全 文 ：竹笋基夜蛾的求偶及交配行为*
舒金平1 摇 滕摇 莹1 摇 张爱良2 摇 张亚波1 摇 邓摇 顺1 摇 王浩杰1**
( 1中国林科院亚热带林业研究所, 浙江富阳 311400; 2安吉县林业局, 浙江湖州 313300)
摘摇 要摇 在光周期 14 L 颐 10 D、温度(25依1) 益、相对湿度(60依10)%的室内条件下,研究了
竹笋基夜蛾的求偶、交配行为,以及雄蛾对雌蛾腺体提取物的 EAG反应.结果表明: 竹笋基夜
蛾求偶及交配行为仅发生在暗期.雌蛾羽化当天便可求偶,第 2 日雌蛾求偶率达最高;雌蛾进
入暗期 0 ~ 4 h后开始求偶,5 ~ 7 h求偶率达最高,暗期结束前 1 ~ 2. 5 h 终止;求偶的起始时
间随着日龄的增加逐渐提前,1 ~ 4 日龄雌蛾求偶的次数及持续时间随着日龄的增加而上升,5
日龄则下降;雌蛾求偶高峰及停止求偶的时间随日龄的增加逐渐提前.成虫羽化当日便可交
配,第 2 日达到交配高峰,5 日后停止交配;雌蛾进入暗期 5. 5 ~ 7. 0 h 达到交配高峰,交配高
峰出现的时间随日龄的增加而提前;随日龄的增加,交配起始时间逐渐提前,而交配持续时间
逐渐缩短;增大雌雄比,竹笋基夜蛾交配起始时间提前,交配持续时间缩短,交配率显著提高.
竹笋基夜蛾雄虫对 2 日龄处于求偶期雌虫的性腺体粗提物有显著的 EAG反应.
关键词摇 竹笋基夜蛾摇 求偶行为摇 交配行为摇 节律摇 性信息素
文章编号摇 1001-9332(2012)12-3421-08摇 中图分类号摇 S79摇 文献标识码摇 A
Calling and mating behaviors of bamboo shoot borer Kumasia kumaso. SHU Jin鄄ping1, TENG
Ying1, ZHANG Ai鄄liang2, ZHANG Ya鄄bo1, DENG Shun1, WANG Hao鄄jie1 ( 1 Research Institute of
Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Fuyang 311400, Zhejing, China; 2Anji Bureau
of Forestry, Huzhou 313300, Zhejing, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(12): 3421-3428.
Abstract: The calling and mating behaviors of Kumasia kumaso were studied in laboratory at (25依
1) 益 and (60依10) % RH under a cycle 14 L:10 D photo period, and the EAG response of male
K. kumaso to female K. kumaso sex gland extracts was also tested. The calling and mating behav鄄
iors of K. kumaso could only be observed in scotophase. The females began calling at the first
scotophase following emergence, and the peak of calling occurred during the second scotophase and
decreased thereafter. The calling of the females commenced 0-4 h after dark, reached the maxi鄄
mum between the 5th and the 7th hour of the scotophase, and terminated during the last 1-2. 5 h of
the scotophase. Moth age had significant effects on the calling patterns. With increasing moth age,
the onset time of calling advanced gradually, and the mean number of calling bouts as well as the
calling length per bout had a gradual increase from calling day 1 to day 4 but decreased on day
5. The peak time and terminated time of calling advanced with increasing moth age. The mating of
K. kumaso adults initiated during the first scotophase and terminated till the 5th scotophase follow鄄
ing emergence, and the peak of mating was observed during the second scotophase. The peak of
mating was observed 5. 5-7. 0 h after dark, and advanced with increasing moth age. Moth age af鄄
fected the mean onset time of mating and the copulation duration significantly. With increasing moth
age, the mean onset time of mating advanced, and the copulation duration decreased. Sex ratio had
significant effects on the mating behavior as well. Treatment 2意:1裔 showed a significantly higher
mating percentage, but an earlier onset time of mating and shorter copulation duration, as compared
with treatment 1意:1裔. The results of EAG test indicated that the male adults showed a significant
EAG response to the sex gland extracts of 2鄄day鄄old virgin females.
Key words: Kumasia kumaso; calling behavior; mating behavior; rhythm; sex pheromone.
*“十二五冶国家科技支撑计划项目(2012BAD23B04)和国家林业局重点项目(2006鄄41)资助.
