全 文 ：耕作方式对黑土表层土壤微生物生物量碳的影响∗
孙冰洁１，２　 贾淑霞１　 张晓平１∗∗　 梁爱珍１　 陈学文１　 张士秀１　 刘四义１，２　 陈升龙１，２
（ １中国科学院东北地理与农业生态研究所中国科学院黑土区农业生态重点实验室， 长春 １３０１０２； ２中国科学院大学， 北京
１０００４９）
摘　 要　 以保护性耕作 １３年田间定位试验玉米⁃大豆轮作黑土为研究对象，探讨了玉米不同
生长期（２０１３年 ６月至次年 ４月）０～５、５ ～ １０ 和 １０ ～ ２０ ｃｍ 土层土壤微生物生物量碳（ＭＢＣ）
对耕作方式响应的动态变化．土壤 ＭＢＣ 含量采用氯仿熏蒸法测定．结果表明： 土壤 ＭＢＣ 含量
受时间和土层影响显著．免耕和垄作下土壤 ＭＢＣ 含量表现为 ４ 月最低，各土层最高值多出现
在 ８月，而秋翻各土层土壤 ＭＢＣ含量也表现为 ４月最低，但最高值出现在 ６月．同一采样时间
下，耕作方式仅显著影响表层 ０～５ ｃｍ的 ＭＢＣ含量，免耕和垄作下土壤 ＭＢＣ含量出现明显的
分层现象，表现为在表层 ０～ ５ ｃｍ 富集．各采样时间下免耕和垄作土壤层化率（０ ～ ５ ｃｍ ／ １０ ～
２０ ｃｍ）均显著高于秋翻，９月的土壤层化率增幅最大，为 ６７．８％和 ９５．５％．综上，时间和土层显
著影响土壤 ＭＢＣ，而耕作方式主要影响表层土壤 ＭＢＣ的积累与分布．免耕和垄作下表层土壤
ＭＢＣ的积累明显．
关键词　 微生物生物量碳； 黑土； 免耕； 垄作
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０１－０１０１－０７　 中图分类号　 Ｓ１５４．３　 文献标识码　 Ａ
Ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｔｉｌｌａｇｅ ｐｒａｃｔｉｃｅｓ ｏｎ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ ｉｎ ｔｏｐ ｌａｙｅｒ ｏｆ ｂｌａｃｋ ｓｏｉｌｓ． ＳＵＮ Ｂｉｎｇ⁃
ｊｉｅ１，２， ＪＩＡ Ｓｈｕ⁃ｘｉａ１， ＺＨＡＮＧ Ｘｉａｏ⁃ｐｉｎｇ１， ＬＩＡＮＧ Ａｉ⁃ｚｈｅｎ１， ＣＨＥＮ Ｘｕｅ⁃ｗｅｎ１， ＺＨＡＮＧ Ｓｈｉ⁃ｘｉｕ１，
ＬＩＵ Ｓｉ⁃ｙｉ１，２， ＣＨＥＮ Ｓｈｅｎｇ⁃ｌｏｎｇ１，２ （１Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｍｏｌｌｉｓｏｌｓ Ａｇｒｏｅｃｏｌｏｇｙ， Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ
Ｇｅｏｇｒａｐｈｙ ａｎｄ Ａｇｒｏｅｃｏｌｏｇｙ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ １３０１０２， Ｃｈｉｎａ； ２Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９， Ｃｈｉｎａ） ．⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（１）： １０１－１０７．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ａ ｓｔｕｄｙ ｗａｓ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｏｎ ａ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ （１３ ｙｅａｒｓ） ｔｉｌｌａｇｅ ａｎｄ ｒｏｔａｔｉｏｎ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｏｎ
ｂｌａｃｋ ｓｏｉｌ ｉｎ ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ ｔｏ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｉｌｌａｇｅ， ｔｉｍｅ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｄｅｐｔｈ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ
ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ （ＭＢＣ）． Ｔｉｌｌａｇｅ ｓｙｓｔｅｍｓ ｉｎｃｌｕｄｅｄ ｎｏ ｔｉｌｌａｇｅ （ＮＴ）， ｒｉｄｇｅ ｔｉｌｌａｇｅ （ＲＴ） ａｎｄ ｍｏｕｌｄ⁃
