全 文 ：种群密度和培养体积对发头裸腹溞生长和
繁殖的影响*
陈丽娜摇 李玉颖摇 邓道贵**摇 金显文摇 葛摇 茜摇 王少琴
(淮北师范大学生命科学学院资源植物生物学安徽省重点实验室, 安徽淮北 235000)
摘摇 要摇 研究了不同培养密度(D1 =100 ind·L-1, D2 =150 ind·L-1, D3 =300 ind·L-1)和培
养体积(V1 =50 mL,V2 =100 mL,V3 =400 mL)对发头裸腹溞生长和生殖的影响.结果表明:在
相同培养密度下,发头裸腹溞首次怀卵体长、雌体第一窝幼溞数和后代总数均随着培养体积
的增大而减少,而雌体所产后代的性比(雄体 颐 雌体)随着培养体积的增大而增大.在相同培
养体积下,雌体产出后代总数随着培养密度的增加而减少. 雌体最大首次怀卵体长(0. 95依
0郾 10 mm)和最大后代总数(171. 3依19. 8 ind)均出现在 D1V1组合,最大性比(0. 54依0. 05)出现
在 D3V2组合.培养密度和培养体积及其协同作用对发头裸腹溞雌体后代总数、后代性比均具
有显著影响(P<0. 001) .
关键词摇 发头裸腹溞摇 种群密度摇 培养体积摇 性比
文章编号摇 1001-9332(2012)07-1959-06摇 中图分类号摇 Q145,Q178. 1,Q958. 1摇 文献标识码摇 A
Effects of population density and culture volume on the growth and reproduction of Moina ir鄄
rasa. CHEN Li鄄na, LI Yu鄄ying, DENG Dao鄄gui, JIN Xian鄄wen, GE Qian, WANG Shao鄄qin (Anhui
Province Key Laboratory of Resource and Plant Biology, School of Life Science, Huaibei Normal Uni鄄
versity, Huaibei 235000, Anhui, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(7): 1959-1964.
Abstract: A laboratory experiment was conducted to study the effects of different population density
(D1: 100 ind·L-1, D2: 150 ind· L-1, D3: 300 ind·L-1) and culture volume (V1: 50 mL,
V2: 100 mL, V3: 400 mL) on the growth and reproduction of Moina irrasa at 25 益 . At the same
culture density, the body length of the M. irrasa females at their first pregnancy, the first brood,
and the total offsprings per female decreased with the increase of culture volumes, while the sex
ratio (male / female) of the offsprings was in adverse. At the same culture volumes, the total off鄄
springs per female decreased with the increase of culture density. At D1V1, the body length of the
females at their first pregnancy (0郾 95依0郾 10 mm) and the total offsprings (171. 3依19. 8 ind) per
female were the maximum. At D3V2, the sex ratio was the maximum (0郾 54依0郾 05). Culture densi鄄
ty, culture volume, and their interactions significantly affected the total offsprings per female and
the sex ratio (P<0. 001).
Key words: Moina irrasa; culture density; culture volume; sex ratio.
*国家自然科学基金项目(31070387,30840025)和安徽省教育厅自
然科学研究项目(KJ2010A300,KJ2010B183)资助.
**通讯作者. E鄄mail: dengdg@ 263.net
2011鄄09鄄09 收稿,2012鄄04鄄18 接受.
摇 摇 发头裸腹溞(Moina irrasa)是常见的淡水枝角
类,栖息于湖泊、池塘以及缓流的江河中,具生殖力
强、繁殖速度快的特点,在天然水域中常形成优势种
群,是鱼类的天然活体饵料. 枝角类生活史中,孤雌
生殖与两性生殖交替发生. 在环境恶化(如种群密
度过大、生存空间和食物限制等)时由孤雌生殖产
生的夏卵,既可以孵化出雌体,又可以孵化出雄体,
二者交配后产生休眠卵,即冬卵[1] .
