全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2009, 36 (9) : 1291 - 1298
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2009 - 03 - 31; 修回日期 : 2009 - 06 - 26
基金项目 : 国家自然科学基金项目 (30471187; 30871705) ; 山东农业大学中青年创新基金项目 (23472)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: xfwang@ sdau1edu1cn)
不同浓度 NO3 - 胁迫下黄瓜幼苗根系分生区细胞内
Ca2 + 分布变化的差异
杨凤娟 1, 2 , 魏　珉 1, 2 , 苏秀荣 3 , 王秀峰 1, 23
(1 山东农业大学 , 作物生物学国家重点实验室 , 山东泰安 271018; 2 山东农业大学园艺科学与工程学院 , 山东泰安
271018; 3 山东农业大学化学与材料科学学院 , 山东泰安 271018)
摘 　要 : 以 ‘新泰密刺 ’黄瓜为试材 , 采用焦锑酸钙沉淀的电镜细胞化学方法 , 研究不同浓度 NO3-
胁迫下黄瓜幼苗根系分生区细胞内 Ca2 +的分布变化 , 以期为探讨不同浓度 NO3- 胁迫下细胞内 Ca2 +行为特
征与黄瓜对 NO3- 适应性之间的关系。结果表明 , 对照生长条件下 (14 mmol·L - 1 NO3- ) , 黄瓜根系分生区
细胞内 Ca2 +主要出现在细胞膜和小液泡内 , 线粒体、细胞质和细胞核及核仁内也有少量的较小颗粒钙沉
淀。而其它浓度 NO3- 胁迫下 , 其根系分生区细胞内 Ca2 +定位分布变化明显。在 56和 140 mmol·L - 1 NO3-
浓度下 , Ca2 +有向细胞基质分布的趋势 , 其细胞间隙、细胞质和线粒体中亦出现大量钙沉淀颗粒。且不同
处理浓度下 , 线粒体和小液泡数量及结构变化较大。而当 NO3- 浓度达 182 mmol·L - 1时 , 根系分生区各细
胞器内钙沉淀颗粒明显减少 , 此时 Ca2 +的变化是各细胞器及膜系统遭严重破坏的结果。综上可知 , 黄瓜幼
苗可通过根系分生区液泡内 Ca2 +向细胞基质分布变化 , 来增加对高浓度 NO3- 胁迫的抗性。
关键词 : 黄瓜 ; NO3- 浓度 ; 焦锑酸钙沉淀 ; 细胞生物化学 ; 钙离子
中图分类号 : S 63311; Q 945178　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2009) 0921291208
The D ifferences of Subcellular Ca2 + D istr ibution in RootM er istem Reg ion of
Cucum ber Seedling Under D ifferen t NO3- Concen tra tion s Stress
YANG Feng2juan1, 2 , W E IM in1, 2 , SU Xiu2rong3 , and WANG Xiu2feng1, 23
(1 S ta te Key Laboratory of C rop B iology, Shandong A gricultural U niversity, Taipi an, Shandong 271018, China; 2 College of
Horticulture Science and Engineering, Shandong A gricultural U niversity, Ta ipi an, Shandong 271018, Ch ina; 3 College of
Chem istry and M aterial Science, Shandong A gricultura l U niversity, Taipian, Shandong 271018, Ch ina)
Abstract: The changes of calcium level in root meristem region of cucumber seedling (‘Xintai M ici’)
under different NO3
-
concentrations stress were determ ined by the imp roved cytochem ical method of calcium
pyroantimonate p recip itation. After 7 days of treatment, under op timum NO3
- (14 mmol·L - 1 ) conditions,
calcium antimonite deposits, which indicates calcium distribution, were mainly localized in cell membrane and
vacuoles, as a storeroom of Ca2 + , and smaller amounts of calcium p recip itates random ly resided in m itochon2
dria, cytop lasm and nucleus. But under excessive NO3
-
stress, the distribution of Ca2 + in subcellular was
changed greatly. After 7 days treated with 56 and 140 mmol·L - 1 NO3- , Ca2 + level in the intercellular
spaces, cytop lasm and m itochondria elevated. W ith the increasing NO3
-
concentrations, the shape and amount
of m itochondria and vacuoles were changed greatly. H igher NO3
-
concentrations (182 mmol·L - 1 ) caused a
series of disorders of metabolic p rocesses and serious damages of membrane system of organelles in cucumber
seedling roots, thus, Ca2 + deposits in each compartments became smaller significantly. The result indicated
that the change of Ca2 + from vacuoles to hyalop lasm can reduce the NO3
-
stress in cucumber seedlings.
