全 文 ：镉对金银花的毒物刺激效应*
贾摇 莲1,2 摇 刘周莉1 摇 陈摇 玮1 摇 何兴元1**摇 齐摇 丹3
( 1中国科学院沈阳应用生态研究所森林与土壤生态国家重点实验室, 沈阳 110164; 2中国科学院大学, 北京 100049; 3沈阳市
农业检测中心, 沈阳 110034)
摘摇 要摇 采用水培方法,研究不同浓度镉(Cd)(0、0. 5、2. 5、5、10 和 25 mg·L-1)胁迫下金银
花的生长特征,分析低浓度 Cd对金银花产生的毒物刺激效应.结果表明:低浓度 Cd处理(臆5
mg·L-1)对金银花最大根长、植株干质量以及叶绿素 a、叶绿素 b和类胡萝卜素含量均产生显
著刺激效应,分别比对照增加 13. 6% 、11. 7% 、14. 0% 、10. 8%和 54. 5% ;低浓度 Cd(臆5
mg·L-1)对叶片含水量表现出一定程度的促进作用,但影响不显著;当 Cd 浓度逸10
mg·L-1,对金银花的生长表现出显著的抑制作用.当 Cd浓度为 25 mg·L-1时,金银花地上部
Cd含量达到 622. 93 mg·kg-1,表明金银花对 Cd具有较强的超富集能力. Cd对金银花产生毒
物刺激效应的剂量范围为 0. 5 ~ 5 mg·L-1 .
关键词摇 金银花摇 镉摇 毒物刺激效应摇 超富集
文章编号摇 1001-9332(2013)04-0935-06摇 中图分类号摇 X171. 5摇 文献标识码摇 A
Hormesis effect of cadmium on Lonicera japonica. JIA Lian1,2, LIU Zhou鄄li1, CHEN Wei1, HE
Xing鄄yuan1, QI Dan3 ( 1State Key Laboratory of Forest and Soil Ecology, Institute of Applied Ecolo鄄
gy, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110164, China; 2University of Chinese Academy of Sci鄄
ences, Beijing 100049, China; 3Shenyang Agriculture Testing Center, Shenyang 110034, China) .
鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(4): 935-940.
Abstract: A hydroponic experiment was conducted to study the growth characteristics of Lonicera
japonica under the stress of different concentrations (0, 0. 5, 2. 5, 5, 10, and 25 mg·L-1) cad鄄
mium (Cd), aimed to explore the hormesis effect of low concentrations Cd on L. japonica. At 臆5
mg·L-1 of Cd, the maximum root length, plant dry biomass, and the contents of chlorophyll a,
chlorophyll b, and carotenoid of L. japonica increased significantly, with the increment being
13郾 6% , 11. 7% , 14. 0% ,10. 8% , and 54. 5% , respectively, as compared with the control. 臆5
mg·L-1 of Cd also had a definite positive effect on the leaf water content. At 逸10 mg·L-1 of Cd,
the growth of L. japonica was inhibited significantly. When exposed to 25 mg·L-1 of Cd, the shoot
Cd concentration of L. japonica reached 622. 93 mg·kg-1, suggesting that L. japonica had a strong
capacity of Cd鄄hyperaccumulation. The dose range of the hormesis effect of Cd on L. japonica was
0. 5-5 mg·L-1 of Cd.
Key words: Lonicera japonica; cadmium; hormesis; hyperaccumulation.
*“十二五冶国家科技支撑计划项目(2012BAC05B05)和国家水体污
染控制与治理科技重大专项(2012ZX07202008)资助.
**通讯作者. E鄄mail: hexy@ iae. ac. cn
2012鄄07鄄23 收稿,2012鄄10鄄25 接受.
摇 摇 近年来,随着采矿、冶金和其他工业的迅猛发
展,大量废水、废气、废渣被排放,我国土壤中的重金
属污染日益严重[1-2] . 镉(Cd)作为一种严重污染性
重金属元素,具有很强的毒性,并且很难被生物降
解,其半衰期长达 10 ~ 30 年[3] . Cd对于生物和人体
来说是非必需元素,与其他重金属相比,更易被植物
吸收,并通过食物链对动物和人体健康造成威
胁[4] .目前,Cd 污染问题受到广泛关注. 有研究表
明,Cd对植物的影响表现出显著的剂量效应关系,
在低浓度时表现出对植物生长的刺激作用,在高浓
度时则表现出对植物生长的抑制作用[5] . 这种有毒
物质的双相剂量鄄效应关系被称为毒物刺激效应
(hormesis) [6-10] . 100 多年以来有很多这种低剂量毒
物刺激作用现象的研究报道, Calabrese 等[10] 从
1450 篇文献中统计了约 5600 个剂量效应关系,建
立了毒物刺激效应库. 这种刺激效应在一系列化学
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 4 月摇 第 24 卷摇 第 4 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Apr. 2013,24(4): 935-940
物质中都有发现,如重金属化合物、抗生素、有机物
等;涉及到的物种也很广泛,包括动物、植物和微生
物,其中较多的是动物和植物,分别占 46郾 2% 和
46郾 0% ;测试的终点包括肿瘤、生殖、生长、生存、寿
命和代谢效应,以生长促进为终点所占的比例最高,
为 46郾 7% ,其次为代谢效应、生殖、生存和寿命[10] .
