全 文 ：马尾松和苦槠林根际土壤矿化和根系分解
CO2释放的温度敏感性
*
刘摇 煜1 摇 胡小飞1**摇 陈伏生2 摇 袁平成2
( 1南昌大学生命科学与食品工程学院, 南昌 330031; 2江西农业大学林学院, 南昌 330045)
摘摇 要摇 以中亚热带马尾松林和苦槠林为对象,原位收集根际和非根际土壤、树木不同生态
功能的根系,开展 15 益、25 益、35 益和 45 益恒温培养模拟试验,采用密闭气室碱液吸收法测
定 53 d内 CO2 释放的动态变化.结果表明: 两种森林类型不同温度下土壤矿化 CO2 释放速率
的根际效应介于 1. 12 ~ 3. 09,且培养前期高于培养后期;15 益下马尾松林和苦槠林差异不显
著,25 益和 35 益下前者低于后者,45 益下则相反.不同培养温度下两树种吸收根分解的 CO2
释放速率均高于过渡根和贮存根,且马尾松均低于苦槠.两种森林类型 CO2释放的 Q10值均为
土壤(1. 21 ~ 1. 83)显著高于根系(0. 96 ~ 1. 36) .两种森林类型土壤矿化 CO2 释放的 Q10值差
异不显著,而马尾松根系分解 CO2释放的 Q10值高于苦槠.推断全球变暖导致的土壤矿化 CO2
释放的增量将远远高于根系分解,且马尾松林高于苦槠林;地带性顶极群落应对气候变化的
抵抗力强于先锋树种群落.
关键词摇 根际效应摇 根序分级摇 Q10值摇 中亚热带森林摇 马尾松摇 苦槠
*国家自然科学基金项目(31160107,31260199,31000299)和江西省青年科学家培养对象项目(20122BCB23005)资助.
**通讯作者. E鄄mail: huxiaofei@ncu. edu. cn
2012鄄08鄄30 收稿,2013鄄04鄄01 接受.
文章编号摇 1001-9332(2013)06-1501-08摇 中图分类号摇 S718. 5摇 文献标识码摇 A
Temperature sensitivity of CO2 fluxes from rhizosphere soil mineralization and root decom鄄
position in Pinus massoniana and Castanopsis sclerophylla forests. LIU Yu1, HU Xiao鄄fei1,
CHEN Fu鄄sheng2, YUAN Ping鄄cheng2 ( 1College of Life Sciences and Food Engineering, Nanchang
University, Nanchang 330031, China; 2College of Forestry, Jiangxi Agricultural University, Nan鄄
chang 330045, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(6): 1501-1508.
Abstract: Rhizospheric and non鄄rhizospheric soils and the absorption, transition, and storage roots
were sampled from the mid鄄subtropical Pinus massoniana and Castanopsis sclerophylla forests to
study the CO2 fluxes from soil mineralization and root decomposition in the forests. The samples
were incubated in closed jars at 15 益, 25 益, 35 益, and 45 益, respectively, and alkali absorp鄄
tion method was applied to measure the CO2 fluxes during 53 days incubation. For the two forests,
the rhizospheric effect (ratio of rhizospheric to non鄄rhizospheric soil) on the CO2 flux from soil min鄄
eralization across all incubation temperature ranged from 1. 12 to 3. 09, with a decreasing trend
along incubation days. There was no significant difference in the CO2 flux from soil mineralization
between the two forests at 15 益, but the CO2 flux was significantly higher in P. massoniana forest
than in C. sclerophylla forest at 25 益 and 35 益, and in an opposite pattern at 45 益 . At all incu鄄
bation temperature, the CO2 release from the absorption root decomposition was higher than that
from the transition and storage roots decomposition, and was smaller in P. massoniana than in C.
sclerophylla forest for all the root functional types. The Q10 values of the CO2 fluxes from the two for鄄
ests were higher for soils (1. 21-1. 83) than for roots (0. 96-1. 36). No significant differences
were observed in the Q10 values of the CO2 flux from soil mineralization between the two forests, but
the Q10 value of the CO2 flux from root decomposition was significantly higher in P. massoniana than
in C. sclerophylla forest. It was suggested that the increment of CO2 flux from soil mineralization un鄄
der global warming was far higher than that from root decomposition, and for P. massoniana than
for C. sclerophylla forest. In subtropics of China, the adaptability of zonal climax community to
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 6 月摇 第 24 卷摇 第 6 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jun. 2013,24(6): 1501-1508
global warming would be stronger than that of pioneer community.
Key words: rhizopheric effect; root branch order; Q10 value; mid鄄subtropical forest; Pinus masso鄄
niana; Castanopsis sclerophylla.
摇 摇 随着全球气候变化的加剧,地下生态学已成为
生态学领域的研究热点,土壤矿化和根系分解对全
球变暖的响应也越来越受到关注[1] . 有研究表明,
由于根际微生物种类和数量显著有别于非根际[2],
因此根际土壤 CO2释放速率通常比非根际土壤
高[3] . Kelting 等[4]研究发现,根际微生物 CO2释放
(不包括根际土壤有机质分解)可占土壤 CO2总释放
的 20% .但由于树种根际碳沉淀和气候条件等方面
的差异[2],目前有关土壤 CO2释放的根际效应的强
弱及其对温度变化的敏感性尚不明确[5],尤其是植
物根际过程及其对气候变化响应的作用机制仍不清
楚[6] .
