全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿源卷 第 员期摇 摇 圆园员源年 员月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
卷首语院 复杂与永续 渊 玉 冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
前沿理论与学科综述
城市复合生态及生态空间管理 王如松袁李摇 锋袁韩宝龙袁等 渊 员 冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
海洋生态系统固碳能力估算方法研究进展 石洪华袁王晓丽袁郑摇 伟袁等 渊 员圆 冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
城市生态系统灵敏度模型评述 姚摇 亮袁王如松袁尹摇 科袁等 渊 圆猿 冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
城市生活垃圾代谢的研究进展 周传斌袁徐琬莹袁曹爱新 渊 猿猿 冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
胶州湾生物鄄物理耦合模型参数灵敏度分析 石洪华袁沈程程袁李摇 芬袁等 渊 源员 冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
渤海湾大型底栖动物调查及与环境因子的相关性 周摇 然袁覃雪波袁彭士涛袁等 渊 缘园 冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生物扰动对沉积物中污染物环境行为的影响研究进展 覃雪波袁孙红文袁彭士涛袁等 渊 缘怨 冤噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
密云水库上游流域生态系统服务功能空间特征及其与居民福祉的关系 王大尚袁李屹峰袁郑摇 华袁等 渊 苑园 冤噎
长岛自然保护区生态系统维护的条件价值评估 郑摇 伟袁沈程程袁乔明阳袁等 渊 愿圆 冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
海岛陆地生态系统固碳估算方法 王晓丽袁王摇 嫒袁石洪华袁等 渊 愿愿 冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
区域生态文明建设水平综合评估指标 刘某承袁苏摇 宁袁伦摇 飞袁等 渊 怨苑 冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于生境质量和生态响应的莱州湾生态环境质量评价 杨建强袁朱永贵袁宋文鹏袁等 渊员园缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
员怨愿缘年以来黄河三角洲孤东海岸演变与生态损益分析 刘大海袁陈小英袁徐摇 伟袁等 渊员员缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
基于复合生态系统理论的海洋生态监控区区划指标框架研究 徐惠民袁丁德文袁石洪华袁等 渊员圆圆冤噎噎噎噎噎
我国环境功能评价与区划方案 王金南袁许开鹏袁迟妍妍袁等 渊员圆怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
生态产业园的复合生态效率及评价指标体系 刘晶茹袁吕摇 彬袁张摇 娜袁等 渊员猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
我国农业生态效率的时空差异 程翠云袁任景明袁王如松 渊员源圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
内蒙古半干旱生态脆弱矿区生态修复耦合机理与产业模式 陈玉碧袁黄锦楼袁徐华清袁等 渊员源怨冤噎噎噎噎噎噎
基于物质流分析方法的生态海岛建设研究要要要以长海县为例 陈东景袁郑摇 伟袁郭惠丽袁等 渊员缘源冤噎噎噎噎噎
再生渊污冤水灌溉生态风险与可持续利用 陈卫平袁吕斯丹袁张炜铃袁等 渊员远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于流域单元的海湾农业非点源污染负荷估算要要要以莱州湾为例 麻德明袁石洪华袁丰爱平 渊员苑猿冤噎噎噎噎噎
集约用海对海洋生态环境影响的评价方法 罗先香袁朱永贵袁张龙军袁等 渊员愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
城乡与社会生态
基于生态系统服务的城市生态基础设施院现状尧问题与展望 李摇 锋袁王如松袁赵摇 丹 渊员怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎
北京城区道路系统路网空间特征及其与 蕴杂栽和 晕阅灾陨的相关性 郭摇 振袁胡摇 聃袁李元征袁等 渊圆园员冤噎噎噎噎
基于复合生态功能的城市土地共轭生态管理 尹摇 科袁王如松袁姚摇 亮袁等 渊圆员园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
重庆市森林生态系统服务功能价值评估 肖摇 强袁肖摇 洋袁欧阳志云袁等 渊圆员远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
渤海湾港口生态风险评估 彭士涛袁覃雪波袁周摇 然袁等 渊圆圆源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
达标污水离岸排海末端处置技术研究综述 彭士涛袁王心海 渊圆猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆猿愿鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢圆愿鄢圆园员源鄄园员
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 北京奥林匹克公园要要要在高楼林立的大城市中袁办公楼尧居民区尧学校尧路网系统尧公园以及各种水泥尧沥青硬路面和
树木尧绿草地尧土面尧水面等等组成了复杂多样的城市生态景观袁居住着密集的人口并由于人们不断的尧强烈的干预袁
使这个城市生态系统显得尤其复杂而又多变遥 因此袁系统复杂性及灵敏度是困扰城市生态系统研究和管理的重要
因素袁建立灵敏度模型是致力于解决城市规划管理中的复杂性问题的有效方法袁网状思维与生物控制论观是其核
心袁也是灵敏度模型的思想基础遥 图为北京中轴线北端被高楼簇拥着的奥林匹克公园的仰山和龙型水系遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 1 期
2014年 1月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.1
Jan.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金资助项目(41206111,41206112);海洋公益性行业科研专项经费资助项目(201005009); 国家海洋局第一海洋研究
所中央级科研院所基本科研业务经费资助项目(2013G30,2013G27)
收稿日期:2013鄄04鄄28; 摇 摇 修订日期:2013鄄10鄄29
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: shihonghua@ fio.org.cn
DOI: 10.5846 / stxb201304280854
石洪华,沈程程,李芬,王勇智.胶州湾生物鄄物理耦合模型参数灵敏度分析.生态学报,2014,34(1):41鄄49.
