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Copulatory behavior of predacious ladybird Harmonia axyridis (Coleoptera: Coccinellidae) under different illuminative conditions

异色瓢虫不同光环境下的交配行为



全 文 :第 34 卷第 24 期
2014年 12月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.24
Dec.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家重点基础研究发展计划(2013CB127605); 公益性行业(农业)专项(2013030245, 201303108)
收稿日期:2013鄄03鄄21; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄03鄄19
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: zf6131@ 263.net
DOI: 10.5846 / stxb201303210473
王甦,郭晓军,张君明,张帆.异色瓢虫不同光环境下的交配行为.生态学报,2014,34(24):7428鄄7435.
Wang S, Guo X J, Zhang J M, Zhang F. Copulatory behavior of predacious ladybird Harmonia axyridis ( Coleoptera: Coccinellidae) under different
illuminative conditions.Acta Ecologica Sinica,2014,34(24):7428鄄7435.
异色瓢虫不同光环境下的交配行为
王摇 甦,郭晓军,张君明,张摇 帆*
(北京市农林科学院植物保护环境保护研究所, 北京摇 100097)
摘要:光照条件是影响昆虫生长发育及生理行为变化的重要环境因子之一。 以重要的捕食性天敌异色瓢虫为研究对象,借助动
物行为自动观察系统对其在不同光照强度、光周期和光波长下的交配行为及繁殖力进行了分析研究。 结果显示:(1)异色瓢虫
的各交配行为和繁殖能力在有光和黑暗处理间具有显著差异;(2)异色瓢虫的求偶行为不受光照强度变化的影响,而交配持续
时间及交配间隔时间在高光照强度下均显著短于低光照强度。 尽管异色瓢虫的累积产卵量在不同光照强度间未见显著性差
异,但是其幼虫孵化率随光照强度的增强显著降低;(3)异色瓢虫在光照时间较长的条件下表现出较高的交配求偶欲望,交配
持续时间及交配间隔时间随光照时间的延长而缩短,其累积产卵量和幼虫孵化率均随光照时间的延长而显著增加;(4)不同环
境颜色对异色瓢虫的求偶行为没有显著影响,但是其交配持续时间及交配间隔时间随照射光波长的增加而显著降低,雌虫的累
积产卵量和幼虫孵化率均在黄色(575 nm)和绿色(510 nm)条件下最高,且显著大于其它处理。 结果表明异色瓢虫的交配受光
照条件影响极为显著,为进一步深入研究异色瓢虫环境适应性及提升其在生物防治中大规模饲养中的扩繁效率提供了重要的
理论依据。
关键词:求偶行为; 繁殖力; 光周期; 光照强度; 光波长
Copulatory behavior of predacious ladybird Harmonia axyridis (Coleoptera:
Coccinellidae) under different illuminative conditions
WANG Su, GUO Xiaojun, ZHANG Junming, ZHANG Fan*
Institute of Plant and Environment Protection, Beijing Academy of Agriculture and Forestry Sciences, Beijing 100097, China
Abstract: As one of the most important environmental factors, the light condition may influence the performance of
development and physiological behavior in insect. The variation of light environment could induced many negative
phenomenon, such as diapause, courtship inhibition and lower food consume. The intensive research on the light influences
may promote the efficiency in massive rearing and population manipulation of the natural enemy. We focused on the key
