全 文 ：不同核桃品种耐寒特性综合评价*
相摇 昆1 摇 张美勇1 摇 徐摇 颖1**摇 王晓芳1 摇 岳林旭2
( 1 山东省果树研究所, 山东泰安 271000; 2 山东省轻工农副原料研究所, 山东高密 261500)
摘摇 要摇 为加速核桃抗寒育种进程,提高栽培效率,进一步扩大核桃种植区域,以鲁果 8 号、
N13鄄1、鲁果 12 号、N17鄄24、泰勒和香玲 6 个核桃品种(系)为试验材料,在鄄15 益、-20 益、-25
益、-30 益和-35 益下,分别测定其组织含水量、质膜相对透性、膜脂过氧化、保护酶活性、渗
透调节物质等指标,分析其耐寒能力.结果表明:不同核桃品种(系)枝条的自由水 /束缚水比
值差异较大.低温处理后枝条的相对电导率和丙二醛含量增加;超氧化物歧化酶(SOD)活性
呈现“升-降-升-降冶的趋势,过氧化氢酶(CAT)活性先升高后降低;可溶性蛋白和脯氨酸含
量增加,但不同品种(系)之间的变化幅度较大.低温处理后恢复生长,N17鄄24 和鲁果 12 号的
萌芽率显著高于其他品种(系) . 运用隶属函数法进行抗寒性综合评判,得出 6 个核桃品种
(系)的抗寒顺序为:N17鄄24>鲁果 12 号>N13鄄1>鲁果 8 号>泰勒>香玲.
关键词摇 核桃摇 组织含水量摇 膜脂过氧化摇 保护酶摇 渗透调节物
文章编号摇 1001-9332(2011)09-2325-06摇 中图分类号摇 S718. 43摇 文献标识码摇 A
Cold鄄tolerance of walnut cultivars: A comprehensive evaluation. XIANG Kun1, ZHANG Mei鄄
yong1, XU Ying1, WANG Xiao鄄fang1, YUE Lingxu2 ( 1 Shandong Institute of Pomology, Taian
271000, Shandong, China; 2Shandong Research Institute of Light Industry, Agriculture and Side鄄
line, Gaomi 261500, Shandong, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(9): 2325-2330.
Abstract: In order to speed up the cold鄄tolerance breeding and improve the cultivation efficiency of
walnut to further expand its planting area, six walnut cultivars ( lines) including Luguo No. 8,
N13鄄1, Luguo No. 12, N17鄄24, Taile, and Xiangling were taken as test materials and treated at
-15 益, -20 益, -25 益, -30 益, and -35 益, with their tissue爷s water content, membrane per鄄
meability, lipid peroxidation, protective enzyme activities, and osmotic adjustment substances de鄄
termined to detect the cold resistance of the cultivars ( lines). There existed greater differences in
the ratio of free water to bound water in the branches of the cultivars (lines). Under low tempera鄄
ture treatment, the branches membrane permeability and malondialdehyde content increased, super鄄
oxide dismutase activity presented an ascend鄄descend鄄ascend鄄descend trend, catalase activity de鄄
creased after an initial increase, and the soluble protein and proline contents increased, but the var鄄
iation degrees of these parameters differed with cultivars (lines). After the recovery from low tem鄄
perature, N17鄄24 and Luguo No. 12 had a significantly higher germination rate than the other culti鄄
vars ( lines). By using fuzzy mathematics method, the cold鄄resistance of test walnut cultivars
(lines) was evaluated as N17鄄24>Luguo No. 12>N13鄄1>Luguo No. 8>Taile>Xiangling.
Key words: walnut; tissue爷s water content; membrane permeability; protective enzyme; osmotic
adjustment substance.
*“十一五冶国家科技支撑计划项目(2008BAD92B03)和山东省良种
工程项目(2008LZ07鄄02)资助.
**通讯作者. E鄄mail: zyj625@ 163. com
2011鄄03鄄11 收稿,2011鄄05鄄17 接受.
