全 文 ：胶州湾中部海域蟹类群落结构及多样性的
月变化及其影响因素*
逄志伟摇 徐宾铎摇 纪毓鹏摇 任一平**
(中国海洋大学水产学院, 山东青岛 266003)
摘摇 要摇 根据 2008 年 9 月至 2009 年 8 月在胶州湾中部海域逐月进行的底拖网调查数据,应
用相对重要性指数、生物多样性指数和多元统计分析等方法对胶州湾中部海域蟹类群落结构
及多样性的月变化及其影响因素进行了研究.结果表明: 调查海域共捕获蟹类 18 种,隶属于
11 科 17 属;蟹类相对资源量具有明显的月间变化,其中 6—8 月平均网获量较高.全年优势种
为双斑蟳.蟹类群落优势种组成具有明显的月变化,双斑蟳、日本蟳、三疣梭子蟹、绒毛细足蟹
和隆线强蟹分别为不同月份的优势种.蟹类群落物种丰富度指数(D)为 0. 54 ~ 2. 86,Shannon
多样性指数(H)为 0. 06 ~ 2. 59,均匀度指数(J)为 0. 03 ~ 0. 97.各群落物种多样性指数均在
冬季月份最高,秋季月份次之,春夏季月份最低.聚类分析(CLUSTER)与非度量多维标度排序
(MDS)分析可以将全年蟹类群落划分为 3 个月份组:玉(5—10 月)、域(4、11、12 月)和芋
(1—3 月) .单因子相似性分析(ANOSIM)表明,不同月份组群种类组成差异显著;玉与域、玉
与芋组群差异显著,域与芋组群差异不显著.各月份组群的典型种包括双斑蟳、三疣梭子蟹、
日本蟳、隆线强蟹、绒毛细足蟹,以及月份组群间分歧种包括双斑蟳、日本蟳、三疣梭子蟹,对
蟹类群落结构月变化的影响明显.生物鄄环境分析(BIOENV)显示,各环境因子中底层水温是
影响胶州湾中部海域蟹类群落结构月变化的主要环境因子.
关键词摇 胶州湾摇 蟹类摇 群落结构摇 物种多样性
*海洋公益性行业科研专项经费项目(200805066)、国家自然科学基金项目(41006083)、山东省自然科学基金项目(ZR2010DQ026)和青岛市
海洋渔业资源增殖放流效果评估项目(SDSITC鄄0101312)资助.
**通讯作者. E鄄mail: renyip@ ouc. edu. cn.
2013鄄04鄄28 收稿,2013鄄12鄄02 接受.
文章编号摇 1001-9332(2014)02-0591-08摇 中图分类号摇 S932. 5摇 文献标识码摇 A
Monthly changes and related affecting factors in community structure and diversity of the
crab assemblages in central Jiaozhou Bay, China. PANG Zhi鄄wei, XU Bin鄄duo, JI Yu鄄peng,
REN Yi鄄ping (College of Fisheries, Ocean University of China, Qingdao 266003, Shandong, Chi鄄
na) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(2): 591-598.
Abstract: Based on the monthly bottom trawl surveys in the central area of Jiaozhou Bay from Sep鄄
tember 2008 to August 2009, monthly changes and related affecting factors in community structure
and diversity of the crab assemblages were examined using index of relative importance, ecological
diversity indices, multivariate statistical analysis. In total, 18 crab species were caught and they
belonged to 11 families, 17 genera. The relative abundance of crab varied dramatically among
months, which was high in June, July and August. The dominant species composition of crab as鄄
semblage was observed to vary over months dramatically. The dominant species for the whole year
was Charybdis bimaculata, and the dominant species in different specific months were C. bimacula鄄
ta, C. japonica, Portunus trituberculatus, Raphidopus ciliatus and Eucrate crenata. The ranges
across months of the Margalef爷 s species richness index (D), Shannon diversity index (H) and
Pielou爷s evenness index (J) of the crab community structure were 0. 54-2. 86, 0. 06-2. 59 and
0郾 03-0. 97, respectively. The diversity indices in winter months were the highest, and the diversity
indices in autumn months were higher than in the spring and autumn months. MDS and CLUSTER
analyses revealed that three groups / clusters, which were Group 玉 (from May to October), Group
域 (April, November and December) and Group 芋 (January, February and March), were identi鄄
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 2 月摇 第 25 卷摇 第 2 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Feb. 2014, 25(2): 591-598
fied for crab community during all the year in the central area of Jiaozhou Bay. ANOSIM ana鄄
lysis in community structure indicated that there were extremely significant differences among the
groups, significant differences between Group 玉 and Group 域 or between Group 玉 and Group 芋,
and no significant differences between Group 域 and Group 芋. Typifying species in the within鄄
group included C. bimaculata, P. trituberculatus, C. japonica, E. crenata and R. ciliatus,and
discriminating species between groups included C. bimaculata, C. japonica and P. trituberculatus.
These typifying and discriminating species influenced the crab community structure significantly.
BIOENV analysis indicated that bottom water temperature was the most important environmental fac鄄
tor affecting monthly variations of the crab community structure in the central area of Jiaozhou Bay.
Key words: Jiaozhou Bay; crab; community structure; species diversity.
