全 文 ：氮肥施用量对越橘根域微生物数量及根际效应的影响
唐雪东1，赵珊珊2，李亚东1 *，吴 林1，张志东1，刘海广1
（ 1.吉林农业大学园艺学院，长春 130118；2.吉林省林业科学研究院，长春 130033）
摘 要：采用盆栽试验测定秸秆和氮肥不同配比对越橘根域土壤微生物数量的影响。结果表明，秸秆配施氮
肥增加土壤微生物的数量，但过高的氮肥会抑制微生物的活动；加入秸秆重量1%和1.5%氮肥的处理，各生育期越
橘根域细菌、放线菌和真菌数量明显高于其他处理；年生长周期内细菌、放线菌及真菌数量动态变化趋势为低-
高-低型；不同时期不同施氮处理越橘根域细菌和放线菌数量表现出明显的正向根际效应（R/S>1）。
关键词：越橘；氮肥；土壤微生物；秸秆；根际效应
中图分类号：S663；S154.2 文献标志码：A 文章编号：1005-9369（2012）10-0035-06
Effect of nitrogen application on soil microbe quantity and rhizosphere
effect of blueberries root domain/TANG Xuedong1, ZHAO Shanshan2, LI Yadong1, WU
Lin1, ZHANG Zhidong1, LIU Haiguang1(1. School of Horticulture, Jilin Agricultural University, Chang-
chun 130118, China; 2. Jilin Provincial Academy of Forestry Science, Changchun 130033, China)
Abstract: The soil microbe quantity and rhizasphere of blueberry were determined by added to corn stalks
and different nitrogen fetilizer in pot experiment. The results showed that corn stalks mixing nitrogen fertilizer
increased soil microbe quantity, but too much nitrogen fertilizer had restrain function to microbe activity. In the
treatment of 1% and 1.5% nitrogen adding of straw weight，the quantity of bacteria, actinomyces and fungi were
significantly higher than the other treatments. The dynamic variations of bacteria, actinomyce and fungi in
blueberry rhizosphere were low-high-low trend in the annual growth period. Bacteria and actinomycetes of
blueerries root domain showed a significant positive rhizosphere effect (R/S>1) in different periods and different
nitrogen fertilization treatments.
Key words: blueberry; nitrogen; soil microbe; straw; rihzosphere effect
越橘，杜鹃花科（Ericaceae）越橘属（Vaccinium
spp.），多年生灌木，生长要求湿润、疏松、有机
质含量高、强酸性的土壤条件，解决土壤问题是
进行越橘商业化生产和产业化栽培的关键 [1-3]。微
生物是土壤生态系统中最具活力的组成部分，通
过对土壤物理、化学和生物学性质及其变化过程
的影响调节土壤质量[4]。因此，研究土壤微生物对
揭示土壤养分转化、释放机制和土壤质量变化过
程都具有重要意义。
关于栽培果树的土壤微生物研究国内外有一
些报道 [5-6]，但在越橘上尚未见报道，本文利用来
源广、经济价值相对低廉且在改善土壤的理化性
质、促进土壤养分循环方面表现良好的秸秆再配
施不同比例的氮肥，改良土壤，进行越橘栽培试
验，研究其对越橘根域微生物数量及根际效应的
影响，探讨不同土壤条件对越橘根域微生物数量