ｂｏａｒｄ ｐｌｏｕｇｈ （ＭＰ）． Ｓｏｉｌ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｗａｓ ｄｏｎｅ ａｔ ０－５， ５－１０ ａｎｄ １０－２０ ｃｍ ｄｅｐｔｈｓ ｉｎ Ｊｕｎｅ， Ａｕｇｕｓｔ
ａｎｄ Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ， ２０１３， ａｎｄ Ａｐｒｉｌ， ２０１４ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｒｎ ｐｈａｓｅ ｏｆ ｃｏｒｎ⁃ｓｏｙｂｅａｎ ｒｏｔａｔｉｏｎ ｐｌｏｔｓ． ＭＢＣ ｃｏｎ⁃
ｔｅｎｔ ｗａｓ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏｆｏｒｍ ｆｕｍｉｇａｔｉｏｎ ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ （ＣＦＥ） ｍｅｔｈｏｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ
ｔｈｅ ＭＢＣ ｃｏｎｔｅｎｔ ｖａｒｉｅｄ ｗｉｔｈ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｔｉｍｅ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｄｅｐｔｈ． Ｓｏｉｌ ＭＢＣ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗａｓ ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ ｉｎ Ａｐｒｉｌ
ｆｏｒ ａｌｌ ｔｈｒｅｅ ｔｉｌｌａｇｅ ｓｙｓｔｅｍｓ， ａｎｄ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｓｔ ｉｎ Ｊｕｎｅ ｆｏｒ ＭＰ， ａｎｄ ｈｉｇｈｅｓｔ ｉｎ Ａｕｇｕｓｔ ｆｏｒ ＮＴ ａｎｄ ＲＴ．
Ａｔ ｅａｃｈ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｔｉｍｅ， ｔｉｌｌａｇｅ ｓｙｓｔｅｍ ｈａｄ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｓｏｉｌ ＭＢＣ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｎｌｙ ｉｎ ｔｈｅ ｔｏｐ
０－５ ｃｍ ｌａｙｅｒ． Ｔｈｅ ＭＢＣ ｃｏｎｔｅｎｔ ｓｈｏｗｅｄ ｏｂｖｉｏｕｓ ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ ＮＴ ａｎｄ ＲＴ ｗｉｔｈ ａ ｈｉｇｈｅｒ ＭＢＣ
ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ｔｏｐ ０－５ ｃｍ ｌａｙｅｒ ｔｈａｎ ｕｎｄｅｒ ＭＰ． Ｔｈｅ ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｒａｔｉｏｓ ｕｎｄｅｒ ＮＴ ａｎｄ ＲＴ ｗｅｒｅ
ｇｒｅａｔｅｓｔ ｉｎ Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ ｗｈｅｎ ｔｈｅｙ ｗｅｒｅ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ ６７．８％ ａｎｄ ９５．５％ ｇｒｅａｔｅｒ ｔｈａｎ ｕｎｄｅｒ ＭＰ． Ｏｕｒ
ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｓｏｉｌ ＭＢＣ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｗｅｒｅ ｇｒｅａｔｌｙ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｔｉｍｅ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｄｅｐｔｈ， ａｎｄ ｗｅｒｅ
ｍｏｒｅ ａｐｐａｒｅｎｔｌｙ ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｔｏｐ ｌａｙｅｒ ｕｎｄｅｒ ＮＴ ａｎｄ ＲＴ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ； ｂｌａｃｋ ｓｏｉｌ； ｎｏ ｔｉｌｌａｇｅ； ｒｉｄｇｅ ｔｉｌｌａｇｅ．
∗国家自然科学基金项目（４１１０１２４１，４１２０１２１７）和中国科学院黑土