摇 摇 蟹类是海洋生物资源的重要组成部分,其不仅
是多种较高营养级海洋生物的饵料生物,而且其中
某些种类具有较高的经济价值[1] . 近年来,随着主
要经济鱼类资源的衰退,蟹类已成为重要的海洋捕
捞对象,日本蟳 (Charybdis japonica)、三疣梭子蟹
(Portunus trituberculatus)等蟹类在近海捕捞业中的
作用日益显现[2-3] .与其他海洋生物一样,蟹类也不
可避免地受到捕捞、环境污染等因素的影响,从而使
其群落结构发生一定的变化[4-5] .因此,对蟹类生物
资源的研究与保护已经显得越来越重要. 相关学者
对不同海域蟹类群落进行了研究,如俞存根等[6]研
究了东海蟹类群落结构特征,陈小庆等[7]研究了东
海中南部外海蟹类群落结构特征,薛利建和卢占
晖[5]研究了东海中部海域蟹类群落结构及其多样
性.海湾陆、海相互作用强烈,是环境变化的敏感带
和生态系统的脆弱带,是与人类较为密切且较易受
人类活动影响的地区,长期以来是海洋生态学家、环
境学家研究的热点区域[8] . 但是,目前国内外对海
湾蟹类的研究较少,Balkis和 Kurun[9]研究了地中海
Edremit湾蟹类的种类组成和生态学,徐兆礼和沈盎
绿[10]研究了瓯江口海域夏秋季蟹类的多样性,蔡萌
等[11]研究了浙江三门湾冬夏季蟹类数量分布和优
势种的变化.胶州湾是山东半岛南部半封闭的浅海
湾,曾是诸多渔业生物产卵育幼的优良场所[12] . 自
20 世纪 80 年代以来,过度捕捞、滩涂围垦、大型桥
梁工程、水产养殖和水域污染等人类活动以及自然
环境变化,严重影响了胶州湾海域生态环境和生物
资源的可持续利用[13] . 然而,目前对胶州湾生物资
源群落的研究主要集中于鱼类、无脊椎动物和虾类
等方面[14-17],专门对当前海洋环境下蟹类群落的研
究尚未见报道.
为更好地了解海湾蟹类资源的特征,根据 2008
年 9 月到 2009 年 8 月在胶州湾中部海域进行的逐
月底拖网调查数据,本文研究了胶州湾海域蟹类群
落结构及其多样性的月变化,以期为胶州湾海域的
蟹类资源研究提供基础资料,从而为保护胶州湾的
生物多样性与加强渔业的科学管理提供科学依据,
更好地保护与利用胶州湾的蟹类资源.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 数据来源
由于受到养殖区、锚地等因素的影响,本次调查
所设置站位只能集中于胶州湾中部海域. 2008 年 9
月—2009 年 8 月在胶州湾中部 36毅 04忆—36毅 08忆 N,
120毅 11忆—120毅 18忆 E 海域范围内进行了逐月底拖
网调查.调查站位除 2008 年 9 月设置 11 个外,其余
月份均为 6 个调查站位(图 1).所使用的调查船为
30 kW单拖渔船,拖速约 2. 0 kn,每站拖网时间约
0. 5 h.调查网的网口宽度为 12 m,网口高度为 1. 6
m,囊网网目为 20 mm.每站起网后用 CTD仪测量并
记录所在站点的底层盐度、底层水温和水深等环境
因子. 渔获物中蟹类全部带回实验室,鉴定至种,
其中寄居蟹仅鉴别至属 ,并参照 《海洋调查规
图 1摇 胶州湾中部海域底拖网调查站位
Fig. 1摇 Sampling stations by bottom trawl survey in the central
waters of Jiaozhou Bay.
玉:2008 年 9 月调查站位 Survey stations in September 2008; 域:2008
年 10 月至 2009 年 8 月调查站位 Survey stations from October 2008 to
August 2009.
295 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
范》 [18]进行生物学测定和分析处理.在数据分析前,
进行拖速(2. 0 kn)与拖网时间(1. 0 h)的标准化
处理.
1郾 2摇 计算方法
1郾 2郾 1 优势种的优势度摇 优势种的优势度测度采用
相对重要性指数 IRI ( index of relative importance,
IRI) [19],其计算公式为:
IRI=(N+W)伊F
式中:N为某种蟹尾数占当月蟹类总尾数的百分比;
W为某种蟹渔获质量占当月蟹类总渔获质量的百
分比;F为某种蟹出现站位数占当月调查总站位数
的百分比.计算全年的优势种时,F 为在全年所有调
查站位中某种蟹出现的站位数所占的百分比. 本文
中将 IRI>1000 的种作为优势种.
1郾 2郾 2 群落物种多样性指数摇 在研究蟹类群落的生
物多样性时,采用如下参数:
1)Shannon多样性指数(H) [20]:
H =- 移P i log2P i, P i = ni / N
2)Margalef种类丰富度指数(D) [21]:
D=(S-1) / lnN
3)Pielou均匀度指数(J) [22]:
J=H / log2S
式中:P i 为第 i种蟹类占蟹类总个体数的比例;ni 为
第 i种蟹类个体数;N 为蟹类总个体数;S 为蟹类总
种数.