植物根系是森林生态系统中重要的碳库和矿质
养分库,其呼吸和分解过程向大气释放大量 CO2,通
常可占到土壤 CO2 总释放的 32%左右[4],其中很重
要的一部分是根系尤其是细根的分解[7-8] . 有研究
表明,低级根的形态和结构决定了其主要功能是吸
收养分和水分,CO2 释放速率高且寿命短;而高级根
的形态和结构有利于运输和贮存养分,表现为 CO2
释放速率低且寿命长[9-10] .因此,分析不同根序的分
解动态可为评判根序分级的合理性提供依据. 目前
对不同根序分解应对全球气候变暖的研究很少,从
而限制了准确评估根系分解对全球碳循环的贡
献[11] .
亚热带红壤丘陵区是我国陆地森林主要分布区
之一[12] .马尾松(Pinus massoniana)是中亚热带陆
地早期演替群落的先锋树种,而苦槠 (Castanopsis
sclerophylla)是中亚热带陆地晚期顶极群落(常绿阔
叶林)的代表性树种[13] . 两种树种应对全球气候变
暖的规律能在一定程度上反映森林不同演替阶段的
响应机制,对于评价中亚热带森林生态系统对全球
气候变化的适应性,指导中亚热带森林生态系统的
经营和管理有着重要意义.
本研究以不同培养温度对土壤矿化和根系分解
CO2释放的影响为切入点,分析两种森林类型土壤
矿化 CO2释放的根际效应、树木不同根序的根系分
解 CO2 释放的温度敏感性,以期检验以下假设: 1)
根际和非根际土壤矿化 CO2释放速率及其根际效应
均随培养温度的升高而提高;2)吸收根分解 CO2 释
放速率及其 Q10均高于贮存根;3)演替早期的马尾
松林对气候变暖的响应比演替后期苦槠林更加灵
敏,即前者土壤矿化和根系分解 CO2 释放的温度升
高敏感性高于后者. 研究结果可为准确构建全球气
候变暖背景下土壤鄄根系系统 CO2释放动态模型提
供数据支撑[14] .
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
试验样地位于江西省南昌市郊区的前湖公园内
(28毅09忆—29毅11忆 N,115毅27忆—116毅35忆 E).该地区属
于中亚热带季风气候区,年均气温 17. 5 益,年均降
水量 1700 mm左右,降水主要集中在 4—7 月,年均
相对湿度 77% ,年均日照时数 1900 h,年均无霜期
290 d.研究区内森林覆盖率在 60%以上,分布有较
大面积的马尾松林、少量次生混交林和常绿阔叶林.
土壤类型为地带性的红壤[12] .
本研究以先锋群落马尾松林及其相邻的常绿阔
叶苦槠林为对象. 在马尾松林中,马尾松呈单层优
势,树龄 20 a 左右,平均树高 10 m,平均胸径 11. 5
cm,郁闭度 0. 7 左右;灌木层平均高度 3. 5 m,盖度
50% ,主要物种有:四川山矾(Symplocos setchuensis)
和檵木(Loropetalum chinensis)等;林下草本层稀少,
主要有阔叶鳞毛蕨 (Dryopteris championii)和狗脊
(Woodwardia japonica)等. 在苦槠林中,苦槠为优势
种,树龄 25 a左右,平均胸径 18 cm,平均树高 15 m,
郁闭度 0. 8;林中分布有少量枫香(Liquidambar for鄄
mosana)和马尾松等;灌木层平均高度为 3. 0 m,盖
度 40% ,物种主要有:黄瑞木(Adinandra millettii)、
黄栀子(Gardenia jasminoides)和檵木等;草本层物种
稀少,主要有狗脊等.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 试验设计摇 森林群落调查采用生态学常规野
外调查方法[15] .于 2010 年 9 月,以马尾松林和苦槠
林相邻界面为轴,采用配对的方式,随机选取 3 对
20 m伊20 m的样地,共计 6 块.每块样地相邻边界均
>15 m.在每块样地中选取目标优势树种 3 ~ 5 株,
在其树冠下挖掘出易辨别的目标树种的粗根,沿其
生长方向寻找上一级的根系,自直径 8 mm 以下的
根系开始收集根际土壤和树木的根系. 用抖落法收
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集根际和非根际土壤[2,4] . 本研究将用手轻轻抖动
根系后仍粘附于其上 4 mm之内的土壤定义为根际
土壤,否则为非根际土壤. 同时,挖取到足量的根系
立即带回室内,根据根序分级理论区分为吸收根
(即最前端的 1 ~ 3 级)、过渡根(4 ~ 5 级)和贮存根
(>5 级,且直径<8 mm) [16] . 取样当天完成以上步
骤,除取少许样品用于养分测定外,其余样品用于
CO2 释放速率的培养测定.