发头裸腹溞生长与生殖的研究已有较多报道,
多以单克隆培养为主[2-4],不同生态因子对发头裸
腹溞种群动态和两性生殖的影响研究较少[5-8] . 目
前,有关培养密度和培养体积对发头裸腹溞生长与
生殖的研究尚未见报道,对其他枝角类的研究也较
少[9-11] . Mart侏nez鄄Jer仵nimo 等[10]研究了培养密度和
培养体积对微型裸腹溞(Moina micrura)后代总数和
后代性比的影响,孟琼等[11]探讨了不同培养体积对
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 7 月摇 第 23 卷摇 第 7 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jul. 2012,23(7): 1959-1964
大型溞种群动态和两性生殖的影响. 本文研究了培
养密度和培养体积对发头裸腹溞生长、第一窝幼溞
数、后代总数和后代性比的影响,探讨了培养密度和
培养体积对发头裸腹溞后代总数、第一窝幼溞数及
后代性比的协同作用影响. 本试验结果将有助于深
入开展培养密度和培养体积对枝角类生长与生殖影
响的差异,揭示枝角类两性生殖的规律,并为渔业生
产中枝角类生物饵料的规模培养提供参考.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试饵料
斜生栅藻(Scenedesmus obliquus)购自中国科学
院水生生物研究所藻种库,用水生 4 号(HB鄄4)培养
基[12],在(25依1) 益、光照时间 L 颐 D = 12 颐 12 的智
能光照培养箱(上海博讯,SPX鄄300B鄄G)中充气培
养,收集处于对数生长期的斜生栅藻,4 益保存.
1郾 2摇 供试发头裸腹溞的选择和培养
发头裸腹溞采自淮河蚌埠段水域,实验室驯化
培养约 2 年,在温度(20依1) 益智能光照培养箱中
培养,投喂密度为 4伊105 cells·mL-1的斜生栅藻,选
择发育良好、行动灵活的个体作为母溞. 试验时,选
取一只母溞克隆产出第三龄幼溞,再将这些幼溞进
行培养,以其克隆产出的下一代第三龄幼溞作为供
试溞(产出时间<6 h),以保证所有供试溞来自同一
克隆母溞. 供试幼溞的平均 体 长 为 ( 0郾 51 依
0郾 02) mm.
1郾 3摇 研究方法
25 益 下, 设 置 3 个 培 养 密 度: D1 ( 100
ind·L-1)、D2(150 ind·L-1)、D3(300 ind·L-1);3
个培 养 体 积: V1 ( 50 mL )、 V2 ( 100 mL )、 V3
(400 mL),构成 9 个组合(表 1),每组设置 3 次重
复. D1V1、D2V1、D3V1 所使用的烧杯为 60 mL,添加
培养液 50 mL;D1V2、D2V2、D3V2 所使用的烧杯为
150 mL,添加培养液 100 mL;D1V3、D2V3、D3V3 所使
用的烧杯为500 mL,添加培养液 400 mL. 所有组合
的斜生栅藻浓度均为4 伊105 cells·mL-1 . 试验在
表 1摇 不同培养密度和培养体积组合中发头裸腹溞的数量
Table 1摇 Number of Moina irrasa under different combina鄄
tions of culture densities and volumes
培养体积
Culture
volume (mL)
培养密度 Culture density ( ind·L-1)
D1(100) D2(150) D3(300)
V1(50) 5 8 15
V2(100) 10 15 30
V3(400) 40 60 120
25 益智能光照培养箱中进行,每天更换培养液,培
养液来自煮沸后过滤(0郾 45 滋m 醋酸纤维滤膜)的
池塘水.试验持续到母溞全部死亡. 每天观察 3 ~ 4
次,产出的幼溞及时挑出. 记录幼溞的数量,并在显
微镜下辨别雌雄.记录所有试验组合母溞的首次怀
卵时间、首次怀卵体长及第一窝幼溞数.计算试验母
溞的存活率及后代的性比(雄 颐 雌).将同一组合中
所有母溞产出的后代数相加,再除以母溞数,即得到
每个组合中平均每只母溞产出的后代总数.