区农业生态重点实验室开放基金项目（２０１２ＺＫＨＴ⁃０２）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｚｈａｎｇｘｉａｏｐｉｎｇ＠ ｎｅｉｇａｅ．ａｃ．ｃｎ
２０１４⁃０７⁃１０收稿，２０１４⁃１０⁃１４接受．
　 　 土壤微生物参与调节有机物质的生物化学转
化，是维持生态系统功能的基础，在土壤有机物质的
分解矿化和养分的固定过程中发挥着重要的调节作
用，是可持续性农业生态系统的重要组成部分［１］ ．土
壤微生物生物量碳（ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ， ＭＢＣ）
占微生物干物质的 ４０％ ～ ５０％，能够对环境条件的
变化做出快速响应，是活性土壤有机物质中的重要
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 １月　 第 ２６卷　 第 １期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｊａｎ． ２０１５， ２６（１）： １０１－１０７
部分［２］ ．环境条件以及耕作等农业措施的变化能引
起土壤中活性碳库的快速变化．Ｎｅｌｓｏｎ 等［３］发现长
期耕作造成土壤 ＭＢＣ的衰减．这主要是因为耕作能
够改变土壤中根系和残体的分布以及土壤含水量和
养分条件，从而使土壤 ＭＢＣ 发生变化．减少耕作次
数和秸秆还田的保护性耕作措施有利于土壤 ＭＢＣ
的积累．如 Ｈｅｌｇａｓｏｎ 等［４］发现免耕比常规性耕作更
有利于表层 ０～５ ｃｍ 土壤 ＭＢＣ 的积累．而下层土壤
ＭＢＣ对免耕的响应并不同于表层．Ｂａｌｏｔａ 等［５］对 ０～
２０ ｃｍ农田土壤研究发现免耕系统下 ＭＢＣ 随土层
深度增加含量降低．由于植物随季节生长导致进入
土壤的有机残体的数量和质量随季节发生变化，进
而可能改变土壤活性碳库的大小，因此单一时间点
的 ＭＢＣ不能全面地反映耕作对土壤活性碳库的影
响［６］ ．孔凡磊等［７］对华北长期免耕试验田进行研究
时发现，小麦生育期内 ０ ～ １０ ｃｍ 土层内土壤 ＭＢＣ
季节变化明显；Ｂａｒｄｇｅｔｔ 等［８］和庞绪等［９］发现，微生
物生物量碳存在季节性动态变化，其最高峰出现在
夏季或玉米拔节期；但是由于土壤环境条件的差异
和耕作方式的不同也有不同的研究结果． Ｚｈａｎｇ
等［１０］对实施 ７年的保护性耕作样地研究发现，免耕
样地 ＭＢＣ的最高值主要出现在秋季或玉米成熟期；
而 Ｓｐｅｄｄｉｎｇ等［１１］则发现土壤 ＭＢＣ并没有季节性变
化．可见，土壤 ＭＢＣ 不仅随耕作和土层的差异而发
生变化，也会受温度、湿度、降雨量以及进入土壤的
有机物质含量等因素的影响而发生明显的季节波
动，但是由于地域、环境的不同以及保护性耕作实施
方式和年限的差异，不同耕作方式下土壤 ＭＢＣ含量
随时间的变化规律目前并没有一致的结论［１２］ ．ＭＢＣ
的季节波动被认为是调控土壤有机碳周转的重要因
素，因此对土壤 ＭＢＣ的季节研究有利于更好地理解
土壤养分的转化和可利用性［１３］ ．
东北黑土自然肥力较高，对我国粮食安全具有
重要意义，然而近百年来由于不合理的耕垦导致其
严重退化，土壤有机质含量降低，土壤肥力减退［１４］，
而保护性耕作（尤其是免耕）由于降低了对土壤的
扰动，有效减少土壤侵蚀，有利于维持良好的土壤结
构，同时由于秸秆残体以新碳的形式输入土壤系统，
影响微生物对碳源的利用效率，从而减缓了有机碳
的损失［１５］ ．但是，目前国内外对长期免耕下黑土微
生物生物量碳变化的研究较少，尤其是对实施免耕
１０年以上的黑土 ＭＢＣ 变化更鲜有报道．因此，本文
通过分析保护性耕作（免耕和垄作）与常规性耕作
（秋翻）下不同土层土壤 ＭＢＣ 随时间的变化情况，
从土壤活性碳库的角度揭示土壤有机碳对保护性耕
作的响应，为保护性耕作的推广提供相关理论指导，
同时为提升土壤肥力和减缓全球变暖提供数据
支持．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
研究区位于吉林省德惠市米沙子乡中国科学院
东北地理与农业生态研究所黑土农业试验示范基地
（４４°１２′ Ｎ，１２５°３３′ Ｅ），始建于 ２００１ 年 ９ 月．试验区
土壤类型为中层典型黑土，壤质粘土，表层 ０～２０ ｃｍ
土壤的 ｐＨ 值一般为 ６．５ 左右，呈中性或微酸性（表
１）．试验区气候属于中温带大陆性季风气候，年平均
气温 ４．４ ℃，年降水量为 ５２０ ｍｍ，且主要集中在 ６—
８月．小区试验开始前为传统耕作，以玉米连作为主．
１􀆰 ２　 试验设计
试验采取 ４ 个重复的随机区组设计．耕作方式
包括秋翻（ＭＰ）、免耕（ＮＴ）、垄作（ＲＴ）３ 种方式，种