摇 摇 核桃(Juglans regia)是喜温树种,枝条髓心大、
含水量高、抗寒性较差. 尤其是核桃幼树,在北方核
桃产区极易遭受冻害,且普遍存在越冬抽条现象,轻
者造成树形紊乱,影响早期产量;重者会整株干枯致
死,给生产带来重大损失. 此外,我国北方地区春季
的倒春寒和晚霜常使核桃的花芽、嫩梢、花器和幼果
受冻,影响产量,严重的年份可使核桃绝收.因此,有
必要对核桃的抗寒性及抗寒机理进行系统而深入的
研究.在低温胁迫下,植物的生理功能会发生显著变
化,例如: 膜脂相变[1]、膜脂过氧化[2-3]和细胞膜透
性[3-4],组织含水量和束缚水 /自由水,渗透调节物
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 9 月摇 第 22 卷摇 第 9 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Sep. 2011,22(9): 2325-2330
质(可溶性糖[5]、可溶性蛋白和游离脯氨酸[3] ),以
及保护酶活性[6]等.国内外专家对果树膜保护系统
抗寒性与膜脂过氧化、保护酶活性、光合系统、渗透
调节物质的关系进行了系统研究,主要集中于苹
果[7]、樱桃[8]、葡萄[9]和杏[10]等,而涉及板栗、核
桃、枣、柿,尤其是核桃抗寒性的研究报道较少.本试
验以栽植面积较广的核桃品种香玲和抗寒力较强的
核桃品种泰勒核桃品种为对照,通过分析核桃枝条
含水量、膜透性和膜脂过氧化、保护酶活性、渗透调
节物质等指标,研究了核桃品种(系)鲁果 8 号、鲁
果 12 号、N17鄄24、N13鄄1 的抗寒性,旨在为核桃种质
的抗寒性评价及抗寒育种中抗寒力的早期鉴定提供
科学依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验材料及处理
试验以鲁果 12 号、鲁果 8 号、泰勒、香玲 4 个核
桃品种和 N17鄄24、N13鄄1 2 个核桃品系为试验材料,
于 2009 年 11 月下旬,在立地条件与管理水平基本
一致的核桃园,各品种(系)剪取 5 ~ 10 年生成龄树
中上部朝向和着生部位一致,长势中庸、无病虫害的
一年生核桃树枝条,分类贴上标签装入聚乙烯袋,带
回实验室.
将采回的枝条剪成 40 cm 左右长,用自来水冲
洗数遍,洗掉泥土、灰尘、虫卵,然后用蒸馏水冲洗 3
次,再用吸水纸吸干水分,枝条末端蜡封.每个品种
(系)的枝条分成等份的24份,每份20根,于冰箱中0
益 ~4 益保存备用.每次处理时,各取一份枝条放于
控温冰箱(日本 SANYO公司)内进行低温处理,温度
梯度为-15 益、-20 益、-25 益、-30 益和-35 益,每个
处理重复 4次.降温速度为 4 益·h-1,达到目的处理
温度后维持 12 h,然后逐步升温,升温速度亦为 4
益·h-1 .对照为大田采回而未处理的枝条.
1郾 2摇 测定指标及方法
枝条含水量和膜相对透性测定采用张宪政
等[11]的方法;丙二醛(MDA)含量测定参照 Kramer
等[12]的方法;超氧化物歧化酶(SOD)活性测定采用
氯化硝基四氮唑蓝(NBT)光化还原法[13];过氧化氢
酶(CAT)活性测定参照 Cakmak 和 Marschner[14]的
方法;脯氨酸测定采用茚三酮比色法[15];酶提取液
中可溶性蛋白含量测定采用考马斯亮蓝 G鄄250 比色
法[16];萌芽统计采用恢复生长法[8]:将低温处理后
每个品种(系)的其中一个重复,在 20 益下进行水
培,观察每个处理温度所有芽的萌发情况.