**通讯作者. E鄄mail: haojie_wang@ 163. com
2012鄄07鄄31 收稿,2012鄄09鄄20 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 12 月摇 第 23 卷摇 第 12 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Dec. 2012,23(12): 3421-3428
摇 摇 竹笋基夜蛾(Kumasia kumaso)是我国南方竹区
最为重要的笋期害虫之一,以幼虫蛀食早园竹
(Phyllostachy praecox)、红竹 ( P. iridescins)、淡竹
(P. glauca)及茶秆竹(Pseudosasa amabilis)等 20 多
个竹种的竹笋,造成大面积退笋,严重影响竹农收入
和竹林自然更新[1-2] .当前,竹笋基夜蛾的防治仍以
药剂防治为主,但该虫蛀入竹笋内危害,隐蔽性强,
药剂防治效果差,加之竹笋基夜蛾的寄主多为食品
用竹种,药剂防治易造成环境污染及食品安全问题,
因此迫切需要开发高效、环境友好型的防治技术.应
用昆虫性信息素中断或干扰害虫求偶及交配过程是
控制害虫的重要手段,安全高效,且对于防治钻蛀性
害虫具有明显的优势[3-5] . 竹笋基夜蛾 1 年发生 1
代,成虫具有寿命短、求偶及交配高峰明显等特点,
符合利用性信息素防治害虫的基本要求. 而深入了
解害虫求偶及交配等生殖行为特征对于性信息素引
诱剂的研发与应用有着重要价值[6-8],但有关竹笋
基夜蛾的研究尚未见报道. 本文对观察了竹笋基夜
蛾成虫的求偶和交配行为,测定了竹笋基夜蛾雄蛾
对雌蛾腺体提取物的 EAG反应,旨在为竹笋基夜蛾
性信息素的分离鉴定及应用提供依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验用虫及其饲养
2011 年 4 月下旬,在浙江湖州市德清县山民村
早园竹种植基地(30毅29忆10. 5义 N, 119毅54忆37. 4义 E)
采集竹笋基夜蛾幼虫,带回养虫室内在温度(20依4)
益,相对湿度(RH)(60% 依20% )及自然光照下继续
饲养.将竹笋基夜蛾幼虫放入新鲜的早园竹笋内,并
置于养虫盒内的沙面上,养虫盒 30 cm伊15 cm伊10
cm,底平铺约 1. 5 cm 厚的湿润细沙,每隔 2 d 加入
少量水保持沙子湿润.每隔 1 d 更换新鲜竹笋,直至
化蛹.幼虫化蛹后,将蛹单头放入透明的塑料杯中
(顶口直径 10 cm、底部直径 8 cm,高度 12 cm,底部
铺有 1. 5 cm 厚的湿润细沙),用保鲜膜(保鲜膜上
扎有多个小孔)封口,并置于暗室内[光照周期 L 颐
D=14 h 颐 10 h,温度(25依1) 益,RH(60% 依10% ),
光照强度>1000 lx].每天暗期开始前 2 h 检查羽化
情况,将同日羽化的成虫雌、雄分开,并标记,归类饲
养.各杯成虫用棉球供以 10%的蜂蜜水(V / V),备
用.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 竹笋基夜蛾求偶及交配行为特征观察摇 将当
日羽化的雌、雄成虫成对放入观察笼(15 cm 伊15 cm
伊30 cm,底部为木板,顶部及左、右两面为 60 目尼龙
网,前面和后面为可上下移动的玻璃门)中,每笼 1
对,共 20 笼,观察和记录整个周期内(光周期+暗周
期)各笼雌、雄成虫的求偶及交配行为发生的程序
及特征.从 1 日龄开始,连续观察 2 d.暗期采用弱红
光光源(LED 光源,10 W,光强约 20 lx,预试验结果
表明该光照射对成虫行为无明显影响)观察. 观察
笼置于暗室内,条件同 1. 1. 试验期间,用棉花蘸
10%的蜂蜜水挂于观察笼内供成虫补充营养,并于
每天 8:00 更换新鲜蜂蜜水.