的影响，以期为越橘根域微生物的研究及越橘栽
培的土壤条件优化提供理论参考。
收稿日期：2012-05-06
基金项目：公益性行业（农业）科研专项（201103037）；吉林省科技厅重点项目（20100720）；吉林农业大学科研启动基金资助项目
（201012）；长春市科技局科技支撑项目（2011204）
作者简介：唐雪东（1969-），男，副教授，博士，研究方向为小浆果栽培与生理。E-mail: tangxd94@126. com
*通讯作者：李亚东，教授，博士生导师，研究方向为小浆果栽培与遗传育种。E-mail: blueberryli@163. com
Journal of Northeast Agricultural University
东 北 农 业 大 学 学 报第43卷 第10期 43(10): 35~40
2012年10月 Oct. 2012
1 材料与方法
1.1 供试土壤
试验于 2009年 5月~2011年 2月在吉林农业大
学越橘设施栽培基地和浆果研究所进行。该试验
地（东经 125°24′31″，北纬 43°48′21″），年平均气温
2.1~6.7 ℃，冬季寒冷且低温时间长，年低温极值
均在-30 ℃以下，长春地区最低达-36.5 ℃。春季
干旱多风，年平均无霜期 120~155 d，降雨 500~
800 mm。土壤类型为黑土。
1.2 供试品种
供试植株为组培繁殖高丛半高丛越橘品种北
陆（Northland）的二年生苗木。
1.3 试验设计
本试验采用盆栽，盆的规格为上直径 30 cm，
下直径 20 cm，高 22 cm的黑桶，装满秸秆约重
800 g、装满园田土约重 8 000 g。秸秆经风干磨碎
过 1 mm筛，其含碳 270 mg·kg-1，含氮 3 mg·kg-1，
碳氮比为 90􀏑1；试验设 5个处理N1~N5，处理中玉
米秸秆与园土的配比按1􀏑10的比例进行，处理中每
盆施加秸秆的重量约为400 g，每盆植株施入不等量
的尿素，按占秸秆重量的0、0.5%、1%、1.5%、2%
施入氮肥（纯氮），换算成尿素分别为 0、4 、8、
12、16 g，施入等量的磷肥-过磷酸钙，每盆10 g，
再加入硫磺粉1 kg·m-3，混拌均匀。每个处理5个重
复，每个重复5株，共计25株。以不施加氮肥的处
理N1为对照（CK），挂好标签，田间管理一致。
1.4 土壤样品采集
以抖根法采集根际土、非根际土，在越橘根
系集中分布区（0~20 cm），挖取一定量的根系，轻
轻拍打抖动，抖落的土壤为非根际土，将沾根的
大块土除去，再将附着在根系上的土壤用毛刷轻
轻刷下即为根际土样，完全随机处理，3次重复。
将所采土样带回实验室除去植物残根、石块，自
然风干，研磨过筛后用磨口瓶盛装、备用。
1.5 测定项目和方法
1.5.1 细菌、放线菌、真菌数量测定方法
采用稀释平板法[16]。测定细菌、放线菌、真菌
数量的培养基分别为：牛肉膏-蛋白胨培养基、
ISP 4号培养基、察氏（Czapack）培养基。取 3个连
续稀释度，3次重复进行数量测定。预备试验测得
真菌最适宜的稀释度为10-3、10-4、10-5；放线菌为
10-4、10-5、10-6；细菌为 10-5、10-6、10-7。但这并
不是一个固定不变的取值，随着培养时间延长，各
处理中微生物数量会发生变化，根据变化选择适
宜浓度。培养皿直径为 10 cm，培养基用量约 20
mL·皿 -1；细菌、放线菌的菌落计数范围 30~300
cfu·皿-1，真菌的菌落计数范围10~100 cfu·皿-1。根
据菌落形态特征分别测定不同微生物数量。
1.5.2 菌数计算
不同试验处理称取待测土样5~10 g（记下准确重
量），经105 ℃烘干至恒重，置于干燥器中，待冷却
后称重，按公式计算土壤含水量：土壤含水量（%）=
鲜重（FW）-干重（DW）/鲜重（FW）×100%，最后计算
单位重量土壤（DW）中的微生物数量；各试验处理用
烘至恒重的滤纸（W1）过滤根际和非根际土壤悬浊
液，得到根际和非根际土壤后，置于烘箱 105~
108 ℃烘6~8 h至恒重（W2）。获得根际和非根际土壤
DW（W=W2-W1），计算单位重量土壤（DW）中的微生
物数量（菌数·g-1±DW）=菌落平均数×稀释倍数/DW。
1.6 数据处理
数据分析用Excel 2003和DPS 9.50软件进行，
采用新复极差法进行差异显著性检验；用根土比
（R/S）大小表示根际效应强弱。
2 结果与分析
2.1 秸秆配施不同比例的氮肥对越橘根际和非根
际细菌数量的影响
由图1可知，添加不同氮肥的各处理，细菌在
年周期的变化规律呈低-高-低的变化趋势，即萌芽