1郾 2郾 3 群落结构多元分析摇 为了降低蟹类优势种对
相似性计算的权重,对胶州湾中部海域各月蟹类各
种类相对生物量(kg·h-1)进行平方根转换计算,将
得到的 Bray鄄Curtis相似性系数矩阵应用非度量多维
标度分析(MDS)与等级聚类分析(CLUSTER)研究
胶州湾中部海域蟹类群落结构的月变化[23-24] . 应
表 1摇 胶州湾中部海域捕获蟹类名录
Table 1摇 List of crab species caught in the central waters of Jiaozhou Bay
科
Family
属
Genus
种摇 摇 摇 摇
Species摇 摇 摇 摇
月份 Month
9 10 11 12 1 2 3 4 5 6 7 8
寄居蟹科
Paguridae
寄居蟹属
Pagurus
寄居蟹
Pagurus spp.
﹢ ﹢ ﹢ ﹢
瓷蟹科
Porcellanidae
细足蟹属
Raphidopus
绒毛细足蟹
Raphidopus ciliatus
﹢ ﹢ ﹢ ﹢ ﹢ ﹢ ﹢ ﹢ ﹢
玉蟹科
Leucosiidae
栗壳蟹属
Arcania
球十一刺栗壳蟹
Arcania novemspinosa
﹢
关公蟹科
Dorippidae
关公蟹属
Dorippe
日本关公蟹
Dorippe japonica
﹢ ﹢ ﹢ ﹢ ﹢ ﹢ ﹢ ﹢
菱蟹科
Parthenopinae
菱蟹属
Parthenope
强壮菱蟹
Parthenope validus
﹢ ﹢ ﹢ ﹢
蜘蛛蟹科
Majidae
矶蟹属
Pugettia
四齿矶蟹
Pugettia quadidens
﹢
梭子蟹科
Portunidae
梭子蟹属
Portunus
三疣梭子蟹
Portunus trituberculatus
﹢ ﹢ ﹢ ﹢ ﹢ ﹢ ﹢ ﹢ ﹢
蟳属
Charybdis
双斑蟳
Charybdis bimaculata
﹢ ﹢ ﹢ ﹢ ﹢ ﹢ ﹢ ﹢ ﹢ ﹢ ﹢
日本蟳
Charybdis japonica
﹢ ﹢ ﹢ ﹢ ﹢ ﹢
扇蟹科
Xanthidae
大权蟹属
Macromedaeus
特异大权蟹
Macromedaeus distinguendus
﹢
方蟹科
Grapsidae
绒螯蟹属
Eriocheir
中华绒螯蟹
Eriocheir sinensis
﹢
豆蟹科
Pinnotheridae
倒颚蟹属
Asthenognathus
异足倒颚蟹
Asthenognathus inaequipes
﹢ ﹢ ﹢
短眼蟹属
Xenophthalmus
豆形短眼蟹
Xenophthalmus pinnotheroides
﹢
三强蟹属
Tritodynamia
兰氏三强蟹
Tritodynamia rathbunae
﹢
长脚蟹科
Goneplacidae
强蟹属
Eucrate
隆线强蟹
Eucrate crenata
﹢ ﹢ ﹢ ﹢ ﹢ ﹢ ﹢ ﹢
隆背蟹属
Carcinoplax
泥脚隆背蟹
Carcinoplax vestita
﹢
盲蟹属
Typhlocarcinus
裸盲蟹
Typhlocarcinus nudus
﹢
拟盲蟹属
Typhlocarcinops
沟纹拟盲蟹
Typhlocarcinops canaliculata
﹢ ﹢ ﹢
+当月出现 Appeared in this month.
3952 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 逄志伟等: 胶州湾中部海域蟹类群落结构及多样性的月变化及其影响因素摇 摇 摇 摇 摇
用单因子相似性分析(ANOSIM)研究不同月份组群
之间群落结构差异[24] . 相似性百分比分析 ( SIM鄄
PRE)研究造成同一组群内群落结构相似的典型种
与造成不同组群间群落结构相异的分歧种[24-25] .
采用多元分析统计软件 PRIMER 中生物鄄环境
分析(BIOENV),寻找环境变量子集,使其欧氏距离
相异性矩阵与生物样品的 Bray鄄Curtis相异性矩阵之
间形成最大的秩相关[24,26],对胶州湾蟹类群落结构
与环境因子的关系进行分析.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 种类组成
全年在胶州湾中部海域共捕获蟹类 18 种,隶属
于 11 科 17 属,其中,属、种数最多的为长脚蟹科,共
4 属 4 种,其次为豆蟹科(共 3 属 3 种)与梭子蟹科
(共 2 属 3 种),其余几个科的属、种数均为 1 属 1
种. 双斑蟳 ( Charybdis bimaculata )、绒毛细足蟹
(Raphidopus ciliatus)、隆线强蟹(Eucrate crenata)等
在全年 4 个季节均出现;三疣梭子蟹、日本蟳、日本
关公蟹(Dorippe japonica)等在除冬季以外其他 3 个
季节均出现;强壮菱蟹(Platylambrus validus)仅在
春、夏季出现;其他种类的出现均少于 2 个月份. 从
适温性分析,暖温种和暖水种占绝对优势.
2郾 2摇 相对资源量
图 2摇 胶州湾中部海域蟹类相对资源量月变化
Fig. 2摇 Monthly variations in relative resource of crabs in cen鄄
tral Jiaozhou Bay.
玉:平均网获质量 Average catch mass per haul; 域:平均网获尾数
Average catch number per haul.