1郾 2郾 2 CO2 释放速率的测定摇 采用传统的密闭气室
碱液吸收法测定 CO2 释放速率[17] .土壤矿化和根系
分解 CO2 释放均采用双因素多水平 3 次重复的试
验设计.前者因素一为根际和非根际土壤 2 个水平,
因素二为培养温度,即 15 益、25 益、35 益、45 益 4
个水平.后者因素一为吸收根、过渡根和贮存根 3 个
水平,因素二也为培养温度 4 个水平. 3 次重复.
1)土壤矿化 CO2释放试验:取根际或非根际土壤
20 g(新样),放入装有 5 mL 1 mol·L-1NaOH溶液的
广口瓶(500 mL)中,密封置于4种温度(15 益、25 益、
35 益、45 益)的恒温培养箱中培养,于试验开始后的
3、6、9、14、19、26、33、43 和 53 d 时取出碱液,用 0. 2
mol·L-1盐酸溶液滴定,计算出 CO2 释放量. 土壤
CO2 释放量为装有土壤广口瓶的 CO2 释放量减去空
白,即无土壤广口瓶的 NaOH溶液吸收的 CO2 量.
2)根系分解 CO2 释放试验:取吸收根、过渡根
或贮存根各 5 g(新样),放入装有 20 g 非根际土的
500 mL 广口瓶中. 瓶内放置一个盛有 5 mL 1
mol·L-1NaOH溶液的小烧杯,用来吸收释放出的
CO2 .培养条件和测定天数同土壤.不同生态功能根
系 CO2 释放量为:5 g根系+20 g非根际土广口瓶中
CO2 释放量-同一样地同一培养温度条件下 20 g 非
根际土广口瓶中 CO2 释放量.土壤含水量均调节到
饱和含水量的 40% ,绝对含水量在 12%左右,最后
将结果换算成样品干质量.
1郾 2郾 3 养分测定 摇 新鲜土壤备份样品经风干后,磨
碎,过 0. 2 mm 筛,测定土壤 pH 值、有机碳(C)、全
氮(N)和全磷(P)含量[17] .根系样品 60 益烘干至恒
量,粉碎,过 0. 2 mm筛,测定 pH值、有机 C、全 N和
全 P含量,并计算 C / N、C / P和 N / P的比值.
1郾 3摇 数据处理
CO2 释放对温度变化的响应强度(敏感性,Q10)
计算公式为:Q10 = e10茁1 . 式中:茁1为 CO2释放的指数
曲线方程 y=茁0e茁1T中的拟合常数;y为 CO2释放量;T
为培养温度[18] .根际效应用 R / S 表示,R 和 S 分别
表现根际土壤和非根际土壤矿化 CO2释放速率,R / S
>1 为正效应,R / S<1 为负效应.
为了较好地描述 CO2 释放速率随培养时间的
动态变化规律,将 53 d 的培养期划分为 4 个阶段:
阶段玉:1 ~ 9 d;阶段域:10 ~ 19 d;阶段芋:20 ~ 33
d;阶段郁:34 ~ 53 d.
所有数据均采用 SPSS 17. 0 统计软件作单因素
方差和双因素方差分析,用 Tukey 最小显著差法
(LSD)进行多重比较(倩 = 0. 05),Pearson 系数作相
关分析.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 两种森林类型的养分特征
由表 1 可以看出,马尾松林土壤 pH 值低于苦
槠林,且根际土壤低于非根际土壤,而苦槠林两者差
表 1摇 马尾松和苦槠林土壤和树木根系的养分特征
Table 1摇 Nutrient characteristics of soil and tree roots in Pinus massoniana and Castanopsis sclerophylla forests
林型
Forest
type
组分
Component
pH 有机碳
Organic C
(g·kg-1)
全氮
Total N
(g·kg-1)
全磷
Total P
(g·kg-1)
C / N N / P
Pm RS 4. 17依0. 01c 57. 32依6. 50a 3. 16依0. 34a 0. 88依0. 10 ab 18. 20依1. 44 b 3. 63依0. 19a
NS 4. 35依0. 01b 46. 54依7. 92b 1. 83依0. 35b 0. 77依0. 16b 25. 68依0. 78a 2. 80依1. 05a
AR 4. 46依0. 17B 454. 44依12. 24A 14. 95依4. 04A 3. 00依1. 10AB 37. 11依12. 94C 5. 81依1. 17A
TR 4. 70依0. 37AB 502. 65依32. 33A 7. 53依1. 20C 2. 85依0. 61AB 69. 79依11. 08A 2. 71依0. 29B
SR 4. 63依0. 10AB 497. 30依18. 74A 11. 85依3. 30C 2. 52依0. 40B 50. 53依16. 27B 5. 42依2. 40A
Cs RS 4. 58依0. 10a 62. 59依5. 43a 3. 43依0. 33a 1. 14依0. 18a 18. 73依2. 88b 3. 23依0. 71a
NS 4. 52依0. 18a 46. 92依3. 07b 2. 70依0. 20ab 0. 87依0. 38ab 18. 95依1. 85b 3. 13依0. 34a
AR 5. 22依0. 32A 454. 01依11. 87A 16. 37依5. 11A 5. 19依1. 37A 39. 03依18. 10BC 3. 16依0. 90B
TR 4. 81依0. 06AB 476. 02依21. 4A 13. 21依4. 02AB 4. 16依0. 22A 41. 65依9. 68BC 3. 20依1. 01B
SR 4. 79依0. 15AB 485. 12依5. 92A 10. 19依3. 76BC 3. 16依0. 64AB 47. 79依21. 66B 4. 04依2. 33AB
Pm:马尾松林 P. massoniana forest; Cs:苦槠林 C. sclerophylla forest. RS:根际土 Rhizospheric soil; NS:非根际土 Non鄄rhizospheric soil; AR:吸收根
Absorption root; TR:过渡根 Transition root; SR:贮存根 Storage root.小写和大写字母分别表示两种森林类型不同土壤组分和不同根系组分之间
的差异 Small and capital letters indicated the differences among different soil components and among different root components in two forests, respective鄄
ly. 下同 The same below.
