全 文 ：第 24 卷　第 4期
2002 年 7 月
北　京　林　业　大　学　学　报
JOURNAL OF BEIJING FORESTRY UNIVERSITY
Vol.24 , No.4
Jul., 2002
2000-03-11收稿
http: www .chinainfo.gov.cn periodical bjlydxxb
＊国家自然科学基金项目(30070637), 教育部高等学校博士点基金及骨干教师资助项目.
第一作者:翟洪波 , 男 , 1971年生 , 博士.主要研究方向:树木水分生理 、生态.电话:010-62391078　Email:hongbaozhai@263.net　地址:
100083 北京林业大学资源与环境学院.
责任作者:李吉跃 , 男 , 1959年生 , 教授.博士生导师.主要研究方向:森林培育及生态系统研究.电话:010-62338128　Email:ljyymy@
sina.com　地址:100083 北京林业大资源与环境学院.
元宝枫栓皮栎苗木水力结构特征的对比研究＊
翟洪波　李吉跃
(北京林业大学资源与环境学院 ,国家林业局干旱半干旱地区森林培育及生态系统研究重点开放性实验室)
姜金璞
(北京林业大学妙峰山教学实验林场)
摘要　元宝枫(Acer truncatum)是散孔材树种 ,栓皮栎(Quercus variabilis)是环孔材树种 , 为了解二者在水分运输和耐旱
机理方面的特点 ,该文应用水力结构的基本理论 , 在正常水分条件下 ,用改良的冲洗法测定 4 年生元宝枫 、栓皮栎苗
木各部位的水力结构参数.实验和模拟的结果表明 , 元宝枫和栓皮栎苗木都存在限速区;在非限速区 , 二者各部分木
质部的导水率 、比导率 、叶比导率和胡伯尔值都随功能木质部直径的增加而增大 , 但表现出不同的变化趋势 , 这些变
化较好地说明元宝枫和栓皮栎苗木耐旱的生态策略.在功能木质部直径相同的情况下 , 栓皮栎苗木的各水力结构参
数均较元宝枫苗木大.
关键词　元宝枫 , 栓皮栎 , 苗木 , 水力结构
中图分类号　S718.43;9.350.1;S792.180.1
Zhai Hongbo;Li Jiyue;Jiang Jinpu.Comparative study on hydraulic architecture characteristics of Acer
truncatum and Quercus variabilis seedlings.Journal of Beijing Forestry University(2002)24(4)45 ～ 50[ Ch , 9
ref.] College of Resources and Environment , Beijing For.Univ.,100083 ,P.R.China.
The xylem of Acer truncatum is diffuse porous , and that of Quercus variabilis is ring-porous.In the paper ,
the basic theory of hydraulic architecture is used , and the hydraulic architecture parameters of Acer truncatum and
Quercus variabilis seedlings(4 years old)are measured by improved flushing method under the condition of nor-
mal water supply in order to understand the water transportation and drought tolerance mechanism of them.The
results of experiment and simulation show that both Acer truncatum and Quercus variabilis seedlings have con-
striction areas.In non-constriction area , the hydraulic conductivity , specific conductivity , leaf specific conduc-
tivity and Huber value of Acer truncatum and Quercus variabilis seedlings all escalate with the increase of func-
tional xylem.But the increases manifest different variation trends , which can better explain the drought tolerance
ecology strategy of Acer truncatum and Quercus variabilis seedlings.The hydraulic architecture parameters of Acer
truncatum seedlings are all smaller than those of Quercus variabilis ones.
Key words　Acer truncatum , Quercus variabilis , seedling ,hydraulic architecture
　　元宝枫和栓皮栎是中国北方两个主要的阔叶造
林树种 ,二者在木质部构造上差异较大 ,元宝枫属散
孔材 ,而栓皮栎属环孔材.元宝枫栓皮栎都属于低
水势忍耐脱水耐旱树种 ,即以强有力的吸水潜力和
原生质耐脱水能力为其主要耐旱特征 ,并辅以较强
的节持水能力及避免和忍耐饥饿的能力 ,使其光合
器官在相当严重的干旱条件下不致遭受彻底破
坏[ 1 ～ 5] .树木的耐旱特性与其输水机理及水力结构
特征有很密切的关系 ,本文将从树木水力结构[ 6～ 7]
的角度对二者的水分运输特点和耐旱生态策略进行
比较分析.
DOI :10.13332/j.1000-1522.2002.04.011
1　材料与方法
1.1　材　料
选择元宝枫和栓皮栎苗木(4年生)进行盆栽培
养 ,3个月后开始实验.