期开始上升，新梢停长期达到高峰，秋季落叶期又
下降。由表1可知，同一生育时期随着施氮量的增
加（0、0.5%、1%、1.5%、2%），细菌数量呈先增加
后下降的变化趋势，各个时期不同处理细菌数量平
均值大小顺序为N3>N2>N4>N1>N5，加入秸秆重量1%
氮的N3处理各时期细菌数量最高，如新梢停长期根
际和非根际土壤细菌数量分别是对照的 251.5%和
238.4%，与对照存在极显著差异（P<0.01）；施入秸
秆重量2%氮的N5处理根际和非根际细菌数量最低，
分别是对照的98.5%和82.1%；而且各时期不同处理
均是根际细菌数量高于非根际，表现出明显的根际
效应，如加入秸秆重量1%氮肥的处理N3从萌芽期到
落 叶 期 ， R/S 值 分 别 为 1.456、 1.178、 1.865、
1.351、1.957，表现出明显的正向根际效应。
东 北 农 业 大 学 学 报·36· 第43卷
2.2 秸秆配施不同比例氮肥对越橘根际和非根际
真菌数量的影响
由表2可知，施加不同氮肥的各处理越橘根域
真菌数量随施氮量的增加呈先增加后下降趋势，如
加入1.5%氮肥的N4处理不同时期真菌数量最多，根
际真菌数量萌芽期最高，为对照的 192.1%，非根
际真菌数量果实成熟期最高，为对照的130.2%，均
与对照存在极显著差异（P<0.01）；加入秸秆重量2%
氮的N5处理各时期真菌数量较低，如新梢旺长期
根际和非根际真菌数量分别是对照的 89.9%和
88.5%，与对照差异不显著（P<0.01）。
从图2中可以看出，添加不同氮肥处理，年周
期越橘根域真菌变化趋势基本一致，呈现低-高-
低的变化规律。萌芽期各处理越橘根域真菌数量较
多，新梢停长期降至最低，果实成熟期真菌数量明
显增多，落叶休眠期真菌数量又迅速下降。年生长
周期内不同处理真菌根际效应方向不同，如N3处
理从萌芽期到落叶期，越橘根际和非根际真菌数量
表1 秸秆配施氮肥越橘根际与非根际细菌数量差异
Table 1 Difference of bacteria number in rhizosphere and non-rhizosphere of different
straw and nitrogen in blueberry
处理Treatment
N1（CK）
N11（CK）
N2
N21
N3
N31
N4
N41
N5
N51
萌芽期Germination phase
3.3aA
5.5bB
5.6bB
8.1cB
7.9cB
11.5eD
6.3bB
9.8dC
3.6aA
5.7bB
新梢旺长期Fast growing phase of shoot
8.6abA
14.5cB
16.8cB
25.3eD
19.1cdC
22.5dC
16.2cB
21.7dC
6.5aA
11.0bB
新梢停长期Withholding phase of shoot
11.2aA
19.8bB
21.8bB
43.4dC
26.7cB
49.8deD
19.5bB
28.6cB
9.2aA
19.5bB
果实成熟期Fruit maturing phase
2.8aA
4.6bA
5.6bB
9.3dC
7.7cB
10.4eD
5.1bB
8.7cdC
2.0aA
3.6abA
落叶期Defoliation phase
0.8aA
1.9bA
1.8abA
2.7bcB
2.3bB
4.5dC
1.9bA
3.3cB
1.3aA
2.5bB
平均值Average
5.3aA
9.3bcB
10.3cB
17.8eD
12.7cdC
19.7fD
9.8bcB
14.4dC
4.5aA
8.5bA
注：N1~N5分别代表加入不同氮肥处理（加入尿素量分别为秸秆重量的0、0.5%、1%、1.5%和2%）；Xn—非根际土，Xn1—根际土。表中
同列大写和小写字母分别表示0.01和0.05水平差异显著。下同。
Note: N1-N5 represent treatments adding different proportions of nitrogen fertilizer(the weight of ureas are the straw weight 0, 0.5%, 1%, 1.5%, 2%),
respectively. Xn—Non-rhizosphere soil, Xn1—Rhizosphere soil. Different letters denote significant difference at 0.01 and 0.05 levels，respectively. The
same as below.