1郾 2郾 2 竹笋基夜蛾求偶节律观察摇 取装有当日羽化
雌虫的透明塑料杯 60 个,分为 3 组,依次编号,参照
王焱等[9]的方法,从暗期开始前 0. 5 h 到暗期结束
后 0. 5 h,采用弱红光光源每隔 30 min 观察 1 次,按
编号记录每头雌蛾的求偶次数、每次求偶的起始及
终止时间.雌虫求偶行为以雌虫产卵器的外伸摆动
为标准,明显的产卵行为不计为求偶. 从 1 日龄开
始,连续观察 5 d,统计每天每个观测时段内每组雌
虫求偶的数量及百分率.试验期间供以 10%的蜂蜜
水饲养.
1郾 2郾 3 竹笋基夜蛾交配节律观察摇 选取当日羽化的
成虫,设置 1意+1裔、2意+1裔两个处理,放入暗室内
透明玻璃缸中(椎=22 cm, H = 15 cm),以带孔的保
鲜膜封口,观察 1 ~ 4 日龄成虫的交配时间节律. 观
察方法同 1. 2郾 2. 判断成功交配的标准是雄蛾和雌
蛾尾部交合,且成 180毅角.每个处理 30 个重复,分 3
组,每组 10 个重复.试验期间供以 10%的蜂蜜水饲
养.
1郾 2郾 4 竹笋基夜蛾成虫寿命测定摇 将当日羽化的成
虫分别放养在 3 个纱罩养虫笼(30 cm伊30 cm伊100
cm)中,笼中放置 1 盆栽种的鹅观草(Roegneria ka鄄
moji,处于青草期,1 株)供夜蛾藏匿和休息,将养虫
笼置于养虫室外的早竹林中. 自放入成虫后的第 2
天开始,每天 8:00 检查各笼中死亡成虫的数量和性
别,直至所有供试成虫全部死亡. 试验共设雌、雄蛾
(未交配)单独饲养及雌雄按 1 颐 1 混合饲养 3 个处
理.每个处理观察雌、雄蛾各 20 头. 试验期间供以
10%的蜂蜜水饲养.
1郾 2郾 5 腺体粗提物的获取摇 选取 2 日龄处于求偶高
峰期的雌蛾,用手轻轻压迫其腹部末端使其伸出产
卵器,将其腺体腹部末端剪切下来置于干净滤纸上
去除体液,以 2 个腺体为提取单位,将腺体浸泡于含
有 10 滋L重蒸正己烷的内插管(Agilent公司)中,常
温浸提 60 min,浸提完毕后将提取液放入-20 益冰
2243 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
箱中保存,备用.
1郾 2郾 6 触角电位测定摇 触角电位仪选用德国 Syntech
公司生产触角电位仪. 然后该装置主要由显微操作
台(MP鄄12)、IDAC鄄2 双通道数据采集控制器、EAG
和 GC / EAD信号记录分析软件、PRG鄄2 昆虫触角电
位探头及刺激气流控制单元 5 部分组成.试验时,选
取未交配的 2 日龄雄蛾为试虫,用刀片将雄蛾触角
自基部切断,并切除触角末端 2 ~ 3 节,然后用 Spce鄄
tra襆 360 导电胶将触角横搭在 PR205(Gain10X)电
极上.用微量进样器(上海光正医疗仪器有限公司,
10 滋L)吸取 4 滋L提取液到条形滤纸片上(25 mm伊8
mm),放置 1 min,待溶剂挥发后,装入巴斯德管内
(管内径 3 mm,长 12 cm),巴斯德管尖端插入通有
连续气流的钢管(直径 12 mm,长 17 cm)上一小孔
内(小孔直径 3 mm,距离钢管气流出口处 12 cm).
钢管内连续气流速度为 4 mL·s-1,刺激管的阔端与
软管相连,软管中间隔气流速度同样为 4 mL·s-1 .
刺激时间为 500 ms,刺激间隔 1 min. 测定溶液的
EAG电位在不同触角上各重复 10 次,测试前后均
以重蒸正己烷作为空白对照,每次测定间隔 1 min,
以使触角恢复敏感性.共测试 5 根触角.