1郾 4摇 数据统计
采用 SPSS 17郾 0 软件进行数据统计分析. 用
Two鄄way ANOVA分别分析培养密度、培养体积以及
两者的协同作用对发头裸腹溞的首次怀卵体长、后
代总数、后代性比及第一窝幼溞数的影响. 用 One鄄
way ANOVA 分别分析相同培养密度下培养体积对
首次怀卵体长和第一窝幼溞数的影响,以及相同培
养体积下培养密度对首次怀卵体长和第一窝幼溞数
的影响.用最小显著差异法(LSD,琢 = 0郾 05)比较相
同培养体积下不同密度组间的首次怀卵体长和第一
窝幼溞数的差异.
2摇 结摇 摇 果
2郾 1摇 培养密度和培养体积对发头裸腹溞生长发育
的影响
在相同培养密度下,发头裸腹溞的平均首次怀
卵体长随培养体积的增大而减少,最大首次怀卵体
长(0郾 95依0郾 10 mm)出现在 D1V1 组,最小首次怀卵
体长(0郾 86依0郾 12 mm)出现在 D3V3 组(表 2).
Two鄄way ANOVA的分析显示,培养密度和培养
体积均对发头裸腹溞的首次怀卵体长有极显著影
响,而两者组合的协同影响不显著(P = 0郾 267) (表
3). One鄄way ANOVA分析显示,在相同培养体积下,
培养密度对发头裸腹溞的首次怀卵体长具有显著影
响(50 mL:P=0郾 006;100 mL:P=0郾 018;400 mL:P=
0郾 002).在培养密度为 150 ind·L-1下,培养体积对
发头裸腹溞的首次怀卵体长具有显著影响 (P =
0郾 004),而 100 (P = 0郾 587)和 300 ind·L-1 (P =
0郾 398)下均无显著影响. LSD检验显示,50 mL培养
体积下,首次怀卵体长在培养密度为 100 与 150
ind·L-1之间无显著差异,而在 100 与 300 ind·L-1
(P=0郾 003)、150 与 300 ind· L-1(P = 0郾 010)间差
异显著;100 mL 培养体积下,首次怀卵体长在培养
密度为 100 与 300 ind·L-1之间差异显著 (P =
0郾 006),而在其他培养密度间无显著差异(P>0郾 05);
0691 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
表 2摇 不同培养密度和培养体积组合下发头裸腹溞的生长生殖参数
Table 2摇 Parameters of growth and reproduction of Monia irrasa under different combinations of culture density and volume
(mean依SD)
处理
Treatment
首次怀卵体长
Body length at first
pregnancy (mm)
第一窝幼溞数
No郾 of offsprings at
first brood
首次怀卵时间
Time at first
pregnancy (d)
幼溞首次产出时间
Time at first
clutch (d)
雄体首次出现时间
The first appearance
time of male (d)
D1V1 0郾 95依0郾 10 15郾 5依0郾 4 2 4 9
D1V2 0郾 93依0郾 10 13郾 9依6郾 9 2 4 7
D1V3 0郾 88依0郾 13 10郾 7依1郾 9 2 4 5
D2V1 0郾 93依0郾 12 17郾 9依5郾 0 2 4 7
D2V2 0郾 90依0郾 12 12郾 5依3郾 1 2 4 8
D2V3 0郾 86依0郾 11 11郾 7依3郾 0 2 4 5
D3V1 0郾 93依0郾 16 13郾 6依0郾 9 2 4 8
D3V2 0郾 87依0郾 14 10郾 3依1郾 3 2 4 7
D3V3 0郾 86依0郾 12 10郾 0依0郾 3 2 4 5
400 mL 培养体积下,首次怀卵体长在培养密度为
150 与 300 ind·L-1之间无显著差异,而在 100 与
150 ind·L-1间 (P = 0郾 005)、100 与 300 ind·L-1
(P=0郾 002)间差异显著.
发头裸腹溞的首次怀卵时间和首次幼溞产出时
间均与培养密度和培养体积无关,而雄体首次出现
时间随培养体积的增大而提前(表 2).
