全 文 ：温度和食用藻密度对发头裸腹溞种群动态
和两性生殖的影响*
李玉颖1,2 摇 邓道贵1**摇 雷摇 娟1 摇 席贻龙2
( 1淮北师范大学生命科学学院, 安徽淮北 235000; 2安徽师范大学生命科学学院,安徽芜湖 241000)
摘摇 要摇 研究了不同温度和食用藻密度对发头裸腹溞种群动态和两性生殖的影响. 结果表
明: 温度、食用藻密度对发头裸腹溞的种群密度、雄体密度和卵鞍数均有显著影响.高食用藻
密度组的发头裸腹溞种群密度明显高于中、低食用藻密度组,其最大种群密度出现在 20 益下
的高食用藻密度组.在相同的温度下,发头裸腹溞的首次产幼溞数随食用藻密度的降低而减
少,平均每个母溞首次产出的最大幼溞数出现在 25 益下的高食用藻密度组.高食用藻密度组
发头裸腹溞产生的雄体密度明显高于中、低食用藻密度组.发头裸腹溞的雄体密度与其种群
密度之间存在极显著的相关性.发头裸腹溞所产的卵鞍数随食用藻密度的下降而下降,且 25
益下发头裸腹溞所产的卵鞍数明显高于其他温度组.与温度相比,食用藻密度对发头裸腹溞
的种群动态和两性生殖的影响更大.
关键词摇 发头裸腹溞摇 食用藻密度摇 种群动态摇 雄体摇 卵鞍
文章编号摇 1001-9332(2011)12-3337-06摇 中图分类号摇 Q142,Q178,Q958摇 文献标识码摇 A
Effects of water temperature and edible algal density on the population dynamics and sexual re鄄
production of Moina irrasa. LI Yu鄄ying1,2, DENG Dao鄄gui1, LEI Juan1, XI Yi鄄long2 (1School of Life
Science, Huaibei Normal University, Huaibei 235000, Anhui, China; 2School of Life Science, Anhui Nor鄄
mal University, Wuhu 241000, Anhui, China). 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(12): 3337-3342.
Abstract: This paper studied the population dynamics and sexual reproduction of Moina irrasa at
different water temperature and edible algal density. The population density of M. irrasa was obvi鄄
ously higher at high than at medium and low densities of edible algae, with the maximum at high
edible algal density and 20 益 . At the same temperatures, the average number of the offsprings first
produced by per female M. irrasa declined with decreasing edible algal density, and the maximum
value appeared at 25 益 and at high edible algal density. The male offsprings produced were obvi鄄
ously higher at high than at medium and low edible algal densities. There was a significant correla鄄
tion between the male density and the population density of M. irrasa. The number of ephippia pro鄄
duced by M. irrasa declined with decreasing edible algal density, and was higher at 25 益 than at
other temperatures. Edible algal density had larger effects on the population dynamics and sexual
reproduction of M. irrasa, as compared with temperature.
Key words: Moina irrasa; edible algal density; population dynamics; male; ephippium.
*国家自然科学基金项目(31070387)和安徽省教育厅自然科学研
究项目(KJ2010A300,KJ2008B059)资助.
**通讯作者. E鄄mail: dengdg@ 263. net
2011鄄03鄄27 收稿,2011鄄09鄄09 接受.
摇 摇 发头裸腹溞(Moina irrasa)隶属甲壳纲、枝角
目、裸腹溞属,是淡水水体中常见的一种浮游甲壳动
物.作为水体食物链的重要组成部分,它们一方面以
小型浮游藻类为食,同时又是淡水鱼类的饵料来源.
枝角类(包括裸腹溞)的生活史中存在异型有性世
代交替现象,即孤雌生殖与两性生殖的交替.枝角类
在环境恶化时(如食物短缺、温度过高或过低、种群
密度过大等),由孤雌生殖雌体产生两性生殖雌体,
即需精雌体,再由需精雌体产生雄体,进而行两性生
殖,产生休眠卵[1-2] .