因此,Calabrese 等[10-11]认为,化学兴奋效应广泛存
在于不同种属、不同结构的化学物质中以及各种生命
终点.但是长久以来, 在试验设计上人们只注重高剂
量的反应, 很少关注低剂量下的反应, 当出现毒物刺
激作用时, 结果虽可以重复,但经常被忽视.同样在
Cd对植物的影响研究中,大多集中于高浓度 Cd对植
物的毒害作用,而对低浓度 Cd胁迫效应研究较少,但
现实中存在的多是低浓度的污染,因此对低浓度 Cd
胁迫效应的研究具有重要的现实意义.
金银花(Lonicera japonica)是忍冬科忍冬属多年
生半常绿藤本植物,具有生物量大、生长快、寿命长、
根系发达、抗性强、适应性广、对土壤要求不严格等
特点,可以弥补现有超富集植物生物量低、生长缓
慢、修复时间较长等缺陷;另外,金银花具有很高的
药用和经济价值,是广泛分布于热带和亚热带地区
的优秀垂直绿化植物[12-13] .本课题组前期针对金银
花对 Cd 的超积累与生理响应进行了研究,结果表
明,金银花对 Cd具有超富集能力和对 Cd 污染土壤
的潜在修复能力,而且低浓度 Cd 对金银花的生长、
叶绿素含量均产生一定的刺激作用[14-17],这种刺激
作用符合 Hormesis 效应的描述. 本文通过水培试
验,研究低浓度 Cd 胁迫下金银花的生长特性,对低
浓度 Cd 诱导金银花产生的 Hormesis 效应进行验
证,旨在为金银花应用于城市污染环境修复提供科
学依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验设计
试验于 2011 年 6 月在中国科学院沈阳应用生
态研究所沈北新区实验室进行. 6 月初,从中国科学
院沈阳应用生态研究所树木园内 2 年生金银花种苗
上采集插穗,从枝条基部截取长度 25 cm、粗细一
致、带有 3 个茎节的茎段作为插穗,自来水扦插培养
6 周, 待长出 2 ~ 3 片营养叶、根长达到 5 cm 时,挑
选长势一致的幼苗,在 1 / 2 Hoagland 营养液中培养
1 周、全营养液中培养 2 周后进行 Cd胁迫处理.
添加 CdCl2·2郾 5H2O到营养液中,设置 6 个 Cd
浓度梯度: 0 (对照, CK )、 0郾 5、 2郾 5、 5、 10、 25
mg·L-1 .每处理 15 株苗,3 次重复. 每天测定营养
液的 pH 值,并用 0郾 1 mmol · L-1 NaOH 或 0郾 1
mmol·L-1 HCl调节营养液 pH 值至(5郾 8依0郾 1),用
增氧泵 24 h连续通气,营养液 5 d 更换一次. 处理
28 d后收获并进行指标测定.
1郾 2摇 测定项目与方法
1郾 2郾 1 Cd含量测定摇 处理 28 d 后将幼苗从营养液
中取出,用蒸馏水冲洗根系,在 20 mmol·L-1乙二胺
四乙酸二钠(EDTA鄄Na2)溶液中交换 30 min,以去除
根系表面粘附的金属离子,再用去离子水冲洗干净,
用吸水纸吸干根系表面水分.每处理取整株 3 株,再
取 3 株分为地上部(包括茎和叶)和地下部(根)两
部分进行收获. 105 益下杀青 30 min,70 益下烘干至
恒量,测定植株干质量,地上部和地下部样品分别粉
碎,采用 HNO3 鄄HClO4法消化(体积比为 3 颐 1),ICP鄄
AES法测定 Cd含量.
1郾 2郾 2 最大根长测定 摇 每处理取 3 株幼苗,测量最
大根长.