摇 摇 从图 1 可以看出,在所有的试验组合中,发头裸
腹溞在试验前 6 d的存活率均为 100% ,而后呈现逐
步下降趋势.在 50 mL培养体积下,发头裸腹溞存活
率在 7 ~ 18 d 内随着培养密度的增加而减少;在
100 mL培养体积下,其存活率随着培养密度的增加
而升高;在 400 mL培养体积下,其存活率随着培养
密度的变化较小.在相同培养密度下,培养体积对发
头裸腹溞寿命无明显影响;在相同培养体积下,较高
培养密度(300 ind·L-1)下发头裸腹溞的寿命均明
显高于较低培养密度(100 和 150 ind·L-1).
2郾 2摇 培养密度和培养体积对发头裸腹溞生殖的
影响
在相同培养密度下,发头裸腹溞每个雌体产出
后代的总数随培养体积的增大而减少 (除 D3V1
外).在相同培养体积下,每个雌体产出后代的总数
随培养密度的增加而减少. 每个雌体产出的最大后
代总数(171郾 3依19郾 8 ind)出现在 D1V1 组合,即培养
个体数最少的组合(图 2). Two鄄way ANOVA 分析显
示,培养密度、培养体积及两者的协同作用对发头裸
腹溞雌体产出的后代总数均具有呈极显著影响(P<
0郾 001)(表 3).
在相同培养密度下,发头裸腹溞每个雌体产出
的第一窝幼溞数随培养体积的增大而减少. 每个雌
体产出的最大第一窝幼溞数(17郾 9依5郾 0 ind)出现在
D2V1 组(表 2). Two鄄way ANOVA 分析显示,除培养
密度外,培养体积及两者的协同作用对发头裸腹溞
雌体产出的第一窝幼溞数均无显著影响(表 3).
One鄄way ANOVA分析显示,400 mL 培养体积下,培
养密度对发头裸腹溞的第一窝幼溞数具显著影响
( P = 0 郾 005 ) ,而50和100 mL下均无显著影响
图 1摇 发头裸腹溞在不同培养密度和培养体积下的存活率
Fig. 1 摇 Survival rate of Moina irrasa under different combina鄄
tions of culture density and volume (mean依SD)郾
16917 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 陈丽娜等: 种群密度和培养体积对发头裸腹溞生长和繁殖的影响摇 摇 摇 摇 摇
图 2摇 不同培养密度和培养体积下发头裸腹溞每个雌体所
产后代的总数和雌体所产后代的性比
Fig. 2 摇 Total progeny per female and sex ratio ( males:
females) in the progeny of Moina irrasa under different combina鄄
tions of culture density and volume (mean依SD).
表 3摇 培养体积和培养密度对发头裸腹溞后代总数、后代性
比及首次怀卵体长影响的显著性
Table 3摇 Significance of effects of culture volume and den鄄
sity on the cumulative number, sex ratio of offsprings, and
body length at first pregnancy of Moina irrasa
来源
Source
变量
Variable
df F P
培养体积 后代总数 2 688郾 83 <0郾 001
Culture volume 后代性比 2 53郾 39 <0郾 001
首次怀卵体长 2 7郾 15 0郾 005
第一窝幼溞数 2 1郾 73 0郾 205
培养密度 后代总数 2 83郾 14 <0郾 001
Culture density 后代性比 2 25郾 10 <0郾 001
首次怀卵体长 2 32郾 15 <0郾 001
第一窝幼溞数 2 5郾 25 0郾 016
培养体积伊培养密度 后代总数 4 32郾 52 <0郾 001
Culture volume伊 后代性比 4 10郾 63 <0郾 001
Culture density 首次怀卵体长 4 1郾 42 0郾 267
第一窝幼溞数 4 0郾 35 0郾 844
(50 mL:P=0郾 401;100 mL:P = 0郾 180).在相同培养
密度下,培养体积对发头裸腹溞的第一窝幼溞数无
显著影响(100 ind·L-1:P = 0郾 279;150 ind·L-1:
P=0郾 622;300 ind·L-1:P= 0郾 600). LSD 检验显示,
50 和 100 mL 培养体积下,发头裸腹溞的第一窝幼
溞数在所有培养密度之间均无显著差异,而在
400 mL培养体积下,第一窝幼溞数在 100 与 150
ind·L-1间 (P = 0郾 004)和 100 与 300 ind·L-1间
(P=0郾 003)差异显著,而在 150 与 300 ind·L-1间无
显著差异(P =0郾 718).在相同培养密度下,发头裸腹
溞第一窝幼溞数在所有培养体积间均无显著差异.