摇 摇 从图 2 可以看出,胶州湾中部海域蟹类平均网
获质量和平均网获尾数较高的月份为 6—8 月,其他
月份相对较低,12 月—翌年 3 月的相对渔获量最
低.相对资源量月变化十分显著,基本呈现 5、6 月骤
然增加后逐渐递减至 11 月较低的变化趋势. 6、7 月
双斑蟳的相对渔获量均超过 10 kg·h-1,8 月超过 6
kg·h-1,造成相应月份的蟹类总相对资源量偏高.
2郾 3摇 优势种组成
从表2可以看出,胶州湾中部海域蟹类全年群
表 2摇 胶州湾中部海域蟹类群落优势种组成
Table 2摇 Dominant species of crab community in the central waters of Jiaozhou Bay
时间 Time 摇 摇 摇 摇 摇 摇 种类 Species W (% ) N (% ) F (% ) IRI
全年 Whole year 双斑蟳 Charybdis bimaculata 89. 8 97. 7 77. 9 14610. 9
2008鄄09 双斑蟳 Charybdis bimaculata 45. 4 79. 3 100. 0 12468. 5
摇 日本蟳 Charybdis japonica 24. 6 3. 5 90. 9 2552. 4
摇 三疣梭子蟹 Portunus trituberculatus 19. 1 1. 2 54. 6 1107. 1
2008鄄10 日本蟳 Charybdis japonica 65. 2 26. 6 83. 3 7646. 9
摇 双斑蟳 Charybdis bimaculata 3. 4 27. 5 83. 3 2578. 6
摇 三疣梭子蟹 Portunus trituberculatus 12. 9 6. 3 50. 0 958. 4
2008鄄11 双斑蟳 Charybdis bimaculata 10. 7 73. 1 83. 3 6982. 5
摇 三疣梭子蟹 Portunus trituberculatus 76. 3 20. 9 50. 0 4860. 8
2008鄄12 三疣梭子蟹 Portunus trituberculatus 74. 5 35. 9 83. 3 9195. 4
摇 双斑蟳 Charybdis bimaculata 24. 9 52. 1 100. 0 7701. 7
2009鄄01 绒毛细足蟹 Raphidopus ciliatus 3. 5 31. 6 50. 0 1752. 1
摇 隆线强蟹 Eucrate crenata 19. 3 25. 3 33. 3 1486. 9
摇 寄居蟹 Pagurus spp. 53. 7 29. 3 16. 7 1382. 7
2009鄄02 绒毛细足蟹 Raphidopus ciliatus 13. 0 58. 6 66. 7 4774. 8
摇 隆线强蟹 Eucrate crenata 69. 8 10. 5 50. 0 4015. 1
2009鄄03 隆线强蟹 Eucrate crenata 53. 4 30. 7 75. 0 6305. 5
摇 双斑蟳 Charybdis bimaculata 35. 4 35. 2 50. 0 3527. 9
2009鄄04 双斑蟳 Charybdis bimaculata 99. 4 91. 7 100. 0 19105. 1
2009鄄05 双斑蟳 Charybdis bimaculata 65. 6 97. 0 100. 0 16256. 2
2009鄄06 双斑蟳 Charybdis bimaculata 98. 7 99. 3 100. 0 19799. 0
2009鄄07 双斑蟳 Charybdis bimaculata 97. 1 99. 4 100. 0 19649. 9
2009鄄08 双斑蟳 Charybdis bimaculata 88. 2 97. 4 100. 0 18555. 2
495 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
落优势种为双斑蟳,其平均网获质量与平均网获尾
数百分比均超过全部渔获蟹类的 89% . 按月份计,
9、10 月的优势种为双斑蟳、日本蟳、三疣梭子蟹;
11、12 月的优势种为双斑蟳、三疣梭子蟹;1、2 月的
优势种为绒毛细足蟹、隆线强蟹;3 月的优势种为隆
线强蟹、双斑蟳;4—8 月的优势种为双斑蟳,其 IRI
值均超过 15000,平均网获尾数百分比均超过 90% ,
平均网获质量百分比除 5 月外均超过 88% .主要经
济种三疣梭子蟹在 9—12 月为优势种,日本蟳在 9、
10 月为优势种.胶州湾中部海域蟹类优势种组成具
有较为明显的月变化.
2郾 4摇 群落物种多样性指数
胶州湾中部海域蟹类群落种类丰富度指数(D)
的月变化为 0. 54 ~ 2. 86,Shannon 多样性指数(H)
变化为 0. 06 ~ 2. 59,均匀度指数(J)变化为 0. 03 ~
0. 97.各群落种类多样性指数月变化较剧烈且变化
趋势较为一致,在冬季及初春月份(1—3 月)高,秋
季月份(9—11 月)次之,春末及夏季月份(4—8 月)
最低.秋季月份中,各生物多样性指数均在 10 月较
高(图 3).
2郾 5摇 群落结构多元分析
CLUSTER聚类分析(图 4)与 MDS 分析(图 5)
表明,胶州湾中部海域全年蟹类群落可划分为 3 个
月份组群: 玉 组群 ( 5—10 月, 组内相似性为
31郾 8% )、域组群 (4 月、11—12 月,组内相似性为
30郾 5% )、芋组群(1—3 月,组内相似性为 28. 9% ).