30516 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘摇 煜等: 马尾松和苦槠林根际土壤矿化和根系分解 CO2 释放的温度敏感性摇 摇 摇 摇
异不显著.两种森林类型的土壤有机 C、全 N和全 P
含量差异不显著,总体表现为根际土壤高于非根际
土壤.土壤 C / N和 C / P均表现为马尾松林非根际土
壤高于马尾松林根际土壤以及苦槠林的根际和非根
际土壤.而土壤 N / P在两种森林类型以及根际和非
根际土壤之间差异均不显著.
根系 pH值总体表现为马尾松低于苦槠,而同
一树种不同生态功能的根系之间差异不显著. 根系
全 N和全 P含量及 N / P 总体表现为马尾松低于苦
槠,且随吸收根到过渡根和贮存根呈下降的趋势,而
C / N和 C / P的变化规律反之.
2郾 2摇 根际和非根际土壤矿化 CO2 的释放速率
马尾松林和苦槠林根际土壤 CO2 的释放量均
明显高于非根际土壤,且随着培养温度的升高呈增
加的趋势(图 1). 对于根际土壤,15 益和 25 益下,
53 d内 CO2 的释放总量为马尾松林低于苦槠林,35
益下两者差异不显著,而 45 益下为马尾松林高于苦
槠林.对于非根际土壤,15、25 和 35 益下,CO2 的释
放总量为马尾松林高于苦槠林,而 45 益下为马尾松
林低于苦槠林.
不同培养温度条件下,两种森林类型土壤 CO2
的释放量均表现出明显的根际效应(表2) .马尾松
图 1摇 不同温度条件下马尾松和苦槠林根际(RS)和非根际(NS)土壤矿化 CO2 释放量
Fig. 1摇 CO2 fluxes in rhizospheric (RS) and non鄄rhizospheric (NS) soils under different incubation temperatures in Pinus massoniana
and Castanopsis sclerophylla forests.
Pm:马尾松林 P. massoniana forest; Cs:苦槠林 C. sclerophylla forest. 下同 The same below.
表 2摇 马尾松和苦槠林不同温度培养条件下各阶段土壤矿化 CO2释放的根际效应(R / N)
Table 2摇 Rhizospheric effect of soil mineralization CO2 fluxes at different incubation temperatures and stages in Pinus masso鄄
niana and Castanopsis sclerophylla forests
林型
Forest
type
培养温度
Incubation
temperature
(益)
阶 段 Stage
玉
(1 ~ 9 d)
域
(10 ~ 19 d)
芋
(20 ~ 33 d)
郁
(34 ~ 53 d)
全部 All tages
(1 ~ 53 d)
Pm 15 1. 86依0. 96a 1. 67依0. 35ab 1. 70依0. 28ab 1. 38依0. 89b 1. 53依0. 49BC
25 2. 53依1. 08a 1. 69依0. 38b 1. 12依0. 30c 1. 30依0. 44bc 1. 57依0. 47B
35 2. 66依1. 21a 1. 68依0. 34b 1. 47依0. 22c 1. 69依0. 42b 1. 64依0. 11B
45 1. 88依0. 39ab 2. 19依0. 20a 2. 01依0. 27a 1. 27依0. 18b 1. 82依0. 18A
Cs 15 1. 97依0. 41b 3. 09依1. 97a 1. 78依0. 60ab 1. 44依0. 42b 1. 57依0. 42B
25 2. 36依0. 73ab 2. 54依1. 45a 2. 35依0. 61ab 1. 98依0. 51b 2. 12依0. 42A
35 2. 32依0. 62a 1. 92依0. 48ab 2. 12依0. 32ab 1. 50依0. 06b 1. 93依0. 25A
45 1. 72依0. 43a 1. 48依0. 41b 1. 25依0. 43bc 1. 16依0. 24c 1. 40依0. 38C
小写字母表示同一培养温度不同培养阶段之间的差异,大写字母表示不同森林类型及不同培养温度的平均值的差异 Small letters indicated the
differences among different incubation stages at the same incubation temperature, and capital letters indicated the differences among different forest types
and incubation temperatures based on the average value of 1-53 days.