2郾 3摇 培养密度和培养体积对发头裸腹溞后代性比
的影响
在相同培养密度下,发头裸腹溞每个雌体所产
后代的性比随培养体积的增大而增大;在相同培养
体积下,每个雌体所产后代的性比随培养密度的增
加而增加.最大性比(0郾 54依0郾 05)出现在 D3V2 组合
(图 2).
摇 摇 Two鄄way ANOVA 分析显示,培养密度、培养体
积及两者的协同作用显著影响发头裸腹溞雌体所产
后代的性比(P<0郾 001)(表 3).
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 种群密度和培养体积对发头裸腹溞生长发育
的影响
通常,枝角类(如 Daphnia)能够通过改变体长、
卵大小和后代数来维持相对稳定的生殖策略[13] .孟
琼等[11]发现,在相同培养数量下,随着培养体积的
增大,即单位体积内的种群密度减少,大型溞的首次
怀卵体长增大,首次怀卵时间提前. 相反,当单位体
积内溞种群密度增大时,每只溞能利用的食物减少,
平均世代时间延长[12] . 拥挤能够明显增大蚤状溞
(Daphnia pulex)的首次怀卵体长,推迟其首次怀卵
时间[14] . Rose等[15]发现,在一定的培养体积下,培
养密度的增加使 Ceriodaphnia cf. dubia 的首次怀卵
时间提前.本试验中,在相同的培养密度下,发头裸
腹溞的首次怀卵体长随着培养体积的增大而减小,
且其首次怀卵时间和幼溞首次产出时间不受种群密
度和培养体积的影响.
Benider等[16]发现,培养数量一致时,培养体积
的增大能够明显延长多刺裸腹溞的寿命. Sarma
等[17]认为,枝角类在生长过程中繁殖消费( repro鄄
ductive costs)与生存消费( survival costs)通常呈负
相关. Steinberg 等[18]也观察到,低的食物质量延长
了大型溞的寿命、减少了其后代数量.本研究结果与
上述研究结论一致,即在相同的培养体积下,随着培
养密度的增加、食物条件的不断恶化,发头裸腹溞所
产的后代总数显著减少,而其寿命明显延长.
3郾 2摇 种群密度和培养体积对发头裸腹溞生殖和雄
体产生的影响
研究表明,起始培养密度能够影响枝角类的种
群增长率和生殖量. 接种密度的增加可明显减少蒙
2691 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
古裸腹溞(Moina mongolica)和 Diaphanosoma cele鄄
bensis的种群增长率[9,19],降低 Ceriodaphnia cf. du鄄
bia的生殖量[15] . 本研究发现,不同培养体积下,尽
管培养密度相同、单位体积内每个溞类所占的空间
和所利用的食物条件基本相同,但培养体积和培养
密度分别对发头裸腹溞的第一窝幼溞数和后代总数
存在显著影响(P<0郾 001).研究发现,发头裸腹溞常
群居在培养烧杯的一侧或某一区域内,而不是均匀
分布在烧杯中,当溞类的培养数量较大时,其群居效
应会更加明显. 因此,培养数量(群居效应)可能比
单位体积内发头裸腹溞种群密度对发头裸腹溞后代
总数、性比及首次怀卵体长的影响更大. 研究显示,
当食物充足时,150 ~ 300 ind· L-1的种群密度分别
对 3 种 Daphnia 的种群密度变化具有明显的抑制作
用[20-22] . 拥挤 (逸85 ind·L-1 )降低了 6 种小型
Daphnia(成体体长<1郾 8 mm)第一窝卵的数量[23] .
种群密度过大同样会降低发头裸腹溞的生殖量[5] .