园 　　艺 　　学 　　报 36卷
Key words: cucumber seedling; NO3
-
stress; calcium pyroantimonate p recip itation; cytochemistry; Ca2 +
近年来 , 越来越多的证据表明 , 细胞中 Ca2 +在植物对环境逆境的反应中起着重要的作用。研究
表明 , Ca2 +作为偶联胞外信号与胞内生理生化反应的胞内第二信使 , 在植物感应、传递抗寒信号和产
生生理响应过程中起着重要作用 ( Fasano et al. , 2002; 利容千和王建波 , 2002; B lancaflor &Masson,
2003; 陈立松和刘星辉 , 2003; Medvedev, 2005)。现已证明 , 多种环境和激素信号 , 如风、光照、
低温、赤霉素、脱落酸、盐碱等都能引起细胞质中 Ca2 +的浓度变化 , 而且这种变化发生在生理反应
之前 (Xu et al. , 2006; Quan et al. , 2007)。因此 , 人们推测外界环境的变化 , 可能通过触发细胞中
Ca2 +浓度和分布的变化 , 来诱导植物对外界环境的反应和适应。
土壤次生盐渍化是温室蔬菜生长的主要障碍之一 (薛继澄 等 , 1995)。温室土壤的盐分组成特
点和滨海、内陆盐土不同 , 其阴离子主要是 NO3- , 约占阴离子总量的 67% ～76% , 阳离子则以 K+和
Ca2 +为主 (陈德明和陈劲松 , 1995)。目前在探讨植物抗盐机制方面已取得了长足进展 , 但多以 NaCl
处理作为研究手段。尽管关于盐胁迫的原初反应还有争议 , 但多数人认为 , 细胞内 Ca2 +的平衡失调
是盐胁迫的原初反应 (Chap in, 1991; Cramer et al. , 1989; Cramer & Bowman, 1991)。Ca2 +可减轻盐
害及其降低盐害机理的报道也很多 , 并取得了许多新的进展 (冯文新和张宝红 , 1997; 蔡蕾 等 ,
2004)。而关于温室土壤次生盐渍化的阴离子 NO3- 在蔬菜体内积累的伤害机理研究较少。
本研究旨在通过对不同浓度 NO3- 胁迫下黄瓜幼苗根系分生区细胞内 Ca2 +分布变化差异探讨 Ca2 +
行为特征与黄瓜对 NO3- 适应性之间的关系 , 为进一步阐明 NO3- 对黄瓜造成障害机制提供证据。
1　材料与方法
111　材料培养与盐处理
试验于 2004年 9—12月在山东农业大学玻璃温室进行。供试黄瓜 (Cucum is sa tivus L. ) 品种为
‘新泰密刺 ’。按常规方法浸种催芽 , 挑选发芽整齐的种子播于装有洗净沙子的营养钵 (8 cm ×8 cm )
中 , 子叶展平后用营养液代替自来水浇灌 , 待长到 3叶 1心时选取生长一致的健壮幼苗转移至栽培槽
中 , 每槽 (315 m ×014 m ×011 m) 装营养液 100 L, 定植两行 , 株行距 2010 cm ×2215 cm, 用充氧
机充气。营养液中大量元素参照山崎配方 (郭世荣 , 2004) 略加修改 , 微量元素参照 A rnon配方。
试验设 5个处理 , NO3- 浓度分别为 14 (正常营养液 , 设为对照 )、56、98、140和 182 mmol·
L - 1。NO3- 浓度用 KNO3调整 , pH值用 H2 SO4调节 , 保持在 pH 515～615。
移栽缓苗 2 d后开始处理。为防止盐刺激 , NO3- 浓度按每天递增总浓度的 1 /4, 直至达到各处理
预定浓度。当达到处理浓度时 , 更换 1次标准处理营养液。溶液及胁迫 7 d后根系的渗透势见表 1。
表 1　处理前溶液和处理 7 d后溶液及胁迫 7 d后根系的渗透势