predacious natural enemy coccinellid Harmonia axyridis, which has been utilized as efficacious biological control agent to
suppress various arthropod herbivores at present study to reveal the influences of light intensity, photoperiod and wavelength
to the copulatory behavior and fertility by using an animal behavior automatic observation monitoring system. Totally 3
illuminative factors and 17 treatments, included light intensity (600 lx、900 lx、1200 lx、1500 lx、1800 lx 及 2100 lx),
photoperiod (light: dark = 0:24、6:18、12:12、18:6 and 24:0), and light wavelength (violet (395 nm), blue (480 nm),
green (510 nm),yellow (75 nm), orange (610 nm) and red (685 nm)) were set as different environment conditions
respectively. By reviewing the video records, the results showed that: ( 1) There are significant differences of each
copulatory behavior and fertility between light and dark conditions of H. axyridis; (2) the courtship behavior was not
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influenced by light intensity but showed significant shorter in high intensity ( in 1800 lx and 2100 lx) of copulation and
interval duration that darker conditions ( 600 lx and 900 lx) . We also did not find some significant influences by the
variation of light intensity on pre鄄duration of mating. The offspring hatchability decreased with the increasing of light
intensity although we did not find some differences of accumulation fecundity; (3) Long photoperiod and full day鄄light
environment may enhance the courtship frequency. The ladybird couples showed significantly shorter pre鄄duration of mating
in full鄄dark and short photoperiod conditions. The copulation and interval duration decreased with the prolonging of
photoperiod but showed increasing in accumulated fecundity and offspring hatchability; (4) The light wavelength did not
show significant influences to the courtship of male. Similarly, all couples in all colored conditions represented no different
in pre鄄duration of mating. The mating duration and intervals duration decreased with the increasing of light wavelength. Both
accumulative fecundity and larvae hatchability were showed significant highest in yellow (575 nm) and green (510 nm)