(×106 cfu·g-1 dry soil)
图1 不同施氮量越橘根域细菌数量的动态变化
Fig. 1 Dynamic changes of bacteria in blueberry root-zone adding different nitrogen fertilizer in soil
G-萌芽期（2008-04-10），A-新梢旺长期（2008-05-10），B-新梢停长期（2008-06-15），C-果实成熟期
（2008-07-10）；D-落叶期（2008-09-20）。下同。
G-Germination phase (2008-04-10), A-Fast growing phase of shoot (2008-05-10), B-Withholding phase of shoot
(2008-06-15), C-Fruit maturing phase (2008-07-10), D-Defoliation phase (2008-09-20). The same as below.
细
菌
数
量（
106
cfu·
g-1 d
rys
oil）
Bac
teria
num
ber
▲
60
50
40
30
20
10
0G A B C D
■■
时期 Date
▲
▲
▲
■
△
▲▲
△
△
△
△
△
N3
非根际 Non-rhizosphere
根际 Rhizosphere 非根际 Non-rhizosphere根际 Rhizosphere
■
■
□
□
□
□
□
□
■
G A B C D细
菌
数
量（
106
cfu·
g-1 d
rys
oil）
Bac
teria
num
ber
35
30
25
20
15
10
5
0
时期 Date
N4
唐雪东等：氮肥施用量对越橘根域微生物数量及根际效应的影响第10期 ·37·
的 R/S 值分别为 1.178、 1.413、 2.188、 0.638 和
1.268，N4处理从萌芽期到落叶期越橘根际和非根
际真菌数量的R/S值分别为 1.449、1.420、1.844、
0.724和0.759，即N3处理在果实成熟期、N4处理在
果实成熟期和落叶期，非根际真菌数量高于根
际，表现为根际负向效应，其他时期各处理多表
现为根际真菌数量高于非根际，表现出正向根际
效应。
表2 秸秆配施氮肥越橘根际与非根际真菌数量差异
Table 2 Difference of fungi quantities in rhizosphere and non-rhizosphere of straw
mixing nitrogen in blueberry
处理Treatment
N1（CK）
N11（CK）
N2
N21
N3
N31
N4
N41
N5
N51
萌芽期Germination phase
17.3aA
21.5bA
26.5bB
31.4cB
29.8cB
35.1dC
28.5bcB
41.3eD
19.2aba
24.3bB
新梢旺长期Fast growing phase of shoot
13.1aA
22.7cB
15.5bA
19.6cB
17.2bcB
24.3cdB
19.3cB
27.4dC
11.6aA
20.4cB
新梢停长期Withholding phase of shoot
7.5aA
11.6cB
5.8aA
12.9dC
8.5aB
18.6eD
9.6bcB
17.7eD
5.2aA
11.5cB
果实成熟期Fruit maturing phase
36.7bB
24.7aA
41.5cB
24.9aA
45.8cB
29.2aA
47.8cdC
34.6bB
31.6abA
25.7aA
落叶期Defoliation phase
7.3bA
5.2abA
9.1cB
7.8bA
7.1bA
9.0bB
11.2dC
8.5cB
5.4bA
3.2aA
2.3 秸秆配施氮肥对越橘根际和非根际放线菌数
量的影响
秸秆配施不同比例氮肥各处理越橘根际放线
菌的数量仅次于细菌（见表 3），而且同一生育时
期随施氮量增加（0、0.5%、1%、1.5%、2%），放
线菌数量也呈先增加后下降趋势，加入秸秆重量
1%和 1.5%氮肥的 N3 和 N4 处理，放线菌数量较
高，如新梢停长期N3处理根际和非根际放线菌数