其中,4 月与 1 月蟹类群落结构与其他月份的相似
性较低. MDS 分析结果与 CLUSTER 聚类分析结果
基本一致.各组群对组内相似性贡献百分比占 4%
以上的典型种如表 3 所示. 对玉组群相似性贡献较
大的种类有双斑蟳、三疣梭子蟹、日本蟳,相似性累
图 3摇 胶州湾中部海域蟹类群落多样性指数的月变化
Fig. 3摇 Monthly variation in diversity indices of crab community
in the central waters of Jiaozhou Bay.
图 4摇 胶州湾中部海域全年蟹类群落结构聚类分析
Fig. 4摇 Cluster analysis of crab community all year in the cen鄄
tral waters of Jiaozhou Bay.
图 5摇 胶州湾中部海域全年蟹类群落结构 MDS分析
Fig. 5摇 MDS analysis of crab community all year in the central
waters of Jiaozhou Bay.
表 3摇 胶州湾中部海域蟹类群落各组群典型种及其对组内
相似性贡献百分比(>4%)
Table 3 摇 Typifying species and their percentage contribu鄄
tions to the within鄄group similarity for crab community in
the central waters of Jiaozhou Bay(>4%)
种类 Species 玉 域 芋
双斑蟳 Charybdis bimaculata 71. 4 48. 6
三疣梭子蟹 Portunus trituberculatus 15. 7 51. 1
日本蟳 Charybdis japonica 11. 8
隆线强蟹 Eucrate crenata 87. 2
绒毛细足蟹 Raphidopus ciliatus 8. 2
积贡献百分比达 98. 9% .对域组群相似性贡献较大
的种类为三疣梭子蟹、双斑蟳,相似性累积贡献百分
比达 99. 6% .对芋组群相似性贡献较大的种类有隆
线强蟹、绒毛细足蟹,相似性累积贡献百分比达
95郾 4% .
对 3 个组群之间蟹类种类组成结构进行 ANO鄄
SIM分析,结果表明不同月份组群种类组成差异
显著( r = 0郾 879,P<0郾 01) .组群间两两比较结果表
5952 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 逄志伟等: 胶州湾中部海域蟹类群落结构及多样性的月变化及其影响因素摇 摇 摇 摇 摇
表 4摇 胶州湾中部海域蟹类群落组群间分歧种及其对组间
差异性贡献百分比(>4%)
Table 4 摇 Discriminating species and their percentage con鄄
tributions to the every two groups dissimilarity for crab
community in the central waters of Jiaozhou Bay(>4%)
种类 Species 玉&域 玉&芋 域&芋
双斑蟳 Charybdis bimaculata 69. 7 66. 6 42. 1
日本蟳 Charybdis japonica 16. 2 16. 5
三疣梭子蟹 Portunus trituberculatus 8. 5 11. 5 46. 9
明:玉、域两个组群差异显著( r = 0郾 728,P<0郾 05),
玉、芋两个组群差异显著( r = 1,P<0. 05),域、芋两
个组群差异不显著( r=1,P>0. 05).进行 SIMPRE分
析得到对组间差异性贡献百分比占 4%以上的分歧
种如表 4 所示.对玉、域两个组群相异性贡献较大的
种类为双斑蟳、日本蟳、三疣梭子蟹,相异性累积贡
献百分比达 94. 5% ,对玉、芋两个组群相异性贡献
较大的种类有双斑蟳、日本蟳、三疣梭子蟹,相异性
累积贡献百分比达 94. 6% ,对域、芋两个组群相异
性贡献较大的种类为三疣梭子蟹、双斑蟳,相异性累
积贡献百分比达 89. 0% .
2郾 6摇 群落结构与环境因子的关系
将蟹类群落组成与底层水温、底层盐度、深度 3
个环境因子进行 BIOENV 分析表明,底层水温是影
响胶州湾中部海域蟹类群落结构月变化的最主要环
境因子( r = 0郾 809,P<0郾 05),底层盐度( r = -0郾 029,
P>0郾 05)、深度( r = -0郾 055,P>0郾 05)2 个环境因子
与蟹类群落结构月变化的相关性均较差.
3摇 讨摇 摇 论
历史上胶州湾内渔业资源丰富,是多种鱼、虾、
蟹类产卵索饵的重要水域[12] .本次调查全年在胶州
湾中部海域共捕获蟹类 18 种,各月捕获蟹类种数均
在 4 ~ 10 种,各月份捕获蟹类种数偏少,蟹类多样性
偏低,胶州湾的蟹类群落结构较为简单.蟹类在中国
海区的分布是随着纬度由南向北递减的,黄海的蟹
类种类数较少[27],胶州湾作为黄海大生态系统的边
缘小生境,其蟹类种类数及其多样性受此影响明显.
有些蟹类行穴居且有专一的洞穴,有些种类生活在
潮间带[1],由于受到养殖区等因素的影响,本调查
站位仅集中于胶州湾中部海域,一定程度上导致捕
获蟹类的种数偏少,从而对蟹类多样性研究结果产
生一定的影响.蟹类春夏季的种数高于秋冬季,而蟹
类种类丰富度指数(D)、多样性指数(H)、均匀度指
数(J)均在冬季最高,秋季次之,春夏季最低,这主
要与春夏季捕获蟹类各种类的生物量之间差异较大
有关,4—8 月的优势种均为双斑蟳且 IRI 值均超过
15000,优势种双斑蟳的大量出现造成当月的多样性
指数偏低.