conditions than rest colored treatments. The results of present study indicated the significant influences of light variation to
the mating process in H. axyridis and it provided theoretical values for our continuous work on the environmental fitness and
enhancement of plasticity adaption in biological control processes of H. axyridis. It indicated high illuminative intensity,
long day鄄light photoperiod and in moderate colored ( light wavelength) conditions could benefit the predacious ladybird
H. axyridis in both massive rearing or in inoculative releasing via augmentative biological control application in greenhouse
or other agroecosystem. Our study have provided the empirical witness of the value in light manipulation in insect
conservation and augmentation system.
Key Words: courtship behavior; fertility; photoperiod; illumination intensity; light wavelength
摇 摇 昆虫的繁殖作为一种重要的生理活动,会受到
诸如食物质量丰度、寄主环境的优劣以及温湿度等
自然环境条件的显著影响,继而严重影响到昆虫种
群的定殖、扩散及发展[1]。 大量研究表明,自然环境
条件的变化不但会改变昆虫自身交配器官的发育、
功能及其相关生理代谢途径,还会对昆虫的求偶以
及交配行为产生影响[2]。 光环境作为自然环境条件
中对生物体影响最为重要的可变因素之一,其对昆
虫在生长发育、呼吸代谢、捕食能力等方面的影响已
经为人们所关注[3鄄5]。 大量研究表明,光照强度、光
周期、照射光波长以及植物表面的折射光等光环境
因素,能够影响多种捕食性及寄生性天敌的生长发
育以及繁殖能力[6鄄9]。 光周期及照射光波长会对赤
星瓢虫 Coelophora saucia 生长发育及繁殖效率产生
显著影响[8]。 光照强度的交替变化会诱导多种捕食
性瓢虫进入繁殖滞育状态[10]。 较高的光照强度会
显著提升丽蚜小蜂对温室白粉虱的寄生率[11]。 而
我们前期的野外调研结果表明,利用异色瓢虫对特
殊颜色的趋性差异,可以大幅提高野外越冬样本的
采集效率[12]。
异色瓢虫 Harmonia axyridis (Pallas) 属鞘翅目
(Coleoptera)瓢虫科(Coccinellidae),是一种原产于
古北区南部及东洋区的捕食性瓢虫,能够取食同翅
目蚜科、粉虱科、蓟马科以及木虱科的多种植食性昆
虫,自 20世纪初期开始被作为有效生物防治天敌而
在世界范围内得到利用和推广[13]。 异色瓢虫具有极
强的环境适应能力,其在不同地理区域以及不同生
境条件下均表现出优良的繁育定殖能力。 异色瓢虫
自身的交配行为及繁殖效率同样受自身表型特征,
季节差异,种群密度等因素的影响[14]。 有证据表
明,异色瓢虫在不同季节中的交配选择具有显著的
交替性,并且可能与光环境变化有一定的关联。 而
这种随环境变化选型交配行为也显示着异色瓢虫自
身对环境的高可塑性[15]。
在常规光环境对昆虫行为影响的研究中,利用
图像采集技术对昆虫行为进行记录再分析已经成为
主要技术手段之一[16鄄17]。 但是常规的光环境处理具
有一定的局限性,尤其是在弱光强和黑暗条件下图
像采集会受到极大的影响,无法正常对研究对象的
行为进行记录。 因此如何解决黑暗条件下的昆虫行
为研究已经成为行为学研究技术领域的一个瓶
颈[18]。 本试验借助带有红外夜视图像采集功能的
卡索动物行为研究系统(Camsonar, CASO鄄L),可以
对昆虫在弱光以及黑暗条件下的行为进行实时监测
9247摇 24期 摇 摇 摇 王甦摇 等:异色瓢虫不同光环境下的交配行为 摇
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记录,继而完成对全部光环境变化下的昆虫交配行
为的分析研究。 因此,本文以不同光照强度、光周期
以及照射光波长为处理,观察记录光环境因素对异
色瓢虫交配行为及繁殖力的影响,通过量化分析其
在不同光环境下的几种行为参数,揭示异色瓢虫对
