全 文 ：营养液 NO3
-浓度对草莓幼苗生长和
抗氧化酶系统的影响*
彭月丽1,3 摇 王秀峰1,2**摇 李飘飘1 摇 韩宇睿1 摇 杨凤娟1
( 1山东农业大学园艺科学与工程学院, 山东泰安 271018; 2山东农业大学作物生物学国家重点实验室, 山东泰安 271018;
3山东银香伟业集团, 山东菏泽 274400)
摘摇 要摇 采用沙培方式研究了营养液 NO3 -浓度对草莓幼苗生长和抗氧化酶系统的影响. 结
果表明: 不同 NO3 - 浓度 (16 mmol· L-1, CK; 48 mmol· L-1, T1; 96 mmol· L-1, T2; 144
mmol·L-1,T3)处理 15 d后,草莓幼苗株高、叶面积、干物质积累量和根冠比均比对照显著降
低,其中 T1、T2、T3的株高和功能叶叶面积分别比对照降低 16. 1% 、36. 8% 、43. 9%和 19. 7% 、
34. 3% 、47. 5% .随 NO3 -浓度增加,各处理脯氨酸、可溶性蛋白、丙二醛(MDA)含量和电解质
渗漏率呈先升高后降低趋势,但均高于对照;除叶片中过氧化氢酶(CAT)活性逐渐降低外,叶
片和根系中的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性
及根系中的 CAT活性均呈先升高后降低趋势,其中 T3叶片和根系中的 SOD 活性及根系中的
APX活性低于对照.表明 NO3 -胁迫下,细胞内溶物质增加,部分抗氧化酶活性升高但高浓度
下降低,生长势减弱,NO3 -浓度为 48 mmol·L-1即表现出抑制草莓生长的作用.
关键词摇 NO3 -浓度摇 草莓幼苗摇 生长势摇 抗氧化酶
*国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS鄄25)和泰安市科技发展计划专项资助.
**通讯作者. E鄄mail: xfwang@ sdau. edu. cn
2013鄄07鄄24 收稿,2014鄄01鄄11 接受.
文章编号摇 1001-9332(2014)04-1051-06摇 中图分类号摇 S663摇 文献标识码摇 A
Effects of different NO3 - concentrations on the growth and antioxidant enzyme systems of
strawberry seedlings. PENG Yue鄄li1,3, WANG Xiu鄄feng1,2, LI Piao鄄piao1, HAN Yu鄄rui1, YANG
Feng鄄juan1 ( 1College of Horticulture Science and Engineering, Tai爷an 271018, Shandong, China;
2State Key Laboratory of Crop Biology, Shandong Agricultural University, Tai爷 an 271018, Shan鄄
dong, China; 3Good EarthTM Group, Heze 274400, Shandong, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,
2014, 25(4): 1051-1056.
Abstract: The effects of different NO3 - concentrations ( CK, 16 mmol · L-1 NO3 -; T1, 48
mmol·L-1 NO3 -; T2, 96 mmol·L-1 NO3 -; T3, 144 mmol·L-1 NO3 -) on the growth properties
and antioxidant enzymes activities of strawberry seedlings were studied by sand culture. The results
indicated that the plant height, leaf area, dry matter accumulation and root / shoot ratio of strawberry
seedlings in T1, T2 and T3 were significantly decreased compared to the control (CK) after 15 days
of treatment. The plant heights in T1, T2 and T3 decreased by 16. 1% , 36. 8% and 43. 9% , and
the areas of functional leaf decreased by 19. 7% , 34. 3% and 47. 5% respectively, compared to the
control. With the increasing NO3 - concentration, the malondialdehyde (MDA), proline, soluble
protein content and relative electronic leakage of the strawberry seedlings first increased and then
decreased, but all those parameters in T1, T2 and T3 were higher than in the control. The activities
of antioxidant enzymes, superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD), ascorbate peroxidase
(APX) in both root and leaf, and catalase (CAT) in the root first increased and then decreased,
but the CAT activity in the leaf gradually decreased with the increasing NO3 - concentration. In T3,
the activity of SOD in both root and leaf, APX in the root were lower than in the control. In sum,
the osmolytes of strawberry seedlings increased and the plants become weaker under nitrate stress,
and some antioxidant enzymes in strawberry seedlings increased at the low level of nitrate stress and
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 4 月摇 第 25 卷摇 第 4 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Apr. 2014, 25(4): 1051-1056
decreased at the high level. The strawberry plants were stunted when growing under 48 mmol·L-1
NO3 - condition.