1.2　方　法
1.2.1　苗木处理
将供试苗木始终正常浇水 ,4株重复.
1.2.2　测定内容
用标签将待测苗木编号 ,详细记录苗干和各分
枝的长度 、侧枝的分枝角度 ,汇制成图.在全苗中均
匀选取不同部位的茎段 ,测定枝段的长度和带皮直
径 ,直径取茎断面上相互垂直的两个方向数值的平
均值.茎段末端的叶干重用烘干法(105℃, 8 h)测
定.所测茎段末端的叶干重(用Al表示).叶面积采
用打孔称重法测定 , 元宝枫苗木叶面积和叶干重之
间的转换关系为:叶面积(cm2)=238.4 ×叶干重
(g).栓皮栎的叶面积和叶干重之间的转换关系为:
元宝枫叶面积(cm2)=238.41×叶干重(g),栓皮栎
叶面积(cm2)=205.79×叶干重(g).
根据 Sperry et al .[ 8] 和 Zimmermann[ 9] 的测定方
法 ,水力结构参数采用改良的“冲洗法”测定.本实
验的冲洗液使用 10 mmol L 的草酸溶液 ,以免导水
率在测量过程中下降.压力梯度(ΔP)定义为水压
(MPa)除以茎段长度.在测量过程中 ,因功能木质部
直径不便于测量 ,我们直接测定了茎段的带皮直径 ,
然后从全部供试苗木中选取一定比例的茎段 ,通过
有色溶液冲洗染色的方法来确定功能木质部(木质
部中导水的部分 ,大树一般指边材)的直径 ,元宝枫
和栓皮栎苗木大样本实验模拟的结果表明 ,功能木
质部直径与带皮直径之间呈较好的线性相关:
y =0.775x-0.232(r=0.989 , n =104)
y =0.725x-0.285(r=0.998 , n =112)
式中 , y 为功能木质部直径 , x 为带皮直径 , R 为
相关系数 , n 为样本数.
苗木叶水势在黎明前用压力室测定.
1.2.3　数据分析
所测数据用 Microsoft Excel软件来处理.
2　结果与分析
2.1　导水率(Kh)的变化
通常具有较高 Kh 值的茎段 ,导水能力强[ 6 ～ 7] .
研究结果表明 ,导水率的大小主要受 3个因子的影
响:茎段所在区域 、茎段功能木质部直径和小枝水
势.在供水良好的条件下 ,苗木水势处于正常状态 ,
对水力结构参数影响很小 ,这里不再讨论.
图 1　元宝枫苗木茎段所在区域对导水率的影响
FIGURE 1　Effect of area of stem of Acer truncatum
seedlings segment on Kh
图 2　栓皮栎苗木茎段所在区域对导水率的影响
FIGURE 2　Effect of area of stem of Quercus variabilis
seedlings segment on Kh
2.1.1　茎段区域对导水率的影响
在苗木的分杈部位 ,即枝迹处 ,我们称之为水分
运输的限速区 ,其它部分则称之为非限速区.在限
速区 ,茎段直径一般比同一分杈后若干厘米的正常
部位(非限速区)大 ,但其导水率却比相应的非限速
区小.图 1和图 2表明 ,当元宝枫苗木限速区茎段
功能木质部直径在 1.10 ～ 4.39 mm 范围内时 ,导水
率为 0.001 ～ 0.167 g·m (MPa·min),其对应非限速
区功能木质部直径变动在 0.97 ～ 2.87 mm 范围内 ,
导水率为 0.014 ～ 0.400 g·m (MPa·min);当栓皮栎
苗木限速区茎段功能木质部直径在 2.38 ～ 5.96 mm
范围内时 ,导水率为 0.063 ～ 1.024 g·m (MPa·min)
其对应非限速区的功能木质部直径变动在 2.22 ～
4.61 mm 的 范围 内 , 导 水率 为 0.319 ～ 2.238
g·m (MPa·min).非限速区导水率显然高于限速区 ,
而且非限速区茎段功能木质部直径越大 ,其导水率
和对应非限速区茎段的绝对差值越大 ,如元宝枫苗
木在限速区茎段功能木质部直径分别为1.10 mm和
4.39 mm 时 ,其导水率与对应非限速区(直径分别为
0.97 mm 和 2.87 mm)的绝对差值分别为 0.013 和
0.233 g·m (MPa·min);栓皮栎苗木在限速区茎段功
能木质部直径分别为 2.38 mm和 5.96 mm 时 ,其导
46 北　京　林　业　大　学　学　报 第 24卷　
水率与对应非限速区(直径分别为 2.22 mm 和 4.61
mm)的绝对差值分别为 0.256 和 1.214 g·m (MPa·
min).限速区的存在 ,增大了水分在分枝特别是多
级分枝中运输的阻力 ,从而使苗木在水分分配上有利
于主干和顶梢.当密度较大时 ,苗木顶端的枝条对于
其与其它苗木竞争光照和空间是至关重要的 ,限速区
的存在 ,显然对苗木顶端枝条的生存竞争有利.