光环境的感受差异,了解其在环境适应能力上的变
化规律,为更加深入地开发利用以异色瓢虫为代表
的捕食性瓢虫提供试验依据和理论基础。
1摇 材料与方法
1.1摇 异色瓢虫
采自北京市门头口区灵山自然保护区内。 在室
内条件下(温度(25依1)益,湿度 65%,光照强度 1500
lx以及光照周期为 12光颐12暗),将采回的异色瓢虫
置于养虫笼内(铝合金+60 目纱网制,45.0 cm伊45.0
cm伊 50.0 cm),每笼控制密度 50—80 头,以豌豆修
尾蚜 Megoura japonica 饲养,建立实验饲养群,扩繁
三代以上供试。
1.2摇 观察设备
采用卡索动物行为习性观察分析系统(CASO鄄
L, Camsonar, London, UK; Camsonar, 2012)进行试
验观察。 该系统(图 1)共包括: 人工气候室; 光敏
控制器; 行为监测及图像采集系统; 多波段 LED 光
源系统; 红外夜视图像采集器及 其它功能扩充模块
(如:外源气体输入等)。
操作方法:调节顶置动物行为图像采集系统,将
焦点聚于样品盘中央(依照本试验样品活动区域,设
置扩散范围半径为 15.0 cm),放置一个直径为 5 mm
的黑色滤纸片于样品盘中央,并调节图像采集色差
及对比度,使其满足行为采集要求。 设定样品盘转
速为 1.5 r / min,设备预运行 1 h 后开始异色瓢虫交
配行为观察研究工作。 行为仪其它相关参数的设定
如下各项研究具体内容设置。
图 1摇 动物行为习性观察系统(Camsonar, CASO鄄L)及光波长试验载样盘结构示意图
Fig.1摇 The structural representation of animal behavior and habitus observation system (Camsonar, CASO鄄L) and sample plate was used in
wavelengths lights experiment
1.3摇 光照及黑暗条件下异色瓢虫的交配行为
取羽化后 10 日龄未交配的黑底四窗型异色瓢
虫雌雄虫 1 对,放于样品盘中央并罩以透明玻璃皿
(直径 15.0 cm,高 1.0 cm),同时补充 100 头豌豆修
尾蚜若虫作为猎物。 至样本放入后开启行为图像采
集系统,连续观察采集异色瓢虫的行为动态 24 h。
当环境伺服箱光环境自光处理转换成暗处理时,手
动开启红外夜视拍摄系统,对黑暗条件下的异色瓢
虫交配行为进行采集记录。 观察结束后,将雌成虫
置于塑料培养皿(直径为 9.0 cm)中继续饲养至产
卵,记录 10日内累计产卵量并统计子代 1 龄幼虫的
孵化率。 10 次重复。 观察(环境伺服箱)环境条件
同 1.1。
1.4摇 不同光照强度下异色瓢虫的交配行为研究
设置环境伺服箱光照强度分别为 600、 900、
1200、1500、1800 lx 及 2100 lx 6 个处理,其余均同
1郾 3。 按 1.3方法分别观察不同光照强度处理下的异
色瓢虫交配行为。
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1.5摇 不同光照周期下异色瓢虫的交配行为研究
设置环境伺服箱光照周期(光颐暗)分别为为 0颐24、6颐
18、12颐12、18颐6及 24颐0,其余环境条件、供试异色瓢虫
处理与仪器操作使用同 1.3。 连续观察采集异色瓢
虫的行为动态 48 h,每处理重复 20 次,其它观察和
试验方法同 1.3。
1.6摇 不同颜色(环境光波长)环境下异色瓢虫的交
配行为研究
设定样品盘转速为 0。 按照图 1鄄b 中所示,用铝
条(高 1.5 cm)将样品盘按照不同颜色 LED 光源进
行分隔。 设定各 LED 光源的波长值为:紫色(395
nm),蓝色 ( 480 nm),绿色 ( 510 nm),黄色 ( 575
nm),橙色(610 nm)及红色(685 nm)。 分别将一对
异色瓢虫(同 1.3)放置于各颜色光源试验区内,并将
整个试验区罩于一透明的玻璃皿内(直径 = 40 cm,
高 1.5 cm)。 设置环境伺服箱为暗处理,开启各颜色
LED光源,并手动开启红外夜视拍摄系统,对不同颜
色条件下的异色瓢虫交配行为进行采集记录 24 h。
其它试验观察同 1.3。
1.7摇 交配行为数据获得及统计分析
利用 Camsonar 行为视讯分析系统, Camsonar
Image MP(CIMP 系统)1.0 对所得的各行为视频记
录进行自动分析。 各行为边际节点设置如下:1)求
偶行为,设定接触距离为 1.2—2.0 mm, 持续时间为
2.5—3.0 s;2)交配行为,设定接触距离为 0.1—0.5
mm,持续时间>120 s。 CIMP 系统基于上述节点参
数,对视频记录中异色瓢虫的行为进行自动分类输
出各项交配行为定量数据,包括:求偶次数;交配预
备时间(交配开始时间-样品初次置入时间);交配
持续时间(异色瓢虫分离时间-交配开始时间);交
配间隔时间(上次交配结束时间-次回交配开始时
间);本试验以统计分析软件 SPSS 20. 0 ( SPSS,
2011)对本试验种所得各项数据进行分析。 以各光
