗生长发育[2];而一些环境因子对种子
萌发和实生苗生长产生了重要的影响. 栓皮栎种子
萌发成苗与土壤速效 N、P、K、光照强度和空气温度
极显著正相关,与凋落物厚度、土壤含水量、土壤 pH
值和空气湿度极显著负相关. 栓皮栎实生苗的高度
和新稍生长量与凋落物厚度和空气湿度显著负相
表 4摇 种子萌发和实生苗生长与环境因子的相关性分析
Table 4 摇 Correlation analysis between germination of
seeds, trait of seedlings and environmental factors
环境因子
Environmental
factor
种子萌发
Seed
germination
实生苗高度
Seedling
height
实生苗新
梢生长量
New shoot
growth of
seedling
凋落物厚度 Litter depth -0. 888** -0. 474* -0. 597**
草 本 层 盖 度 Coverage of
herbage -0. 810 0. 468 0. 357
灌 木 层 盖 度 Coverage of
shrub -0. 777 -0. 486 -0. 435
土壤含水量 Soil moisture -0. 937** -0. 286 -0. 705**
土壤 pH Soil pH -0. 657** -0. 022 -0. 462
土壤有机质 Organic matter -0. 978 -0. 485* -0. 669
土壤速效 N Soil available N 0. 713** 0. 392 0. 400
土壤速效 P Soil available P 0. 735** 0. 472* 0. 507*
土壤速效 K Soil available K 0. 971** 0. 422 0. 684**
光照强度 Light intensity 0. 909** 0. 420 0. 578**
空气温度 Air temperature 0. 936** 0. 466* 0. 631*
空气湿度 Air humidity -0. 979** -0. 489* -0. 651**
* P<0. 05;** P<0. 01.
关,与土壤速效磷和空气温度显著正相关,新梢生长
量还与土壤速效钾和光照强度极显著正相关(表
4).这说明林地光照、温度、土壤养分有利于种子萌
发和实生苗生长,而凋落物厚度、空气湿度等不利于
种子萌发和实生苗生长. 适宜的抚育间伐措施调控
了林地环境,为栓皮栎实生苗的生长发育创造了
条件.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 间伐强度对栓皮栎种子命运及种子成苗的影
响
种子库是种群生活史的重要组成部分[16-17] .随
着间伐强度的增加,林窗的开阔度增大,林内光照、
温度、土壤养分等条件得到改善,促进了栓皮栎成年
个体结实,种子落入土壤的机会增多,从而增加了种
子库中的种子数量,为幼苗的形成奠定了基础[7] .
本研究中 30%间伐强度下栓皮栎完好种子数最多,
说明对于郁闭度 0. 85 以上的栓皮栎林,30%间伐强
度下林地的光照、温度等条件充足,有利于高质量种
子的形成. 这与 Liu 等[18]和 Kouteck佗 等[19]的研究
结论相似.
种子成苗受环境因子的影响很大. Rey 等[20]研
究发现,在开阔的生境中,橄榄(Olea europaea)种子
萌发的时间缩短,幼苗成活率提高.李荣等[21]认为,
间伐后林内光照增强,土壤温度大大提高,从而促进
了种子萌发.本研究中,随着间伐强度的增加,1 年
生苗数量与上一年完好种子数的比率增加. 这与朱
教君等[22]、韩景军等[23]和 Kreyer 等[24]的研究结论
相类似.如果林地不抚育间伐或者间伐强度过小,林
地的枯枝落叶层厚度、空气湿度和土壤湿度普遍较
8941 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
高,为种子遭受真菌感染和虫蛀提供了机会,完好种
子数量下降,从而影响种子成苗率[25] .
3郾 2摇 间伐强度对栓皮栎实生苗生长的影响
良好的光环境是幼苗成功存活的关键[22] .抚育
间伐的直接效果是创造林窗,提供良好的光环境.许
中旗等[26]研究表明,如果林分的光照条件得不到改
善,蒙古栎(Quercus mongolica)幼苗将趋于死亡. 本
研究也发现,栓皮栎实生苗必须在适宜的光照条件
下才能成功存活和更好地生长,但是全光照射或者
孤立木并不利于栓皮栎实生苗的生长,而 30%的抚
育间伐强度最能促进栓皮栎实生苗的存活. 这与李
荣等[2]的结论一致. 韩照祥等[27]研究表明,栓皮栎
幼苗 6 年生以后可基本实现定居,死亡概率较小,在
其他伴生树种的辅佐下可以发育成主林层建群个
体;王巍等[28]提出,随着年龄增长,种群的抗性及适
应环境的能力增强,死亡率逐渐趋于稳定.由于本文
采用的是伐后 5 年内的监测数据,还不足以说明幼
苗存活量的整体变化趋势.
栎类幼苗的生长主要受土壤、光照、水分和微气
候条件的影响,其中光照、温度和水分条件是最关键
的因素[29-31] .本研究表明,随着间伐强度的增大,光
照、空气温度和土壤速效养分增多,对栓皮栎实生苗
的生长有明显的促进作用,其中 30%间伐强度下的
生长状况最好.这说明抚育间伐是一项保护性的森
林改造措施,可以通过改变林地环境因子,促进实生
苗的生长,进而促进种群更新[2,32] . 但是,不同年龄
段的栓皮栎实生苗的生长速度不同,以 5、6 年生时
的生长最旺盛.因此,评价抚育间伐效果应该在林地
间伐 5 年后进行样地复测.
在栓皮栎中龄林经营过程中,对于郁闭度 >
0郾 85 的栓皮栎林,建议采取 30%的抚育间伐强度
(郁闭度保留 0. 6),以改善林地光照、温度和土壤养
分等因子,促使成年个体结实、种子萌芽和实生苗的
生长发育,从而有利于栓皮栎天然林的可持续发育.
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作者简介摇 冉摇 然,女,1988 年生,硕士研究生.主要从事森
林培育和园林植物研究. E鄄mail: ranran789456@ 126. com
责任编辑摇 李凤琴
0051 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