1郾 3摇 综合评价方法
应用 Fuzzy数学中隶属函数法[6,17]进行综合评
判,算式为:
SOD、可溶性蛋白质和脯氨酸:
U(X ijk)= (X ijk-Xmin ) / (Xmax-Xmin) (1)
相对电导率和 MDA:
U(X ijk)= 1-(X ijk-Xmin ) / (Xmax-Xmin) (2)
式中:U(X ijk)为第 i个品种第 j个温度阶段第 k项指
标的隶属度,且 U(X ijk)沂[0, 1];X ijk表示第 i 个品
种第 j个温度阶段第 k个指标测定值;Xmax、Xmin为所
有参试种中第 k项指标的最大值和最小值.
1郾 4摇 数据处理
采用 Microsoft Excel和 DPS软件进行数据处理
和差异显著性分析. 表中数值为平均值 依标准差
(mean依SD),用单因素方差分析方法分析处理间的
差异.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同品种核桃枝条的组织含水量和自由水 /束
缚水含量
从表 1 可以看出,6 个核桃品种(系)的组织含
水量不同,但品种间比较差异不显著(P<0郾 05). 不
同品种(系)的自由水 /束缚水比值差异显著(P <
0郾 05),其中,品种香玲的自由水 /束缚水比值达
1郾 39,而品系 N17鄄24 的比值仅为 0郾 54.
2郾 2摇 低温处理对核桃枝条质膜相对透性及膜脂过
氧化的影响
一般认为,植物受到低温伤害时,细胞质膜透性
不同程度地增加,电解质不同程度外渗,从而导致电
导率提高.抗寒性较强的植株,能维持细胞膜的稳定
性,细胞膜透性增大的程度小[10,17] . 由图 1 可以看
出,随着处理温度的降低,6 个核桃品种(系)枝条的
相对电导率值均呈上升趋势. 其中,鲁果 12 号和
N17鄄24 枝条的相对电导率上升较缓慢,而香玲的上
升幅度最大. 在-25 益处理时,香玲、泰勒、鲁果 8
号、N13鄄1、鲁果 12 号和 N17鄄24 的电导率分别为
57% 、42郾 5% 、46郾 5% 、33郾 9% 、28郾 6 和 27郾 4% .从细
胞膜伤害的程度可以初步判断出 6 个品种(系)的
抗寒性强弱顺序为:N17鄄24>鲁果 12 号> N13鄄1>鲁
果 8 号>泰勒>香玲.
摇 摇 随着处理温度的降低,6 个核桃品种(系)枝条
的 MDA含量逐渐升高,细胞膜脂过氧化程度逐渐
加重,其中香玲枝条的 MDA 升幅明显高于其他品
种(系),差异显著(P<0郾 05) . -25 益时,香玲、鲁果
6232 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
表 1摇 不同核桃品种(系)枝条中含水量、自由水 /束缚水含量及其比值
Table 1摇 Water content and ratio of free water to bound water in twigs of different walnut cultivars
品种(系)
Cultivar ( line)
含水量
Water content (% )
自由水含量
Free water content (% )
束缚水含量
Bound water content (% )
自由水 /束缚水
Free water / bound water
香 玲 Xiangling 47郾 4依0郾 5a 27郾 6依0郾 5a 19郾 8依0郾 5c 1郾 39依0郾 01a
泰勒 Taile 50郾 2依0郾 6a 25郾 7依0郾 6ab 24郾 5依0郾 6b 1郾 05依0郾 00b
鲁果 8 号 Luguo 8 47郾 0依0郾 6a 23郾 3依0郾 6bc 23郾 7依0郾 6b 0郾 98依0郾 00c
N13鄄1 44郾 5依1郾 2a 20郾 9依1郾 2c 23郾 7依1郾 2b 0郾 88依0郾 01d
鲁果 12 号 Luguo 12 46郾 9依0郾 8a 18郾 5依0郾 8d 28郾 3依0郾 8a 0郾 65依0郾 01e
N17鄄24 47郾 0依1郾 2a 16郾 5依1郾 2d 30郾 5依1郾 2a 0郾 54依0郾 02f
同列数值后不同字母表示差异达显著水平(P<0. 05) Different letters within the same column indicated significant difference at 0. 05 level.