2.1.2　茎段直径对导水率的影响
图 3　元宝枫苗木功能木质部直径和比导率的关系
FIGURE 3　The relation of functional xylem diameter of
Acer truncatum seedlings and hydraulic conductivity
图 4　栓皮栎苗木功能木质部直径比和导率的关系
FIGURE 4　The relation of functional xylem diameter of Quercus
variabilis seedlings and hydraulic conductivity
从图 3和图 4可以看出 ,在非限速区 ,元宝枫和
栓皮栎苗木的导水率都随功能木质部直径的增加而
增大 ,用二项式可以较好的模拟出二者之间的相关
关系:
y =0.139x2 -0.448 5 x +0.379 5　　(x ∈
[ 1.5 ,11] , r 2 =0.975 8 , n =113)
y =0.382 8x2 -1.811 6x +2.457 3　　(x ∈
[ 2 ,17] , r 2 =0.999 4 , n =126)
式中 , y 为导水率 , x 为功能木质部直径 , r 为相关
系数 , n 为样本数.
实验和模拟的结果表明 ,在功能木质部直径相
同的情况下 ,元宝枫的导水率低于栓皮栎 ,分别以功
能木质部直径 3 ,6和 10 mm 的茎段为例 ,栓皮栎的
导水率(0.468 , 5.369 , 22.621 g·m (MPa·min))分别
较元宝枫(0.286 , 2.694 , 9.797 g·m (MPa·min))高
63.8%,99.3%和 130.9%.说明栓皮栎苗木功能木
质部的导水能力强于相同直径的元宝枫苗木 ,这种
趋势随功能木质部的增大而越发明显.在限速区 ,
元宝枫和栓皮栎苗木导水率随功能木质部直径的变
化可以用线性方程来模拟:
y =0.049 5x-0.066 1(x ∈ [ 1.12 ,4.39] , r2 =
0.913 , n =21)
y =0.252 3x-0.521 6(x ∈ [ 2.38 ,5.96] , r2 =
0.987 , n =15)
式中 , y 为导水率 , x 为功能木质部直径 , r为相关系
数;n为样本数.
不难看出 ,在功能木质部直径相同的情况下 ,非
限速区内栓皮栎的导水率同样高于元宝枫 ,以功能
木质部直径 5 mm 的茎段为例 ,栓皮栎的导水率
(0.740 g·m (MPa·min))较元宝枫(0.181 g·m (MPa·
min))高 307.9%.说明在非限速区内 ,栓皮栎苗木
功能木质部的导水能力远强于相同直径的元宝枫苗
木.
2.2　比导率(Ks)的变化
在水力结构参数中 ,比导率(Ks)反映的是单位
茎段边材横截面积(Aw , cm2)的导水率 ,即:Ks=Kh
Aw ,它标志着该茎段孔隙值的大小.比导率反映出
树木各部分输水系统的效率 ,在茎段边材横截面积
一定的情况下 ,Ks 越大 ,说明该部分木质部的孔隙
度越大 ,输水效率越高 ,单位有效面积的输水能力越
强[ 6 ～ 7] .
从图 5和 6可以看出 ,在正常水分条件下 ,元宝
枫和栓皮栎苗木非限速区内功能木质部直径和比导
率之间呈对数相关:
y =4.683 lnx +0.606　(x ∈ [ 1.5 ,11] , r 2 =
0.941 , n =113)
y =7.447 lnx -1.932　(x ∈ [ 2 ,17] , r2 =
0.967 , n =126)
式中 , y 为比导率 , x 为功能木质部直径 , r为相关系
数 , n为样本数.