植方式为玉米⁃大豆轮作． 不同于传统耕作方式，所
有处理秸秆（玉米、大豆）全部还田，秸秆覆盖于地
表．秋翻：包括秋收后耕翻土地（翻动土层深度约为
２０ ｃｍ），春季整地（７．５ ～ １０ ｃｍ）、播种等田间作业；
垄作：除播种和 ６月左右进行中耕和起垄外，收获后
到播种前不进行其他搅动土壤作业；免耕：除用免耕
播种机（ＫＩＮＺＥ⁃３０００，ＵＳＡ）直接播种外，全年不再
搅动土壤．玉米施氮肥（Ｎ） １００ ｋｇ·ｈｍ－２，施磷肥
（Ｐ ２Ｏ５）和钾肥（Ｋ２Ｏ）量分别为 ４５．５和 ７８ ｋｇ·ｈｍ
－２
（作为底肥一次性施入），当玉米进入拔节期时追加
表 １　 试验前研究区土壤理化性质（２００１年） ［１６］
Ｔａｂｌｅ １　 Ｓｏｉｌ ｐｈｙｓｉｃｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ａｒｅａ ｂｅｆｏｒｅ ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｉｎ ２００１［１６］（ｍｅａｎ±ＳＥ）
深度
Ｄｅｐｔｈ
（ｃｍ）
土壤有机碳
ＳＯＣ
（ｇ·ｋｇ－１）
粒径分布 Ｐａｒｔｉｃｌｅ ｓｉｚｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ （％）
黏粒 Ｃｌａｙ
（＜２ μｍ）
粉粒 Ｓｉｌｔ
（２～２０ μｍ）
砂粒 Ｓａｎｄ
（２０～２００ μｍ）
ｐＨ 容重
Ｂｕｌｋ ｄｅｎｓｉｔｙ
（ｇ·ｃｍ－３）
０～５ １６．５±０．０３ ３６．０３±０．１９ ２４．０±０．１９ ４０．０±０．１８ ６．４８±０．０５ １．２４±０．０１
５～１０ １６．３±０．０５ ３５．８３±０．２０ ２３．８±０．１８ ４０．４±０．１３ ６．４５±０．０８ １．３８±０．０１
１０～２０ １６．１±０．０５ ３５．６８±０．２３ ２４．４±０．２４ ４０．０±０．１８ ６．５１±０．０７ １．３６±０．０１
ｎ＝ ３．
２０１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
氮肥（Ｎ）５０ ｋｇ·ｈｍ－２ ． 每个小区面积为 ５．２ ｍ×２０ ｍ．
玉米于 ２０１３年 ５月 １７日播种，１０月 ７日收获．
１􀆰 ３　 样品采集
土壤样品采集于玉米⁃大豆轮作的玉米样地，在
玉米生长的苗期（２０１３ 年 ６ 月 ４ 日）、灌浆期（２０１３
年 ８月 ２５日）、成熟期（２０１３年 ９月 ２５日）、播种前
（２０１４年 ４月 １７日）进行采样．在小区中部 ４垄进行
“Ｓ”形采样，每个小区取 ７ 个点，垄作小区采样点在
垄的 １ ／ ２处，采样深度为 ０ ～ ５、５ ～ １０、１０ ～ ２０ ｃｍ，将
同一深度的 ７ 个重复样品混合成 １ 个样品．土壤样
品置于冰盒中带回实验室，将土样过 ２ ｍｍ 筛，去除
肉眼可见的有机残体，置于 ４ ℃冰箱中保存．
１􀆰 ４　 测定方法
土壤微生物生物量碳的测定采用氯仿熏蒸
法［１７］ ．每个土样设置 ３ 个重复，称取相当于烘干土
１０ ｇ的新鲜土样置于 ２５ ｍＬ 小烧杯中，将烧杯置于
真空干燥器中，并在干燥器中放置盛有 ４０ ｍＬ 无乙
醇氯仿的小烧杯，烧杯内加入防暴沸玻璃珠．另外放
置两个小烧杯于干燥器底部，一个盛有 ＮａＯＨ 溶液
以吸收熏蒸过程中释放的 ＣＯ２，另一烧杯加入少量
水，以保证容器湿度．用真空泵抽真空，使氯仿沸腾
５ ｍｉｎ，密封干燥器后将其置于 ２５ ℃黑暗条件下培
养 ２４ ｈ，同时培养相同条件下无氯仿的对照处理．培
养结束后，采用 ０．５ ｍｏｌ·Ｌ－１Ｋ２ＳＯ４溶液浸提（水土
比为 ４ ∶ １），过滤，利用有机碳分析仪 （ Ｓｈｉｍａｄｚｕ
Ｍｏｄｅｌ ＴＯＣ⁃５００， Ｊａｐａｎ）进行测定． 土壤微生物生物
量碳（ＭＢＣ）＝ Ｅｃ ／ ｋｅｃ，式中，Ｅｃ为熏蒸和未熏蒸土壤
的差值；ｋｅｃ为转换系数，取值为 ０．４５．
土壤温度采用针式温度计进行测定，土壤含水
量利用烘干法测定．土壤温度从播种后每半月测定 １
次，土壤含水量在每次采样时进行测定．土壤温度和
含水量变化如图 １和图 ２所示．
土壤有机碳含量采用元素分析仪进行测定
（ＦｌａｓｈＥＡ １１１２， Ｔｈｅｒｍｏｆｉｎｎｉｇａｎ， Ｉｔａｌｙ），每 １０ 个样
品放置 １个国家土壤成分分析标准物质（ＧＳＳ⁃１）进
行标定和校对，由于本研究供试黑土中不含碳酸盐，
因此土壤总碳即为土壤有机碳含量；土壤容重采用
烘干法测定，利用特制取土钻（直径 ２．６４ ｃｍ）取土，
在 １０５ ℃条件下烘干，根据烘干土质量、土钻内径和
采样深度计算．土壤粒径分析（国际制）按照吸管
法［１８］进行测定．
１􀆰 ５　 数据处理
采用 Ｅｘｃｅｌ ２０１０ 和 ＳＰＳＳ １０．０ 统计软件进行数