Shi H H, Shen C C, Li F, Wang Y Z.Parameter sensitivity analysis of a coupled biological鄄physical model in Jiaozhou Bay.Acta Ecologica Sinica,2014,34
(1):41鄄49.
胶州湾生物鄄物理耦合模型参数灵敏度分析
石洪华1,*,沈程程1,2,李摇 芬3,王勇智1
(1. 国家海洋局第一海洋研究所, 青岛摇 266061; 2. 中国海洋大学环境科学与工程学院,青岛摇 266100;
3. 中国海洋大学数学科学学院, 青岛摇 266100)
摘要:参数灵敏度分析旨在评价模型中各参数对模拟结果的影响程度,是参数优化和模型校正的基础步骤,也是认识模型行为
的重要工具。 所建的胶州湾生物鄄物理耦合模型包括浮游植物、浮游动物、营养盐、碎屑和溶解氧 5类状态变量,对其涉及的 50
个参数进行灵敏度分析,得到 3个非常灵敏性参数、2个灵敏性参数、11个比较灵敏性参数和 34个不太灵敏性参数。 非常灵敏
及灵敏性参数包括浮游植物生长速率(滋PRPC)、暗反应修正因子(FAC)、光饱和强度(琢)、浮游植物死亡率(滋DEPC)和水体消光系
数(bla),主要影响浮游植物生长和死亡过程,反映了浮游植物在生态系统中的基础性和重要性作用。 这 5 个参数显著地影响
碳和营养盐循环,是整个胶州湾生态系统最主要的影响参数,应优先进行优化。 比较灵敏性参数的影响主要表现在营养盐对浮
游植物生长或死亡的限制以及温度对光饱和量的限制,浮游动物生长、牧食和死亡过程以及浮游植物生物量对牧食的限制,叶
绿素 a的生产,缺氧条件下沉积物释放磷以及浮游植物对磷的摄取等过程,这些参数对于各状态变量的灵敏性存在不同程度的
差异,从而表征不同的特点。 与不太灵敏性参数相关的过程主要为叶绿素 a和碎屑消光作用,温度对浮游植物生长、浮游动物
牧食、碎屑和沉积物矿化的限制,碎屑和沉积物矿化与沉降,与无机氮相关的大部分过程,溶解氧浓度变化等,这些过程除了受
模型内部参数影响外,还在很大程度上受水深、海水温度和陆源污染等外部因素影响。 比较灵敏及不太灵敏性参数影响模型局
部过程,是模型校正的重要依据,除了非常灵敏及灵敏性参数以外,叶绿素 a、浮游动物、碎屑和无机磷四种状态变量可分别根
据叶绿素 a最大生产系数(KCHmax)、浮游动物一级死亡率(滋DEZC1)、有机碎屑矿化率(滋REDC)和浮游植物磷摄取的半饱和常数
(hUPPP)进行校正。 与营养盐相关参数的灵敏度分析表明,胶州湾浮游植物处于磷限制,无机氮主要受陆源排污影响。 因此,对
无机氮的校正主要通过合理设置沿岸河流径流量或陆源污染物浓度与比例以及无机氮初始场。 溶解氧对各参数均不太灵敏。
关键词:胶州湾;生物鄄物理耦合模型;参数灵敏度分析
Parameter sensitivity analysis of a coupled biological鄄physical model in
Jiaozhou Bay
SHI Honghua1, *, SHEN Chengcheng1,2, LI Fen3, WANG Yongzhi1
1 The First Institute of Oceanography, State Oceanic Administration, Qingdao 266061, China
2 College of Environmental Science and Engineering, Ocean University of China, Qingdao 266100, China
3 Mathematics and Science School, Ocean University of China, Qingdao 266100, China
Abstract: The marine ecological models have been widely applied. The key factor limiting application of ecological models
is the uncertainty of these models, primarily due to the uncertainty of the parameters used. The purpose for sensitivity
analysis of parameters for ecological models was to assess influential degrees of various parameters on simulating outcomes
with a particular model, which are the essential procedures for parameter optimization and model calibration and the
important tools for understanding the behaviors of the model. In this study, we conducted sensitivity analysis on 50