本试验设置的培养密度为 100 ~ 300 ind·L-1,较高
的种群密度造成发头裸腹溞的生存空间拥挤,影响
其后代总数.我们推测,尽管单位体积内每个溞类释
放的代谢物相同,但对有群居习性的发头裸腹溞来
说,在一定体积内所有发头裸腹溞释放的代谢物累
积量对每个个体所产生的抑制作用不同,即在一定
体积范围内,发头裸腹溞培养数量越大,个体之间的
相互抑制作用越强烈. 这可能是造成本试验中不同
培养体积、相同培养密度下研究结果存在显著差异
的一个重要原因. Ban 等[24]也曾报道,由拥挤造成
蚤状溞摄食率下降的原因直接取决于邻近蚤状溞的
数量,而不是单位体积内蚤状溞的密度及其代谢物.
20 益、单克隆培养下,培养体积为 50 mL 时发
头裸腹溞的平均每只母溞累计产后代总数(244郾 3依
4郾 1 ind) [3]明显高于培养体积为 10 mL(159依39郾 5
ind) [4] .在群体培养下,培养密度和培养体积共同影
响微型裸腹溞的后代总数[10] . 本研究中,D1V1 组
(培养密度 100 ind·L-1、培养体积 50 mL)平均每只
母溞累计后代总数最多,达到(171郾 3依19郾 8) ind.这
与微型裸腹溞的研究结果一致[10] . 我们认为,培养
密度和单位培养体积通常密切相关,培养密度增大,
则单个个体所能利用的平均体积减少,每个溞所能
利用的食物量下降. 尽管本试验过程中每天更换培
养液,但由于培养密度大,食物不足可能是抑制发头
裸腹溞繁殖力、减少后代总数的另一重要因素.统计
分析显示,培养密度与培养体积的协同作用影响发
头裸腹溞个体的后代总数.
有关枝角类雄体产生的研究已有较多报道,雄
体的产生通常与多种环境因素有关,如温度、食物浓
度、拥挤、光周期、培养体积等[10-11,25-27] .但 Innes[28]
发现,蚤状溞的第一窝幼溞中雄体的比例达到
40% ,并认为雄体产生与种群密度的高低无直接关
系.在 Oneida湖泊中,C觃ceres[29]观察到,每年 Daph鄄
nia首次出现两性生殖的时间均在 5 月下旬到 6 月
上旬,与种群密度的大小无关. Mart侏nez鄄Jer仵nimo
等[10]暗示,培养密度对微型裸腹溞后代的雄体数无
显著影响,并认为微型裸腹溞在最小体积下产出较
高雄体数的原因是由于个体空间的减少,而不是因
为拥挤造成的高碰撞率(encounter rate).本研究中,
发头裸腹溞在较高培养体积下第一窝幼溞中即出现
雄体、而较低培养体积下不出现雄体,且与培养密度
无关.孟琼等[11]发现,在相同的培养数量下,大型溞
在 400 mL 组的第一窝幼溞中即出现雄体,而在 50
和 100 mL组没有出现雄体,400 mL 组第一窝幼溞
数(296郾 7依36郾 7 ind)是 50 和 100 mL 组的 3 倍以
上.因此可以认为,在枝角类的首次性别分化中,雄
体的出现与单位体积内的种群密度可能不存在必然
联系,而与溞类本身的怀卵量(即产出的后代数)存
在更密切的关系. 在本研究中,400 mL 培养体积下
发头裸腹溞雄体出现时间明显早于 100 和 50 mL
组,与培养密度的大小无关;但在相同的培养体积
下,培养密度越大,雄体产生的时间越早. 说明发头
裸腹溞雄体的产生是培养体积和培养密度协同作用
的结果,统计分析也证明了这种假设.
本研究中,发头裸腹溞的最大雄体比例(0郾 59)
出现在 300 ind·L-1培养密度、100 mL 培养体积的
组合中,这与微型裸腹溞的最大雄体比例(0郾 58,出
现在 66 ind·L-1培养密度和 30 mL 培养体积组合)
一致[10] . Barker和 Hebert[30]通过对大型溞野外调查
发现:枝角类的性比通常维持在 0郾 5,这有利于其种
群调节;诱导枝角类性比的环境条件与其本身的性
别决定机制不同.