据处理，利用ＳＰＳＳ进行单因素方差分析（ ｏｎｅ⁃ｗａｙ
图 １　 不同耕作方式下土壤温度的动态变化
Ｆｉｇ．１　 Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｉｌｌａｇｅ ｐｒａｃ⁃
ｔｉｃｅｓ．
ＭＰ： 秋翻 Ｍｏｌｄｂｏａｒｄ ｐｌｏｗ； ＮＴ： 免耕 Ｎｏ ｔｉｌｌａｇｅ； ＲＴ： 垄作 Ｒｉｄｇｅ ｔｉｌｌ⁃
ａｇｅ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
图 ２　 不同耕作方式下土壤含水量的动态变化
Ｆｉｇ．２ 　 Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｉｌｌａｇｅ ｐｒａｃ⁃
ｔｉｃｅｓ．
ｎ＝ ３． 不同小写字母表示处理之间差异达到显著水平（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆ⁃
ｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｔ ０．０５
ｌｅｖｅｌ．
３０１１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 孙冰洁等： 耕作方式对黑土表层土壤微生物生物量碳的影响　 　 　 　 　 　
表 ２　 采样时间、耕作和土层及其交互作用对土壤微生物生
物量碳的影响
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｄａｔｅ， ｔｉｌｌａｇｅ， ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒｓ ａｎｄ
ｔｈｅｉｒ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ
项目
Ｉｔｅｍ
自由度
ｄｆ
均方差
ＭＳ
Ｆ 显著性
Ｓｉｇ．
月份 Ｍｏｎｔｈ ３ １２７８ １０．８２５ ０．０００∗∗
耕作 Ｔｉｌｌａｇｅ ２ ７０７ ０．５９８ ０．５５３
土层 Ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ ２ ６６３１９ ５６．１４６ ０．０００∗∗
月份×耕作
Ｍｏｎｔｈ×ｔｉｌｌａｇｅ ６ ５７３７ ４．８５７ ０．０００
∗∗
月份×土层
Ｍｏｎｔｈ×ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ ６ ２０２４ １．７１４ ０．０１３
∗
耕作×土层
Ｔｉｌｌａｇｅ×ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ ４ ８４８６ ７．１８４ ０．０００
∗∗
月份×耕作×土层
Ｍｏｎｔｈ×ｔｉｌｌａｇｅ×ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ １２ １３２７ １．１２３ ０．３５５
∗ Ｐ＜０．０５； ∗∗ Ｐ＜０．０１．
ＡＮＯＶＡ）和最小显著差异法（ＬＳＤ）比较不同采样时
间、土层和耕作方式下土壤微生物生物量碳、微生物
生物量碳分层率、有机碳和微生物熵的差异（α ＝
０􀆰 ０５）．利用一般线性模型（ ｇｅｎｅｒａｌ ｌｉｎｅａｒ ｍｏｄｅｌ）进
行多因素方差分析，比较时间、土层和耕作三者之间
的交互作用对 ＭＢＣ含量的影响．利用一般线性回归
分析土壤温度和土壤含水量与 ＭＢＣ 之间的相关性．
利用 Ｏｒｉｇｉｎ ８．０软件绘图．土壤微生物生物量碳分层
率用 ０～５ ｃｍ 处 ＭＢＣ 与 １０ ～ ２０ ｃｍ 处 ＭＢＣ 之间的
比值表示，用来表征不同耕作方式下土壤的分层程
度［１９］ ．土壤微生物熵采用微生物生物量碳与总有机
碳之间的比值表示，用来估计耕作对土壤有机物质
中活性部分的效应．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 不同耕作方式下土壤 ＭＢＣ含量随时间的变化
土壤 ＭＢＣ含量随时间发生显著变化，时间与耕
作对土壤 ＭＢＣ的变化存在交互作用，时间与土层之
间的交互作用不显著（表 ２）．免耕和垄作各土层
ＭＢＣ最低值出现在 ４ 月，最高值多出现在 ８ 月（图
３）．免耕表层 ０～５ ｃｍ的最高值出现在 ９ 月，比次年
４ 月的 ＭＢＣ含量（最低值）高 ６０．３％，而 ５～１０ ｃｍ及
１０～２０ ｃｍ 处的 ＭＢＣ 含量最高值出现在 ８ 月，分别
比播种前（最低值）高 ４８．８％和 ７３．２％；垄作表层 ０～
５ ｃｍ处 ＭＢＣ含量的最高值与免耕相同，都出现在 ９
月，比 ６ 月的最低值高 ６８． ２％，５ ～ １０ ｃｍ 与 １０ ～