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parameters for five state variables i.e. phytoplankton, zooplankton, nutrient, detritus and dissolved oxygen included in the
coupled biological鄄physical model for Jiaozhou Bay. We found that among 50 parameters, three were highly sensitive, two
were sensitive, 11 were moderately sensitive and 34 were less sensitive. The highly sensitive and sensitive parameters
included phytoplankton growth rate (滋PRPC), factors for dark reaction correction (FAC), light saturation intensity (琢),
phytoplankton death rate (滋DEPC) and light extinction coefficient of water (bla). They have major impacts on plant growth
and death, reflecting the essentialness and importance of phytoplankton in ecosystem. The plant growth process has the most
important impacts on the stimulating results. The key factor limiting plant growth is light whereas light extinction of water is
the most important factor limiting light intensity. These five parameters have significant impacts on carbon and nutrient
cycles, and are the most important parameters in Jiaozhou Bay ecosystem. Thus, they should be optimized with the first
priority. The impacts of moderately sensitive parameters are mediated mainly via the influence of nutrient on phytoplankton
growth and death, temperature influence on light saturation intensity and the influence on zooplankton growth, grazing and
death as well as the impacts of phytoplankton biomass on grazing, chlorophyll a generation, phosphorus release from
disposed substances under hypoxia condition and phosphorus absorption by plants. There are different degrees of variations
in sensitivity of the state variables and thus, they have different characteristics. The less sensitive parameters鄄related
processes are mainly light extinction of chlorophyll a and detritus, temperature limitation to zooplankton growth, zooplankton
grazing, and mineralization of detritus and sediment, mineralization / deposition of detritus and sediment, the inorganic
nitrogen鄄related processes and changes in dissolved oxygen concentration. These processes are influenced not only by model忆
s internal parameters but also by external factors such as water depth, sea water temperature and pollutions from land鄄based
sources. Moderately and less sensitive parameters affect model忆s local processes, and thus are the important basis for model