国内外有关裸腹溞的生长与生殖的研究较多,
但多以单克隆培养为主[3-5] . 有关裸腹溞种群动态
的研究也有一些报道[6-8],另有少量文献探讨了裸
腹溞的两性生殖[9-11] .目前的研究主要集中在温度
或食物等单个因素对裸腹溞生长生殖的影响[5,7,12],
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 12 月摇 第 22 卷摇 第 12 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Dec. 2011,22(12): 3337-3342
而有关温度和食物浓度联合共同影响枝角类的种群
动态和两性生殖的机制研究尚不完善. 本试验探讨
了温度、食用藻密度以及二者联合作用对发头裸腹
溞种群动态和两性生殖的影响机制,旨在丰富枝角
类生物学方面的内容,为探索大规模人工培养发头
裸腹溞作为鱼类饵料提供参考.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试材料
供试发头裸腹溞采自淮河蚌埠段水域,经鉴定
后挑选生活力强、发育正常的雌体若干只作为溞种
放入 20 益光照培养箱培养.试验前,供试发头裸腹
溞溞种已在实验室中培养约 1 年.试验时,选取 1 只
母溞克隆产出第 3 龄幼溞,再用所产出的幼溞培养,
克隆产出的下一代第 3 龄幼溞作为供试溞(产出时
间<6 h),以保证所有供试溞来自同一克隆母溞.试
验前供试溞体长在 0郾 6 mm 左右. 供试发头裸腹溞
的食物为斜生栅藻(Scenedesmus obliquus),用水生 4
号(HB鄄4)培养基在 25 益人工智能气候箱中培养.
1郾 2摇 研究方法
食用斜生栅藻密度分 3 个梯度:高 4 伊 105
cells·mL-1,中 1 伊 105 cells · mL-1, 低 1 伊 104
cells·mL-1,且每个食用藻密度组设 3 个重复.试验
容器为 250 mL烧杯,每只烧杯中放入 200 mL培养液
和 15只发头裸腹溞幼溞(出生后不超过 6 h).供试培
养液为从淮北塌陷区东湖湿地公园采的池塘水,经煮
沸过滤.发头裸腹溞怀卵前,每 2 d 更换 1 次培养液,
怀卵后每天更换 1 次培养液. 每隔 1 d 计数溞的数
量,镜检雄体个数.试验分别在 15 益、20 益、25 益和
30 益的智能光照培养箱中进行,光强为 2500 lx,光照
时间 L 颐 D=12 颐 12,试验持续时间为 30 d.
试验初始阶段,每天观察 3 ~ 4 次,记录发头裸
腹溞的首次怀卵时间,并测量首次怀卵体长.记录首
次产出幼溞时间和首次出现雄体时间,并计数首次
产出的幼溞数量. 每 2 d 在显微镜下计数发头裸腹
溞的雌体数、雄体数和卵鞍数.记录发头裸腹溞的最
大种群数量.上述各指标数量均在 200 mL的培养体
积下的密度.
1郾 3摇 数据处理
数据统计使用 SPSS 17郾 0 统计软件进行分析.用
one鄄way ANOVA分别分析食用藻密度和温度对发头
裸腹溞的种群密度、雄体密度及卵鞍数的显著性影
响,并分别检验不同食用藻密度组之间和不同温度组
之间的显著性差异;用 two鄄way ANOVA 分别分析食
用藻密度、温度以及二者联合作用对发头裸腹溞的种
群密度、雄体密度及卵鞍数的显著性影响.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 温度和食用藻密度对发头裸腹溞种群动态和
生长发育的影响
在 4 个温度和 3 种食用藻密度下,高食用藻密
度组的发头裸腹溞种群密度明显高于中、低食用藻
密度组,15 益下高、中食用藻密度组的发头裸腹溞
种群密度明显低于其他温度组.随着温度升高,发头
裸腹溞在试验初期的种群密度增长速度加快
(图1).发头裸腹溞的最大种群密度[(1238依120郾 3)
图 1摇 不同温度和食用藻密度下发头裸腹溞种群密度的变化
Fig. 1 摇 Dynamics of population density of Moina irrasa under
different temperatures and algal densities郾
玉: 4 伊 105 cells · mL-1; 域: 1 伊 105 cells · mL-1; 芋: 1 伊 104
cells·mL-1 . 下同 The same below.