Key words: NO3 - concentration; strawberry seedling; growth properties; antioxidant enzymes.
摇 摇 在设施生产中,人们为了高产,盲目大量施用氮
肥,加之设施环境地温较高、蒸发量大、无雨水淋洗、
连作等,导致土壤发生次生盐渍化[1-2] .土壤次生盐
渍化是温室蔬菜生长的主要障碍[3],严重制约生产
的可持续性,因此早已引起人们的关注,并成为近年
来学术界的一大研究热点. 在研究中,多以中性盐
NaCl模拟胁迫环境,但设施土壤次生盐渍化积累的
阴离子主要是 NO3 -,约占阴离子总量的 67% ~
76% ,阳离子则以 Ca2+为主[3] . 还有研究表明,设施
栽培土壤盐分含量和电导率较露地土壤明显增加,
且变化幅度较大,是露地的 2. 0 ~ 6. 0 倍,在温室
0 ~ 20 cm土层中,土壤 NO3 -和 Ca2+ 含量分别为
1056. 9 和 357. 75 mg·kg-1,分别为露地的 10. 4 和
9. 0 倍[4] .
草莓 (Fragaria ananassa)在我国栽培面积很
大,目前约有 50000 hm2,其中设施栽培面积约占
40% (南方) ~ 70% (北方),由于草莓的盐害阈值仅
为 l dS·m-1,属于盐敏感作物[5],因此,设施土壤次
生盐渍化往往引起草莓产量下降,效益降低,成为限
制设施草莓生产发展的重要因素之一,研究草莓的
耐盐机理以及提高草莓耐盐性的措施具有重要
意义.
本试验采用沙培方式,在营养液中设置不同
NO3 -浓度培养草莓幼苗,研究营养液 NO3 -浓度对草
莓幼苗生长和抗氧化酶系统的影响,以期为探明高
NO3 -浓度对草莓幼苗的伤害机理,改良根际环境和
减轻盐渍化危害提供理论基础.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验设计
试验于 2010 年 10—11 月在山东农业大学园艺
试验站日光温室内进行. 以草莓品种‘丰香爷为试
材,10 月 10 日选取长势一致的匍匐茎苗定植于
10 L塑料盆中(40 cm伊30 cm伊12 cm),内装清洗过
的沙子,每盆定植 8 株,分为两行,株行距为 10 cm伊
20 cm.营养液中大量元素参照日本园试配方,微量
元素参照 Arnon配方[6],以浓 H2SO4调整营养液 pH
至 5. 5 ~ 6. 5.
试验共设 4 个处理,以常规营养液(NO3 -浓度
16 mmol·L-1 )为对照(CK),在此基础上分别将
NO3 -浓度增加至 48 mmol·L-1(T1)、96 mmol·L-1
(T2 ) 和 144 mmol · L-1 ( T3 ), NO3 - 浓 度 由
Ca(NO3) 2·4H2O和 KNO3各提供 1 / 2,每个处理 9
盆.各处理草莓定植后 3 d 内浇清水以利发根,3 d
后浇常规营养液培养两周,定植后第 18 天开始处
理,处理 15 d后,取样进行相关指标的测定,每处理
3 次重复.
1郾 2摇 测定项目与方法
1郾 2郾 1 植株生长势摇 处理前,各处理随机取样 10 株
(作好标记),测定株高和叶面积;处理 15 d 后再分
别测定上述标记植株的株高和叶面积.其中,株高用
直尺测量从地表至最长叶片的自然高度. 叶面积用
NUC鄄1241 叶面积仪测定. 并测定地上部和地下部
干、鲜质量,根冠比(R / T)= 地下部(根)干物质量 /
地上部(叶片+茎)干物质量.
1郾 2郾 2 电解质渗漏率和丙二醛(MDA)含量摇 剪下处
理的草莓叶片,称取 0. 5 g 放入三角瓶中,加入
20 mL无离子水在震荡器上浸泡 4 h,先测定浸泡液
的电导值,然后将浸泡液放入沸水中煮沸 15 min,冷
却至室温再测定电导值,计算电解质渗漏率[7] . 准
确称取 0. 5 g 叶片,放入蒸馏水中研磨成匀浆至
5 mL,移至试管,再加入 5 mL 0. 6%硫代巴比妥酸,
在沸水中煮沸 10 min,取出冷却,10500 r·min-1下
离心10 min,取上清液并测量体积,测定 450、532 和
600 nm处的 OD值,计算丙二醛含量[7] .