1郾 2郾 3 叶片相对含水量测定摇 采用烘干称量法测定
叶片相对含水量[18] . 每处理取新鲜的功能叶 3 片,
用吸水纸将叶片表面灰尘擦拭干净,称鲜质量后,浸
入去离子水中,放置 8 h,待其充分吸水后,称其饱和
质量,然后将叶片置于烘干箱中,70 益下烘干 48 h
至恒量,称干质量,计算叶片相对含水量. 叶片相对
含水量=(鲜质量-干质量) / (饱和质量-干质量) 伊
100% .
1郾 2郾 4 光合色素含量测定摇 采用紫外分光光度计法
测定叶片光合色素含量. Cd 胁迫 28 d 后,取各处理
植株的成熟叶片,去主脉后剪碎,称取 0郾 2 g,加入
95%乙醇,暗处浸提 48 h,直至叶片组织变白,过滤
定容到 25 mL 试管中. 以 95% 乙醇为对照,测定
663、645、470 nm 波长下的光密度 OD 值,再计算叶
绿素 a、叶绿素 b和类胡萝卜素的含量[19] .
1郾 3摇 数据处理
采用 Excel 2007 和 SPSS 13郾 0 软件进行数据统
计分析,采用最小显著差异法(LSD)进行差异显著
性检验(琢=0郾 05).图表中数据为平均数依标准差.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 Cd 胁迫对金银花最大根长和植株干质量的
影响
由图 1 可以看出,随着 Cd 浓度的升高,金银花
幼苗最大根长和植株干质量均呈先上升后下降的趋
势. Cd浓度为 0郾 5 和 2郾 5 mg·L-1时,最大根长分别
639 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
图 1摇 不同浓度 Cd 处理下金银花幼苗最大根长和植株干
质量
Fig. 1摇 Maximum root length and dry mass of Lonicera japonica
seedlings under different Cd concentration treatments郾
不同小写字母表示处理间差异显著(P<0郾 05) Different small letters
meant significant difference among treatments at 0郾 05 level郾 下同 The
same below郾
比对照增加了 13郾 6%和 9郾 4% ,植株干质量在 Cd浓
度为 2郾 5 mg·L-1时比对照增加了 11郾 7% ,均表现
出显著的促进作用;当 Cd 浓度>5 mg·L-1时,金银
花幼苗最大根长和植株干质量均呈下降趋势;当 Cd
浓度为 10 和 25 mg·L-1时,最大根长显著减少
21郾 8%和 22郾 2% ,植株干质量显著减少 6郾 7% 和
17郾 0% .可见,添加低浓度 Cd(臆5 mg·L-1)促进了
金银花幼苗的生长,而添加高浓度 Cd ( 逸 10
mg·L-1)抑制了幼苗的生长,具有典型的 Hormesis
效应特征.
2郾 2摇 Cd胁迫对金银花叶片相对含水量的影响
由图 2 可以看出,Cd 胁迫 28 d 后,金银花幼苗
叶片相对含水量呈先升高后降低的趋势.低浓度 Cd
处理下( <5 mg·L-1 ),叶片相对含水量呈升高趋
势,但与对照相比差异不显著,表明低浓度 Cd( <5
mg·L-1)未造成叶片水分失调,而且表现出一定程
度的促进作用;当 Cd 浓度为 25 mg·L-1时,叶片相
对含水量显著降低,为对照的 80郾 7% ,说明高浓度
Cd胁迫对金银花体内的水分平衡有显著影响.