8333 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
表 1摇 温度和食用藻密度对发头裸腹溞的生长与生殖的影响
Table 1摇 Effect of temperature and algal density on the growth and reproduction of Moina irrasa
温度
Temperature
(益)
食用藻密度
Algal desity
首次怀卵时间
First mature
time
(d)
首次怀卵体长
First mature body
length
(mm)
雄体首次出现时间
First appearance
time of male
(d)
首次产幼溞数
No. of offsprings produced
by each female at first
( ind)
最大种群密度
Maximal population
density
[ ind·(200 mL) -1]
15 高 High 10郾 3依0郾 2 1郾 2依0郾 0 21郾 0依2郾 0 9郾 8依0郾 5 399郾 3依31郾 1
中 Middle 10郾 3依0郾 1 1郾 2依0郾 0 - 7郾 9依0郾 5 237郾 3依27郾 6
低 Low 10郾 3依0郾 0 1郾 2依0郾 0 - 5郾 8依0郾 3 102郾 3依4郾 7
20 高 High 5郾 0依0郾 5 1郾 2依0郾 0 13郾 9依0郾 6 8郾 0依0郾 4 1238郾 0依120郾 3
中 Middle 3郾 8依0郾 0 1郾 1依0郾 0 13郾 9依0郾 7 7郾 8依0郾 5 337郾 3依6郾 4
低 Low 3郾 3依0郾 2 1郾 1依0郾 1 13郾 6依0郾 1 5郾 7依1郾 1 142郾 0依3郾 6
25 高 High 2郾 3依0郾 2 1郾 1依0郾 1 6郾 0依2郾 0 13郾 3依3郾 3 987郾 0依100郾 6
中 Middle 2郾 3依0郾 2 1郾 2依0郾 1 6郾 0依1郾 0 10郾 7依0郾 2 471郾 7依45郾 0
低 Low 2郾 3依0郾 1 1郾 2依0郾 1 5郾 9依0郾 9 3郾 8依1郾 5 205郾 0依31郾 2
30 高 High 1郾 5依0郾 0 1郾 1依0郾 0 5郾 0依0郾 0 8郾 3依0郾 8 781郾 0依68郾 4
中 Middle 1郾 6依0郾 0 1郾 1依0郾 0 5郾 7依1郾 2 5郾 3依0郾 5 523郾 7依28郾 2
低 Low 1郾 7依0郾 0 1郾 1依0郾 0 - 3郾 3依1郾 3 53郾 3依9郾 6
ind·(200 mL) -1]出现在 20 益的高食用藻密度组.
在相同的温度下,发头裸腹溞每个母溞首次产幼溞
数和最大种群密度随食用藻密度的降低而减少,平
均每个母溞首次产出的最大幼溞数[(13郾 3 依3郾 3)
ind]出现在 25 益高食用藻密度组(表 1).
摇 摇 在相同的食用藻密度下,发头裸腹溞的首次怀
卵时间、雄体首次出现时间随温度的升高而缩短,首
次怀卵体长随温度的升高而减少;食用藻密度对首
次怀卵时间、雄体首次出现时间和首次怀卵体长的
影响不大(表 1).
单因素方差分析显示,食用藻密度与发头裸腹
溞种群密度呈极显著相关(15 益:P =0郾 001;20 益 ~
30 益:P<0郾 001).在 4 个温度下,发头裸腹溞种群密
度在高鄄中和高鄄低食用藻密度组之间均有极显著差
异(P<0郾 001).在 3 个食用藻密度下,温度与发头裸
腹溞的种群密度均呈极显著相关. 在高食用藻密度
下,15 益和其他温度之间的发头裸腹溞种群密度有
极显著差异,而其余各温度组间的差异不显著;中食
用藻密度下,发头裸腹溞种群密度在 20 益、25 益和
30 益间无显著差异.
摇 摇 双因素方差分析显示,温度和食用藻密度对发
头裸腹溞的种群密度有显著影响,且二者联合作用
对发头裸腹溞种群密度也有极显著影响(表 2).
2郾 2摇 温度和食用藻密度对发头裸腹溞雄体产生的
影响
试验期间,高食用藻密度组的发头裸腹溞雄体
密度明显高于中、低食用藻密度组,15 益中、低食用
藻密度组和 30 益低食用藻密度组均没有雄体产生.
发头裸腹溞的平均最大雄体密度[(146郾 0 依13郾 0)
ind·(200 mL) -1]出现在 20 益高食用藻密度组(图
2).发头裸腹溞的雄体密度与种群密度存在极显著
相关性( r=0郾 771,P<0郾 001).