照条件处理为独立样本对各交配行为量化结果进行
单因素方差分析,并以 LSD 多重比较对不同处理水
平间的差异在 P= 0.05水平下进行显著性分析。
2摇 结果与分析
2.1摇 光照及黑暗条件下异色瓢虫的交配行为
异色瓢虫在光照及黑暗条件下的交配行为量化
比较结果参见表 1。 经独立样本的 t 检验分析,雄虫
的求偶次数在光照条件下显著多于黑暗条件( t =
4郾 195, df= 37, P<0.01);雌雄虫的交配预备时间在
光照和黑暗条件下均未表现出显著差异( t = 1郾 700,
df= 37, P = 0.097);异色瓢虫在光照条件下的交配
持续时间( t = -6.485, df = 37, P<0.01)与交配间隔
时间( t = -4.102, df = 37, P<0.01)均显著短于黑暗
条件。 交配后的雌虫 10 日内累计产卵量不受光环
境的影响(图 2,t = -0.568, df = 37, P<0郾 01),而其
一龄幼虫的孵化率在黑暗条件下显著大于光照条件
(图 2,t= -4.842, df= 37, P<0.01)。
表 1摇 光照及黑暗条件下异色瓢虫的交配行为量化观察结果*
Table 1摇 The quantificational observation results of H. axyridis copulation in light and dark environments
光环境
Luminous Environment
求偶次数
Courtship number
交配预备时间 / min
Pre-duration of mating
交配持续时间 / min
Mating duration
交配间隔时间 / min
Intervals between
copulations
光照 Light 4.2依0.2 380.4 依 10.5 81.2 依 3.3 303.6 依 16.9
黑暗 Dark 1.3 依 0.1 343.2 依 9.8 135.1 依 7.8 410.3 依 13.4
摇 摇 *表中各项数据均为平均值依标准误
2.2摇 不同光照强度下异色瓢虫的交配行为
异色瓢虫雄虫的求偶次数(F= 0.721, df= 5,54,
P= 0. 611),以及雌雄虫交配前的预备时间 ( F =
1郾 354, df= 5,54, P= 0.256)长短均不受环境光照强
度的影响;异色瓢虫在低光照强度下 ( 600lx 和
900lx),其交配持续时间(F = 11.163, df = 5,54, P<
0.01)及交配间隔时间 (F = 4. 109, df = 5,54, P <
0郾 01)均显著长于其它光照强度处理,而在 2100 lx
处理下的时间均为最短(表 2)。 异色瓢虫雌成虫在
不同光照强度处理间的 10 日内累计产卵量无显著
差异(图 3,F= 0.117, df = 5,54, P = 0.988),而 1 龄
幼虫孵化率随光照强度的增加而显著降低(图 3,F=
6.261, df= 5,54, P<0.01)。
1347摇 24期 摇 摇 摇 王甦摇 等:异色瓢虫不同光环境下的交配行为 摇
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图 2摇 光照及黑暗条件下异色瓢虫雌成虫的 10日累计产卵量及 1龄幼虫孵化率
Fig.2摇 The accumulative fecundity within 10 days and 1st instar larvae hatchability of H. axyridis female in light and dark environments
表 2摇 不同光照强度下的异色瓢虫交配行为量化观察结果*
Table 2摇 The quantificational observation results of H. axyridis copulation in different illumination intensities
光照强度 lx
Illumination Intensity
求偶次数
Courtship number
交配预备时间 / min
Pre鄄duration
of mating
交配持续时间 / min
Mating duration
交配间隔时间 / min
Intervals between
copulations
600 6.4 依 0.6 a 367.8 依 10.3 a 126.3 依6.2 a 395.8 依 20.3 a
900 6.9 依 0.6 a 371.4 依 10.4 a 131.8 依 4.6 a 382.4 依 16.2 a
1200 6.3 依 0.6 a 365.3 依 20.2 a 97.2 依 8.1 b 337.5 依 15.7 b
1500 5.8 依 0.8 a 403.1 依 22.3 a 100.2 依 9.1 b 334.9 依 18.5 b
1800 5.5 依 0.7 a 398.2 依 22.1 a 84.0 依 5.4 bc 339.6 依 23.8 b