量分别是对照的 159.8%和 134.3%，N4处理分别是
对照的 167.1%和 143.3%，均与对照存在极显著差
异（P<0.01）；从图 3中可以看出，秸秆配施氮肥
的各处理越橘年生长周期内放线菌数量变化基本
为低-高-低型。各处理越橘放线菌数量均以新梢
停长期最多，如N3时期根际和非根际放线菌数量
分别比萌芽期增加268.3%和157%；而且各时期不
同处理均是根际放线菌数量高于非根际，如加入
秸秆重量 1%氮肥的处理N3从萌芽期到落叶期，R/
S值分别为 1.258、1.503、1.802、1.300和 1.901，
表现出明显的正向根际效应，而且新梢停长期根
际效应最强。
(×104 cfu·g-1 dry soil)
图2 不同施氮量越橘根域真菌数量的动态变化
Fig. 2 Dynamic changes of fungi in blueberry root-zone adding different nitrogen fertilizer in soil
真
菌
数
量（
104
cfu·
g-1 d
rys
oil）
Fun
gin
umb
er
60
50
40
30
20
10
0G A B C D
时期 Date
△
●
非根际 Non-rhizosphere
根际 Rhizosphere
△
△
△
△
N3
●
●●
●
△
真
菌
数
量（
104
cfu·
g-1 d
rys
oil）
Fun
gin
umb
er
60
50
40
30
20
10
0G A B C D
时期 Date
△
●
非根际 Non-rhizosphere
根际 Rhizosphere
△
△
△
△
N4
●
●
●
●
△●
东 北 农 业 大 学 学 报·38· 第43卷
3 讨 论
3.1 氮肥施用量对越橘根域土壤微生物数量的影
响
本试验相同秸秆不同施氮量的各处理中，随着
施氮量的增加，细菌、放线菌、真菌的数量均呈先
增加后下降的变化趋势。其中，细菌以加入秸秆重
量1%氮处理的数量最高，真菌、放线菌以1.5%氮
处理的数量最大，且与对照的差异均达到显著水
平。说明一定范围内氮肥水平的增加，可促进越橘
根系发展，从而使根量增加、根系分泌物增多，强
大的根土系统促进微生物繁衍，胡俊等研究证明这
一点，他认为微生物可促进土壤有机质的分解和养
分的释放，增施氮肥可明显地促进土壤中细菌和放
线菌的生长繁殖[7]。而微生物繁衍又可促进土壤有
机物矿化，从而形成作物与微生物在土壤载体中相
互依存、相互促进的关系。另外，加入 2%氮肥处
理，微生物总量较低，主要是因为过高的氮素，使
土壤C/N减小，微生物可利用的碳相对减少，说明
微生物活性除与根系代谢分泌物有关外，还与可利
用碳源有关，在有机碳源充足情况下，施氮水平越
高，微生物数量越多，这与Kandeler等研究结果一
致 [8]，他认为土壤微生物的生长受土壤资源的限
制，由于微生物利用高 C/N，故其生长受氮素限
制；但当碳源不足时，施氮水平高的处理根际微生
物活性反而会降低，即土壤中C/N在很大程度上决
定土壤微生物活性，这与马冬云[9]和郭天财[10]在小
麦根际微生物的研究及赵奎军[11]在甜菜地土壤微生
物上的研究结果大体一致，认为秸秆碳氮比较高，
作为一种含碳丰富的能源物质，直接施入土壤会刺
激微生物生长，施用一定量氮肥可增加土壤中微生
物数量，而过多氮肥有可能抑制微生物数量增长。
表3 秸秆配施氮肥越橘根际与非根际放线菌数量的差异
Table 3 Difference of actinomyces quantities in rhizosphere and nonrhizosphere of
straw mixing nitrogen in blueberry (×105 cfu·g-1 dry soil)
处理Treatment
N1(CK)
N11(CK)
N2
N21
N3
N31
N4
N41
N5
N51
萌芽期Germination phase
8.5abA
11.6bcB
10.8bA
13.2cdC
12.8cB
16.1dC
12.5cB
19.2eD
7.2aA
11.8bcB
新梢旺长期Fast growing phase of shoot
13.2aA
17.8bB
16.6abA
22.7cB
17.5bB
26.3dC
19.5bcB
27.8dC