2郾 3摇 Cd胁迫对金银花光合色素含量的影响
由表1可以看出,随着Cd浓度的增加,金银花
图 2摇 不同浓度 Cd处理下金银花幼苗叶片相对含水量
Fig. 2 摇 Relative water content in leaves of Lonicera japonica
seedlings under different Cd concentration treatments郾
表 1摇 不同浓度 Cd处理下金银花幼苗叶片光合色素含量
Table 1摇 Photosynthetic pigment contents in leaves of Loni鄄
cera japonica seedlings under different Cd concentration
treatments
Cd 浓度
Cd concentration
(mg·L-1)
叶绿素 a
Chlorophyll a
(mg·g-1 FM)
叶绿素 b
Chlorophyll b
(mg·g-1 FM)
类胡萝卜素
Carotenoid
(mg·g-1 FM)
0 2郾 15依0郾 09ab 1郾 20依0郾 08cd 0郾 44依0郾 05cd
0郾 5 2郾 45依0郾 14a 1郾 25依0郾 08bc 0郾 68依0郾 05a
2郾 5 2郾 36依0郾 13a 1郾 33依0郾 05a 0郾 58依0郾 09b
5 2郾 36依0郾 17a 1郾 29依0郾 10ab 0郾 53依0郾 08bc
10 1郾 89依0郾 09b 1郾 16依0郾 11d 0郾 36依0郾 08d
25 1郾 04依0郾 27c 0郾 65依0郾 11e 0郾 36依0郾 04d
同列不同小写字母表示处理间差异显著(P<0郾 05) Different small
letters in the same column meant significant difference among treatments
at 0郾 05 level郾
幼苗叶片中叶绿素 a、b和类胡萝卜素含量均呈先上
升后下降的趋势. 其中,当 Cd 浓度为 0郾 5、2郾 5 和 5
mg·L-1时,与对照相比,叶绿素 a 含量分别增加了
14郾 0% 、9郾 8%和 9郾 8% ;叶绿素 b 含量分别增加了
4郾 2% 、10郾 8%和 7郾 5% ;类胡萝卜素含量分别增加
了 54郾 5% 、31郾 8%和 20郾 5% ,表明低浓度 Cd(臆5
mg·L-1)对金银花叶片光合色素含量表现出不同
程度的促进作用.当 Cd 浓度逸10 mg·L-1时,叶绿
素 a、b和类胡萝卜素含量均显著降低,当 Cd浓度为
25 mg·L-1时,叶绿素 a、b 和类胡萝卜素含量分别
比对照显著减少 51郾 6% 、45郾 8%和 18郾 2% .可见,重
金属 Cd 对金银花表现出低剂量有益、高剂量有害
的双相剂量鄄反应现象,具有 Hormesis效应特征.
2郾 4摇 Cd胁迫对金银花 Cd积累的影响
由图 3 可以看出,随着 Cd 浓度的增加,金银花
幼苗根系和地上部的 Cd 含量均逐渐增加,而且各
处理间的差异均达显著水平. 金银花 Cd 主要累积
在根系中,呈现出根系大于地上部的分布格局 . 当
7394 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 贾摇 莲等: 镉对金银花的毒物刺激效应摇 摇 摇 摇
图 3摇 不同浓度 Cd处理下金银花幼苗 Cd含量
Fig. 3摇 Cd contents of Lonicera japonica seedlings under differ鄄
ent Cd concentration treatments郾
玉:根 Root;域:地上部 Shoot郾
Cd 浓度为 25 mg · L-1 时,地上部 Cd 含量为
(622郾 93依66郾 93) mg · kg-1, 根 系 Cd 含 量 为
(1575郾 64依82郾 15) mg·kg-1,远高于 Cd超富集植物
的临 界 含 量 标 准, 即 地 上 部 富 集 Cd > 100
mg·kg-1[20] .可见,在较高浓度 Cd 处理下,金银花
仍有很强的积累能力,金银花是一种可用于修复 Cd
污染土壤的藤本植物.
3摇 讨摇 摇 论
毒物刺激效应(hormesis)是指有毒物质或者化
学物质对生物体产生的双相剂量鄄效应现象,即高剂
量对生物体表现为负面影响(抑制生长、发育等),
在低剂量时则表现为一定程度的有益作用(如刺激
生长发育)现象[5,21-22] . Cd 是环境中广泛存在的一
种重金属污染物, 易于被植物吸收并在植物体内累
积,过量 Cd会影响植物的正常生长发育[23] .有研究
表明,低浓度 Cd可促进不同植物的生长,如低剂量
Cd(5 mg·kg-1)处理使苜蓿(Medicago sativa)的株
高、主根长和生物量均有所提高[24]; Cd ( < 8
mg·kg-1)对烤烟叶片中叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素
(a+b)和类胡萝卜素含量均产生了促进作用[25];低
浓度 Cd (臆10 mg·L–1 )促进了续断菊 ( Sonchus
asper)株高的生长[26] . 本研究中,营养液中 Cd 浓度
不同,对金银花幼苗生长的影响不同,低浓度 Cd 处
理(臆5 mg·L-1)对金银花幼苗的根长、植株生物量
和叶片光合色素含量均表现出显著的刺激作用,而
高浓度 Cd 处理下则表现出明显的抑制作用,这与
毒物刺激效应的特征相符. 低浓度 Cd ( 臆 5
mg·L-1)处理下,金银花幼苗生物量增加,其原因
可能是低浓度 Cd胁迫(臆5 mg·L-1)刺激了植株光
合色素含量的增加,促进了干物质的合成,从而增加
了幼苗生物量,这与 Seth等[27]的研究结果一致.