4051 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
林土壤 CO2 释放的根际效应随着培养温度的升高
呈增加的趋势,而苦槠林表现为 25 益和 35 益下高
于 15 益和 45 益下.两种森林类型土壤 CO2 释放的
根际效应总体上均表现为培养前期(阶段玉和域)
高于培养后期(阶段芋和郁); 25 益和 35 益下马尾
松林低于苦槠林,45 益下为马尾松林高于苦槠林,
而 15 益下两者差异不显著.
2郾 3摇 不同生态功能根系分解的 CO2 释放量
随着培养温度的升高,两个树种不同生态功能
的根系分解的 CO2 释放量均呈增加趋势(图 2).培
养前期(阶段玉和阶段域,前 19 天)的 CO2 释放量
占到整个培养期(53 d)的 51% ~ 70% ,且随培养温
度的升高,所占的比例也增加. 总体来看,不同培养
温度条件下,两个树种的吸收根分解 CO2 释放量均
高于过渡根和贮存根,且马尾松不同生态功能根系
分解的 CO2 释放量均低于苦槠.
2郾 4摇 土壤矿化和根系分解 CO2 释放的温度敏感性
(Q10)
两种森林类型 CO2 释放的 Q10值均为土壤显著
高于根系,且总体上随着培养天数的延长呈下降趋
势(表 3).马尾松林不同培养阶段根际土壤 CO2 释
放的 Q10值均高于非根际土壤,而苦槠林却是根际
土壤低于非根际土壤;培养 53 d根际土壤 CO2 释放
Q10值为马尾松林高于苦槠,而非根际土壤为马尾松
低于苦槠.
马尾松根系分解 CO2 释放的 Q10值高于苦槠.
同一树种不同生态功能根系分解 CO2 释放的 Q10值
差异不显著,均表现为培养前期 Q10 >1,随着培养温
度升高,CO2 释放速率增加,到了后期 Q10值接近 1,
甚至<1.
相关分析发现,土壤矿化 CO2 释放的 Q10值与
其 pH和 C / N 呈负相关;而根系分解 CO2 释放的
Q10值与有机碳含量呈正相关,与全 P含量呈负相关
(表 4).
图 2摇 不同温度条件下马尾松和苦槠不同生态功能根系分解的 CO2 释放量
Fig. 2摇 CO2 fluxes of decomposition for different functional roots of Pinus massoniana and Castanopsis sclerophylla under different incu鄄
bation temperatures.
AR:吸收根 Absorbing root; TR:过渡根 Transitional root; SR:贮存根 Storage root.
50516 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘摇 煜等: 马尾松和苦槠林根际土壤矿化和根系分解 CO2 释放的温度敏感性摇 摇 摇 摇
表 3摇 马尾松和苦槠林土壤矿化和根系分解 CO2释放的温度敏感性
Table 3摇 Temperature sensitivity (Q10 ) of CO2 flux during soil mineralization and root decomposition processes in Pinus
massoniana and Castanopsis sclerophylla forests
林型
Forest
type
组分
Component
阶 段 Stage
玉 域 芋 郁 全部
All stages
Pm RS 1. 55依0. 30a 1. 81依0. 32a 1. 83依0. 31a 1. 51依0. 26a 1. 64依0. 18a
NS 1. 46依0. 14a 1. 65依0. 31a 1. 21依0. 11ab 1. 35依0. 35a 1. 34依0. 15ab
AR 1. 36依0. 01b 1. 26依0. 03b 1. 08依0. 02b 0. 98依0. 02b 1. 20依0. 01b
TR 1. 35依0. 05b 1. 21依0. 06b 1. 13依0. 09b 0. 98依0. 02b 1. 20依0. 04b
SR 1. 35依0. 03b 1. 20依0. 02b 1. 09依0. 02b 0. 99依0. 00b 1. 19依0. 01b
Cs RS 1. 62依0. 13A 1. 39依0. 21B 1. 37依0. 09B 1. 31依0. 19A 1. 41依0. 15A
NS 1. 73依0. 27A 1. 55依0. 10A 1. 54依0. 16A 1. 40依0. 21A 1. 47依0. 11A
AR 1. 23依0. 04B 1. 10依0. 03C 1. 02依0. 05C 0. 96依0. 03B 1. 10依0. 03B
TR 1. 29依0. 05B 1. 19依0. 05C 0. 98依0. 04C 0. 98依0. 03B 1. 13依0. 02B
SR 1. 28依0. 02B 1. 17依0. 02C 1. 06依0. 05C 0. 96依0. 02B 1. 15依0. 03B
不同小写和大写字母分别表示马尾松林和苦槠林不同组分之间的差异 Small and capital letters indicated the differences among different components
in Pinus massoniana and Castanopsis sclerophylla forests, respectively.