1郾 3摇 数据处理
试验数据用 Statistica 6. 0 软件进行统计分析,
用 Origin 8. 0 软件绘图.采用 One鄄way ANOVA 对不
同处理间竹笋基夜蛾成虫寿命、不同日龄成虫求偶
次数、开始时间及持续时间的进行差异性分析;采用
Two鄄way ANOVA对竹笋基夜蛾不同日龄、不同雌雄
配比处理间交配起始时间、终止时间及持续时间进
行差异性比较;试验中所获得 EAG反应幅度大小的
绝对值采用 t 检验进行分析. 百分率数据在比较前
先进行反正弦转换.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 竹笋基夜蛾的求偶行为
2郾 1郾 1 求偶行为的过程及特征 摇 雌、雄蛾在光期内
基本不活动,多静伏于观察笼的底部或近底端的笼
壁上.进入暗周期后才出现飞行、补充营养、求偶、交
配等明显的活动行为.雌、雄虫的求偶行为发生在暗
期,且具有明显的阶段性. 依据行为特征,竹笋基夜
蛾的求偶行为可分为求偶预备期、活跃期和末期 3
个阶段,各个阶段雌、雄成虫表现出的行为特征如表
1.雌、雄虫进入求偶活跃期后,大多能成功交配,求
偶末期表现出的行为只在交配失败的情况下发生.
摇 摇 在求偶过程中,雌虫多停留在同一位置不移动,
而雄虫的求偶行为则是对雌虫求偶行为的响应.雌、
雄成虫各自的求偶行为(未成功交配的回合)可分
为 3 个阶段,但发生时间不同,雄虫的求偶行为多在
雌虫进入求偶活跃期后才发生. 在求偶行为的 3 个
阶段中,雌、雄虫求偶活跃期持续的时间最长(P<
0郾 05),雌虫求偶活跃期可持续(59. 7 依 7. 5) min
(n=9),雄虫可持续(44. 4依18. 5) min(n=7);雌虫求
偶预备期(12. 2依1. 5) min(n = 9),雄虫(18. 1依2. 1)
min ( n = 7);求偶末期的持续时间最短,雌虫
(7. 2依1. 3) min(n=4),雄虫(5. 0依0. 9) min(n=4).
2郾 1郾 2 日龄对雌虫求偶次数、持续时间及起始时间
的影响摇 由表 2 可以看出,竹笋基夜蛾的求偶行为
与其日龄密切相关,日龄对雌虫求偶起始时间、求偶
次数、求偶持续时间有显著影响.雌虫的求偶次数随
日龄变化差异显著(F4,171 = 29. 22,P<0. 001),在第
1 ~ 4 d内,求偶次数逐渐增加,第 5 天减少.不同日
龄雌虫平均求偶持续时间与求偶次数的变化规律一
致 (F4,95 = 14. 36,P<0. 001) ,第4天雌虫单次求偶
表 1摇 竹笋基夜蛾雌、雄虫求偶行为的步骤及特征
Table 1摇 Sequences and characteristics of calling behavior of males and females of Kumasia kumaso
阶段
Stage
行为特征 Behavioral characteristics
雌虫 Female 雄虫 Male
求偶预备期
Preparation of
courtship
飞行、爬行或振翅的活动状态逐渐平息,找到合适地点后不动,随后
前翅稍微抬起并张开,与腹部成 20毅左右的夹角. 前足向后、后足向
前收拢,由前后足将腹部支撑起来,腹部上抬,高过头部
静伏状态终止,缓慢爬行,触角由贴身平伏逐渐
上举前伸并轻微摆动,双翅轻微振动
求偶活跃期
Active phase of
courtship
产卵器外伸,基部囊状腺体外翻;产卵器逐渐向下前方弯曲,弯曲的
角度由小而大,直至直角,并保持此姿势,等待交配. 在此过程中伴
随着 3 ~ 12 次的囊状腺体胀缩或产卵器伸缩
振翅频率加快,快速爬动或飞行,寻找求偶中的
雌蛾;靠近雌蛾时,持续振翅,前足频频敲击雌蛾
的身体;身体与雌虫约成 45毅,腹部左右摆动,伸
至雌虫翅下;抱握器张开,试图交配
求偶末期*
End of courtship
产卵器回收,腹部恢复原状,前、后足分开,静伏在原处,或爬动或飞
行
抱握器紧缩,飞离雌虫,在它处静伏或飞行交配
*失败后雌、雄虫表现出的行为 The behaviors performed by males and females when the copulation failed.