参考文献
[1]摇 Jiang X鄄Z (蒋燮治), Du N鄄S (堵南山). Fauna Sini鄄
ca: Crustacean, Freshwater Cladocera. Beijing: Science
Press, 1979 (in Chinese)
[2]摇 Ge J鄄C (葛家春), Huang C (黄 摇 诚). Study on
growth, reproduction of Moina irrasa (Cladocrea). Acta
Hydrobiologica Sinica (水生生物学报), 1999, 23
(2): 112-119 (in Chinese)
[3]摇 Deng DG, Xie P. Effect of food and temperature on the
growth and development of Moina irrasa ( Cladocera:
36917 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 陈丽娜等: 种群密度和培养体积对发头裸腹溞生长和繁殖的影响摇 摇 摇 摇 摇
Moinide). Journal of Freshwater Ecology, 2003, 18:
503-513
[4]摇 Shi X鄄L (施心路), Bao S鄄Y (鲍双燕), Liu G鄄J (刘
桂杰), et al. Effect of the temperature on the reproduc鄄
tion capacity of Moina irrasa. Acta Hydrobiologica Sinica
(水生生物学报), 2009, 33(2): 200-206 ( in Chi鄄
nese)
[5]摇 Gao L鄄J (高露姣), Lai W (赖摇 伟), Chen L鄄Q (陈
立侨). The relationship between population growth of
Moina irrasa Brehm and food concentration as well as
light. Fisheries Science & Technology Information (水产
科技情报), 1997, 24(2): 61-64 (in Chinese)
[6]摇 Lu Z鄄H (陆正和), Yang J鄄X (杨家新), Wang X鄄J
(吴学军). Effect of different foods and temperature on
population dynamic of Moina irrasa. Freshwater Fisheries
(淡水渔业), 2002, 32(3): 38-39 (in Chinese)
[7]摇 Deng D鄄G (邓道贵), Li Y鄄Y (李玉颖), Hu Z鄄D (胡
振东). Effect of interspecific competition on population
dynamic and sexual reproduction of Moina irrasa and
Daphnia carinata. Anhui Agricultural Science Bulletin
(安徽农学通报), 2008, 14 (21): 52 -53 ( in Chi鄄
nese)
[8]摇 Li Y鄄Y (李玉颖), Deng D鄄G (邓道贵), Lei J (雷摇
娟), et al. Effect of temperature and edible algal densi鄄
ty on population dynamics and sexual reproduction of
Moina irrasa. Chinese Journal of Applied Ecology (应用
生态学报), 2011, 22(12): 3337-3342 (in Chinese)
[9]摇 Li L (李 摇 蕾), Wang Y (王 摇 岩), Lou B (楼 摇
宝). Effects of inoculated density and baker yeast ration
on population dynamics and yield of Moina mongolica.
Journal of Fishery Sciences of China (中国水产科学),
2005, 12(3): 253-259 (in Chinese)
[10]摇 Mart侏nez鄄Jer仵nimo F, Rodr侏guez鄄Estrada J, Villase觡or鄄
C仵rdova R. Effect of culture density and volume on
Moina micrura ( Kurz, 1874) reproduction, and sex
ratio in the progeny. Hydrobiologia, 2007, 594: 69-73
[11]摇 Meng Q (孟摇 琼), Deng D鄄G (邓道贵), Du H (杜
浩), et al. Effect of temperature and culture volume on
population dynamic and sexual reproduction of Daphnia
magna Straus. Acta Hydrobiologica Sinica (水生生物学
报), 2009, 23(6): 1160-1167 (in Chinese)
[12] 摇 Zhang Z鄄S (章宗涉), Huang X鄄F (黄祥飞). Study
Methods of Freshwater Plankton. Beijing: Science
Press, 1991 (in Chinese)
[13]摇 Manca M, de Bernardi R. Feeding and energy budget
estimations in Daphnia obtuse. Hydrobiologia, 1987,
145: 269-274
[14]摇 L俟rling M, Roozen F, Van Donk E, et al. Response of
Daphnia to substances released from crowded congeners
and conspecifics. Journal of Plankton Research, 2003,
25: 967-978
[15] 摇 Rose RM, Warne MSJ, Lim RP. Some life history re鄄
sponses of the cladoceran Ceriodaphnia cf. dubia to vari鄄
ations in population density at two different food concen鄄
trations. Hydrobiologia, 2000, 481: 157-164
[16]摇 Benider A, Tifnouti A, Pourriot R. Growth of Moina
macrocopa (Straus 1820) (Crustacea, Cladocera): In鄄
fluence of trophic conditions, population density and
temperature. Hydrobiologia, 2002, 468: 1-11
[17]摇 Sarma SSS, Nandini S, Gulati RD. Cost of reproduction
in selected species of zooplankton (rotifers and cladocer鄄
ans). Hydrobiologia, 2002, 481: 89-99
[18]摇 Steinberg CEW, Ouerghemmi N, Herrmann S, et al.