２０ ｃｍ处 ＭＢＣ含量与免耕变化趋势相似，最高值（８
月）比最低值（次年 ４ 月）分别高 ４６􀆰 ９％和 ５３􀆰 ９％；
秋翻各土层 ＭＢＣ 含量 ３ 个土层的最高值均出现在
６月，比次年 ４月（最低值）分别高 ５２􀆰 ８％、７１􀆰 ７％和
１１１．９％（图 ３）．综上，不同耕作方式下土壤 ＭＢＣ 含
量随时间的变化规律并不一致，免耕和垄作整体表
现为 ８月土壤活性较高，而秋翻则表现为 ６ 月土壤
活性较高．
２􀆰 ２　 不同耕作方式下土壤 ＭＢＣ含量的土层差异
ＭＢＣ含量具有极显著的土层差异（表 ２）．免耕
和垄作处理在不同采样时间下土壤 ＭＢＣ 含量均随
土层深度增加而降低，而秋翻除次年 ４月外，其他采
样时间未表现出显著的土层差异（图 ３）．土层与耕
作之间存在交互作用，４ 次采样时间下免耕和垄作
样地表层 ０～５ ｃｍ ＭＢＣ 含量显著高于下层，从 ６ 月
到次年 ４ 月免耕表层 ０ ～ ５ ｃｍ 分别比 ５ ～ １０ ｃｍ 高
３０．０％、２３．７％、８６．８％和 ４３．７％，垄作表层 ０～５ ｃｍ分
别比５～１０ ｃｍ高 ８．９％、５６．５％、６８．２％和 ７２．０％，免耕
表层０～５ ｃｍ分别比 １０ ～ ２０ ｃｍ 高 ５１􀆰 １％、６７􀆰 ８％、
２１３．６％、９８．３％；垄作表层０～５ ｃｍ分别比１０～２０ ｃｍ
高 ４３．５％、１２２．４％、１５３．０％、１５６􀆰 ０％，而 ５ ～ １０ ｃｍ 与
１０～２０ ｃｍ的差异并不显著（图 ３）．秋翻样地 ６ 月、８
月和 ９月 ０～５ ｃｍ的 ＭＢＣ含量尽管略高于下层，但
差异不显著，而次年 ４ 月播种前 ＭＢＣ 含量表现为
０～５ ｃｍ＞５～１０ ｃｍ＞１０～２０ ｃｍ，土层之间差异显著．
图 ３　 不同耕作方式下不同土层土壤微生物生物量碳的动
态变化
Ｆｉｇ．３ 　 Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｉｌｌａｇｅ ｐｒａｃｔｉｃｅｓ．
ｎ＝ ３． 不同小写字母表示不同土层之间差异达到显著水平（Ｐ＜０．０５）
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ
ｌａｙｅｒｓ ａｔ ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ．
４０１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
表 ３　 ９月不同耕作方式下土壤有机碳含量和微生物熵
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ａｎｄ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｑｕｏｔｉｅｎｔ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｉｌｌａｇｅ ｐｒａｃｔｉｃｅｓ ｉｎ Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
土壤有机碳
Ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ （ｇ·ｋｇ－１）
０～５ ｃｍ ５～１０ ｃｍ １０～２０ ｃｍ
土壤微生物熵
Ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｑｕｏｔｉｅｎｔ （％）
０～５ ｃｍ ５～１０ ｃｍ １０～２０ ｃｍ
ＮＴ ２２．５０Ａａ １６．４１Ｂｂ １５．４７Ａｂ １２．１９Ａａ ８．９８Ａｂ ６．１７Ａｂ
ＲＴ ２０．７８Ｂａ １８．３５Ａｂ １５．６１Ａｃ １３．０６Ａａ ８．７９Ａｂ ６．８６Ａｂ
ＭＰ １７．５５Ｃａ １７．５３Ａａ １５．５２Ａｂ ７．９３Ａａ ８．４６Ａａ ７．６２Ａａ
不同小写字母表示相同耕作方式下不同土层之间差异达到显著水平（Ｐ＜０．０５），不同大写字母表示相同土层不同耕作方式之间差异达到显著
水平（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒｓ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｔｉｌｌａｇｅ ｐｒａｃｔｉｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ， ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｐｉｔａｌ
ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｉｌｌａｇｅ ｐｒａｃｔｉｃｅｓ ａｔ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
与秋翻相比，免耕和垄作显著增加了各生长期 ０ ～
５ ｃｍ ／ １０～２０ ｃｍ土壤 ＭＢＣ层化率，免耕和垄作样地
玉米成熟期的增幅最大，分别为 ６７．８％和 ９５．５％（图
４）．可见，免耕和垄作样地土壤表现出明显的分层现
象，而秋翻土壤 ＭＢＣ在各土层分布比较均一．
２􀆰 ３　 不同耕作方式对土壤 ＭＢＣ含量的影响
耕作方式对处于不同生长期以及不同土层的
ＭＢＣ含量影响不同（表 ２，图 ３）．表层 ０ ～ ５ ｃｍ 处土
壤 ＭＢＣ含量在各采样时间下均表现为免耕和垄作
显著高于秋翻（６ 月除外）；而 ５ ～ １０ ｃｍ 处，尽管各
耕作方式之间差异不显著，但在 ８ 月、９ 月和次年 ４
月免耕和垄作处理 ＭＢＣ 含量仍高于秋翻，８ 月和 ９
月增加量较大，４ 月增加量最小；１０ ～ ２０ ｃｍ 处各耕
作方式之间差异不显著，而且秋翻处理 ＭＢＣ含量有
大于免耕和垄作的趋势．由于 ９ 月东北地区耕作活
动（齐垄、翻地等）已全部完成，土壤环境条件较稳
定，因此就 ９ 月不同耕作方式对土壤有机碳（ＳＯＣ）
和土壤微生物熵（ＭＢＣ ／ ＳＯＣ）的影响来看（表 ３），表
层 ０～５ ｃｍ处 ＳＯＣ 含量表现为免耕最高，分别比垄
作和秋翻高８．３％和２８．２％，且差异达到显著水平，
图 ４　 不同耕作方式下土壤微生物生物量碳的层化率
Ｆｉｇ．４　 Ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ ｕｎｄｅｒ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｉｌｌａｇｅ ｐｒａｃｔｉｃｅｓ．
ｎ＝ ３． 不同小写字母表示相同采样时间不同耕作方式间差异达到显
著水平 （ Ｐ ＜ ０． ０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ
ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｉｌｌａｇｅ ｐｒａｃｔｉｃｅｓ ａｔ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｄａｔｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
而 ５～１０ ｃｍ处则表现为秋翻和垄作显著大于免耕，
可见免耕表层土壤碳源较丰富而亚表层则相对较
低．垄作 ０ ～ ５ ｃｍ 处 ＭＢＣ ／ ＳＯＣ 最高，分别比免耕和
秋翻高 ７．１％和 ６４．７％，说明垄作下土壤活性有机碳
所占比例较高．
３　 讨　 　 论
土壤微生物生物量碳（ＭＢＣ）具有明显的时间
效应，８ 月土壤 ＭＢＣ 含量较高，４ 月较低．这可能是
由于土壤温度和湿度是影响微生物分布和丰度的主
要环境因素，根据对玉米生长的不同时期土壤温度
和水分的监测结果显示（图 １ 和图 ２），土壤温度随
时间的波动较大，主要表现为 ７ 月和 ８ 月温度较高
而 ９月较低，湿度主要表现为 ８ 月较高．本研究中 ８
月 ３ 种耕作方式下 ５ ｃｍ 处土壤温度均值为
２１􀆰 ２ ℃，比 ６月高 ３ ℃，比 ９ 月高 ７ ℃，８ 月土壤环
境条件更有利于微生物的生长繁殖和活性的增强．
Ｈａｓｓａｎ等［２０］对不同湿度梯度下土壤活性碳库的温
度敏感性研究发现，土壤活性碳库和微生物活性对
温度的升高有极高的敏感性，温度从 ５ ℃升高至
３５ ℃时 ＭＢＣ含量升高，而且一定范围内湿度的增
加有利于土壤温度敏感性的增强．本研究中土壤温
度和湿度与土壤 ＭＢＣ 含量并没有显著相关性（未
列出），Ｚｈａｎｇ等［１０］和 Ｓｐｅｄｄｉｎｇ 等［１１］同样发现土壤
微生物生物量与土壤温度和湿度之间没有相关性，
因此并不能把土壤温度和湿度作为唯一影响因素．
王国兵等［２１］对森林生态系统研究发现，温度和湿度
不是微生物生物量碳动态变化的主要限制因素，而
土壤中有效碳和养分可能是主要限制因素，因此造
成 ８月土壤 ＭＢＣ 含量较高的主要原因可能是土壤
中有效养分累积的影响． ＭｃＧｉｌｌ等［２２］的农田土壤试
验结果表明，持续 ５ 年后的轮作样地中微生物生物
量平均含量是持续 ２ 年轮作样地中含量的 ２ 倍，因
为土壤微生物生物量产生和维持的基质一部分来源
于当前进入土壤的基质，如残体、植物根系、根系分
５０１１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 孙冰洁等： 耕作方式对黑土表层土壤微生物生物量碳的影响　 　 　 　 　 　
泌物和凋落物等，另一部分来自于之前保存下来的