324312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 舒金平等: 竹笋基夜蛾的求偶及交配行为摇 摇 摇 摇 摇
表 2摇 不同日龄雌虫的求偶行为特征
Table 2摇 Calling behavioral characteristics of female Kumasia kumaso with different calling ages
求偶日龄
Calling age
(d)
求偶的雌虫数
No. of calling
females
求偶次数
Calling bouts
(mean依SE)
开始求偶时间
Onset time of first calling
(min, mean依SE)
单次求偶持续时间
Calling length per bout
(min, mean依SE)
求偶百分率
Female calling percent
(% , mean依SE)
1 42 1. 5依0. 1c 375. 3依10. 4a 33. 3依2. 3c 70. 0a
2 44 2. 2依0. 1b 292. 8依9. 4b 59. 5依4. 4b 73. 3依2. 9a
3 33 2. 9依0. 3a 265. 4依13. 0b 86. 1依7. 9a 55. 0依13. 2a
4 33 3. 2依0. 2a 170. 4依14. 1c 95. 7依12. 4a 57. 5依10. 9a
5 24 1. 7依0. 1c 142. 3依21. 9c 49. 2依6. 4bc 49. 9依23. 0a
同列不同小写字母表示差异显著(P<0. 05) Different letters in the same column meant significant difference at 0. 05 level.
持续时间最长,达到(95. 7依12. 4) min,第 5 天降至
(49. 2依6. 4) min.日龄对雌虫首次求偶的时间亦有
显著影响(F4,168 = 50. 38,P<0. 001),雌虫首次求偶
的时间随日龄的增加逐渐提前,1 日龄雌虫在进入
暗周期(375. 3依10. 4) min后开始求偶,而 5 日龄雌
虫首次求偶时间提前到进入暗周期(49. 2 依21. 9)
min.在整个暗期内,发生求偶行为的竹笋基夜蛾雌
虫个体比例随日龄的不同存在差异,但差异不显著
(F4,10 =1. 77,P= 0. 212). 1 日龄雌蛾的求偶比例为
70% ,2 日龄雌蛾求偶比例略有升高,达到(73郾 3 依
1郾 67)% ,随后随日龄的增加逐渐下降,5 日龄雌蛾
的求偶比例为(49. 9依13. 3)% .
2郾 1郾 4 竹笋基夜蛾雌虫的求偶行为节律摇 竹笋基夜
蛾雌蛾的求偶行为呈现出明显的动态节律,且求偶
节律与雌虫日龄密切相关. 在光期内各日龄雌蛾均
不求偶,进入暗期 0 ~ 4 h 后,雌蛾才陆续表现出求
偶行为,5 ~ 7 h 求偶百分率最高,暗期结束前 1 ~
2郾 5 h停止求偶(图 1). 竹笋基夜蛾雌蛾开始求偶、
求偶高峰出现及求偶终止的时间随日龄的增加逐渐
提前,1 日龄雌虫进入暗期 4郾 5 h后开始出现求偶行
为,求偶高峰出现在暗期 7 h后,而 5 日龄雌虫进入
暗期后即出现求偶行为,求偶高峰也提前到暗期
4郾 0 h后;日龄雌蛾至暗期结束前 1. 0 h 停止求偶,
而 5 日龄成虫在暗期结束前 2. 5 h停止求偶.
2郾 2摇 竹笋基夜蛾的交配行为
2郾 2郾 1 交配的过程及特征摇 竹笋基夜蛾的交配过程
可分为预交配期和成功交配期两个阶段. 在预交配
期雌虫典型行为特征表现为产卵器呈垂直状外伸,
且保持此姿势等待雄蛾前来交配. 当雌蛾腹部末端
被雄蛾抱握器夹住后,雌蛾稍微调整身体位置进入
成功交配期.雄蛾在预交配期的明显行为特征表现
为腹部在雌蛾翅下左右摆动,张开抱握器试图交配.
一旦雄蛾抱握器成功夹住雌蛾腹部末段,且雌虫未
拒绝,雄蛾即转身与雌蛾成“一冶字型交配姿势进入
成功交配期.成功交配期的典型行为特征为雌、雄蛾
腹部相接成“一冶字型.
2郾 2郾 2 日龄及雌雄比对竹笋基夜蛾交配行为的影响
摇 不同日龄和雌雄比条件下竹笋基夜蛾交配的起始
时间、持续时间及交配百分率见图 2. 结果表明,日
龄和雌雄性比对竹笋基夜蛾的交配行为有显著影响
(表 3),竹笋基夜蛾成虫羽化后当日便可交配,5 日
后成虫未见交配行为发生.