2100 5.4 依 0.8 a 409.4 依 11.5 a 74.2 依 6.5 c 288.1 依 18.1 c
摇 摇 *同列数据后跟不同字母表示在 P= 0.05水平下经 LSD多重比较有显著性差异
图 3摇 不同光照强度条件下异色瓢虫雌成虫的 10日累计产卵量及 1龄幼虫孵化率
Fig.3摇 The accumulative fecundity within 10 days and 1st instar larvae hatchability of H. axyridis female in different illumination intensities
2.3摇 不同光周期下异色瓢虫的交配行为
异色瓢虫雄虫的求偶次数在各光周期处理间随
光照时常的延长而显著增加(表 3,F = 4.804, df = 4,
43, P<0.01)。 与之相反,异色瓢虫的交配预备时间
(F= 7.808, df = 4,43, P<0.01)、交配持续时间(F =
11.295, df= 4,43, P<0.01)以及交配间隔时间(F =
13.199, df= 4,43, P<0.01)均随着光照时常的延长
而显著缩短(表 3)。 异色瓢虫在不同光周期下的的
产卵情况如图 4 所示。 异色瓢虫在 10 日内的累计
产卵量(F= 10.815, df= 4,43, P<0郾 01)及 1 龄幼虫
的孵化率(F = 4.858, df = 4,43, P<0郾 01)均随光照
时常的延长而显著增加。
2.4摇 不同颜色(环境光波长)环境下异色瓢虫的交
配行为研究
与光照强度的影响相同,异色瓢虫雄虫的求偶
次数(F= 0.255, df= 5,54, P = 0.935)和交配预备时
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间(F= 0.293, df = 5,54, P= 0.913)均不受环境颜色
(光波长)的影响(表 4.)。 异色瓢虫的交配持续时
间受环境颜色影响显著(表 4,F = 4.831, df = 5,54,
P<0.01),且其交配间隔时间随着光波长的增加而显
著下降(表 4,F = 3.346, df = 5,54, P<0郾 01)。 异色
瓢虫雌虫在 10 日内的累计产卵量(F = 9郾 577, df =
5,54, P<0.01)及 1 龄幼虫孵化率(F = 4郾 055, df =
5,54, P<0.01)均在中间波长(绿色 510 nm 和黄色
575 nm)下最高,且显著大于其它颜色处理(图 5)。
表 3摇 不同光周期下的异色瓢虫交配行为量化观察结果*
Table 3摇 The quantificational observation results of H. axyridis copulation in different photoperiods
光周期 (L 颐D)
Photoperiods
求偶次数
Courtship number
交配预备时间 / min
Pre鄄duration
of mating
交配持续时间 / min
Mating duration
交配间隔时间 / min
Intervals between
copulations
0 颐24 3.2依0.3b 410.7依14.1a 140.5依10.4a 335.2依10.5a
6 颐18 3.5依0.4b 419.5依17.1a 138.3依10.8a 355.5依10.9a
12颐12 4.2依0.5ab 386.0依10.6ab 98.8依11.9b 346.7依16.1a
18颐6 4.8依0.4a 353.6依11.7b 83.9依3.2b 298.2依13.7b
24颐0 5.3依0.5a 319.1依19.1b 71.9依2.9b 242.6依10.7c
图 4摇 不同光周期条件下异色瓢虫雌成虫的 10日累计产卵量及 1龄幼虫孵化率
Fig.4摇 The accumulative fecundity within 10 days and 1st instar larvae hatchability of H. axyridis female in different photoperiods
表 4摇 不同波长光环境下的异色瓢虫交配行为量化观察结果*
Table 4摇 The quantificational observation results of H. axyridis copulation in environments under different wavelength lights
光波长
Light wavelength
求偶次数
Courtship number
交配预备时间 / min
Pre鄄duration
of mating
交配持续时间 / min
Mating duration
交配间隔时间 / min
Intervals between
copulations
395 nm(紫色,Purple) 3.2 依 0.7 a 411.5 依 13.3 a 123.9 依 8.2 ab 370.4 依 16.7 a