图 5　元宝枫苗木功能木质部直径和比导率的关系
FIGURE 5　The relation of functional xylem diameter of Acer
truncatum seedlings and specific conductivity
47第 4期 翟洪波等:元宝枫栓皮栎苗木水力结构特征的对比研究
图 6　栓皮栎苗木功能木质部直径和比导率的关系
FIGURE 6　The relation of functional xylem diameter of Quercus
variabilis seedlings and specific conductivity
根据实验和模拟的结果 ,苗木功能木质部直径越大 ,
其导水效率越高 ,在正常水分条件下 ,元宝枫苗木功
能木质部直径 11 mm 茎段的比导率(11.836 g·m
(MPa·min·cm2))是 2 mm(3.852 g·m (MPa·min·
cm
2))茎段比导率的 3倍 ,栓皮栎苗木功能木质部直
径 15 mm 茎段的比导率(18.235 g·m (MPa·min·
cm
2))是 2 mm(3.230 g·m (MPa·min·cm2))茎段比导
率的 5.7倍 ,这说明粗枝的孔隙度和水分运输效率
远远高于细枝.一般来说 ,相同直径元宝枫苗木木
质部的比导率高于栓皮栎苗木 ,这种趋势随着茎段
直径的增加而越发明显 ,这说明元宝枫苗木木质部
的孔隙度和水分运输效率高于栓皮栎苗木.
2.3　叶比导率(LSC)的变化
叶比导率是水力结构中表征茎段末端叶供水状
况的重要指标 ,当 Kh 被茎段末断的叶面积或叶干
重(LA , cm2 或 g)除时 ,可得到 LSC ,即:
LSC =Kh LA
　　如果已知道茎段上叶平均蒸腾流密度(E ,kg (s
·m2)),在忽略叶水势变化时由于水容量造成的含
水量变化的情况下 , LSC 越高 ,说明茎段末端单位
叶面积的供水情况越好 ,需要由茎给其末端叶供水
所需的压力梯度越小[ 6～ 7] .
从图 7和 8可以看出 ,正常水分条件下 ,元宝枫
栓皮栎苗木非限速区内功能木质部直径和叶比导率
之间的关系可以分别用幂函数和线性方程来模拟:
y =0.019x1.888 　　(x ∈ [ 1.5 ,11] , r 2 =0.961 ,
n =113)
y =0.630x -0.907　　(x ∈ [ 2 ,17] , r2 =
0.985 , n =126)
式中 , y 为叶比导率 , x为功能木质部直径 , r 为相关
系数 , n为样本数.
实验和模拟的结果表明 ,随着功能木质部直径
的增加 ,元宝枫和栓皮栎苗木的叶比导率增大 ,例
如 ,元宝枫苗木功能木质部直径 11 mm的叶比导率
图 7　元宝枫苗木功能木质部直径和叶比导率
FIGURE 7　The relation of functional xylem diameter of Acer
truncatum seedlings and leaf specific conductivity
图 8　栓皮栎苗木功能木质部直径和叶比导率
FIGURE 8　The relation of functional xylem diameter of Quercus
variabi lis seedlings and leaf specif ic conductivity
(1.776 g·m (MPa·min·g))是直径 2 mm 叶比导率
(0.071 g·m (MPa·min·g))的 24.98倍 ,栓皮栎苗木
功能木质部直径 17 mm 的叶比导率(9.798 g·m
(MPa·min·g))是直径 2 mm 叶比导率(0.353 g·m
(MPa·min·g))的 27.78倍 ,这意味着二者在平均蒸
腾流密度 E相同的情况下 ,2 mm茎段水分运输所需
克服的阻力分别是 11 mm 和 17 mm 径段的近 25倍
和 28倍 ,显然 ,较粗的枝条较多次分枝的末端细小
枝条更易获得水分.元宝枫和栓皮栎苗木中 ,水分
运输的主要阻力集中于那些细小的末端分枝 ,这样 ,
苗木在水分胁迫的情况下 ,将首先牺牲那些光合积
累较小的枝条 ,而尽可能保证主干和力枝等光合积
累较大器官的供水和存活 ,这是元宝枫栓皮栎苗木
抵御干旱胁迫的重要生态策略之一.但就相同功能
木质部直径的茎段而言 ,栓皮区苗木的叶比导率高
于元宝枫苗木 ,以功能木质部直径 6 mm 的茎段为
例 ,栓皮栎苗木的叶比导率(2.872 g·m (MPa·min·
g))是元宝枫苗木(0.566 g·m (MPa·min·g))的 5.08
倍 ,这说明在平均蒸腾流密度 E相同的情况下 ,相
同直径的栓皮栎苗木较元宝枫苗木更易获得水分.
2.4　胡伯尔值(HV)的变化
胡伯尔值(HV)反映的是供给单位茎末端叶面
积(或叶干重)水分的边材横截面积(如环孔材 ,或有
时是茎横截面积 , 如散孔材及针叶树),即后者被前
48 北　京　林　业　大　学　学　报 第 24卷　
者除:
HV =Aw LA
胡伯尔值越大 ,说明维持单位叶面积水分供给的茎
干组织越多[ 6 ～ 7] .