Table 1　The osm otic poten tia l of solution and root of cucum ber after trea tm en t for 7 days /MPa
NO3- / (mmol·L - 1 )
溶液 Solution
处理前 Before treatment 处理 7 d后 Seven days after treatment 根系 Root
14 - 01220 - 01226 - 01344
56 - 01328 - 01351 - 01495
98 - 01498 - 01516 - 01591
140 - 01647 - 01654 - 01597
182 - 01793 - 01749 - 01558
112　Ca2 +的亚细胞定位
处理 7 d后采样 , 利用焦锑酸盐化学沉淀法进行 Ca2 +的亚细胞定位 , 然后进行切片观察。参照张
2921
　9期 杨凤娟等 : 不同浓度 NO3- 胁迫下黄瓜幼苗根系分生区细胞内 Ca2 +分布变化的差异 　
红等 (1994) 方法 , 略作修改 : 取各处理黄瓜幼苗根尖部位 , 立即投入到用 pH 716的磷酸缓冲液配
制的含 2%戊二醛、215%多聚甲醛、2%焦锑酸钾和少量单宁酸的固定液中 , 完全黑暗条件下 4 ℃固
定 6 h; 然后用含 2%焦锑酸钾的 011 mol·L - 1磷酸缓冲液洗涤 2次 , 每次 20 m in; 将洗涤好的材料转
移到含 1%饿酸和 2%焦锑酸钾的后固定液中 , 4 ℃条件下固定 16 h; 用含 2%焦锑酸钾的 011 mol·
L - 1磷酸缓冲液清洗 15 m in, 再用不含焦锑酸钾的 011 mol·L - 1磷酸缓冲液 (pH 716) 清洗 3次 , 每
次 15 m in; 然后进行酒精系列脱水 , EM 2bed812树脂包埋 ; 用钻石刀切片 , 醋酸铀染色 , 用 CM透射
电镜观察与照相。
113　对照切片的处理
将在电镜下已确定有焦锑酸钙沉淀的切片漂浮在 100 mmol·L - 1的 EGTA ( pH 810) 溶液中 ,
60 ℃处理 015～1 h, 使 EGTA与 Ca2 +螯合 , 脱去沉淀中的 Ca2 + , 再置于电镜下观察照相 , 如果原黑
色沉淀区域表现出与其形状相同的透明区域 , 则证明以切片中黑色沉淀作为 Ca2 +定位来反映的 Ca2 +
分布区域是真实的。
2　结果与分析
211　对照条件下根系分生区细胞内 Ca2 +分布
电镜观察结果表明 , 对照 NO3- 浓度 14 mmol·L - 1下 , 黄瓜根系分生区 Ca2 +定位分布的焦锑酸钙
沉淀颗粒主要出现在细胞膜和小液泡内 , 线粒体、细胞质和细胞核及核仁内也有极少量的钙沉淀 , 沉
淀颗粒较小 , 线粒体主要以棒状为主 (图版 Ⅰ, 1～3)。
图版Ⅰ说明 : 正常 NO 3- 浓度下黄瓜根系分生区细胞 Ca2 +分布
1. 线粒体、细胞膜、细胞质和细胞间隙 ( ×20 000) ; 2. 液泡内 ( ×20 000) ; 3. 细胞核及核仁内 ( ×10 000)。
Explana tion of pla te Ⅰ: Ca2 + d istr ibution in root m er istem reg ion cell of cucum ber seedlings grown a t optima l NO3- ( 14 mm ol·L - 1 )
concen tra tion
1. M itochondria, cell membrane, cytop lasm and intercellular space ( ×20 000 ) ; 2. Vacuoles ( ×20 000 ) ; 3. Cell nucleus and nucleolus
( ×10 000) .