目前,国外很多学者将虾类与蟹类一起归到甲
壳类作为一大类群进行研究[28-31] . 逄志伟等[17]对
胶州湾中部海域虾类群落结构进行了研究,与本研
究比较可以看出,胶州湾虾类群落与蟹类群落在多
样性指数、各月间资源量变化、群落结构月份组群划
分及与环境因子的相关程度等方面存在较大差异.
本研究表明,胶州湾中部海域蟹类群落结构具有明
显的月变化且主要影响因素为底层水温,而亚热带
海域瓯江口海域的蟹类群落结构也具有明显的季节
变化且受底层水温的影响明显[32],浙江三门湾蟹类
群落结构也具有明显的季节变化[11],这些都与本研
究结果一致. CLUSTER聚类分析与 MDS 分析表明,
胶州湾海域蟹类群落全年可分成 3 个月份组群,且
域组群(4、11、12 月)中包含了春、秋两个季节的月
份.由于春、秋两个季节胶州湾底层水温相近,因此
这两个季节各月份的蟹类群落结构相似性的程度较
高,而又同时受三疣梭子蟹、双斑蟳等组群典型种与
双斑蟳、日本蟳、三疣梭子蟹等组群间分歧种的影
响,从而出现了群落结构中春、秋季月份分布于同一
个组群的现象.
胶州湾属温带季风性气候区,全年水温具有明
显的季节变化[12] .一部分蟹类,如三疣梭子蟹、日本
蟳等对水温的变化较为敏感,春季随着水温的回升
由湾外深水区游入胶州湾进行产卵繁殖,并在湾内
完成索饵育肥;经过夏季、秋季的生长,到冬季随着
水温的降低这些蟹类逐渐游出胶州湾到达深水区越
冬[33] .部分蟹类可常年生活在胶州湾内,如绒毛细
足蟹、隆线强蟹等,在水温较低的冬季仍能在胶州湾
内生存.中华绒螯蟹在秋季洄游到近海繁殖,翌年溯
河而上在淡水中生长[1] .
从蟹类各月的相对资源量分析,6、7、8 等 3 个
月份是全年中相对资源量较大的月份,其他月份都
相对较低.相对资源量的这种变化主要受优势种双
斑蟳的影响. 6、7、8 月双斑蟳的相对渔获量分别为
14、10、6. 5 kg·h-1,对提高当月的资源量起关键作
用.而双斑蟳 20 世纪 80—90 年代在蟹类中占的资
源量很少[34],胶州湾蟹类群落中双斑蟳的资源量近
几十年发生了较大变化. 一方面,双斑蟳体型较小,
经济价值较低.故与其他经济蟹类相比,在几乎同等
条件下受捕捞的影响相对较小.有研究表明,捕捞对
于鱼类群落中个体较大的经济鱼种的影响明显大于
695 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
个体较小的非经济鱼种,进而导致鱼类群落结构发
生变化[35-36] . 在污染等干扰几乎等同的影响条件
下,双斑蟳的渔获量较其他经济蟹类反而有一定程
度的提高,这在一定程度上反映出捕捞对蟹类群落
影响明显.另一方面,可能与双斑蟳较其他蟹类对环
境具有更强的适应能力有关. 有关胶州湾蟹类群落
中双斑蟳资源量变化的原因还有待进一步研究.
研究表明,胶州湾主要经济蟹类资源量呈现下
降的趋势.据 1983 年 10 月调查,三疣梭子蟹的平均
网获量为 3 kg·h-1,日本蟳的平均网获量为 10
kg·h-1[33] .而本次调查显示,2008 年 10 月,三疣梭
子蟹的平均网获量为 0. 13 kg·h-1,日本蟳的平均
网获量为 0. 67 kg·h-1 .三疣梭子蟹、日本蟳的资源
量均有大幅度的下降.虽然调查站位、调查网具和渔
船等对调查结果有影响,但仍然可以看出资源量下
降的趋势[16] . 而非经济蟹类双斑蟳的资源量 5—9
月经历了迅速增加与减少的过程,这可能主要与双
斑蟳在春季大量进入胶州湾产卵繁殖、索饵育幼和
进入 9 月禁渔期结束等有关.
胶州湾中部海域全年各月份蟹类群落优势种组
成较不稳定,出现了较为明显的优势种种类更替,更
替顺序为:双斑蟳、日本蟳、三疣梭子蟹(秋季)寅绒
毛细足蟹、隆线强蟹(冬季)寅双斑蟳(春季和夏
季).据吴耀泉和柴温明[33]的研究,20 世纪 80—90
年代初期胶州湾的蟹类主要种类有三疣梭子蟹和日
本蟳.而本次调查表明,胶州湾蟹类的全年优势种为
双斑蟳,双斑蟳的全年平均网获量为 32 kg·h-1,约
占蟹类全年平均网获量的 90% ,可以认为双斑蟳已
经成为胶州湾中部海域蟹类群落中最重要的种类.
由此可见,胶州湾蟹类群落结构在近二、三十年间发
生了很大改变,体型较大的经济蟹类逐渐被经济价
值较低的小型蟹类取代,目前胶州湾的蟹类主要经
济种退化明显,蟹类资源低质化、小型化特征显著.