8 号、泰勒、N13鄄1、鲁果 12 号和 N17鄄24 的 MDA 分
别较对照升高了 85郾 9% 、59郾 1% 、57郾 1% 、46郾 4% 、
27郾 7%和 36郾 3% .从质膜相对透性及膜脂过氧化来
看,其抗寒性强弱顺序为: N17鄄24 >鲁果 12 号 >
N13鄄1>鲁果 8 号>泰勒>香玲.
2郾 3摇 低温处理对核桃枝条 SOD和 CAT活性的影响
由图 2 可以看出,随着处理温度的降低,6 个核
桃品种(系)枝条的 SOD 活性均呈现“升-降-升-
降冶的变化趋势. 不同温度下核桃各品种(系) SOD
活性的变化趋势不同:香玲、鲁果 8 号、泰勒和N13鄄1
的两个峰值分别出现在-15 益和-25 益;鲁果 12 号
和 N17鄄24 的两个高峰分别出现在-20 益和-30 益 .
各品种(系)间差异显著(P<0郾 05).
不同品种(系)枝条 CAT活性的变化趋势不同.
图 1摇 低温胁迫对 6 个核桃品种(系)枝条膜透性和 MDA含
量的影响
Fig. 1摇 Effect of low temperature on membrane permeability and
MDA content in twigs of six walnut cultivars.
玉:香 玲 Xiangling;域:泰勒 Taile; 芋:鲁果 8 号 Luguo No. 8; 郁:N13鄄1;
吁:鲁果 12号 Luguo No. 12; 遇:N17鄄24.下同 The same below.
随着处理温度的降低,香玲鲁果 8 号和泰勒在-15
益时,CAT酶活性迅速达到最大值,然后酶活性逐
渐降低;而 N13鄄1、鲁果 12 号和 N17鄄24 的 CAT活性
在达到最大值后,酶活性的降幅较小,仍保持在较高
的水平.各品种(系)间差异显著(P<0郾 05).
2郾 4摇 低温处理对核桃枝条中可溶性蛋白和脯氨酸
含量的影响
由图 3 可以看出,随着处理温度的降低,6 个核
桃品种(系)枝条的可溶性蛋白含量均增加. 其中,
香玲在-25 益时达到最大值,然后下降;鲁果 8 号和
泰勒在 - 30 益达到最大值,随后下降;其余品种
(系)间仍保持较高水平. 各品种(系)间差异显著
(P<0郾 05).脯氨酸含量变化趋势与可溶性蛋白含量
的变化趋势相同.
2郾 5摇 恢复生长后核桃枝条的萌发状况
遭受冻害后,枝条恢复发芽率是估价树木受冻
图 2摇 低温胁迫对 6 个核桃品种(系)枝条 SOD和 CAT活性
的影响
Fig. 2摇 Effect of low temperature on SOD and CAT activity in
walnut twigs of six walnut cultivars.