212　不同浓度 NO3- 胁迫下根系分生区细胞内 Ca2 +分布
56 mmol·L - 1 NO3- 浓度下 , 根系分生区细胞小液泡内钙沉淀颗粒体积明显增大 , 数量没有变化。
细胞间隙出现大量钙沉淀颗粒 , 细胞质和线粒体中钙沉淀也开始增加 , 线粒体由棒状向球状形态发
展 , 细胞膜中钙沉淀变化不大 , 细胞核及核仁内钙沉淀颗粒变小 (图版 Ⅱ, 4～8)。
98 mmol·L - 1 NO3- 浓度下 , 根系分生区细胞间隙、细胞膜、线粒体、细胞质、细胞核及核仁内
钙沉淀明显减少 , 液泡体积明显增大 (图版 Ⅲ, 12电镜分辨率为 ×10 000, 是为说明此处理条件下 ,
液泡体积明显增大 , 若是分辨率为 ×20 000, 整个液泡无法照全 , 不能说明其完整性 , 故选择了
×10 000) , 液泡内钙沉淀颗粒增多但体积变小 (图版 Ⅲ, 9～13)。
3921
园 　　艺 　　学 　　报 36卷4921
　9期 杨凤娟等 : 不同浓度 NO3- 胁迫下黄瓜幼苗根系分生区细胞内 Ca2 +分布变化的差异 　
　　140 mmol·L - 1 NO3- 浓度下 , 根系分生区细胞的细胞膜、线粒体内钙沉淀颗粒体积明显增大 , 颗
粒数没有变化 , 线粒体由球状向球状和棒状发展 , 液泡体积变小 , 但其内钙沉淀颗粒明显增大 , 与
56 mmol·L - 1 NO3- 浓度下基本相似 , 细胞核内钙沉淀颗粒明显减少 , 核仁内钙沉淀颗粒消失 (图版
Ⅳ, 14～18)。
图版Ⅳ说明 : 140 mm ol·L - 1 NO 3- 浓度下黄瓜根系分生区细胞 Ca2 +分布
Explana tion of pla te Ⅳ: Ca2 + d istr ibution in root m er istem reg ion cell of cucum ber seedlings stressed under 140 mm ol·L - 1 NO3 -
concen tra tion
182 mmol·L - 1 NO3- 浓度下 , 各细胞器结构出现遭破坏现象。小液泡内钙沉淀颗粒体积稍有变
小 , 但部分小液泡内钙沉淀颗粒数增加 , 线粒体、细胞膜、细胞核和细胞质钙沉淀颗粒体积和数量均
减少 , 但核仁内又出现钙沉淀颗粒 (图版 Ⅴ, 19～22)。
图版Ⅴ说明 : 182 mm ol·L - 1 NO 3- 浓度下黄瓜根系分生区细胞 Ca2 +分布
19. 液泡内 ( ×20 000) ; 20. 细胞核及核仁内 ( ×10 000) ; 21. 细胞质和线粒体内 ( ×20 000) ; 22. 细胞膜上 ( ×20 000)。
Explanation of plate Ⅴ: Ca2 + distribution in root meristem region cell of cucumber seedlings stressed under 182 mmol ·L - 1 NO3 -
concentration
19. Vacuoles ( ×20 000) ; 20. Cell nucleus and nucleolus ( ×10 000) ; 21. Cytop lasm and m itochondria ( ×20 000) ; 22. Cell membrane
( ×20 000) .
5921
园 　　艺 　　学 　　报 36卷
213　细胞内黑色钙沉淀的真实性
切片经 EGTA处理后 , 原先 Ca2 +分布的黑色沉淀区域表现出与原来沉淀物形状相同的电子透明
区 (图版 Ⅵ, 23) , 表明定位真实地反映了 Ca2 +的分布。
图版Ⅵ说明 : 经 EGTA处理后原先 Ca2 +分布的黑色沉淀区域表现出与原来沉淀物形状相同的电子透明区
Explana tion of pla te Ⅵ: W hen the section s were trea ted w ith EGTA, the tran sparen t r ig in presen ting the sam e shapes w ith the or ig ina l
prec ip ita tes
3　讨论
研究已经证明 , Ca2 +不仅仅是植物必需的大量营养元素 , 更重要的是在植物细胞内具有充当信使
传递胞外信号的作用 , 细胞内 Ca2 +活性的变化是磷酸化过程进行或中止的开关。因此 , Ca2 +是植物
代谢和发育的主要调控者 ( Trewavas & Malho, 1998; W hite & B roadley, 2003; Hep ler, 2005)。一般
认为 , 在正常生长条件下 , 植物细胞的液泡中 Ca2 +浓度为 10 - 3 mol·L - 1 , 细胞质中约 10 - 7 mol·