这可能主要与过度捕捞以及胶州湾海域生态环境的
破坏有关.蟹类中的经济种三疣梭子蟹、日本蟳等种
类具有生命周期短、世代交替快、繁殖力强、生长迅
速等特点,其资源补充迅速,恢复能力较强[37] . 因
此,加强胶州湾海域乃至相邻海域捕捞强度的管理、
做好胶州湾海域环境的保护工作对胶州湾蟹类资源
的保护与恢复至关重要.
参考文献
[1]摇 Dai A鄄Y (戴爱云), Yang S鄄L (杨思谅), Song Y鄄Z
(宋玉枝), et al. Crabs of the China Seas. Beijing:
Ocean Press, 1986 (in Chinese)
[2]摇 Yu C鄄G (俞存根), Song H鄄T (宋海棠), Yao G鄄Z
(姚光展). Geographical distribution and faunal analy鄄
sis of crab resources in the East China Sea. Journal of
Zhejiang Ocean University (Natural Science) (浙江海
洋学院学报·自然科学版), 2003, 22(2): 108-113
(in Chinese)
[3]摇 Yu C鄄G (俞存根), Song H鄄T (宋海棠), Yao G鄄Z
(姚光展). Assessment of the crab stock biomass in the
continental shelf waters of the East China Sea. Journal
of Fisheries of China (水产学报), 2004, 28(1): 41-
46 (in Chinese)
[4]摇 Yu C鄄G (俞存根), Song H鄄T (宋海棠), Yao G鄄Z
(姚光展), et al. Composition and distribution of eco鄄
nomic crab species in the East China Sea. Oceanologia
et Limnologia Sinica (海洋与湖沼), 2006, 37 (1):
55-60 (in Chinese)
[5]摇 Xue L鄄J (薛利建), Lu Z鄄H (卢占晖). Community
structure and species diversity of crab in middle East
China Sea. South China Fisheries Science (南方水产科
学), 2011, 7(6): 66-71 (in Chinese)
[6]摇 Yu C鄄G (俞存根), Song H鄄T (宋海棠), Yao G鄄Z
(姚光展). Crab community structure in The East China
Sea. Oceanologia et Limnologia Sinica (海洋与湖沼),
2005, 36(3): 213-220 (in Chinese)
[7]摇 Chen X鄄Q (陈小庆), Yu C鄄G (俞存根), Yu C鄄D (虞
聪达), et al. Structural characteristics of crab commu鄄
nities in offshore waters of mid鄄southern East China Sea.
Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态学报),
2009, 20(10): 2527-2534 (in Chinese)
[8]摇 Jiao N鄄Z (焦念志). Ecological Processes and Sustain鄄
able Development of Typical Coastal Water Ecosystems
in China. Beijing: Science Press, 2001 (in Chinese)
[9]摇 Balkis H, Kurun A. The crab species found in the Edre鄄
mit Bay (NE Aegean Sea). Journal of the Black Sea /
Mediterranean Environment, 2008, 14(1): 39-51
[10] 摇 Xu Z鄄L (徐兆礼), Shen A鄄L (沈盎绿). Analysis of
crab diversity in the Oujiang river estuary during summer
and autumn. Journal of Shanghai Fisheries University
(上海水产大学学报), 2008, 17(5): 598-603 ( in
Chinese)
[11]摇 Cai M (蔡摇 萌), Xu Z鄄L (徐兆礼), He X鄄C (何新
春). Quantitative distribution and dominant species var鄄
iation of crab in the winter and summer of Sanmen Bay,
Zhejiang Province. Marine Fisheries (海洋渔业 ),
2009, 31(1): 34-40 (in Chinese)
[12] 摇 Liu R鄄Y (刘瑞玉). Ecology and Living Resources of
Jiaozhou Bay. Beijing: Science Press, 1992 ( in Chi鄄
nese)
[13]摇 Yang D鄄F (杨东方), Gao Z鄄H (高振会), Ma Y (马
媛), et al. Influence of environmental change on ma鄄
rine biological resources in Jiaozhou Bay. Marine Envi鄄
ronmental Science (海洋环境科学), 2006, 25 (4):
39-42 (in Chinese)
[14]摇 Xu B鄄D (徐宾铎), Zhang F (张 摇 帆), Mei C (梅
春), et al. Characteristics of fish community structure
in the central Jiaozhou Bay in spring and summer. Chi鄄
nese Journal of Applied Ecology (应用生态学报),
2010, 21(6): 1558-1664 (in Chinese)
[15]摇 Mei C (梅 摇 春), Xu B鄄D (徐宾铎), Xue Y (薛
莹), et al. Fish community structure and species diver鄄
7952 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 逄志伟等: 胶州湾中部海域蟹类群落结构及多样性的月变化及其影响因素摇 摇 摇 摇 摇
sity during autumn and winter in the central waters of
Jiaozhou Bay. Journal of Fishery Sciences of China (中
国水产科学), 2010, 17(1): 110-118 (in Chinese)
[16]摇 Chen X鄄J (陈晓娟), Xue Y (薛摇 莹), Xu B鄄D (徐
宾铎), et al. Community structure and diversity of
macroinvertebrates during autumn and winter in the Cen鄄
tral Waters of Jiaozhou Bay. Periodical of Ocean Univer鄄
sity of China ( Natural Science) (中国海洋大学学
报·自然科学版), 2010, 40 (3): 78 -84 ( in Chi鄄
nese)
[17]摇 Pang Z鄄W (逄志伟), Xu B鄄D (徐宾铎), Chen X鄄G
(陈学刚), et al. Community structure and diversity of
shrimp assemblages in the central waters of Jiaozhou
Bay, China. Journal of Fishery Sciences of China (中国
水产科学), 2013, 20(2): 361-371 (in Chinese)
[18] 摇 General Administration of Quality Supervision, Inspec鄄
tion and Quarantine and Standardization Administration
of People爷s Republic of China (国家质量监督检验检
疫总局和国家标准化管理委员会). Specification for
Oceanographic Survey. Part 6: Marine Biological Survey
( GB / T 12763郾 6—2007 ). Beijing: China Standards
Press, 2007 (in Chinese)
[19]摇 Pinkas L, Oliphant MS, Iverson ILK. Food habits of al鄄
bacore, bluefin tuna and bonito in Californian waters.