72329 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 相摇 昆等: 不同核桃品种耐寒特性综合评价摇 摇 摇 摇 摇
表 2摇 恢复生长后核桃枝条的萌芽率
Table 2摇 Influence of low temperature treatment on germinating ratio of walnut twigs (%)
品种
Cultivar ( line)
温摇 度 Temperature (益)
CK -15 -20 -25 -30 -35
香玲 Xiangling 100 84郾 1 43郾 6 24郾 6 0 0
泰勒 Taile 100 88郾 2 51郾 2 37郾 5 3郾 5 0
鲁果 8 号 Luguo No郾 8 97郾 6 88郾 5 53郾 3 37郾 2 4郾 5 0
N13鄄1 100 88郾 4 56郾 4 38郾 1 4郾 4 0
鲁果 12 号 Luguo No郾 12 100 92郾 2 65郾 5 43郾 2 7郾 6 0
N17鄄24 100 94郾 0 68郾 2 48郾 8 8郾 5 0摇
表 3摇 不同核桃品种抗寒性综合评价
Table 3摇 Synthetic evaluation of cold resistance character of different walnut cultivars
品种(系)
Cultivar ( line)
膜透性
Membrance
Permeability
(% )
MDA含量
MDA content
(滋mol·g﹣ 1)
SOD活性
SOD activity
(U·g-1FM)
CAT活性
CAT activity
(吟240·min-1
·g-1FM)
可溶性蛋白
Soluble protein
(滋g·
g-1FM)
脯氨酸
Proline
(滋g·
g-1FM)
平均隶属度
Average
membership
抗寒性级别
Rank of cold鄄
tolerance
香玲 Xiangling 0郾 5 0郾 487 0郾 301 0郾 350 0郾 183 0郾 246 0郾 337 域
泰勒 Taile 0郾 6 0郾 626 0郾 466 0郾 504 0郾 302 0郾 374 0郾 480 域
鲁果 8 号 Luguo No郾 8 0郾 6 0郾 629 0郾 441 0郾 539 0郾 328 0郾 352 0郾 471 域
N13鄄1 0郾 7 0郾 692 0郾 591 0郾 595 0郾 395 0郾 436 0郾 573 域
鲁果 12 号 Luguo No郾 12 0郾 8 0郾 764 0郾 721 0郾 728 0郾 494 0郾 517 0郾 667 玉
N17鄄24 0郾 8 0郾 771 0郾 757 0郾 762 0郾 572 0郾 577 0郾 706 玉
图 3摇 低温胁迫对 6 个核桃品种(系)枝条可溶性蛋白和脯
氨酸含量的影响
Fig. 3摇 Effect of low temperature on soluble protein and proline
content in walnut twigs of six walnut cultivars.
害程度及能否存活的最直观的方法[18] .经人工低温
处理后枝条的恢复发芽能力,能够客观反映品种的
实际抗寒水平.低温胁迫后的 6 个核桃品种(系)萌
芽率的测定结果(表 2)显示,0 益 ~ -15 益处理间,
各个核桃品种的枝条萌芽率均高于 80% ,其中优系
鲁果 12 号和 N17鄄24 的萌芽率达到 92% ~ 95% ;
-20 益时,香玲的萌芽率低于 50% ,而优系鲁果 12
号和 N17鄄24 的萌芽率分别为 65郾 48%和 68郾 25% ,
同其他品种比较差异显著;-25 益 ~ -35 益各个品
种的枝条萌芽率低于 10% ,而香玲品种在-30 益时
枝条未萌芽.
2郾 6摇 核桃抗寒性综合评价
为了较全面地反映核桃的抗寒性,采用模糊数
学中隶属函数法,选用与抗寒性关系密切的生理生
化指标,综合评价这些品种(系)的抗寒性. 通过平
均隶属度来确定品种抗寒性. 参照前人[6]研究的方
法,结合大田实际情况,按照平均隶属度将抗寒性分
为 3 级. 玉级:0郾 60 ~ 1郾 00,为高抗寒品种;域级:
0郾 30 ~ 0郾 59,为中抗寒品种;芋级:0 ~ 0. 29,为低抗
寒品种.由表 3 可以看出,6 个品种(系)中,N17鄄24
和鲁果 12 号为高抗寒品种; N13鄄1、鲁果 8 号、泰勒
和香玲为中抗寒品种.