土壤有机物质，而短时间内进入土壤的凋落物和残
体并不能充分分解，从而造成试验 ５ 年样地的生物
量高于 ２ 年样地．本研究中，土壤 ＭＢＣ 含量可能受
玉米生长过程中残体投入、根际沉积以及当前根系
分泌物的综合影响，逐渐积累，造成 ８ 月土壤 ＭＢＣ
含量较高［２３］，这与 Ｓｐｅｄｄｉｎｇ 等［１１］和 ＭｃＧｉｌｌ 等［２２］的
观点一致．
时间与耕作存在交互作用，本研究中免耕和垄
作处理（除 ９ 月 ０ ～ ５ ｃｍ 外）土壤 ＭＢＣ 含量最高值
出现在 ８月，最低值（除 ６ 月垄作处理 ０ ～ ５ ｃｍ 外）
出现在次年 ４ 月，这与 Ｋａｉｓｅｒ 等［２４］的研究结果相
似．因为免耕和垄作对土壤的扰动较少，土壤有机物
的矿化分解较慢，而 ８月土壤温度相对较高，土壤活
性较强，土壤中可利用性碳源丰富，土壤微生物繁殖
较快，而 ４月处于播种前，免耕和垄作较少的土壤扰
动以及秸秆置于地表，使播种前土壤温度相对较低，
微生物活性受到限制，此外作物残体经过一段时间
的分解，土壤中可利用性碳源较少，因此土壤 ＭＢＣ
含量较低［１１］ ．秋翻样地土壤 ＭＢＣ 的季节变化趋势
与免耕和垄作不同，主要表现为 ６ 月后随玉米生长
期的延长，土壤 ＭＢＣ 含量逐渐降低，这可能是因为
秋翻样地经过春季整地和秋季翻地后改善了土壤的
通气透水性，土壤温度相对提升较快，加上在春季上
一年秸秆与土壤已充分混合，使土壤 ＭＢＣ在 ６月就
达到最高点［２５］，此后由于秋翻样地秸秆与土壤的物
理接触增多，加速了秸秆的分解和土壤有机质的矿
化，造成后期土壤 ＭＢＣ含量降低．
本研究中土层对 ＭＢＣ影响显著，表现为随土层
深度增加土壤 ＭＢＣ含量降低，这与 Ｂａｌｏｔａ等［５］和孔
凡磊等［７］的研究结果一致，这可能是由于可利用性
碳源随土层深度增加而逐渐降低．土壤有机碳含量
随土层深度增加而显著降低，土壤微生物熵也随深
度增加而逐渐降低，表明微生物活性也随深度增加
而逐渐降低．Ｆｉｅｒｅｒ等［２６］研究发现，随土层深度的增
加，土壤有机碳的数量和质量均显著降低．土层和耕
作对土壤 ＭＢＣ的影响存在交互作用，表现为免耕和
垄作处理下土壤 ＭＢＣ 含量在不同土层之间差异显
著，表层土壤 ＭＢＣ 含量显著高于底层，而秋翻各土
层之间（除次年 ４ 月外）差异不显著．因为免耕和垄
作样地秸秆残体主要分布于地表，增加了表层土壤
的底物含量，进而有利于表层土壤微生物的繁殖．此
外，与秋翻相比，保护性耕作减少了对土壤的扰动，
植物根系主要分布在土壤表层，根系分泌物为微生
物提供所需的能源，分泌物释放越多，微生物的生长
越旺盛［２７］；秋翻样地由于频繁扰动破坏了真菌菌丝
网，而菌根真菌约占微生物总量的 １ ／ ４，因此不利于
秋翻表层土壤微生物的积累［２８］ ．
４　 结　 　 论
农田黑土 ＭＢＣ表现出明显的时间变化规律，时
间与耕作方式对土壤 ＭＢＣ有交互作用．免耕和垄作
样地土壤 ＭＢＣ最高值多出现在 ８月，秋翻样地土壤
ＭＢＣ最高值出现在 ６月．黑土 ＭＢＣ含量随土层深度
增加而逐渐降低，土层与耕作对 ＭＢＣ 具有交互影
响．免耕和垄作处理下土壤 ＭＢＣ 具有显著的土层差
异，表层土壤 ＭＢＣ 显著高于底层，发生明显的分层
现象．耕作对表层 ０ ～ ５ ｃｍ 处土壤 ＭＢＣ 含量影响显
著，主要表现在玉米生长过程中（６ 月除外）免耕和
垄作土壤 ＭＢＣ含量在 ０～５ ｃｍ处显著高于秋翻，表
明免耕和垄作方式都有利于表层土壤微生物的繁殖
和生长以及土壤活性的提高．
致谢　 Ｎｅｉｌ Ｂ． Ｍｃｌａｕｇｈｌｉｎ 博士对论文英文摘要提供宝贵意
见，谨致谢忱！
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６０１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
ｔｉｌｌａｇｅ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏ⁃Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ （中国生态农
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作者简介　 孙冰洁，女，１９８７ 年生，博士研究生．主要从事农
田土壤微生物与有机碳固定之间的关系研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｓｕｎ⁃
ｂｉｎｇｊｉｅ１１＠ ｍａｉｌｓ．ｕｃａｓ．ａｃ．ｃｎ
责任编辑　 张凤丽
７０１１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 孙冰洁等： 耕作方式对黑土表层土壤微生物生物量碳的影响