表 4摇 土壤和根系养分与 CO2 释放 Q10值的相关系数
Table 4摇 Correlation coefficients among nutrient and Q10 of CO2 fluxes from soil and root
组份
Component
n pH 有机 C
Organic C
全 N
Total N
全 P
Total P
C / N C / P N / P
土壤 Soil 4 -0. 53* -0. 46ns 0. 12ns -0. 28ns -0. 59** -0. 15ns 0. 26ns
根系 Root 6 -0. 27ns 0. 46* -0. 32ns -0. 47* 0. 31ns 0. 34ns 0. 05ns
* P<0. 1;** P<0. 05; ns:不显著 Not significant.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 土壤矿化 CO2的释放格局及其温度敏感性
森林土壤矿化和微生物呼吸与温度具有良好的
相关性,在一定温度范围内,温度升高通常会增加土
壤中 CO2 的释放速率[19] .本研究表明,随着培养温
度的升高,马尾松林和苦槠林根际土壤和非根际土
壤矿化 CO2 的释放速率均呈增加的趋势.其机制可
能是:低温培养时土壤矿化释放的 CO2 主要来源于
易分解的有机碳,而高温培养时难分解的有机碳比
例增加[20] .与此同时,土壤矿化 CO2 释放速率总体
上表现为随培养时间的延长呈显著下降的趋势,除
马尾松林非根际土壤 15 益下外,阶段玉和域(前 19
天)所释放 CO2 量占到总释放量的 50% ~ 60% . 此
外,土壤矿化 CO2 释放 Q10值总体上随培养时间的
延长呈下降的趋势,且根际效应总体上表现为培养
前期(阶段玉和域)高于培养后期(阶段芋和郁).这
些都表明易分解的有机碳在较短的时间内即可较快
地分解释放出 CO2,而较难分解的有机碳分解速率
明显缓慢[21],但培养温度升高对两种有机碳形态分
解均起到明显加速的作用. 这与 Hopkins 等[22]的研
究结果相吻合.
两种森林类型相比,根际土壤在 15 益和 25 益
下,马尾松林土壤矿化 CO2 释放速率低于苦槠林,
而 45 益下马尾松林显著高于苦槠林. 非根际土壤
15益、25 益和 35 益下,马尾松林土壤矿化 CO2 释放
速率显著高于苦槠林,但 45 益下反之.可见,土壤有
机碳的数量和质量共同控制土壤矿化过程[23],且与
培养温度存在明显的耦合效应[24] . 此外,本研究也
发现,土壤矿化 CO2 释放的 Q10值与 pH 值和 C / N
呈显著负相关(表 4). 这表明根际效应易导致根际
土壤 pH下降,可溶性的 C积累和微生物数量增加,
其 CO2 释放的温度灵敏性也较高. Curtin 等[25]通过
添加 Ca(OH) 2 调节 pH值,结果也证实土壤 C、N矿
化速率与 pH值呈显著负相关.另外,本研究中土壤
有机碳的质量(C / N)在控制有机碳矿化 CO2 释放
的温度敏感性上具有突出的作用,估计与本研究区
土壤养分贫瘠、N 不足限制微生物的生长有关[13] .
可见,影响土壤矿化 CO2 释放格局的因素较多,土
壤特性与培养温度存在耦合效应;其中土壤可溶性
C含量、土壤质量(C / N)是控制本研究区土壤矿化
CO2 释放温度敏感性的关键因子[26] .
3郾 2摇 根系分解 CO2 的释放格局及温度敏感性
根系分解在生态系统碳循环中的贡献已有较多
的研究报道[27-28],但结合根系生态功能分级来揭示
树木根系分解 CO2释放格局的研究较少见[15] .本研
究发现,3 种生态功能的根系分解 CO2释放速率均
6051 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
随培养温度的升高呈增加的趋势;培养前期(阶段
玉和域) CO2 的释放量占到 4 个阶段总释放量的
51% ~70% ,且表现为随培养温度的升高,前期所占
的比例越来越大. 可见,根系分解 CO2 释放的时间
动态及其受培养温度的影响与土壤矿化 CO2 释放
格局基本一致.显然,根系有机碳也包含可溶性和难
分解两部分[29] .而根系分解培养前期 CO2 的释放量
占总释放量的比例比土壤矿化高出 10%左右,估计
与分解前期根系尚未完全死亡,活根自身呼吸的贡
献有关[30-31] .
本研究还发现,同一培养温度条件下,两个树种
吸收根分解 CO2 的释放速率均高于过渡根和贮存
根.这与贾淑霞等[15]的研究结论类似,1 级根生理
代谢能力最强,5 级根生理代谢能力最弱,维持呼吸
速率随着根序升高而逐渐下降. 这可能与吸收根全
N和全 P含量高于过渡根和贮存根有关. 以往的研
究表明,较高 N和 P含量的根系往往具有较快的分
解速度[30] . 本研究 4 个培养温度条件下根系分解
CO2 释放速率与根系全 N 和全 P 含量均具有较好
的相关性( r>0. 45, n=6, P<0. 1),这也进一步证实
了以上推断.此外,本研究发现,根系分解培养后期
(阶段郁)的 CO2 释放速率显著下降,且随着培养温
度的升高,后期 CO2 释放速率越来越低.根系分解 4
个阶段 CO2 释放的 Q10值呈现出明显下降的趋势,
至阶段芋和郁时,有些生态功能的根系 Q10值接近
1,甚至<1,即随着培养温度的升高,CO2释放速率不
再增加,甚至下降. 从理论上来讲,根系有机碳含量
很高,C源是充足的,推断其他因素限制了培养温度
较高条件下根系的分解[32] .本研究中根系分解 CO2
释放的 Q10值与根系 C / P呈显著负相关,P 不足导致
根系分解后期 CO2 释放的温度敏感性减弱[31] .