3摇 讨摇 摇 论
植物体内的水分分成束缚水和自由水两种存在
状态.自由水和束缚水含量与植物生长与抗性密切
相关.自由水与束缚水比值较高的植物组织或器官,
代谢活动旺盛,生长也较快,但抗逆性较差;反之则
生长较缓慢,但抗逆性较强[19] .本试验发现,休眠期
的核桃枝条组织含水量差异不显著,变异系数较小,
但自由水 /束缚水含量比值差异较大.其中,香玲的
8232 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
自由水 /束缚水比值高达 1郾 3916,而品系 N17鄄24 的
比值仅为 0郾 5412,初步判断品系 N17鄄24 的抗寒性
优于香玲.
当植物受到低温胁迫时,自由基过多积累就会
伤害细胞,导致膜脂过氧化,最明显的变化之一就是
积累大量的膜脂过氧化产物 MDA[6,20] . SOD 和 CAT
等对这些自由基和过氧化物起着清除作用[9,17] . 本
研究发现,随着处理温度的降低,6 个品种(系)核桃
枝条的 SOD 和 CAT 活性先上升后下降,上升阶段
可能是由于低温胁迫处理初期诱导 SOD 和 CAT 活
性增加,有助于清除细胞内自由基积累,从而保护核
桃的细胞膜系统,提高核桃的抗寒性,这是植物本能
地抵御低温伤害的防御机制.随着处理温度的降低,
低温造成的伤害最终打破了植物体内的代谢平衡,
酶活性不可逆转地下降,清除自由基的能力下降,动
态平衡失调,出现伤害症状.鲁果 12 号和 N17鄄24 两
个品种(系)的酶活性增加幅度相近,而香玲的酶活
性下降幅度显著大于其他 5 个品种(系),说明香玲
对低温胁迫更加敏感.
有试验表明,在低温胁迫下,植物能合成一些小
分子有机物质,以增强其抗冷性,可溶性蛋白含量与
植物的抗冷性成正相关[21] .脯氨酸作为渗透调节物
质,可以提高渗透压,增强保水力,提高植物抗冷
性[22-23] .本研究中,低温胁迫后,核桃枝条的渗透调
节物质脯氨酸和可溶性蛋白含量增加,这与前人低
温处理茄子[21]、茉莉[24]的研究结果类似. -35 益低
温时枝条组织细胞严重受损,蛋白质合成受到抑制,
可溶性蛋白质含量下降. 同时,抗寒性强的品系
N17鄄24 的脯氨酸积累较多,而敏感品种香玲的脯氨
酸积累较少.脯氨酸的累积与核桃耐寒性呈正相关,
可作为耐寒性鉴定指标.
植物的抗寒性是其生理生化特征综合作用的遗
传表现,因此,单一抗寒指标难于判断植物对寒冷的
综合适应能力. 张文辉等[25]和黎燕琼等[26] 运用
Fuzzy数学隶属函数综合评判法,对不同种源栓皮栎
幼苗叶片和岷江上游干旱河谷 4 种灌木的抗旱性进
行综合评判,取得了满意的结果.本研究运用同样的
方法,对核桃膜透性、MDA、SOD、CAT、可溶性蛋白
质和脯氨酸 6 个生理生化参数进行综合分析,得出
其抗寒性强弱顺序为: N17鄄24>鲁果 12 号>N13鄄1>
鲁果 8 号>泰勒>香玲.此结果与恢复生长后核桃枝
条的萌发状况几乎一致,达到了预期效果,表明该方
法适用于对核桃进行抗寒性评价.