Stress by poor food quality and exposure to humic sub鄄
stances: Daphnia magna responds with oxidative stress,
lifespan extension, but reduced offspring numbers.
Hydrobiologia, 2010, 652: 223-236
[19]摇 Wang Y, Xie NX, Wang WL. Effects of algal concen鄄
tration and initial density on the population growth of
Diaphanosoma celebensis Stingelin ( Crustacea: Clado鄄
cera). Chinese Journal of Oceanology and Limnology,
2009, 27: 480-486
[20]摇 Helgen JC. Feeding rate inhibition in crowded Daphnia
pulex. Hydrobiologia, 1987, 154: 114-119
[21]摇 Carvalho GR, Hughes RN. The effect of food availabili鄄
ty, female culture鄄density and photoperiod on ephippia
production in Daphnia magna Straus (Crustacea, Clado鄄
cera). Freshwater Biology, 1983, 13: 37-46
[22]摇 Burns CW. Effect of crowding and different food level on
growth and reproductive investment of Daphnia. Oecolo鄄
gia, 1995, 101: 234-244
[23]摇 Burns CW. Crowding鄄induced changes in growth, repro鄄
duction and morphology of Daphnia. Freshwater Biolo鄄
gy, 2000, 43: 19-29
[24]摇 Ban S, Ohnishi T, Mori T, et al. Is the negative effect
of crowding on ingestion rate in Daphnia pulex induced
physically or chemically? Limnology, 2008, 9: 13-18
[25]摇 Wang J鄄Q (王金秋), Zhang J鄄Y (张佳忆), Huang B
(黄摇 博). Influence of fluctuating ecological factors on
male occurrence of Moina macrocopa. Chinese Journal of
Applied Ecology (应用生态学报), 2000, 11 (1):
135-137 (in Chinese)
[26]摇 Liu X鄄B (刘晓波), Xi Y鄄L (席贻龙), Wang J鄄X (王
金霞), et al. Acute toxicity of DDT and its effects on
life table demography of Moina macrocopa. Chinese
Journal of Applied Ecology (应用生态学报), 2008, 19
(6): 1343-1348 (in Chinese)
[27]摇 Hobaek A, Larsson P. Sex determination in Daphnia
magna. Ecology, 1990, 6: 2255-2268
[28]摇 Innes DJ. Sexual reproduction of Daphnia pulex in a
temporary habitat. Oecologia, 1997, 111: 53-60
[29]摇 C觃ceres CE. Interspecific variation in the abundance,
production and emergence of Daphnia diapausing eggs.
Ecology, 1998, 79: 1699-1710
[30]摇 Barker DM, Hebert PDN. Secondary sex ratio of the
cyclic parthenogen Daphnia magna (Crustacea: clado鄄
cera) in the Canadian arctic. Canadian Journal of Zool鄄
ogy, 1986, 64: 1137-1143
作者简介摇 陈丽娜,女,1985 年生,硕士研究生. 主要从事湿
地生态学研究. E鄄mail: Lyna882517@ 163.com
责任编辑摇 肖摇 红
4691 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