calibration. Additionally, four state variables i. e. chlorophyll a, zooplankton, detritus and inorganic phosphorus, are
calibrated according to the maximal production constant of chlorophyll a ( KCHmax ), first鄄order zooplankton death rate
(滋DEZC1 ), mineralization rate of organic detritus ( 滋REDC ) and half鄄saturation constant of phosphorus absorption by
zooplankton (hUPPP). The sensitivity analysis of nutrient鄄related parameters has shown that phytoplankton in Jiaozhou Bay is
limited by phosphorus and however inorganic nitrogen is principally effected by pollutions from land鄄based sources.
Dissolved oxygen is less sensitive on each parameter.
Key Words: Jiaozhou Bay; coupled biological鄄physical model; parameter sensitivity analysis
摇 摇 近海生态系统是人类缓解资源环境压力的重要
区域,已成为经济活动的密集区和社会发展的支撑
区[1]。 近海生态系统的可持续发展是沿海地区经济
社会发展的重要保障。 近年来,在全球气候变化和
人类活动的双重影响下,诸如有害赤潮、水母灾害等
海洋生态灾害频发,表明近海生态系统正发生结构
和功能演变甚至是结构转换[1]。 加强海洋生态系统
动力学模型研究,有助于人们了解自然和人为因素
对海洋生态系统结构和功能的影响及生态系统的响
应与反馈机制,为海洋生态系统可持续发展和基于
生态系统的海岸带综合管理决策提供科学依据[1鄄3]。
海洋生态系统动力学模型的研究始于 20 世纪
40年代[4],随着 90年代以来以北大西洋为区域的模
型研究日益增多,逐渐从垂直一维发展到二、三维模
式,更加注重物理、化学和生物过程的耦合,研究对
象主要是浮游生态系统[2,5]。 我国海洋生态学研究
始于 20 世纪 50 年代,90 年代后期逐步走向多学科
交叉的定量研究,适用于渤海、黄海和东海等海域的
海洋生态系统动力学模型相继建立[3,6鄄7]。 进入 21
世纪,海洋生态系统动力学模型研究不仅注重考虑
海洋生态系统本身的复杂性[8],也关注全球气候变
化对海洋生态系统的影响[9],并与社会经济系统耦
合开始产量测算、环境评估、公共决策等领域的应用
研究, 研究对象大多为海洋渔业资源保护与
管理[3,10鄄11]。
限制模型应用最主要的因素之一是模拟结果的
不确定性,主要来源于模型参数的不确定性[12鄄13]。
海洋生态系统动力学模型涉及参数众多,而用于确
24 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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定参数取值的实验数据匮乏,参数优化计算成本
高[12鄄13]。 参数灵敏度分析旨在评价模型中各参数对
模拟结果的影响程度,为参数优化提供科学依据,已
广泛应用于大气科学、经济学和生态学等领域[12鄄13]。
参数灵敏度分析在海洋生态模型研究中的应用,从
最初仅作为模型分析的一部分[7, 14],逐步发展成为
参数优化和模型校正的基础步骤以及模型行为分析
的主要手段[15鄄18],并开始作为分析生态系统对环境
变化响应程度的重要工具[19];方法也从较为单一的
局部灵敏度分析[14鄄15, 20],发展到全局灵敏度分析以
及多种方法的比较[16鄄17, 19]。
本文以胶州湾为例,对构建的生物鄄物理耦合模
型进行参数灵敏度分析,为参数优化与模型校正以
及后续研究奠定基础。
1摇 研究区概况
胶州湾位于山东半岛南岸、黄海之滨,平均水深
7.4 m,是典型的半封闭式浅海湾[21鄄22]。 胶州湾沿岸
如李村河、大沽河等入海河流众多,环湾地带均为青
岛市辖区,受人类活动影响显著[23鄄24]。 河流径流量
和营养盐陆源输入的变化,使得胶州湾浮游植物从
20世纪 60年代的氮限制逐渐转换为磷限制和硅限
制,导致大型硅藻减少并趋于小型化,浮游植物优势
种类趋于单一化[24鄄25]。 近年来,胶州湾富营养化、绿
潮等频发,研究胶州湾营养盐循环和浮游生物的分
布与变化,能为防治营养盐污染、抑制富营养化加剧
提供科学依据。
2摇 研究方法
2.1摇 生物鄄物理耦合模型
营养盐、浮游植物、浮游动物和碎屑是海洋生态
系统最基本的组成部分,胶州湾生物鄄物理耦合模型
考虑潮流场、太阳辐射、海水温盐以及营养盐的河流
输入等物理因素,模拟了胶州湾碳、氮、磷循环以及