L - 1。故有研究指出 , 植物细胞基质中游离 Ca2 +水平很低 , 液泡是高等植物细胞的主要 Ca2 +库 , 细胞
外间隙也存在大量的 Ca2 + ( Poovaiah et al. , 1987; Poovaiah & Reedy, 1987; 王红 等 , 1994)。也有研
究表明 , 植物细胞中 Ca2 +主要分布于液泡和细胞壁中 , 叶绿体中也有不少 Ca2 + , 这与非细胞化学测
定的结果一致 ( Kauss, 1987)。而本试验结果显示 , 正常 NO3- 浓度下 , 黄瓜根系分生区细胞内钙沉
淀颗粒主要分布在作为钙库的小液泡内 , 线粒体和细胞质内钙沉淀颗粒较少 , 这与前人研究结果基本
相一致。这种胞内 Ca2 +浓度的区域化分布能被外界物理或化学信号改变。这种 Ca2 +浓度分布的改变
继而引发一系列的生理、生化反应 , 最终导致植物的外部反应 ( Gilroy et al1, 1990; Knight & Camp2
bell, 1991; Sanders et al1, 2002)。
本试验结果还显示 , 黄瓜幼苗在不同 NO3- 浓度胁迫下 , 其根系分生区细胞内 Ca2 +定位分布变化
有一定的规律性。56～140 mmol·L - 1 NO3- 浓度下 , 根系分生区细胞内钙沉淀颗粒主要集中在小液泡
内 , 随处理浓度的增加 , 细胞核及核仁内钙沉淀颗粒一直在减少。56和 140 mmol·L - 1 NO3- 浓度下 ,
其细胞间隙、细胞质和线粒体中也出现大量钙沉淀颗粒。但 98 mmol·L - 1 NO3- 浓度下 , 其各细胞器
内钙沉淀颗粒明显减少。且不同处理浓度下 , 线粒体和小液泡数量及结构变化较大。当 NO3- 处理浓
度高达 182 mmol·L - 1时 , 其各细胞器内钙沉淀颗粒亦明显减少 , 此时 Ca2 +的变化是各细胞器及膜系
统遭严重破坏的结果。Bush (1993) 曾指出 , 细胞质中的 Ca2 + , 当其浓度和分布在适当范围内变化
时 , 会在植物对外界环境的适应调节反应中起积极的作用 , 但是当其变化超出一定范围时 , 就会破坏
和扰乱细胞正常的结构与功能。依据已有的有关 Ca2 +信使功能的知识 , 胞内 Ca2 +水平的提高 , 可以
诱发以下多种反应过程 : 通过活化 CaM , 进而激活依赖于 Ca2 +和 Ca2 + - CaM的蛋白激酶和磷酸脂
酶 , 从而一方面引起膜蛋白和周质骨架蛋白的磷酸化 ; 另一方面引起膜脂的降解 , 结果造成细胞骨架
6921
　9期 杨凤娟等 : 不同浓度 NO3- 胁迫下黄瓜幼苗根系分生区细胞内 Ca2 +分布变化的差异 　
和膜结构的破坏。膜结构的变化会使膜的透性发生改变 , 并同时改变膜束缚酶的活性 , 进而放大或逆
转有关的生化反应过程 , 最终导致细胞内物质代谢的不平衡 ( Yang & Poovaiah, 2003)。由于 Ca2 +信
使诱发的这一系列变化 , 致使黄瓜幼苗发生 NO3- 胁迫伤害。
关于不同浓度 NO3- 胁迫下细胞内 Ca2 +水平增加的原因 , 可能存在多种调控因素 , 如质膜 Ca2 +通
道的打开和 Ca2 +库的开放 , Ca2 +泵功能的降低 , 以及 Ca - K交换体系的改变等。Panedy等 ( 2000)
研究表明 , 在逆境胁迫下细胞外 Ca2 +通过质膜上的 Ca2 +通道和 Ca2 +泵迅速进入细胞 , 使细胞内 Ca2 +
浓度快速提高 , 细胞内游离 Ca2 +浓度的变化直接影响到细胞的生理代谢。而我们根据观察结果可以
作如下分析与推测 : 因为作物体内的硝酸盐也主要储存在液泡内 , 而液泡膜上存在两种质子泵
(H + 2ATPase和 H + 2PPase) , 可将细胞溶质质子及时泵入液泡区隔 , 以维持细胞溶质 pH近中性 , 此时
也有利于保证细胞正常代谢的 Ca2 +浓度。而当液泡内随外界 NO3- 浓度的增加而过高积累时 , 会明显
抑制液泡膜 H + 2ATPase活性 , 致使细胞质 H +泵入液泡量降低 , 液泡得不到酸化 , 而细胞质 pH大大
降低 , 对高浓度 Ca2 +比较敏感 (Romani et al. , 1996; Fasano et al. , 2002; Hou et al. , 2004; Masat2
sugu et al. , 2008) , 从而对黄瓜幼苗造成伤害。关于它们的实际调控过程及其细节 , 有待进一步研
究。
References
B lancaflor E B, Masson P H. 2003. Plant gravitrop ism: Unraveling the up s and downs of a comp lex p rocess. Plant Physiol, 133: 1677 - 1690.