叶绿素含量的高低直接影响光合作用的强弱和
物质合成速率的高低,其含量受重金属胁迫的影响
而下降,导致植物正常的生长发育受阻[28-29] . 本研
究中,叶绿素 a、b 和类胡萝卜素含量均呈先上升后
下降的趋势.低浓度 Cd(臆5 mg·L-1)刺激叶绿素
合成,其原因可能是少量 Cd 弥补了植物体内对质
体蓝素的需求, 而质体蓝素是组成光合作用电子传
递体的成分之一,因此叶绿素含量增加[15] . 高浓度
Cd(逸10 mg·L-1)可导致叶绿体内膜系统被破坏,
叶绿素合成能力降低[30],使光合作用受阻,导致叶
片的光合、蒸腾作用减弱,从而导致植株生长受
阻[28] .类胡萝卜素是一种在植物体内普遍存在的色
素, 具有抑制活性氧(ROS)的产生和清除活性氧的
功能, 可保护植物体免受活性氧的伤害[1],并对保
护光合器官免受有毒物质破坏起重要作用. 低浓度
Cd(臆5 mg·L-1)对类胡萝卜素的刺激效应比叶绿
素更加显著,与对照相比含量增加幅度大;高浓度
Cd(25 mg·L-1)导致类胡萝卜素含量降低,但与对
照相比没有显著差异,说明重金属 Cd 并未对类胡
萝卜素的合成造成较大伤害,类胡萝卜素所具有的
生物学功能仍在发挥着作用, 这也促使金银花对
Cd产生较强的抗性.
Chaney等[31]研究认为,Cd 超积累植物的临界
含量标准是 100 mg·kg-1,并提出超积累植物的一
个极其关键的特征是其对重金属有超强的耐性. 本
研究中, Cd 处理 28 d 后,当 Cd 处理浓度为 10
mg·L-1时, 金银花幼苗的地上部和根系 Cd 含量分
别为 ( 323郾 43 依 20郾 74 ) mg · kg-1 和 ( 1254郾 95 依
27郾 16) mg·kg-1,远高于 Cd 超富集植物的临界含
量标准,而且金银花幼苗未表现出明显的毒害现象;
当 Cd浓度为 25 mg·L-1时,地上部和根系富集 Cd
含量达到最大值,表明在高浓度 Cd 胁迫下,金银花
仍有很强的积累能力,而且植株仍能维持一定程度
的生长,表明金银花对 Cd 具有很强的耐性和超富
集潜力.而毒物刺激作用通常发生在低于未观察到
毒性效应的剂量 ( no observed adverse effect level,
NOAEL),最大刺激效应的剂量大部分在 NOAEL 值
的 1 / 5 ~ 1 / 10 范围内[5] . 由于金银花对重金属 Cd
具有很强耐性,促使其比其他植物的低剂量刺激作
用所能观察到的剂量范围更广. 现实中存在的多为
低浓度的 Cd污染,因此将金银花应用于城市 Cd 污
染土壤的修复中具有重要的现实意义.虽然以 Cala鄄
839 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
brese等[32-33]为代表的科学家做了大量的毒物刺激
作用方面的研究,证实了毒物刺激作用是一种客观
存在的剂量鄄反应现象,但是其作用机制仍然不是很
清楚,也可能由多种机制共同调节,因此对毒物刺激
效应还需进一步研究. 金银花作为一种新的植物模
型,对其毒物刺激效应的潜在机制需要进行深入
探讨.
综上所述, 低浓度 Cd处理(臆5 mg·L-1)对金
银花生长有一定的刺激作用, 表现出明显的毒物刺
激效应,金银花对 Cd 具有较强的超富集能力,促使
Cd对金银花产生毒物刺激效应的剂量范围较广,本
研究中 Cd 对金银花产生毒物刺激效应的剂量范围
为 0郾 5 ~ 5 mg·L-1 . 由此可见,金银花在低浓度 Cd
胁迫下生长得到促进,对高浓度 Cd 胁迫具有较高
的耐性,将其应用于城市 Cd 污染土壤的修复具有
重要的现实意义. 此外,金银花作为忍冬属药用植
物,其根、茎和叶均可入药,本研究结果对作为传统
中药的金银花栽培和用药安全提供了科学参考.
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作者简介摇 贾摇 莲,女,1984 年生,博士研究生.主要从事植
物生态学和城市污染生态学研究. E鄄mail: jl_58@ 163. com
责任编辑摇 孙摇 菊
049 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