溶解氧平衡。 模型模拟了营养盐、浮游植物、浮游动
物、碎屑和溶解氧 5类状态变量,共涉及 50 个参数。
本文模型的概念模型如图 1 所示,具体方程参见
文献[1]。
对生物过程中状态变量的模拟主要以浮游植物
碳含量(PC)为基础,考虑浮游植物生产、死亡、沉降
及浮游动物牧食。 浮游植物生产过程除取决于最大
图 1摇 生物鄄物理耦合模型的概念模型示意图
Fig.1摇 The map of the conceptual model of coupled biological /
physical model
生长速率外,还受光、温度和营养盐限制;浮游植物
死亡和沉降过程考虑本身的死亡和沉降速率以及
氮、磷营养盐的限制作用;浮游动物牧食过程考虑最
大牧食速率以及温度、溶解氧和浮游植物生物量的
限制作用。 叶绿素 a浓度(Chlorophyll鄄a,CH)的变化
基于浮游植物含量,考虑其生产、死亡和沉降过程。
浮游动物碳含量(ZC)受自身生长和死亡的影响。
碎屑碳含量(DC)来源于死亡浮游植物未矿化而转
化为碎屑的部分和浮游动物排泄,同时碎屑又通过
矿化和沉降过程减少。 模型模拟无机氮(IN)和无机
磷(IP)两种营养盐的循环过程。 营养盐的源包括生
物化学过程释放和外部供给,前者考虑浮游动物呼
吸释放以及碎屑和沉积物的矿化过程释放,后者考
虑沿岸七条季节性河流的营养盐输入;营养盐的汇
主要是浮游植物摄取。 溶解氧含量(DO)考虑浮游
植物呼吸过程的产氧量,浮游动物呼吸以及碎屑和
沉积物矿化过程的耗氧量,同时考虑大气复氧。
2.2摇 参数灵敏度分析
本文对胶州湾生物鄄物理耦合模型的参数进行
灵敏度分析。 参数灵敏度分析通过扰动输入参数,
用统计学方法定性或定量地评价模型参数对模拟结
果的影响程度[14鄄18, 20]。 灵敏度一般定义为状态变量
的变化率与参数变化率的比值,即第 i 个状态变量
(y)对第 j个参数(x)的灵敏度如下所示[14, 20]:
Sij =
驻yi / yi
驻x j / x j
(1)
式中,驻x j为第 j个参数的变化量,驻yi为相应的第 i个
状态变量的变化量。
根据灵敏度大小不同,本文确定灵敏度等级划
34摇 1期 摇 摇 摇 石洪华摇 等:胶州湾生物鄄物理耦合模型参数灵敏度分析 摇
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分标准为:灵敏度的绝对值小于 0.1时认为该参数不
太灵敏,0.1 到 0.5 之间认为比较灵敏,0.5 到 1 之间
认为灵敏,大于 1认为非常灵敏。
3摇 结果分析
3.1摇 参数灵敏度分析结果
将式(1)中各个参数变化率 驻x j / x j均取为 10%,
计算得到的 7个状态变量对 50 个参数的灵敏度,灵
敏度取值从-2.89(DC对 琢的灵敏度)到 4.81(PC对
滋PRPC和 FAC 的灵敏度)不等,说明在相同变化率下
不同参数对模型结果的影响程度不同。 其中,灵敏
度绝对值大于等于 0. 1 的占 25. 7%,大于 1 的占
5郾 1%。 根据本文灵敏度等级划分标准,得到至少对
一个状态变量存在比较灵敏性及以上的参数 22 个
(图 2)。 结果显示,各参数对溶解氧含量来说均不
太灵敏,故以下对参数灵敏性的分析主要针对胶州
湾生态系统的碳、氮和磷循环。
图 2摇 模型各状态变量对参数的灵敏度的等级划分
Fig.2摇 The grade classification of parameters忆 sensitivities on each state variable
“ 冶指该处灵敏度取负值,说明该参数对状态变量的影响呈现负向效应,即该参数取值越大,对应的状态变量取值越小;MAV指各状态变量
对参数的灵敏度的绝对平均值
摇 摇 与浮游植物相关的参数中,浮游植物生长速率
(滋PRPC)和暗反应修正因子(FAC)对于碳循环非常灵
敏,对于营养盐循环灵敏(由于 滋PRPC和 FAC 在模型
方程中的地位相同,因此两者的灵敏度完全相同,以
下对 滋PRPC的分析同样代表 FAC 的特征);浮游植物
死亡率(滋DEPC)对于浮游植物、叶绿素 a 和碎屑非常
灵敏,对于浮游动物和磷循环灵敏,对于氮循环比较
灵敏;浮游动物最大牧食速率(滋GRPC)对于碳循环比
较灵敏,对于营养盐循环不太灵敏。 根据绝对平均
值得出,滋PRPC和 FAC 是本文模型的非常灵敏性参
数,滋DEPC是灵敏性参数,滋GRPC是比较灵敏性参数。
由各状态变量对参数灵敏度的正负性可知,
滋PRPC对浮游植物产生正向效应,即 滋PRPC越大,浮游
植物生物量越大,从而影响其它状态变量。 比如:浮
游植物产生的叶绿素 a 和溶解氧的浓度增大;浮游
动物因饵料增多而生物量增大;碎屑因浮游生物死
亡或排泄增多而浓度增大;浮游植物对营养盐的摄
取增加,导致营养盐浓度减小。 限制条件下浮游植
物磷摄取率(滋UPPP)与 滋PRPC有相同的效应。 滋DEPC越
大,浮游植物的死亡量越大,从而产生与 滋PRPC相反的
效应。 其它如光饱和强度(琢)、叶绿素和水体消光
系数 ( pla, bla )、浮游植物细胞内最大磷浓度
(PPmax)等与 滋DEPC有相同的效应。
浮游植物生长过程受光、温度和营养盐的限制,
死亡过程受营养盐限制。 与光限制相关的参数中,琢
对于碳、磷循环非常灵敏,对于氮循环比较灵敏;bla