California Department of Fish and Game Fish Bulletin,
1971, 152: 1-105
[20] 摇 Shannon EC, Weaver W. The Mathematical Theory of
Communication. Urbana: University of Illinois Press,
1948
[21]摇 Margalef DR. Information theory in ecology. General
System, 1958, 3: 36-71
[22]摇 Pielou EC. Mathematical Ecology. New York: John Wi鄄
ley, 1977
[23]摇 Clarke KR, Ainsworth M. A method of linking multiva鄄
riate community structure to environmental variables.
Marine Ecology Progress Series, 1993, 92: 205-219
[24] 摇 Clarke KR, Warwick RM. Changes in Marine Commu鄄
nities: An Approach to Statistical Analysis and Interpre鄄
tation. 2nd Ed. Plymouth: PRIMER鄄E Ltd, 2001
[25]摇 Clarke KR. Non鄄parametric multivariate analyses of
changes in community structures. Australian Journal of
Ecology, 1993, 18: 117-143
[26]摇 Zhou H (周摇 红), Zhang Z鄄N (张志南). Rationale of
the multivariate statistical software PRIMER and its
application in benthic community ecology. Journal of
Ocean University of Qingdao (Natural Science) (青岛
海洋大学学报·自然科学版), 2003, 33(1): 58-64
(in Chinese)
[27]摇 Shen J鄄R (沈嘉瑞), Liu R鄄Y (刘瑞玉). A prelimina鄄
ry study on the characteristics of sea crab biota in China
coastal waters. Oceanologia et Limnologia Sinica (海洋
与湖沼), 1963, 5(2): 139-153 (in Chinese)
[28]摇 Bnhl鄄Jensen L, Foss佗 JH. Hyperbenthic crustacean fau鄄
na of the gullmarfjord area (western Sweden): Species
richness, seasonal variation and long鄄term changes. Ma鄄
rine Biology, 1991, 109: 245-258
[29]摇 Cuesta JA, Gonz觃lez鄄orteg佼n E, Rodr侏guez A, et al.
The decapod crustacean community of the Guadalquivir
estuary (SW Spain): Seasonal and inter鄄year changes in
community structure. Hydrobiologia, 2006, 557: 85-95
[30]摇 Uryupova EF, Shadrin NV. Crustaceans in the splash
and upper sublittoral zones of the Opukskii Nature Re鄄
serve (Crimea, Black Sea). Moscow University Biologi鄄
cal Sciences Bulletin, 2009, 64: 44-48
[31]摇 Mu觡oz I, Garc侏a鄄Isarch E, Sobrino I, et al. Distribu鄄
tion, abundance and assemblages of decapod crustaceans
in waters off Guinea-Bissau (north鄄west Africa). Jour鄄
nal of the Marine Biological Association of the United
Kingdom, 2012, 92: 475-494
[32]摇 Xu Z鄄L (徐兆礼). Relationship of crab density distri鄄
bution with environment in the Oujiang Estuary during
summer and autumn. Journal of Fisheries of China (水
产学报), 2009, 33(2): 237-244 (in Chinese)
[33]摇 Wu Y鄄Q (吴耀泉), Chai W鄄M (柴温明). Economic
aquatic animal resources and their utilization of Jiaozhou
Bay. Marine Sciences (海洋科学), 1993(5): 21-23
(in Chinese)
[34] 摇 Wu Y鄄Q (吴耀泉), Zhang B鄄L (张宝琳), Sun D鄄Y
(孙道元), et al. Assessment on invertebrate abun鄄
dance in May and August in the Jiaozhou Bay. Shan鄄
dong Fisheries (齐鲁渔业), 1997, 14(6): 8-11 ( in
Chinese)
[35] 摇 Rochet MJ, Trenkel VM. Which community indicators
can measure the impact of fishing? A review and propos鄄
als. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences,
2003, 60: 86-99
[36]摇 Greenstreet SPR, Rogers SI. Indicators of the health of
the North Sea fish community: Identifying reference lev鄄
els for an ecosystem approach to management. ICES
Journal of Marine Science, 2006, 63: 573-593
[37]摇 Tang Q鄄S (唐启升), Ye M鄄Z (叶懋中). The Devel鄄
opment and Protection of Fishery Resources of Shandong
Coastal Area. Beijing: China Agriculture Press, 1990
(in Chinese)
作者简介摇 逄志伟,男,1987 年生,硕士研究生.主要从事渔
业资源生态学研究. E鄄mail: zhiweipang@ 126. com
责任编辑摇 肖摇 红
895 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