Bush D S. 1993. Regulation of cytosolic calcium in p lants. Plant Physiol, 103: 7 - 13.
Cai Lei, D ing Tong2lou, W angBao2shan. 2004. Ameliorative effects of exogenous GA3 , ABA and Ca (NO3 ) 2 on germ ination of wheat seeds under
salt stress. Acta Botanica Boreali2occidentalia Sinica, 24 (4) : 583 - 587. ( in Chinese)
蔡　蕾 , 丁同楼 , 王宝山. 2004. 外源 GA3、ABA和 Ca (NO3 ) 2缓解盐对小麦种子萌发的抑制作用. 西北植物学报 , 24 (4) : 583 -
587.
Chap in F S. 1991. Integrated responses of p lants to stress. A centralized system of physiological responses. B ioscience, 41: 29 - 36.
Chen De2m ing, Yang J in2song. 1995. The condition and nutrient manage of soil salinization. Prog Agrology, 23 (5) : 7 - 13. ( in Chinese)
陈德明 , 杨劲松. 1995. 土壤盐渍环境与养分管理. 土壤学进展 , 23 (5) : 7 - 13.
Chen L i2song, L iu Xing2hui. 2003. Stress physiology of fruit crop s. Beijing: China Agriculture Press. ( in Chinese)
陈立松 , 刘星辉. 2003. 果树逆境生理. 北京 : 中国农业出版社.
Cramer G R, Bowman D C. 1991. Short term leaf elongation kinetics of maize in response to salinity are independent of root. Plant Physiol, 95:
965 - 967.
Cramer G R, Ep stein E, Lauchli A. 1989. Na2Ca interactions in barley seedlings: Relationship to ion transport and growth. Plant Cell Environ,
12: 551 - 558.
Fasano J M, Massa G D, Gilroy S. 2002. Ionic signaling in p lant responses to gravity and touch. J Plant Growth Regul, 21: 71 - 88.
Feng W en2xin, Zhang Bao2hong. 1997. Effects of calcium treatment on germ inating and physiological under indexes of soybean seeds stress of salt.
Soybean Science, 16 (1) : 48 - 53. ( in Chinese)
冯文新 , 张宝红. 1997. 钙处理对盐胁迫下大豆种子萌发及其生理生化指标的影响. 大豆科学 , 16 (1) : 48 - 53.
Gilroy S, Read N D, Trewavas A J. 1990. Elevation of cytop lasm ic calcium by caged calcium or caged inositol triphosphate initiates stomatal
losure. Nature, 346: 769 - 771.
Guo Shi2rong. 2004. Soiless culture. Beijing: China Agriculture Press: 114. ( in Chinese)
郭世荣. 2004. 无土栽培学. 北京 : 中国农业出版社 : 114.
Hep ler P K. 2005. Calcium: A central regulator of p lant growth and development. Plant Cell, 17: 2142 - 2155.
Hou G, Kramer V L, W ang Y S, Chen R, Perbal G, Gilroy S, B lancaflor E B. 2004. The p romotion of gravitrop ism in A rabidopsis roots upon
actin disrup tion is coup led with the extended alkalinization of the columella cytop lasm and a persistent lateral auxin gradient. Plant J, 39:
113 - 125.
Jerem iah M F, Sarah J S, Elison B B, Peter E D, Teh2hui K, Simon G. 2001. Changes in root cap pH are required for the gravity response of the
A rabidopsis root. Plant Cell, 13: 907 - 921.
7921
园 　　艺 　　学 　　报 36卷
Kauss H. 1987. Some aspects of calcium2dependent regulation in p lant metabolism. Annu Rev Plant Physiol, 38: 47 - 72.