480 nm(蓝色,Blue) 3.0 依 0.6 a 399.5 依 6.7 a 115.3 依 14.4 b 353.9 依 18.7 a
510 nm(绿色,Green) 3.7 依 0.4 a 385.5 依 20.1a 153.8 依 8.2 a 267.4 依 19.8 b
575 nm(黄色,Yellow) 3.6 依 0.3 a 410.4 依 20.3 a 153.0 依 9.9 a 280.9 依 16.5 b
610 nm(橙色,Orange) 3.0 依 0.7 a 407.5 依 30.3 a 108.1 依 11.3b 272.7 依 11.5 b
685 nm(红色,Red) 3.2 依 0.7 a 413.8 依 19.2 a 81.2 依 7.6 c 270.3 依 12.9 b
3摇 讨论
昆虫具有独特的光感受器(复眼及单眼)结构,
因此其对光环境因素的变化具有极高的敏感
性[19鄄20]。 昆虫往往通过对光环境细微的变化来了解
栖境的适合度,继而调节自身的生理代谢,最终对整
个种群的发展规模及结构进行调节[21鄄22]。
本研究发现异色瓢虫在光照和黑暗条件下的繁
殖行为和繁殖效率具有显著差异,说明异色瓢虫的
净繁殖力受光环境影响显著。 异色瓢虫在光照条件
下表现更为活跃的状态(雄虫求偶次数较高,拒绝交
配的次数也显著增多),这可能与有光条件下具有更
3347摇 24期 摇 摇 摇 王甦摇 等:异色瓢虫不同光环境下的交配行为 摇
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图 5摇 不同颜色(光波长)条件下异色瓢虫雌成虫的 10日累计产卵量及 1龄幼虫孵化率
Fig.5摇 The accumulative fecundity within 10 days and 1st instar larvae hatchability of H. axyridis female in different colored (wavelength
lights) environments
高的交配对象辨识度有关。 有研究表明,瓢虫自身
通过气味与视觉相结合的手段对行为对象,诸如猎
物或交配对象 定位;而在短距离搜索中主要依赖其
视觉能力[14]。 昆虫的交配行为会导致其大量的体
能消耗,并且迫使雌雄个体保持在低运动性状态,从
而大幅增加了其被天敌攻击的概率[23鄄24]。 本研究中
异色瓢虫在光照条件下趋向快速完结交配行为,可
能是为了降低自身生存风险,而较短的交配间隔时
间可能是为了弥补交配时间缩短的一种平衡策略。
较高的光照强度可以促进昆虫的生长发育并且
提高雌雄虫间的交配欲望[25鄄26]。 本试验中,尽管异
色瓢虫在高光照强度下表现出高交配频率,但末发
现更为主动的交配趋性和较高的繁殖力水平,这可
能与瓢虫交配中雌虫的二次选择有关。 雌性个体会
通过在精囊中储存精子,限制其与卵子的结合来调
节产卵量和可孵化卵的比例[14]。 而光环对雌虫精
卵结合调控的机制还有待于进一步研究探讨。
本试验中选择彼此契合度最差的异色瓢虫黑
底+黑底雌雄组合[15]进行观察。 发现其在长光照条
件下,雌虫的拒绝交配行为有所增加,而交配预备时
间、交配持续时间及交配间隔时间等均显著短于短
光照处理。 但在长光照周期下最终产卵量和繁殖力
也具有优势,说明异色瓢虫在长光照周期下的实际
精子传输率维持在一个较高的水平,其雌虫对交配
对象的二次选择接受度也随着光照周期的延长而显
著增加,符合异色瓢虫的雌虫具有多次交配二次选
择(选择不同来源雄精子与自身的卵子结合)的
特点[23]。
颜色条件作为重要的昆虫生理影响因素,一直
为人们所关注。 一直以来,人们利用昆虫对某些特
定波长照射光(或衍射光)的趋性,对鳞翅目昆虫或
者某些植食性昆虫进行高效地诱捕工作,并且在其
它天敌昆虫种质资源的采集和回收等方面发挥了重
要的作用[21,27鄄28]。 由于不同昆虫物种间在复眼结构
以及感光器官的构成上存在些许结构差别,因此导
致昆虫视觉系统在光谱感知及成像上的差异[29鄄30]。
即便在同一类群中,不同物种之间的光波长感受能
力仍然存在着一定的不同[20]。 瓢虫科物种间对不
同颜色的感受趋性相似,红色环境条件可以显著抑
制捕食性瓢虫的生长发育[9]。 在自然条件下,瓢虫
喜好选择植物组织绿色或者黄色的柔嫩部分产卵,
因为这些地方往往可以吸引植食性昆虫的聚集,进
而为新孵化的子代提供优良的食物营养资源[14]。
本研究中,尽管不同颜色条件不影响雄虫的交配欲
求,但是红色环境仍然会严重抑制异色瓢虫的交配
活动频率。 最终的产卵量和孵化率在不同处理之间
的差异也显示异色瓢虫的繁殖能力适应性趋向于自
然环境颜色条件(黄色和绿色)。
另外,试验所用的红外夜视系统,便于对黑暗条
件下的昆虫行为习性进行了观察,在获得清晰准确
的观察资料的同时,并未见此类成像系统物理环境
对昆虫的生理行为产生影响。 因此利用红外夜视系
统可以有效的解决在昆虫夜习行为观察中的一系列
限制因素,为进一步了解昆虫在不同时刻的行为变
化规律提供了可能。
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