对于碎屑和浮游植物分别为非常灵敏和灵敏(两者
仅相差 0.06且均约为 1),对于除溶解氧外的其它状
态变量比较灵敏;pla 对于浮游生物和碎屑比较灵
敏,对于其它状态变量不太灵敏;碎屑消光系数
(dla)对于所有状态变量均不太灵敏性。 光饱和强
度的温度系数 ( 茁琢 )和浮游植物生长的温度系数
(茁PRPC)是浮游植物生长过程中与温度限制相关的两
个参数,茁琢对于除溶解氧外的状态变量均比较灵敏,
茁PRPC对于浮游动物和碎屑比较灵敏,对于浮游植物
和营养盐循环不太灵敏。 与营养盐限制相关的参数
44 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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中,浮游植物细胞内最大氮和磷浓度(PNmax, PPmax)
对于碳循环比较灵敏或灵敏,对于氮循环比较灵敏,
对于磷循环不太灵敏。 PNmax和 PPmax均对碳循环产
生负向效应,均对磷循环产生正向效应,而对氮循环
分别产生负向和正向效应;PPmax的影响程度略大于
PNmax。 根据绝对平均值可知,琢是非常灵敏性参数,
bla、茁琢、PNmax和 PPmax是比较灵敏性参数,pla、dla 和
茁PRPC是不太灵敏性参数。
浮游动物对浮游植物的牧食作用受浮游植物生
物量、氧浓度和温度 3个因素限制。 0级和 1级牧食
率的浮游植物生物量系数(KPC0, KPC1)和氧依赖系
数(KDO)对于碳循环比较灵敏,对于营养盐循环不太
灵敏,KPC0对于叶绿素 a比较灵敏,KPC1和 KDO对于叶
绿素 a不太灵敏;浮游动物牧食的温度系数(茁GRPC)
对于各状态变量均不太灵敏。 KPC0和 KPC1的影响效
应相反,且 KPC0影响程度较大;KPC1和 KDO的影响效
应一致,影响程度类似。 根据绝对平均值可知,KPC0
是比较灵敏性参数,KPC1、KDO和 茁GRPC是不太灵敏性
参数。
除牧食作用外,与浮游动物相关的参数中,浮游
动物一级死亡率(滋DEZC1)对于浮游动物非常灵敏,对
于浮游植物、叶绿素 a和碎屑比较灵敏,对于营养盐
循环不太灵敏;浮游动物二级死亡率(滋DEZC2)对于各
状态变量均不太灵敏;浮游动物生长速率(滋PRZC)对
于碳循环比较灵敏,对于营养盐循环不太灵敏。
滋DEZC1和 滋PRZC的影响效应相反,滋DEZC1对浮游动物的
影响程度远大于 滋PRZC,对其它状态变量则略小。 根
据绝对平均值可知,滋DEZC1和 滋PRZC是比较灵敏性参
数,滋DEZC2是不太灵敏性参数。
与叶绿素 a 相关的参数中,叶绿素 a 的最小和
最大生产系数(KCHmin, KCHmax)对于浮游植物、叶绿素
和碎屑比较灵敏,对于浮游动物和营养盐循环不太
灵敏。 根据绝对平均值判断,两者均为比较灵敏性
参数,且影响效应一致、程度类似。
与碎屑相关的参数中,碎屑矿化率(滋REDC)对于
浮游植物和碎屑比较灵敏,对于其它状态变量不太
灵敏,总体上是不太灵敏性参数。 碎屑矿化作用在
一定程度上影响碳循环,对营养盐循环影响不大。
与营养盐相关的参数中,除了 PNmax和 PPmax是
比较灵敏性参数,缺氧条件下沉积物释放磷的比例
(PREL)对于碳和磷循环比较灵敏,对于氮循环不太
灵敏,限制条件下浮游植物磷摄取率(滋UPPP)和浮游
植物磷摄取的半饱和常数(hUPPP)对于浮游植物和磷
循环比较灵敏, hUPPP对于碎屑均比较灵敏,对于其
它状态变量均不太灵敏。 滋UPPP和 hUPPP的影响效应
相反。 根据绝对平均值可知,PREL和 hUPPP是比较灵
敏性参数,滋UPPP是不太灵敏性参数
3.2摇 参数灵敏度的聚类分析
对图 2 中 17 个参数的灵敏度进行聚类分析。
结果表明,若将 17 个参数聚为 4 类,则分别为 滋PRPC
和 FAC、琢、bla和 滋DEPC以及其它(图 3)。 根据本文参
数灵敏度等级划分标准可知,滋PRPC、FAC、琢 和 滋DEPC
是灵敏性及以上参数,bla 是比较灵敏性参数。 聚类
分析将 bla 和 滋DEPC聚为一类,说明浮游植物死亡过
程和水体消光作用的扰动对模拟结果产生的影响具
有一定的相似性;另一方面,bla 的灵敏度绝对平均
值(0.497)非常接近 0.5。 因此,根据聚类分析的结
果将其划分为本文模型的灵敏性参数。
除了上述 5 个非常灵敏及灵敏性参数,对其它
17 个参数的灵敏度进行聚类分析。 由结果可知,若
将 22个参数聚为 4类,则分别为 滋DEZC1,PPmax,滋GRPC、
滋PRZC、KPC1、KDO、pla、hUPPP和 PNmax以及其它(图 3)。
由此可知,某些比较灵敏性参数和不太灵敏性参数
可以聚为一类,说明这些参数对整体的灵敏性产生
效应相似的影响。
4摇 结论与讨论
4.1摇 模型参数的灵敏性
通过上述分析可知,本文模型涉及的 50 个参数
中,共有 3 个非常灵敏性参数、2 个灵敏性参数、11
个比较灵敏性参数和 34 个不太灵敏性参数。 非常
灵敏及灵敏性参数为 滋PRPC、FAC、琢、滋DEPC和 bla,主要
影响浮游植物生长和死亡过程。 其中,生长过程占
主导,光对生长过程的限制作用最明显,且水体消光
对光限制作用影响最大。 这 5 个参数通过显著地影
响碳和营养盐循环,影响整个胶州湾生态系统,反映