日龄、雌雄比及日龄与雌雄比的互作对成虫起
图 1摇 日龄及雌雄比对竹笋基夜蛾交配行为的影响
Fig. 1摇 Effect of age and sex rate on mating behavior of Kumasia
kumaso.
不同小写字母表示差异显著(P<0. 05) Different letters meant signifi鄄
cant difference at 0. 05 level.
4243 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
图 2摇 不同日龄竹笋基夜蛾雌蛾的求偶节律
Fig. 2摇 Diel rhythms of calling behavior of Kumasia kumaso fe鄄
males with different age in the scotophase.
L:光期 Light; D:暗期 Dark. A: 1 日龄 Age of 1 day; B: 2 日龄 Age
of 2 days; C: 3 日龄 Age of 3 days; D: 4 日龄 Age of 4 day; E: 5 日龄
Age of 5 days. 下同 The same below.
始交配时间均有显著影响.不论雌雄配比如何,1 日
龄成虫开始出现交配行为的时间最迟[进入暗期后
(388依13. 0) min],随着日龄的增加,开始交配的时
间逐渐提前,除 3 日龄成虫外,雌雄比为 1 颐 1 条件
下的竹笋基夜蛾成虫比 2 颐 1 条件下的成虫开始交
配的时间晚.日龄及雌雄比对竹笋基夜蛾每次交配
的持续时间影响显著,而日龄与雌雄比的交互作用
对交配平均持续时间无显著影响. 1 日龄成虫平均
交配持续时间显著长于同雌雄比条件下其他日龄成
虫;雌雄比 1 颐 1 条件下各日龄成虫平均交配持续时
间均长于雌雄比 2 颐 1 条件下同日龄成虫的交配时
间.日龄及雌雄比对竹笋基夜蛾交配百分率的影响
显著,而日龄与雌雄比的交互作用对成虫交配百分
率的影响不显著.雌雄比 1 颐 1 条件下,交配高峰出
现在成虫羽化后的第 2 日,而雌雄比 2 颐 1 条件下,
交配高峰出现在羽化后的第 3 日. 成虫的交配百分
率随着雌雄比的增加而上升,1 ~ 3 日龄成虫在雌雄
比 1 颐 1 条件下的交配百分率显著低于雌雄比 2 颐 1
条件下的交配百分率,4 日龄成虫间则差异不显著.
2郾 2郾 3 成虫的交配次数摇 对已交配的竹笋基夜蛾雌
蛾体内精苞的检查结果表明,不管雌雄比如何,雌蛾
交配囊内只有 1 个精苞,这说明竹笋基夜蛾雌蛾一
生有效交配仅 1 次;雌雄比 2 颐 1 条件下已交配的 2
只雌蛾体内均可发现精苞,说明雄虫可多次交配.
2郾 2郾 4 不同日龄竹笋基夜蛾的交配节律摇 不同日龄
和雌雄比条件下竹笋基夜蛾的交配节律见图 3. 结
果表明,日龄及雌雄配比对成虫的交配行为节律有
明显影响,进入暗期后成虫开始交配的时间及交配
高峰出现的时间随日龄的增加而提前.雌雄比 1 颐 1
条件下,竹笋基夜蛾羽化的后第 1 天和第 4 天交配
百分率较低(臆10% ),在整个暗期内无明显的交配
高峰;2 日龄成虫交配高峰出现在入暗期后 390
min,3 日龄成虫交配高峰的时间提前到进入暗期
330 ~ 360 min. 雌雄比 2 颐 1 条件下,成虫的交配行
为表现的较为强烈,交配高峰出现的时间为进入暗
期 330 ~ 420 min(图 3).