摇 摇 单因素方差分析显示,食用藻密度与发头裸腹
溞的雄体密度呈显著相关(15 益:P<0郾 05;20 益和
30 益:P<0郾 001;25 益:P = 0郾 001).在 15 益 ~ 25 益
下,发头裸腹溞的雄体密度在高鄄中和高鄄低食用藻
密度之间有显著差异(15 益:高鄄中:P = 0郾 028,高鄄
低:P = 0郾 028;20 益:高鄄中:P = 0郾 001,高鄄低: P <
0郾 001;25 益:高鄄中:P = 0郾 007,高鄄低:P<0郾 001).在
中鄄低食用藻密度组之间不具有显著性差异 (P >
0郾 05);30 益时发头裸腹溞雄体密度在高鄄中食用藻
表 2摇 温度和食用藻密度对发头裸腹溞种群密度、雄体密度
及雄体比例的影响
Table 2摇 Two鄄way ANOVA analyses performed on popula鄄
tion density and male density, and the percent of male of
Moina irrasa in relation to temperature and algal density
来 源
Source
变 量
Dependent
variable
df F P
温 度 A 3 21郾 05 <0郾 001
Temperature B 3 16郾 65 <0郾 001
C 3 29郾 27 <0郾 001
D 3 14郾 57 <0郾 001
食用藻密度 A 2 92郾 44 <0郾 001
Algal density B 2 22郾 59 <0郾 001
C 2 20郾 19 0郾 842
D 2 26郾 78 <0郾 001
温度伊 食用藻密度 A 6 5郾 45 <0郾 001
Temperature伊algal B 6 4郾 41 <0郾 001
density C 6 1郾 95 0郾 075
D 6 7郾 42 <0郾 001
A:种群密度 Population density; B:雄体密度 Male density; C:雄体比
例 Percent of male; D:卵鞍数 Number of ephippia.
933312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 李玉颖等: 温度和食用藻密度对发头裸腹溞种群动态和两性生殖的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 2摇 不同温度和藻类密度下发头裸腹溞雄体密度的变化
Fig. 2摇 Change of male density of Moina irrasa under different
temperatures and algal densities.
密度之间不具有显著性差异(P=0郾 457);在高鄄低和
中鄄低食用藻密度组之间都有极显著性差异 (P <
0郾 001).在 3 种食用藻密度下,温度与发头裸腹溞
的雄体密度呈极显著相关(P<0郾 001). 除高食用藻
密度组的 15 益伊30 益和 20 益 伊25 益、中食用藻密
度组的 20 益伊30 益及低食用藻密度组的 15 益 伊30
益之间无显著性差异外,3 种食用藻密度下其他各
组之间均具有显著差异(P<0郾 05).
双因素方差分析显示,温度对发头裸腹溞的雄
体密度和雄体比例均存在显著影响(P<0郾 001). 食
用藻密度仅对发头裸腹溞的雄体密度有显著的相关
性(P < 0郾 001),而对雄体比例无显著影响 ( P =
0 郾 824) .温度和食用藻密度的联合作用对发头裸腹
图 3摇 不同温度和藻类密度下发头裸腹溞所产的卵鞍数
Fig. 3摇 Number of ephippia of Moina irrasa under different tem鄄
peratures and algal densities.
溞的雄体密度有显著影响(P<0郾 001),而对雄体比
例无明显影响(P=0郾 075)(表 2).
2郾 3摇 温度和食用藻密度对发头裸腹溞卵鞍形成的
影响
4 个温度下,高食用藻密度组的发头裸腹溞所
产的卵鞍数均明显高于中、低食用藻密度组,且 25
益下发头裸腹溞所产的卵鞍数明显高于其他各组
(图 3). 4 个温度下的平均最大卵鞍数均出现在高
食用藻密度组[15 益:3 ind·(200 mL) -1;20 益:82
ind·(200 mL) -1;25 益:112 ind·(200 mL) -1;30
益:68 ind·(200 mL) -1].
摇 摇 单因素方差分析显示,除 15 益外(P = 0郾 376),
20 益 ~30 益下,食用藻密度与发头裸腹溞所产的
卵鞍数之间均呈显著相关 ( 20 益 和 25 益: P <
0郾 001;30 益:P = 0郾 006). 15 益下各食用藻密度组
发头裸腹溞所产卵鞍数之间均无显著差异 ( P >
0郾 05);20 益和 25 益下各食用藻密度组发头裸腹溞
所产的卵鞍数之间均存在显著差异(P<0郾 05);30
益下发头裸腹溞所产卵鞍数仅在高鄄低的食用藻密
度之间有显著性差异(P = 0郾 001).在 3 种食用藻密
度下,温度与发头裸腹溞所产的卵鞍数之间均存在
显著相关(P<0郾 03). 除高食用藻密度组的 15 益 伊
20 益和 20 益 伊30 益、中食用藻密度组的 20 益 伊25
益和 20 益 伊30 益及低食用藻密度组的 15 益 伊20
益、15 益伊30 益和 20 益 伊30 益之间无显著性差异
外,3 种食用藻密度下其他各组之间均差异显著
(P<0郾 05).
双因素方差分析显示,温度、食用藻密度以及二
者的联合作用对发头裸腹溞的卵鞍数均存在极显著
相关(P<0郾 001)(表 2).