了浮游植物在生态系统中的基础性和重要性
作用[14鄄18]。
比较灵敏性参数的影响主要表现在限制因素、
浮游动物、叶绿素 a 和无机磷等方面,具体为:营养
盐对浮游植物生长或死亡的限制(PNmax,PPmax )以
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图 3摇 参数灵敏度的聚类树形图
Fig.3摇 The graph of cluster analysis to parameter sensitivities
左图的聚类对象是至少对一个状态变量存在比较灵敏性及以上的 22个参数,右图的聚类对象是在左图的基础上除去 滋PRPC、FAC、琢、bla和
滋DEPC这 5个参数后剩下的 17个参数
及温度对光饱和量的限制(茁琢),浮游动物生长、牧食
和死亡过程(滋PRZC, 滋GRPC, 滋DEZC1)以及浮游植物生物
量对牧食的限制(KPC0 ),叶绿素 a 的生产(KCHmin,
KCHmax),缺氧条件下沉积物释放磷(PREL)以及浮游
植物对磷的摄取(hUPPP)。 这些参数对于各状态变量
的灵敏性存在不同程度的差异,从而表征不同的特
点。 比如,对于与浮游动物相关的 3 个比较灵敏性
参数 滋PRZC、滋DEZC1和 滋GRPC,通过比较各状态变量对这
3个参数的灵敏度大小可知:浮游动物死亡对其生物
量影响最大;浮游动物生长对其生物量影响程度略
大于牧食;牧食对浮游植物和碎屑的影响大于浮游
动物生长和死亡过程;浮游动物生物量变化基本不
影响营养盐循环。
不太灵敏性参数包括 6 个至少对一个状态变量
比较灵敏但绝对平均值不太灵敏的参数(茁PRPC, pla,
KPC1, KDO, 滋REDC, 滋UPPP)以及 28 个对于各状态变量
均不太灵敏的参数,与这些参数相关的过程主要为
叶绿素 a和碎屑消光作用,温度对浮游植物生长、浮
游动物牧食、碎屑和沉积物矿化的限制,碎屑和沉积
物矿化与沉降,与无机氮相关的大部分过程,溶解氧
浓度变化等。 这些过程除了受模型内部参数影响
外,还在很大程度上受外部因素影响。 胶州湾水深
较浅[21鄄22],消光和沉降过程均依赖于水深,因此不占
主导;海水温度作为模型外部作用力输入,是生态系
统重要的环境因子,对生态系统影响较大且复杂,但
温度系数仅对部分过程起调节作用,而对于整个生
态系统影响不大;胶州湾入海污染排放量大[23鄄24],营
养盐主要受陆源排污影响。
4.2摇 营养盐结构在参数灵敏度上的表征
沿岸污染物大量入海,导致氮磷营养盐过剩且
结构失调,从而使浮游植物群落结构由硅藻占绝对
优势演变为硅藻和甲藻共同占优势。 胶州湾浮游植
物处于磷限制,大型硅藻小型化,优势种单一
化[24鄄25]。 这一变化体现在模型上,除了浮游生物自
身与营养盐相关的参数趋于甲藻的特征外,还表现
在以下几个方面:
(1)诸如 滋PRPC和 滋DEPC等对于浮游植物生物量很
灵敏的参数对于磷循环的灵敏度绝对值高于氮循
环,说明浮游植物生物量变化引起的无机磷变化幅
度大于无机氮。
(2)PREL对于碳和磷循环比较灵敏,说明缺氧条
件下沉积物矿化作用对无机磷的补充在一定程度上
促进了浮游植物的生长。 上述两方面的影响效应,
说明浮游植物生物量和无机磷浓度之间存在明显的
正相关。
(3)PPmax对浮游植物的影响大于 PNmax,由于两
64 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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者对浮游植物死亡的限制作用相同,说明 PPmax对浮
游植物生长的限制作用大于 PNmax。
(4)除了限制浮游植物的生长与死亡,PNmax和
PPmax还影响非限制条件下浮游植物对营养盐的摄
取。 PNmax对于氮循环比较灵敏,PPmax对于磷循环不
太灵敏,说明胶州湾浮游植物氮摄取是非限制条件
占主导,而磷摄取则是限制条件占主导。
(5)与限制条件下浮游植物营养盐摄取相关的
参数中,滋UPPP和 hUPPP对于浮游植物和磷循环比较灵
敏,进一步说明胶州湾处于磷限制[14, 24]。
4.3摇 优化参数的选取
将参数按照对于不同状态变量的灵敏度绝对值
从高到低排序(表 1),结果可知,每个状态变量的前
5位参数基本上都包括对浮游植物有主要影响作用
的 4个参数,即 滋PRPC、琢、滋DEPC和 bla,且浮游植物的
前 5 位参数与绝对平均值相同,说明浮游植物是本
文模型最基本的状态变量,对其主要影响参数的优
化是模型校正的首要工作。 浮游植物排在第 5 位的
参数为 PPmax,说明浮游植物生长过程的限制因素除
光照外,无机磷限制作用较大。
其它状态变量除了主要由浮游植物决定外,也
受其它因素影响。 叶绿素 a 受最大生产系数的影响
较大,可通过优化 KCHmax正向校正。 浮游动物受自身
生长和死亡过程影响较大,可通过优化 滋PRZC正向校
正或通过优化 滋DEZC1负向校正,而 滋DEZC1对浮游动物
的影响程度远大于其它状态变量(图 2),因此建议
优化 滋DEZC1负向校正。 无机磷受限制条件下浮游植
物磷摄取影响较大,可通过优化 hUPPP正向校正。 本
文模拟得到的胶州湾生态系统溶解氧平衡相对稳
定,溶解氧浓度不太受参数变化影响,虽然可通过优