Knight M R, Campbell A K. 1991. Transgenic p lant aepuorin reports the effects of touch and cold shock and elicitors on cytop lasm ic calcium.
Nature, 352: 524 - 530.
L i Rong2qian, W ang J ian2bo. 2002. Plant stress cell and physiology. W uhan: W uhan University Press. ( in Chinese)
利容千 , 王建波. 2002. 植物逆境细胞及生理学. 武汉 : 武汉大学出版社.
Masatsugu T, Takuya F, H itoshi T, Masahiro S. 2008. Cytop lasm ic calcium increases in response to changes in the gravity vector in hypocotyls
and petioles of A rabidopsis seedlings. Plant Physiol, 146: 505 - 514.
Medvedev S S. 2005. Calcium signaling system in p lants. Russian Journal of Plant Physiol, 52: 249 - 270.
Panedy S, Tiwari S B, Upadhyayaya K C, Sopory S K. 2000. Calcium signaling: L inking environmental signals to cellular functions. Critical Rev
Plant Sci, 19 (4) : 291 - 318.
Poovaiah B W , Mcfadden J J, Reddy A N. 1987. The role of calcium ions in gravity signal percep tion and transduction. Physiol Plantarum, 71:
401 - 407.
Poovaiah B W , Reddy A N. 1987. Calcium messenger system: Role of p rotein phosphorylation and inositol phospholip ids. Physiol Plantarum, 69:
569 - 577.
Quan R, L in H, Mendoza I, Zhang Y, Cao W , Yang Y, ShangM, Chen S, Pardo J M, Guo Y. 2007. SCABP8 /CBL10, a putative calcium sen2
sor, interacts with the p rotein kinase SOS2 to p rotect A rabidopsis shoots from salt stress. Plant Cell, 19: 1415 - 1431.
Romani G, Beffagna N, Meraviglia G. 1996. Role for the vacuolar H + 2ATPase in regulation the cytop lasm ic pH: An in vivo study carried out in
chl1 an A brabidopsis thaliana mutant impaired in NO3- transport. Plant Cell Physiol, 37 (3) : 285 - 291.
Sanders D, Pelloux J, B rownlee C, Harper J F. 2002. Calcium at the crossroads of signaling. Plant Cell, 14 ( Supp l) : 401 - 417.
Trewavas A J, Malho R. 1998. Ca2 + signalling in p lant cells: The big network! Curr Op in Plant B iol, 1: 428 - 433.
W ang Hong, J ian L ing2cheng, Zhang Ju2ren. 1994. The changes of Ca2 + levels in the cell of rice seedling under low temperature stress. Acta Bot
Sin, 36 (8) : 587 - 591. ( in Chinese)
王　红 , 简令成 , 张举仁. 1994. 低温逆境胁迫下水稻幼叶细胞内 Ca2 +水平的变化. 植物学报 , 36 (8) : 587 - 591.
W hite P J, B roadley M R. 2003. Calcium in p lants. Ann Bot (Lond) , 92: 487 - 511.
Xu J, L i H D, Chen LQ, W ang Y, L iu L L, He L, W u W H. 2006. A p rotein kinase, interacting with two calcineurin B2like p roteins, regulates
K + transporter AKT1 in A rabidopsis. Cell, 125: 1347 - 1360.
Xue J i2cheng, L i jia2jin, B i De2yi. 1995. Effects of nitrate accumulation of soil on growth and manganese concentration of pepper in p rotected cul2
tivation. Journal of Nanjing Agricultural Univesity, 18 (1) : 53 - 57. ( in Chinese)
薛继澄 , 李家金 , 毕德义. 1995. 保护地栽培土壤硝酸盐积累对辣椒生长和锰含量的影响. 南京农业大学学报 , 18 ( 1) : 53 -
57.
Yang T, Poovaiah B W. 2003. Calcium /calmodulin2mediated signal network in p lants. Trends Plant Sci, 8: 505 - 512.
Zhang Hong, J ian L ing2cheng, L i Guang2m in. 1994. The cytochem istry study on change of cell Ca2 + in cucumber seedling under chilling stress.
Acta B iol Exp Sin, 27 (4) : 419 - 422. ( in Chinese)
张　红 , 简令成 , 李广敏. 1994. 低温逆境中黄瓜幼苗细胞内钙离子水平变化的细胞化学研究. 实验生物学报 , 27 ( 4) : 419 -
422.
8921