同一生态功能的根系分解 CO2 释放的 Q10值表
现为马尾松高于苦槠,可能与根系有机碳形态组成
有一定的关系.然而,不同生态功能的根系分解 CO2
释放 Q10值差异不显著,估计是根系可溶性 C、全 N
和全 P 含 量 耦 合 作 用 于 温 度 敏 感 性 的 结
果[20,23-25,31] .相关分析发现,根系分解 CO2 释放 Q10
值与根系有机碳含量呈显著正相关,而不同树种和
不同生态功能根系有机碳含量无显著差异. 导致不
同生态功能根系分解 CO2 释放的温度敏感性差异
的机制尚不明确.
综合马尾松和苦槠林土壤矿化和根系分解 CO2
释放 Q10值的异同,推断中亚热带地带性顶极群落
应对气候变化的抵抗力强于先锋树种群落.
参考文献
[1] 摇 Trumbore S. Carbon respired by terrestrial ecosystems:
Recent progress and challenges. Global Change Biolo鄄
gy, 2006, 12:141-153
[2]摇 Phillips RP, Fahey T. Tree species and mycorrhizal as鄄
sociations influence the magnitude of rhizosphere
effects. Ecology, 2006, 87: 1302-1313
[3]摇 Kuzyakov Y, Domanski G. Model for rhizodeposition
and CO2 efflux from planted soil and its validation by 14C
pulse labeling of ryegrass. Plant and Soil, 2002, 239:
87-102
[4]摇 Kelting DL, James AB, Gerry SE. Estimating root res鄄
piration, microbial respiration in the rhizosphere, and
root鄄free soil respiration in forest soils. Soil Biology &
Biochemistry, 1998, 30: 961-968
[5]摇 Nguyen C. Rhizodeposition of organic carbon by plants:
Mechanisms and controls. Agronomie, 2003, 23: 375-
396
[6]摇 Dijkstra FA, Cheng W, Johnson DW. Plant biomass in鄄
fluences rhizosphere priming effects on soil organic mat鄄
ter decomposition in two differently managed soils. Soil
Biology & Biochemistry, 2006, 38: 2519-2526
[7]摇 Zhang X鄄J (张秀娟), Wu C (吴 摇 楚), Wang Z鄄Q
(王政权). Root decomposition and nutrient release of
Fraxinus manshurica and Larix gmelinii plantations.
Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态学报),
2006, 17(8): 1370-1376 (in Chinese)
[8]摇 Song S (宋 摇 森), Guo D鄄L (郭大立), Wang Z鄄Q
(王政权), et al. Fine鄄root decomposition of Fraxinus
mandshurica and Larix gmelinii plantations. Chinese
Journal of Plant Ecology (植物生态学报), 2008, 32
(6): 1227-1237 (in Chinese)
[9]摇 Pregitzer KS, DeForest JL, Burton AJ, et al. Fine root
architecture of nine North American trees. Ecological
Monographs, 2002, 72: 293-309
[10] 摇 Guo DL, Mitchell RJ, Hendricks JJ. Fine root branch
orders respond differentially to carbon source鄄sink ma鄄
nipulations in a longleaf pine forest. Oecologia, 2004,
140: 450-457
[11]摇 Guo DL, Mitchell RJ, Withington JM, et al. Endoge鄄
nous and exogenous controls of root life鄄span, mortality
and nitrogen flux in a longleaf pine forest: Root branch
order predominates. Journal of Ecology, 2008, 96:
737-745
[12]摇 Chen F鄄S (陈伏生), Yu K (余摇 焜), Gan L (甘摇
露), et al. Effects of temperature, moisture and forest
succession on nitrogen mineralization in hillside red soils
in mid鄄subtropical region, China. Chinese Journal of
Applied Ecology (应用生态学报), 2009, 20 (7):
1529-1535 (in Chinese)
[13]摇 Zhan S鄄X (詹书侠), Chen F鄄S (陈伏生), Hu X鄄F
(胡小飞), et al. Soil nitrogen and phosphoreus availa鄄
bility in forest ecosystem at different stages of succession
in the central subtropical resgion. Acta Ecologica Sinica
(生态学报), 2009, 29(9): 4673-4680 (in Chinese)
[14]摇 Wardle DA, Bardgett RD, Klironomos JN, et al. Eco鄄
70516 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘摇 煜等: 马尾松和苦槠林根际土壤矿化和根系分解 CO2 释放的温度敏感性摇 摇 摇 摇
logical linkages between aboveground and belowground
biota. Science, 2004, 304: 1629-1633
[15] 摇 Zhang J鄄A (章家恩). General Experimental Methods
and Techniques in Ecological Research. Beijing: Chem鄄
istry Industry Press, 2007 (in Chinese)
[16]摇 Jia S鄄X (贾淑霞), Zhao Y鄄L (赵妍丽), Wang Z鄄Q
(王政权). Relationship among fine鄄root morphology,
anatomy, tissue nitrogen concentration and respiration in
different branch root orders in Larix gmelinii and Fraxi鄄
nus mandshurica. Chinese Bulletin of Botany (植物学