从图 9和 10可以看出 ,用二项式和线性方程可
以较好的模拟元宝枫和栓皮栎苗木非限速区内功能
木质部直径和胡伯尔值之间的相关关系:
y =0.001 x2 +0.002 +0.016　　(x ∈ [ 1.5 ,
11] , r 2 =0.979 , n =113)
y =0.023x +0.114 　　　　　　(x ∈ [ 2 ,17] ,
r
2 =0.966 , n =126)
式中 , y 为胡伯尔值 , x功能木质部直径 , r为相关系
数 , n 为样本数.
图 9　元宝枫苗木功能木质部直径与胡伯尔值
FIGURE 9　Functional xylem diameter of Acer truncatum
seedlings and Huber value
实验和模拟的结果表明 ,随着功能木质部直径
的增加 ,元宝枫和栓皮栎苗木的胡伯尔值都呈增加
的趁势 ,比如 ,元宝枫苗木功能木质部直径 11 mm
的茎段 ,其胡伯尔值(0.126 cm g)是直径 2 mm 茎段
胡伯尔值(0.024 cm g)的 5.3倍;栓皮栎苗木功能木
质部直径 17 mm的茎段 ,其胡伯尔值(0.261 cm g)是
直径 2 mm茎段胡伯尔值(0.160 cm g)的 1.6倍.说
明功能木质部直径越粗的枝条 ,其为单位末端叶供
给水分所投入的茎干组织越多.但就相同功能木质
部直径的茎段而言 ,元宝枫苗木的胡伯尔值高于栓
皮栎苗木 ,以功能木质部直径 6 mm的茎段为例 ,栓
皮栎苗木的胡伯尔值(0.253 cm g)是元宝枫苗木
(0.055 cm g)的 4.6倍 ,说明栓皮栎苗木为单位末端
叶供给水分所投入的茎干组织较元宝枫苗木多.
3　结　　论
(1)元宝枫属散孔材树种 ,栓皮栎属环孔材树
种 ,二者苗木都存在水分运输的限速区 ,在限速区 ,
尽管其功能木质部直径高于对应非限速区 ,但其导
水率却低于对应非限速区.限速区的存在 ,增大了
分枝水分运输的阻力 ,使苗木的水分分配更有利于
主干和顶梢等分枝较少的部位 ,有利于苗木个体的
生存竞争.
(2)无论在限速区还是在非限速区 ,元宝枫和栓
皮栎苗木的导水率都随功能木质部直径的增加而增
大 , 但在功能木质部直径相同的情况下 ,栓皮栎苗
木的导水率高于元宝枫苗木 ,说明栓皮栎苗木功能
木质部的导水能力高于元宝枫苗木.在非限速区 ,
可以用二项式来模拟导水率和茎段直径的相关关
系 , 在限速区可以用二项式或线性方程来模拟二者
之间的相关关系.
(3)元宝枫和栓皮栎苗木的比导率都随功能木
质部直径的增加而呈对数增长 ,说明粗枝的孔隙度
和水分运输效率远远高于细枝.同时栓皮栎的比导
率高于元宝枫 ,说明在功能木质部直径相同的情况
下 ,栓皮栎苗木木质部的孔隙度和水分运输效率较
元宝枫苗木高.
(4)元宝枫和栓皮栎苗木的叶比导率随功能木
质部直径的增加分别呈幂函数和线性增长 ,这说明
较粗的枝条较多次分枝的末端细小枝条更易获得水
分.在元宝枫和栓皮栎苗木中 ,水分运输的主要阻
力集中于那些细小的末端分枝 ,这样 ,苗木在水分胁
迫的情况下 ,将首先牺牲那些光合积累较小的枝条 ,
而尽可能保证主干和力枝等光合积累较大器官的供
水和存活 ,这是元宝枫栓皮栎苗木抵御干旱胁迫的
重要生态策略之一.但栓皮栎的叶比导率高于元宝
枫 ,说明在平均蒸腾流密度 E 相同的情况下 ,相同
直径的栓皮栎苗木较元宝枫苗木更易获得水分.
(5)元宝枫和栓皮栎苗木的胡伯尔值随功能木
质部直径的增加分别呈二项式和线性增长 ,说明功
能木质部直径越粗的枝条 ,其为单位末端叶供给水
分所投入的茎干组织越多.同时栓皮栎的胡伯尔值
高于元宝枫 ,则说明栓皮栎苗木为单位末端叶供给
水分所投入的茎干组织较元宝枫苗木多.
参 考 文 献
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(责任编辑　胡　涌　赵　勃)
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2002-05-30
50 北　京　林　业　大　学　学　报 第 24卷