1郾 2郾 3 酶活性测定摇 酶液提取参照朱祝军等[8]的方
法:取 0. 5 g 新鲜材料,剪碎后置于预冷的研钵中,
加 5 mL 0. 05 mol·L-1磷酸盐缓冲液(PBS,含 0. 2
mmol·L-1 EDTA,2 mmol·L-1 ASA 和 2% PVP,pH
6. 8)研磨,以 8000 r·min-1离心 20 min(4 益),取上
清液,即为粗酶提取液,-20 益保存备用,用于抗氧
化酶活性的测定.
过氧化物酶(POD)活性测定时取样 0. 5 g,研
磨、定容.在刻度试管中,分别加入 pH 5. 0 磷酸缓冲
液 l mL、0. 1%愈创木酚 1 mL 及其酶液 1 mL,置于
37 益恒温水浴中 5 min 后,立即加入 0. 08% H2O2
溶液 1 mL,15 min 后生成红棕色的 4鄄邻甲氧基苯
酚,在 470 nm波长下比色,以 1 mL蒸馏水代替酶液
作为对照[7],测定过氧化物酶活性. 超氧化物歧化
酶 ( SOD)和过氧化氢酶( CAT)活性按照郝再彬
2501 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
表 1摇 NO3 -浓度对草莓幼苗生长的影响
Table 1摇 Effects of NO3 - concentrations on growth of strawberry seedlings (mean依SD)
处理
Treat鄄
ment
株高
Plant height (cm)
0 d 15 d
叶面积
Leaf area (cm2)
0 d 15 d
地下部干质量
Root dry mass
(g·plant-1)
地上部干质量
Shoot dry mass
(g·plant-1)
根冠比
Root /
shoot
CK 10. 3依0. 7a 15. 5依0. 5a 20. 12依2. 1a 35. 70依2. 8a 4. 42依0. 12a 2. 93依0. 07a 1. 510依0. 055a
T1 10. 0依0. 8a 13. 0依0. 6b 19. 68依1. 5a 28. 65依2. 3b 3. 43依0. 20b 2. 81依0. 09b 1. 221依0. 060b
T2 10. 5依0. 6a 9. 8依0. 7c 19. 82依2. 4a 23. 47依1. 9c 2. 99依0. 09c 2. 56依0. 07c 1. 169依0. 052bc
T3 10. 2依0. 5a 8. 7依0. 4d 20. 25依2. 2a 18. 76依2. 4d 2. 54依0. 17d 2. 41依0. 06d 1. 053依0. 073c
同列不同字母表示差异显著(P<0. 05) Different letters in the same column meant significant difference at 0. 05 level. 下同 The same below.
等[7]的方法测定.抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性
采用 Nakano等[9]的方法测定.
1郾 2郾 4 脯氨酸和可溶性蛋白质含量 摇 按照郝再彬
等[7]的方法测定.
1郾 2郾 5 叶片自由水和束缚水含量摇 取心叶向外第二
片展平的功能叶采用称量法测定自由水和束缚水含
量[10] .以上每个指标均重复测定 3 次,取平均值.
1郾 3摇 数据处理
采用 Excel 2003 软件处理数据和绘图,采用
DPS 7. 55 软件进行统计分析,采用 Duncan 新复极
差法进行差异显著性检验(琢=0. 05).
2摇 结果与分析
2郾 1摇 营养液中不同 NO3 -浓度对草莓生长的影响
由表 1 所示,在处理前各草莓幼苗株高和叶面
积基本一致,处理 15 d 后,T1、T2、T3的株高分别比
CK降低 16. 1% 、36. 8%和 43. 9% ,心叶向外第二片
展平的功能叶叶面积分别比 CK 降低 19. 7% 、
34. 3%和 47. 5% ,各处理幼苗株高和叶面积差异显
著(P<0. 05).草莓幼苗地上部及根系干物质积累量
和根冠比均比 CK 显著降低,且处理间差异显著
(P<0. 05).以上结果表明,随 NO3 -处理浓度增加,
草莓幼苗生长受抑制程度逐渐增大,且根系受抑制
程度较大.
2郾 2摇 营养液中不同 NO3 -浓度对草莓幼苗叶片自由
水和束缚水含量的影响
由表 2 可知,处理 T1、T2、T3草莓叶片自由水含
量均比 CK 显著降低;束缚水含量均比 CK 显著增
加,其中 T2和 T3差异不显著;T1、T2、T3幼苗叶片中
自由水 /束缚水分别比 CK 降低 29. 0% 、36. 1%和
37. 0% .结果表明,随着营养液 NO3 -浓度增加,草莓
幼苗新陈代谢逐渐减弱,抗逆性增强.