13.5aA
18.1bB
新梢停长期Withholding phase of shoot
24.5aA
37.1cB
29.9abA
46.6dC
32.9bB
59.3eD
35.1bB
62.0fE
20.2aA
35.6bcB
果实成熟期Fruit maturing phase
14.6abA
19.7bA
18.9bA
26.2cdC
21.3bB
27.7cB
24.8bcB
41.6dD
12.7aA
19.5bA
落叶期Defoliation phase
4.5bA
10.6cB
6.7bB
11.7cdC
7.1bB
13.5dC
8.9bcB
12.5dC
2.6aA
3.9abA
图3 不同施氮量越橘根域放线菌数量的动态变化
Fig. 3 Dynamic changes of actinomyces in blueberry root-zone under different nitrogen fertilizer in soil
放
线
菌
数
量（
105
cfu·
g-1 d
rys
oil）
Act
inom
yce
num
ber
70
60
50
40
30
20
10
0G A B C D
时期 Date
●
非根际 Non-rhizosphere
根际 Rhizosphere
□
N3
●
●
●
●
80
70
60
50
40
30
20
10
0G A B C D
时期 Date
●
非根际 Non-rhizosphere
根际 Rhizosphere
N4
●
●
●
●
●
□
□●
□□
□
□
□
□
□
□
□
放
线
菌
数
量（
105
cfu·
g-1 d
rys
oil）
Act
inom
yce
num
ber
唐雪东等：氮肥施用量对越橘根域微生物数量及根际效应的影响第10期 ·39·
3.2 根际微生物的数量与植物生育期的关系
已有研究表明，不同作物根际有其特定的微生
物群落，就是同一作物在不同生育时期和营养状态
下，其根际微生物数量也呈现一定的动态变化[12-13]。
本研究结果表明，越橘从萌芽期到果实成熟期，
随着温度逐渐升高，根际细菌和放线菌数量呈先
增加后减少的变化趋势，并在新梢停长期达到最
大值，落叶期开始降低；真菌数量在萌芽期较
高，随着越橘的生长开始降低，到新梢停长期降
至最低，到果实成熟期增加到最大值，落叶期又
开始下降，这是因为越橘及所处的生育时期和气象
条件不同所致，张亚平等[13]在甜茶上的研究说明了
这一点，他认为根际微生物数量随着生育时期的变
化是不同生育时期根系生理代谢、脱落物和分泌物
的差异造成的，因为根际微生物主要的营养源和能
源是植物根系活动的分泌物和脱落物，同时，微生
物的活动还受到气候条件的影响。萌芽期越橘植株
地上和地下部分的发育较慢，加之，此期外界气温
较低，不利根际微生物的繁殖；新梢迅速生长期和
新梢停长期，越橘植株发育迅速，地上和地下部分
生理代谢活动最旺盛，根系分泌物的数量可能最
多，加之此期气温较适合微生物的繁殖，这样就有
利于根际微生物的扩大与发展，因此，此期根际
微生物数量达到最大；而落叶期，越橘生长发育
几近停止，加之此期外界气温低，不利于微生物繁
殖[14]；另外，根际还有一些有害代谢产物的累积，
也不利于根际微生物的生存，细菌对此尤为敏感，
所以，其数量出现剧烈下降，对空间和营养等竞
争能力也随之下降，根际环境日益恶化，这一切
反而有利于拮抗能力强的放线菌和真菌的繁殖，
所以此期数量增多[15]。
4 结 论
a.施氮影响越橘根际和非根际土壤微生物的数
量，随施氮量增加，微生物数量呈先增加后降低
的变化规律，适宜的施氮量应为秸秆重量的 1%~
1.5%。
b. 生育期不同，越橘根际微生物数量亦发生
变化，萌芽期根际细菌、放线菌、真菌数量均较
少；新梢迅速生长期与新梢停长期根际细菌、放
线菌数量较多；真菌受环境条件影响其变化较复
杂；落叶期根际细菌与真菌数量多呈下降趋势，
而放线菌则有升有降，其规律性不明显。
c.不同根域处理，越橘根际微生物细菌和放线
菌数量高于非根际，表现出明显的根际效应，真
菌由于环境因素等影响，不同生育期根际效应强
度差异较大。
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东 北 农 业 大 学 学 报·40· 第43卷