2郾 3摇 竹笋基夜蛾成虫寿命
不同处理下竹笋基夜蛾成虫寿命的统计结果见
表4.结果表明,在未交配情况下,雌、雄蛾的平均寿命
差异不显著,雌蛾为(6. 70依0. 58) d,最长 12 d,雄蛾
为(6. 35依0. 44) d,最长 10 d;混养条件下(意 颐 裔=
1 颐 1)雌、雄蛾的平均寿命差异不显著,但均显著短于
未交配情况下雌、雄蛾的平均寿命(P<0. 05),交配使
524312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 舒金平等: 竹笋基夜蛾的求偶及交配行为摇 摇 摇 摇 摇
表 3摇 日龄及雌雄比对竹笋基夜蛾交配行为影响的双因素方差分析
Table 3摇 Two鄄way ANOVA analysis of effects of age and sex rate on copulation behavior of Kumasia kumaso
因素
Source
平方和
SS
自由度
df
均方
MS
F P
交配开始时间 日龄 Age 25232 3 8411 9. 080 0. 000
Onset time of 雌雄比 Sex ratio 3921 1 3921 4. 233 0. 043
copulation 日龄伊雌雄比 Age 伊 sex ratio 9258 3 3086 3. 331 0. 024
误差 Error 68546 74 926
交配平均持续时间 日龄 Age 1777. 4 3 1565. 4 9. 435 0. 000
Copulation duration 雌雄比 Sex ratio 4696. 3 1 1777. 4 10. 713 0. 002
日龄伊雌雄比 Age 伊 sex ratio 419. 4 3 139. 8 0. 843 0. 475
误差 Error 12112. 1 73 165. 9
交配百分率 日龄 Age 0. 209 3 0. 220 24. 594 0. 000
Percentage of 雌雄比 Sex ratio 0. 661 1 0. 209 23. 330 0. 000
copulation 日龄伊雌雄比 Age 伊 sex ratio 0. 019 3 0. 006 0. 697 0. 568
误差 Error 0. 143 16 0. 009
图 3摇 不同日龄竹笋基夜蛾的交配节律
Fig. 3摇 Diel rhythms of mating behavior of Kumasia kumaso with
different age in the scotophase.
表 4摇 不同处理竹笋基夜蛾雌、雄成虫的寿命
Table 4摇 Lifespan of female and male adults of Kumasia ku鄄
maso under different treatments
处理
Treatment
观察虫数
Number
of adults
observed
最长寿命
Maximum
(d)
最短寿命
Minimum
(d)
平均
Mean
(d)
未交配意
Virgin female
20 12 3 6. 70依0. 58a
未交配裔
Virgin male
20 10 3 6. 35依0. 44a
混养意Mixed 意
(1意+1裔)
20 8 3 5. 00依0. 31b
混养裔Mixed 裔
(1意+1裔)
20 7 3 4. 55依0. 26b
雌、雄蛾的寿命变短.
2郾 4摇 竹笋基夜蛾触角对性腺粗提液的 EAG反应
竹笋基夜蛾雄蛾触角对雌蛾性腺体粗提物的
EAG反应生测结果表明,采用腺体剪切法提取的性
腺粗提液具有较高活性,能引起明显的触角电位反
应,与对照间差异显著(P<0. 01).
3摇 讨摇 摇 论
生殖行为是昆虫最为普遍的行为之一,求偶与
交配是两性生殖昆虫生殖行为的必要环节. 在长期
的进化过程中,不同类型的昆虫形成了多样化的求
偶及交配特征.竹笋基夜蛾的求偶及交配行为特征
呈现出明显的阶段性,雌蛾求偶最显著的特征是产
卵器外伸,腺体外翻,而雄蛾求偶的明显特征是频繁
振翅及抱握器张开(表 1),这与其他多数研究报道
的蛾类昆虫相似[10-12] . 在求偶及交配过程中,雌虫
多停留在一处等待雄虫前来交配,仅在拒绝雄虫后
进行移动或短时间飞行,而雄虫则对求偶中的雌虫
有明显的趋向及触碰行为,这一特征与棉铃虫(He鄄
licoverpa armigera)、玉米蛀茎夜蛾(Sesamia nonagri鄄
oides)及甘蓝夜蛾(Mamestra brassicae)等夜蛾科昆
6243 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
虫在求偶及交配过程表现出的行为相似[13-15],说明
竹笋基夜蛾雄蛾对雌蛾所释放的性信息素有明显的
行为反应.