2郾 3摇 营养液中不同 NO3 -浓度对草莓幼苗 MDA、电
解质渗透率、脯氨酸和可溶性蛋白含量的影响
由图 1 可知,不同 NO3 -浓度处理 15 d 后,随
NO3 -浓度增加,草莓幼苗根系中 MDA 含量呈先升
高后降低趋势,其中 T1处理最大,T2、T3呈下降趋
势,但仍显著高于 CK;而叶片中处理 T1、T2的 MDA
含量与 CK 差异不显著, T3比 CK 显著增加 ( P <
0郾 05).说明根系对 NO3 -胁迫更敏感,在受到低浓度
胁迫时根系中 MDA 含量即急剧增加,高浓度胁迫
时 MDA含量又降低,可能是因为膜系统遭到严重
破坏,膜上脂类过度饱和、不饱和脂肪酸比例减少
引起.
草莓幼苗在不同 NO3 -浓度下处理 15 d 后,各
处理电解质渗透率均比对照显著升高(P<0. 05).随
NO3 -处理浓度增加,叶片中电解质渗透率逐渐增
加;根系中呈先升高后降低趋势,但均高于 CK,分别
比 CK高 4. 5% 、23. 4% 、4. 2% .
不同 NO3 -浓度处理 15 d 后,草莓幼苗中脯氨
酸和可溶性蛋白质含量均升高,但叶片与根系中可
溶性蛋白质含量上升规律与脯氨酸正好相反. T1、
T2、T3根系中脯氨酸含量分别比 CK 显著增加了
42% 、77% 、91% (P<0. 05),叶片中除 T2比 CK 高
171%外,其他两个处理与 CK 差异不显著. 而 T1、
T2、T3叶片可溶性蛋白含量分别比 CK提高了 33% 、
41% 、34% ,根系中除 T2略有升高外,其他两个处理
与 CK差异不显著.
2郾 4摇 营养液中不同 NO3 -浓度对草莓幼苗组织中抗
氧化酶活性的影响
由图2显示 ,不同NO3 -浓度处理15 d后 ,随
表 2 摇 NO3 -浓度对草莓幼苗叶片自由水和束缚水含量的
影响
Table 2摇 Effects of NO3 - concentrations on free and bound
water contents in strawberry seedling leaves (mean依SD)
处理
Treat鄄
ment
自由水含量
Free water
content (F, % )
束缚水含量
Bound water
content (B, % )
自由水 /
束缚水
F / B
CK 45. 4依1. 62a 15. 6依0. 38c 2. 92依0. 096a
T1 40. 6依1. 91b 19. 6依0. 40b 2. 08依0. 031b
T2 38. 4依2. 13c 20. 8依0. 20a 1. 87依0. 055c
T3 39. 1依1. 86c 21. 2依0. 37a 1. 84依0. 049c
35014 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 彭月丽等: 营养液 NO3 -浓度对草莓幼苗生长和抗氧化酶系统的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 1摇 NO3 -浓度对草莓幼苗叶片和根系中丙二醛、脯氨酸、可溶性蛋白含量和电解质渗透率的影响
Fig. 1摇 Effects of NO3 - concentrations on MDA, proline, soluble protein contents and electronic leakage in leaves and roots of straw鄄
berry seedlings.
图 2摇 NO3 -浓度对草莓幼苗叶片和根系中 SOD、POD、CAT和 APX活性的影响
Fig. 2摇 Effects of NO3 - concentrations on activities of SOD, POD, CAT and APX in leaves and roots of strawberry seedlings.
NO3 -处理浓度增加,叶片中 CAT活性显著降低(P<
0. 05),T1、T2、T3分别比 CK 降低 22. 7% 、33. 9% 、
49. 9% ;而根系中 CAT 活性显著增强(P<0. 05),
T1、T2分别比 CK升高 30. 0%和 214. 0% ,T3较 T2降
低,但仍比对照高 106. 9% . 叶片和根系中 SOD、
POD、APX活性呈先升高后降低趋势.叶片和根系中
的 SOD活性以 T1处理最大,且显著高于 CK,T2与
CK差异不显著,T3显著低于 CK(P<0. 05).叶片和
4501 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
根系中的 POD 活性以 T2 处理最大,且显著高于
CK,T1与 CK 差异不显著,T3叶片和根系中 POD 活
性较 T2略有下降,但仍显著高于 CK(P<0. 05). 叶
片中 T1的 APX活性最高且显著高于 CK(P<0. 05),
T2、 T3 较 T1 略有降低,但仍比 CK 高 21. 6% 和
19郾 1% ;根系中以 T2处理最大,T1、T2较 CK 分别提
高 8郾 8%和 72郾 5% ,T3较 CK降低 4. 1% .