0433 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 温度和食用藻密度对发头裸腹溞生长发育和
种群动态的影响
温度和食用藻密度是影响枝角类生长与发育的
重要因素[3,13-14],食物不足会引起枝角类首次怀卵
时间和龄期的延长[3,5,15],而温度升高可加快枝角类
性成熟,从而缩短首次怀卵时间[3,12,15]和首次产幼
溞时间[16] .本研究中,在相同的食用藻密度下,发头
裸腹溞在较高温度下的首次怀卵时间和首次产幼溞
时间比较低温度的短;但随着食用藻密度的增加,20
益下发头裸腹溞首次怀卵时间明显延长,而在其他
温度下没有表现出明显的差异. 此外,各温度下,种
群培养的发头裸腹溞首次怀卵时间明显比单克隆培
养的首次怀卵时间延长[3,12] .
在小球藻(Chlorella vulgaris)浓度为 0郾 05伊106 ~
1郾 6伊106 cells·mL-1范围内,多刺裸腹溞的种群密度
随食物浓度的增加而增加[5] . 另有研究表明,在一
定的条件下,过高或过低的食物浓度均不利于枝角
类的生长与生殖[14,17] . 陆正和等[9]发现,在以栅藻
为食物的条件下,25 益下发头裸腹溞的种群密度始
终高于 20 益组,且 25 益的最大种群密度为(176郾 7
依45郾 4) ind·(30 mL) -1 .本研究中,在 4 个温度下,
高食用藻密度组的发头裸腹溞种群密度明显高于
中、低食用藻密度组. 25 益、高食用藻密度组下发头
裸腹溞的最大种群密度[(1238依120郾 3) ind·(200
mL) -1]明显大于其他温度组. 李蕾等[18]曾报道,接
种密度和面包酵母投喂量对蒙古裸腹溞 (Moina
mongolica)的种群变动和生产量具有重要影响. 在
培养过程中,为了获得更高的种群数量,食物量要随
蒙古裸腹溞种群密度的变化而变化. 随着种群密度
的增大,每个蒙古裸腹溞的生存空间和食物量不足,
导致其生殖量下降、种群密度受到抑制.
3郾 2摇 温度和食用藻密度对发头裸腹溞两性生殖的
影响
枝角类两性生殖的发生通常与温度过高或过
低、食物不足、拥挤和光照周期等环境条件有
关[17,19-20] .曹文清等[19]曾报道,当小球藻浓度低于
2伊103cells·mL-1时,蒙古裸腹溞被诱导形成了休眠
卵.但在食物充足下,随着发头裸腹溞种群的快速增
长,生殖力下降、幼溞数量减少,发头裸腹溞进而发
生两性生殖,产生雄体和卵鞍[9] . 而王金秋等[10]发
现,在单克隆培养下,即使施以多种生态因子恶化刺
激(包括低食物浓度刺激),多刺裸腹溞也不能直接
转化成两性生殖雌体和产生较多的雄溞.因此,生态
因子诱导枝角类两性生殖的发生机制是十分复杂
的.本试验初期(10 d),在 30 益下,高食用藻密度组
的发头裸腹溞种群增长明显快于其他温度组、雄体
提前出现,而低食用藻密度组的发头裸腹溞没有雄
体产生.除 15 益和 30 益下较低食用藻密度组外,其
他各试验组均产生了卵鞍.本研究结果暗示,与温度
相比,食用藻密度对发头裸腹溞的种群动态和两性
生殖的影响更大.
曹文清等[19]认为,种群密度是改变蒙古裸腹溞
的生殖方式和诱导其产生休眠卵的最重要条件,当
种群密度达到 3郾 2 ind·mL-1时,蒙古裸腹溞便产生
休眠卵.在拥挤状态下,多刺裸腹溞同种个体产生的
代谢物能够影响母溞及其后代的生殖方式转变[11] .
Smith等[21]发现,食物质量 /数量与种群密度的结合
能够诱导 Daphnia lumholtzi 休眠卵的形成. 本试验
中,当食物浓度增大时,发头裸腹溞的幼溞数快速增
加,致使发头裸腹溞的生存空间进一步恶化,导致高
食物浓度组出现较多的雄体和卵鞍. 陆正和等[9]也
观察到,在有限的空间里由于发头裸腹溞种群数量
的增加导致食物不足,生殖量下降,进而诱导其两性
生殖的发生,产生雄体和休眠卵.表明食用藻密度及
其种群密度共同影响了发头裸腹溞雄体的产生和卵
鞍的形成.
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作者简介 摇 李玉颖,女,1985 年生,硕士研究生. E鄄mail:
mnly1220@ yahoo. com. cn
责任编辑摇 肖摇 红
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