参考文献
[1] 摇 Jian L鄄C (简令成). Advances of the studies on the
mechanism of plant cold hardiness. Chinese Bulletin of
Botany (植物学通报), 1992, 9(3): 17-22 ( in Chi鄄
nese)
[2]摇 Jiang S鄄J (姜述君), Chang Y (常 摇 缨), Fan W鄄Y
(范文艳), et al. Effects of temperature stress acclima鄄
tion on peroxidation product of membranein lipids and
anti鄄oxidative enzyme activities of tomato seedling under
cold stress. Chinese Agricultural Science Bulletin (中国
农学通报), 2007, 23(10): 444鄄448 (in Chinese)
[3]摇 Liu H鄄Y (刘慧英), Zhu Z鄄J (朱祝军), L俟 G鄄H (吕
国华), et al. Study on relationship between physiologi鄄
cal changes and chilling tolerance in grafted watermelon
seedlings under low temperature stress. Scientia Agricul鄄
tura Sinica (中国农业科学), 2003, 36(11): 1325-
1329 (in Chinese)
[4]摇 Li Y鄄M (李玉梅), Chen Y鄄Q (陈艳秋), Li L (李摇
莉). Relationship of between the membrane permeabili鄄
ty, water status and hardiness in pear shoots. Northern
Fruits (北方果树), 2005(1): 3-5 (in Chinese)
[5]摇 Xu N (许 摇 楠), Sun G鄄Y (孙广玉) . Responses of
mulberry seedlings photosynthesis and antioxidant en鄄
zymes to chilling stress after low鄄temperature acclima鄄
tion. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态学
报), 2009, 20(4): 761-766 (in Chinese)
[6]摇 Li Y鄄B (李轶冰), Yang S鄄Q (杨顺强), Ren G鄄X (任
广鑫), et al. Changes analysis in physiological proper鄄
ties of several gramineous grass species and cold鄄resist鄄
ance comparison on under cold stress. Acta Ecologica
Sinica (生态学报), 2009, 29(3): 1341 -1347 ( in
Chinese)
[7]摇 Zhao L鄄L (赵玲玲), Song L鄄Q (宋来庆), Liu Z (刘
志), et al. Changes of polyamines in the leaves of 4
apple rootstocks during low temperature stress. Journal
of Fruit Science (果树学报),2008, 25(2): 151-156
(in Chinese)
[8]摇 Li B (李摇 勃), Liu C鄄L (刘成连), Yang R鄄H (杨瑞
红), et al. Study on the cold resistance of cherry root鄄
stocks. Journal of Fruit Science (果树学报), 2006,
23(2): 196-199 (in Chinese)
[9]摇 Zhang J鄄H (张俊环), Huang W鄄D (黄卫东). Chan鄄
ges of active oxygen and antioxidant enzymes in leaves of
young grape plants during cross adaptation to tempera鄄
ture stress. Acta Horticulturae Sinica (园艺学报),
2007, 34(5): 1073-1080 (in Chinese)
[10]摇 Zhang R (张摇 睿), Wei A鄄Z (魏安智), Yang H (杨
恒), et al . Cold resistances of the young fruits of well鄄
92329 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 相摇 昆等: 不同核桃品种耐寒特性综合评价摇 摇 摇 摇 摇
performing apricot varieties with sweet almonds. Acta
Botanica Boreali鄄Occidentalia Sinica (西北植物学报),
2005, 25(12): 2510-2513 (in Chinese)
[11]摇 Zhang X鄄Z (张宪政), Chen F鄄Y (陈凤玉), Wang R鄄
F (王荣富). Guide of Experimental Technology of
Physiology. Shenyang: Liaoning Science and Technolo鄄
gy Press, 1994 (in Chinese)
[12]摇 Kramer G, Norman H, Krizek D, et al. Influence of
UV鄄B radiation on polyamines lipid peroxidation and
membrane lipids in cucumber. Phytochemistry, 1991,
30: 2101-2108
[13]摇 Beauchamp C, Fridovich I. Superoxide dismutase: Im鄄
proved assays and an assay applicable to acrylamide
gels. Analytical Biochemistry, 1971, 44: 276-287
[14]摇 Cakmak I, Marschner H. Magnesium deficiency and