3摇 讨摇 摇 论
杨凤娟[11]、苏秀荣等[12]研究表明,NO3 -浓度为
56 和 98 mmol·L-1短时间内有利于黄瓜植株的生
长,植株叶面积增加,干物质积累增多,高于 98
mmol·L-1才表现出胁迫作用,且对地上部的胁迫作
用较大.本试验结果表明,随 NO3 -处理浓度增加,草
莓幼苗株高、叶面积、地上部和根系的干物质积累
量、自由水 /束缚水及根冠比显著降低,说明在 NO3 -
胁迫下,草莓代谢活性减弱,生长减缓,幼苗生长受
到明显抑制,且随 NO3 -浓度增加抑制程度增大,以
根系受抑制程度较大.当 NO3 -浓度为 48 mmol·L-1
时,草莓生长即表现出受抑制现象,可见不同作物对
NO3 -浓度的反应不同,草莓对 NO3 -胁迫更敏感,且
对根系的抑制作用大于地上部.
高青海等[13]研究表明,高水平 NO3 - 鄄N 对黄瓜
产生渗透胁迫,抑制了黄瓜生长,表现为渗透调节物
质的大量积累.脯氨酸是植物体内主要的大分子渗
透调节物质,还是自由基清除剂、酶和蛋白的保护物
质,脯氨酸的积累是植物抵抗渗透胁迫的有效方式
之一.李青云等[14]研究表明,NaCl 胁迫下,随胁迫
时间的延长,草莓脯氨酸含量呈先上升后下降趋势.
李文一等[15]研究表明,植物可通过可溶性蛋白的积
累来保护细胞膜表面,以协调细胞与外界渗透压的
平衡,从而缓解盐离子的毒害作用. 本试验结果表
明,草莓幼苗受到不同浓度 NO3 -胁迫后,脯氨酸和
可溶性蛋白含量迅速增加,当 NO3 - 浓度为 96
mmol·L-1时达最大值,说明草莓幼苗可通过积累较
多的渗透调节物质来减轻 NO3 -胁迫造成的危害.
正常生长条件下,植物体内活性氧的形成和清
除之间保持一种动态平衡,在逆境胁迫下,植物体内
产生大量活性氧(ROS) [16],对植物造成伤害. 植物
体内部的一些抗氧化酶系统可在一定程度上防止活
性氧的大量积累,SOD 可将 O2
-·转化为 H2O2,POD
和 CAT 是植物体内 H2O2的清除酶,APX 通过抗坏
血酸盐鄄谷胱甘肽循环清除 H2O2 [17] . 有研究表明,
植株受到盐胁迫后活性氧在植物体内大量积累,抗
氧化物酶活性相对降低,膜脂过氧化程度增加,表现
为电解质渗漏及 MDA 含量增加. 前人在番茄、黄
瓜[18]上的研究表明,NO3 -胁迫诱导叶片抗氧化酶活
性升高.本试验结果表明,草莓幼苗在不同 NO3 -浓
度下处理 15 d后,随 NO3 -浓度增加,除叶片中 CAT
活性逐渐降低外,其他处理叶片中 SOD、POD、APX
活性呈先升高后降低趋势;根系中所有抗氧化酶活
性均呈先升高后降低趋势. 当 NO3 - 浓度达 96
mmol·L-1时,叶片和根系中的 SOD及叶片中的 APX
活性低于对照(图 2),说明细胞膜受到较严重破坏,
MDA含量增加,电解质渗漏率有升高趋势(图 1).
综上所述,在试验浓度范围内,随 NO3 -浓度增
加,草莓幼苗生长受抑制程度增大,且根系受抑制程
度较大,可能是由于根系是直接接触营养液的组织,
对营养液中 NO3 - 变化较敏感. NO3 - 浓度为 48
mmol·L-1即表现出抑制草莓生长的作用. 另外,草
莓植株可通过减缓生长、增加脯氨酸和可溶性蛋白
含量及增强抗氧化酶活性来提高抗性.
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作者简介摇 彭月丽,女,1986 年生,硕士研究生.主要从事设
施蔬菜与无土栽培研究. E鄄mail: 928071580@ qq. com
责任编辑摇 张凤丽
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