报), 2010, 45(2): 174-181 (in Chinese)
[17]摇 Xiang S鄄S (向珊珊), Wang G鄄B (王国兵), Luo Z鄄J
(罗治建), et al. Sensitivity of soil respiration to tem鄄
perature in a Quercus variablilis secondary forest and a
Pinus taeda plantation in north subtropical area of Chi鄄
na: A laboratory simulation. Chinese Journal of Ecology
(生态学杂志), 2008, 27(8): 1296-1301 ( in Chi鄄
nese)
[18]摇 Boone RD, Nadelhoffer KJ, Canary JD, et al. Roots ex鄄
ert a strong influence on the temperature sensitivity of
soil respiration. Nature, 1998, 396: 570-572
[19]摇 Irvine J, Law BE. Contrasting soil respiration in young
and old鄄growth ponderosa pine forests. Global Change
Biology, 2002, 8: 1183-1193
[20]摇 Bais HP, Weir TL, Perry LG, et al. The role of root ex鄄
udates in rhizosphere interactions with plants and other
organisms. Annual Review of Plant Biology, 2006, 57:
233-266
[21] 摇 Conant RT, Ryan MG, 魡gren GI, et al. Temperature
and soil organic matter decomposition rates: Synthesis of
current knowledge and a way forward. Global Change
Biology, 2011, 17: 3392-3404
[22]摇 Hopkins FM, Torn MS, Trumbore SE. Warming accel鄄
erates decomposition of decades鄄old carbon in forest
soils. Proceedings of the National Academy of Sciences of
the United States of America, 2012, 109: 1753-1761
[23]摇 Rovira P, Vallejo VR. Organic carbon and nitrogen
mineralization under Mediterranean climatic conditions:
The effects of incubation depth. Soil Biology & Bio鄄
chemistry, 1997, 78: 413-427
[24]摇 Rey A, Petsikos C, Jarvis PG. Effect temperature and
moisture on rates of carbon mineralization in a Meditera鄄
nean oak forest soil under controlled and field condi鄄
tions. European Journal of Soil Science, 2005, 56:
589-599
[25]摇 Curtin D, Campbell CA, Jalil A. Effects of acidity on
mineralization: pH鄄dependence of organic matter miner鄄
alization in weakly acidic soil. Soil Biology & Biochem鄄
istry, 1998, 30: 57-64
[26]摇 Trofymow JA, Morley CR, Coleman DC, et al. Mineral鄄
ization of cellulose in the presence of chitin and assem鄄
blages of microflora and fauna in soil. Oecologia, 1983,
60: 103-110
[27]摇 Silver WL, Miya RK. Global patterns in root decomposi鄄
tion: Comparisons of climate and litter quality effects.
Oecologia, 2001, 129: 407-419
[28]摇 Lin C鄄F (林成芳), Yang Y鄄S (杨玉盛), Guo J鄄F (郭
剑芬), et al. Root decomposition characteristics of
Castanopsis carlesii stand in Wanmulin Natural Reserve
of Fujian Province. Chinese Journal of Applied Ecology
(应用生态学报), 2009, 20(6): 1278-1284 (in Chi鄄
nese)
[29]摇 Rong L (荣摇 丽), Li S鄄J (李守剑), Li X鄄W (李贤
伟), et al. Carbon dynamics of fine root ( grass root)
decomposition and active soil organic carbon in various
models of land use conversion from agricultural lands in鄄
to forest lands. Acta Ecologica Sinica (生态学报),
2011, 31(1): 137-144 (in Chinese)
[30]摇 Burton AJ, Pregiter KS, Ruess RW, et al. Root respi鄄
ration in North American forests: Effects of nitrogen
concentration and temperature across biomes. Oecolo鄄
gia, 2002, 131: 559-568
[31]摇 Illeris L, Michelsen A, Jonasson S. Soil plus root respi鄄
ration and microbial biomass following water, nitrogen,
and phosphorus application at a high arctic semi desert.
Biogeochemistry, 2003, 65: 15-29
[32]摇 Kaspari M, Garcia MN, Harms KE, et al. Multiple nu鄄
trients limit litterfall and decomposition in a tropical for鄄
est. Ecology Letters, 2008, 11: 35-43
作者简介摇 刘摇 煜,男,1990 年生,硕士研究生.主要从事植
物生态学研究,发表论文 2 篇. E鄄mail: liuyuncdx@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
8051 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