high light intensity enhance activities of superoxide dis鄄
mutase, ascorbate peroxidase, and glutathione reductase
in bean leaves. Plant Physiology, 1992, 98: 1222 -
1227
[15]摇 Bates L, Waldren R, Teare I. Rapid determination of
free proline for water鄄stress studies. Plant and Soil,
1973, 39: 205-207
[16]摇 Bradford M. A rapid and sensitive method for the quan鄄
titation of microgram quantities of protein utilizing the
principle of protein鄄dye binding. Analytical Biochemis鄄
try, 1976, 72: 248-254
[17]摇 Pan X鄄Y (潘晓云), Cao Q鄄D (曹琴东), Wang G鄄X
(王根轩). Evaluation of lipid peroxidation for use in
selection of cold hardiness cultivars of almond. Acta
Ecologica Sinica (生态学报), 2002, 22(11): 1902-
1911 (in Chinese)
[18]摇 Zheng Y (郑 摇 元), Yang T鄄X (杨途熙), Wei A鄄Z
(魏安智), et al. Effects of low temperature stress on
several cold resistance indexes of apricot. Journal of
Northwest A & F University (Natural Science) (西北农
林科技大学学报·自然科学版), 2008, 36(1): 163
-167 (in Chinese)
[19]摇 Gong Y鄄H (龚月桦), Zhou Y鄄X (周永学), Fan J鄄F
(樊军锋), et al. Cold hardiness of Pinus ponderosa,
P. banksian and P. tabulaeformis. Chinese Journal of
Applied Ecology (应用生态学报), 2006, 17 (8):
1389-1392 (in Chinese)
[20]摇 Luo Y (罗摇 娅), Tang H鄄R (汤浩茹), Zhang Y (张
勇). Effect of low temperature stress on activities of
SOD and enzymes of ascorbate鄄glutathione cycle. Aeta
Horrticulturae Sinica (园艺学报), 2007, 34 ( 6 ):
1405-1410 (in Chinese)
[21]摇 Gao Q鄄H (高青海), Wu Y (吴 摇 燕), Xu K (徐 摇
坤), et al. Responses of grafted eggplant seedling roots
to low temperature stress. Chinese Journal of Applied
Ecology (应用生态学报), 2006, 17(3): 390 -394
(in Chinese)
[22]摇 Yue H (岳摇 海), Li G鄄H (李国华), Li G鄄W (李国
伟), et al. Studies on cold resistance of different maca鄄
damia cultivars. Acta Horrticulturae Sinica (园艺学
报), 2010, 37(1): 31-38 (in Chinese)
[23]摇 Wang Y鄄L (王燕凌),Liao K (廖 摇 康),Liu J (刘 摇
君), et al. Changes of contents of osmosis substances
and antioxidant enzyme activity in grape vines during
cold exercise period before over鄄wintering. Journal of
Fruit Science (果树学报), 2006, 23 (3): 375 -378
(in Chinese)
[24]摇 He L鄄S (何丽斯), Wang R (汪摇 仁), Meng X鄄J (孟
祥静), et al. Physiological responses of Jasminum
sambac cuttings under artificial low temperature. Acta
Botanica Boreali鄄Occidentalia Sinica (西北植物学报),
2010, 30(12): 2451-2458 (in Chinese)
[25]摇 Zhang W鄄H (张文辉), Duan B鄄L (段宝利), Zhou J鄄
Y (周建云), et al. Water relations and activity of cell
defense enzymes to water stress in seedling leaves of dif鄄
ferent provenances of Quercus variabilis. Acta Phytoeco鄄
logica Sinica (植物生态学报), 2004, 28(4): 483-
490 (in Chinese)
[26] 摇 Li Y鄄Q (黎燕琼), Liu X鄄L (刘兴良), Zheng S鄄W
(郑绍伟), et al. Drought resistant physiological char鄄
acteristics of 4 shrub species in arid valley of Minjiang
River. Acta Ecologica Sinica (生态学报), 2007, 27
(3): 870-878 (in Chinese)
作者简介摇 相摇 昆,男,1981 年生,研究实习员. 主要从事核
桃栽培育种研究. E鄄mail: xiangkun0534@ tom. com
责任编辑摇 李凤琴
0332 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