化 KDO进行微小的负向校正,但会较大程度地影响其
它状态变量,因此不建议校正。 碎屑和无机氮在生
态系统内部主要受浮游植物影响。 此外,碎屑可通
过优化 滋REDC负向校正。 无机氮受陆源排污影响大,
对无机氮的校正主要通过合理设置沿岸河流径流量
或陆源污染物浓度与比例以及无机氮初始场。
根据上述讨论与分析,本文建议进行优化的参
数为 滋PRPC、FAC、琢、 滋DEPC、 bla、PPmax、KCHmax、 滋DEZC1、
hUPPP和 滋REDC,且前 5个参数应优先优化。
表 1摇 各状态变量对应的参数灵敏度从高到低排序
Table 1摇 The sequence of parameters in order of the parameter sensitivities of each state variables from high to low
排序 Sort PC CH ZC DC IN IP DO MAV
1 滋PRPC 滋PRPC 滋PRPC 滋PRPC 滋PRPC 琢 滋PRPC 滋PRPC
2 琢 琢 琢 琢 琢 滋PRPC 琢 琢
3 滋DEPC 滋DEPC 滋DEZC1 滋DEPC 滋DEPC 滋DEPC 滋DEPC 滋DEPC
4 bla KCHmax 滋DEPC bla bla bla bla bla
5 PPmax bla 滋PRZC PPmax 茁琢 hUPPP KDO PPmax
4.4摇 局部灵敏度分析的局限性
本文采用的的参数灵敏度分析只检验单个参数
变化对模拟结果的影响程度,属于局部灵敏度分
析[14, 20]。 局部灵敏度分析方法思路简单,可操作性
强,应用比较广泛,但存在一定的局限性[12鄄13]。
(1)海洋生态模型中的参数取值有一定的范围,
对式(1)中的 驻x j人为地取固定值可能会造成部分参
数超过取值范围而不符合生态学意义。
(2)参数取不同的变化量会影响其本身的灵敏
度大小,且对不同状态变量的影响不同。 以 滋PRPC为
例,将其参数变化率分别取为 - 10%,10%,20%和
50%,计算各状态变量对 滋PRPC的灵敏度(图 4)。 结
果表明,不同状态变量对 滋PRPC的灵敏度绝对值大体
上随着变化率的增加有不同程度的增加。 浮游植物
的增长最显著(从 3.1增长到 10.1),其次为叶绿素 a
和碎屑,无机氮变化不太显著。
(3)模型中各参数之间可能存在非线性关系,而
局部灵敏度分析只考虑单个参数变化的影响,因而
没有检验参数之间的相互作用对结果的影响。 与
滋PRPC类似,将 琢变化率取不同的值,得到各状态变量
对 琢 的灵敏度(图 4)。 由结果可知,随着参数变化
率的增加,不同状态变量对 琢 的灵敏度的变化趋势
大体上与 滋PRPC一致,浮游植物对 琢 的灵敏度绝对值
随着变化率的增加从 1.5增长到了 4.9。 上述分析说
明了 琢 和 滋PRPC存在非常显著的非线性关系,而本文
的参数灵敏度分析结果只说明了两者均为非常灵敏
性参数,并没有表征两者的相互作用对模型的影响
程度。 同时,由参数灵敏度的聚类分析结果可知(图
74摇 1期 摇 摇 摇 石洪华摇 等:胶州湾生物鄄物理耦合模型参数灵敏度分析 摇
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3),比较灵敏性参数和不太灵敏性参数虽然在灵敏
性上有显著不同,但某些参数可以聚为一类,说明不
同灵敏性的参数之间也具有相互作用关系。 由于各
参数之间可能存在相关性,因此对单个参数分析时,
其它参数的取值会影响其灵敏度大小。 上述分析表
明,局部灵敏度分析对参数初始值的选取有较高的
要求,会对参数灵敏度结果产生不可预测的影响。
图 4摇 各状态变量对 滋PRPC和 琢在不同变化率下的灵敏度
Fig.4摇 The sensitivity of each state variable on 滋PRPC and 琢 under different change rates of parameters
摇 摇 考虑到上述局限性,全局灵敏度分析同时检验
多个参数变化对模拟结果的影响,且采用随机抽样
的方法确定各参数变化量,使得各参数可以在各自
定义域内同时变化[12鄄13, 16鄄17]。 虽然由此带来的计算
代价较高,但能从全局上考虑模型各参数及其相互
作用对结果的影响。 本文后续研究将对模型进行全
局灵敏度分析,并通过与本文结果比较,进一步认清
模型行为,确定需要进行优化的参数,并据此进行参
数优化和模型校正的研究。
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94摇 1期 摇 摇 摇 石洪华摇 等:胶州湾生物鄄物理耦合模型参数灵敏度分析 摇
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
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编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
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主摇 摇 编摇 王如松
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