蛾类求偶行为的发生主要由其内在生理因素决
定,表现出时间节律性,而求偶行为的时间节律又受
到虫龄、环境温、湿度及光周期等外在因素的影
响[16-17] .如同棉铃虫、玉米蛀茎夜蛾及 Copitarsia
consueta等夜蛾科昆虫的求偶行为类似[14,18-19] . 竹
笋基夜蛾的求偶行为只发生在暗期,日龄对其求偶
行为有显著影响.雌虫求偶次数及求偶持续时间随
日龄的增大显著增加,求偶起始时间随日龄的增加
逐渐提前(表 2),这说明大龄雌虫通过提早求偶、增
加求偶次数及延长求偶时间可能增加其吸引雄虫、
成功交配的可能性[14,20] .竹笋基夜蛾求偶百分率也
因日龄而异,雌虫羽化的当天便可求偶,第 2 天求偶
百分率达最高,第 5 天最低(图 1).所有雌虫在一生
中至少求偶 1 次,这与棉铃虫[14] 及玉米蛀茎夜
蛾[10]的研究结果一致,而小地老虎 ( Agrotis ipsi鄄
lon) [21]及粘虫(Pseudaletia unipuncta) [22]则在羽化
后 4 ~ 9 d才出现求偶高峰期,这说明成虫求偶高峰
期出现的早晚与虫种及日龄密切相关,主要取决于
雌蛾羽化后性成熟的时间,后期求偶百分率降低则
与衰老有关[9,14] .
蛾类昆虫成虫的寿命一般不长,日龄对蛾类昆
虫的交配行为有显著影响. 玉米蛀茎夜蛾[10]、烟芽
夜蛾(Heliothis virescens) [23]等夜蛾科昆虫成虫羽化
当晚便可交配,但交配百分率较低,第 2、3 天达到高
峰,随后急剧下降,这与竹笋基夜蛾交配百分率的变
化规律基本一致(图 3);而甜菜夜蛾(Spodoptere ex鄄
igua) [11]、稻蛀茎夜蛾( Sesamia inferens) [24]等昆虫
成虫羽化后第 1 天交配百分率最高,随后下降,可见
交配高峰的出现与虫种也有密切关系. 竹笋基夜蛾
交配的起始时间随着日龄的增加逐渐提前(图 2),
此现象在鳞翅目昆虫中较常见,这可能与雌蛾求偶
起始时间随蛾龄增大而提前有关[24] .
有研究发现,六星黑点豹蠹蛾(Zeuzera leucono鄄
tum)及甜菜夜蛾等昆虫成虫交配持续时间随蛾龄
增加而延长,这是一种通过增加交配持续时间来增
加生殖力的适应性策略[11,25] . 本研究表明,竹笋基
夜蛾羽化后第 1 日交配持续时间最长,随后减少,
3 ~ 4日后又延长(图 2),玉米蛀茎夜蛾也表现出类
似现象[10],而此两种夜蛾均在羽化后第 2 天交配百
分率达最高,进一步说明了成虫通过延长交配时间
来增加其在交配率低情况下的生殖力. 雌雄比对竹
笋基夜蛾的交配行为有显著影响,将雌雄比由 1 颐 1
增大到 2 颐 1 能显著提升交配百分率、缩短交配持续
时间(图 2).这可能是由于雄虫寿命短,增大雌雄比
能增加雄蛾接触雌蛾的机率,从而提升雌雄虫交配
的成功率,但后期成虫衰老后雌雄比变化对竹笋基
夜蛾的交配行为则无显著影响. 这一现象在甜菜夜
蛾的研究中也有发现[11] .
鳞翅目昆虫雌雄成虫交配时,雄虫将一个含有
精液的精包射入雌虫交配囊内,因此可以依据雌虫
体内的精苞数来判定成虫有效的交配次数[26] .本研
究表明,竹笋基夜蛾雌虫一生有效交配仅 1 次(雌
蛾交配囊内只有 1 个精苞),而雄虫可多次交配.在
交配行为观察中,成虫交配百分率累计超过 100%
(图 2),这表明部分交配行为并不导致授精,存在无
效交配的情况,雄虫虽参与了交配,但未使雌虫受
精.杨兆芬等[27]在研究细纹豆芫菁(Epicauta man鄄
nerheimi)的交配行为中也发现类似现象,这可能是
雌虫为避免携带过多精子而采取的一种交配策
略[28] .另外,昆虫的交配受精除与自身生理特征和
群体关系密切相关外,还会受环境温、湿度、光周期、
空间环境等生态因子的影响[16,29] .本研究采用塑料
杯观察成虫的交配行为,空间较为狭小,是否是造成
这一现象的原因需要进一步证实.
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作者简介 摇 舒金平,男,1979 年生,博士,助理研究员. 主要
从事昆虫行为及化学生态学研究. E鄄mail: shu_jinping@ ya鄄
hoo. com. cn
责任编辑摇 肖摇 红
8243 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