全 文 ：第 8 卷 第 11 期 环 境 工 程 学 报 Vol． 8，No． 11
2 0 1 4 年 1 1 月 Chinese Journal of Environmental Engineering Nov . 2 0 1 4
蒌蒿(Artemisia selengensis)根际耐镉产酸
细菌的筛选鉴定及其生物学特性
周小梅1 赵运林1* 胥正钢2 董 萌3 库文珍3
(1．湖南城市学院建筑与城市规划学院，益阳 413000;
2．湖南农业大学生物安全科学技术学院，长沙 410128;
3．湖南城市学院化学与环境工程学院，益阳 413000)
摘 要 根际细菌的筛选研究有助于构建有效的植物-微生物联合修复体系。采用稀释平板法从蒌蒿根际土壤中分
离耐 Cd产酸的根际细菌，并对菌株 Pb2 +、Cu2 +和 Sb3 +的耐受性，分泌吲哚乙酸(IAA)、铁载体、解磷特性及对土壤中 Cd的
活化效果进行了测定，基于形态特性、生理生化测定和 16S rDNA 序列分析对目标菌株进行了分类鉴定。结果表明，从蒌蒿
根际土壤中分离到能耐 50 mg /L镉浓度且产酸能力较强的根际细菌 1 株 T3，菌株 T3 对 Pb
2 +、Cu2 +和 Sb3 +均具一定的耐受
性，能分泌一定量的 IAA和铁载体，但不具解磷特性，能明显增加土壤中有效态镉的含量，经鉴定可初步确定为芽孢杆菌属
(Bacillus sp．)。为进一步研究其在蒌蒿修复镉污染土壤中的作用奠定了基础。
关键词 蒌蒿 耐镉产酸 根际细菌 筛选 鉴定
中图分类号 X53 文献标识码 A 文章编号 1673-9108(2014)11-5010-05
Screening，identification and biological characterization of cadmium-resistant
producing acid rhizospheric bacteria from Artemisia selengensis
Zhou Xiaomei1 Zhao Yunlin1 Xu Zhenggang2 Dong Meng3 Ku Wenzhen3
(1． College of Architecture and Urban Planning，Hunan City University ，Yiyang 413000，China;
2． College of Bio-Safety Science and Technology，Hunan Agricultural University，Changsha 410128，China;
3． College of Chemistry and Environment Engineering，Hunan City University，Yiyang 413000，China)
Abstract Screening and studying on rhizospheric bacteria laid a theoretical basis for building effective
combined remediation system of plant and microorganism． Cadmium-resistant producing acid rhizospheric bacteria
was isolated from rhizospheric soil of Artemisia selengensis by dilution-plate method． The tolerance of Pb2 +，Cu2 +，
Sb3 +，the features of IAA-producing，siderophores，phosphate solubilization as well as the activation effect of cad-
mium in soil of strain were determinated． Strain was identified based on morphological，physiological-biochemical
properties and 16S rDNA sequence analysis． The results showed that one cadmium-resistant concentration up to
50 mg /L and strong ability to secrete acid rhizospheric bacteria named as T3 was isolated from rhizospheric soil of
Artemisia selengensis． Strain T3 had certain tolerance to Pb
2 +，Cu2 +，Sb3 +，could produce a certain amount of IAA
and siderophores，but not possess phosphate-solubilizing ability，could increase significantly content of available
cadmium in the soil． T3 was identified primarily as Bacillus sp． This research lays the foundation for further study
on its role in remediation cadmium contaminated soil of Artemisia selengensis．
Key words Artemisia selengensis; cadmium-resistant producing acid; rhizospheric bacteria;
screening;identification
基金项目:国家林业公益性行业科研基金项目(201304310);湖南省
科技计划项目 (2010SK2004);湖南省教育厅项目
(13C118)
收稿日期:2014 － 04 － 25;修订日期:2014 － 05 － 28
作者简介:周小梅(1977—) ，女，博士，副教授，主要从事环境污染
生态修复研究工作。E-mail:zhouxiaomei7711 @ 163． com
* 通讯联系人，E-mail:zyl8291290@ 163． com
洞庭湖是我国第二大淡水湖泊，位于湖南省东
北部，是湖南省重要的农业生产地区，对维持区域生
态平衡和缓解洪水压力，具有非常重要的地位［1］。
由于上游矿产资源的不合理开采和废物排放导致洞
庭湖湿地土壤中重金属含量较高，以至于突发性镉
(Cd)污染事件的发生［2］。Cd 为“五毒(Cd、Hg、
第 11 期 周小梅等:蒌蒿(Artemisia selengensis)根际耐镉产酸细菌的筛选鉴定及其生物学特性
Pb、Cr和 As)之首”，有致癌和致畸的作用，在土壤
中长期积累不仅影响土壤的生态功能，而且还可通
过食物链最终危害人类的身体健康［3，4］。由于洞庭
湖区面积辽阔，地形复杂，采用传统的物理、化学修
复方法很难达到预期的修复效果，植物-微生物联合
修复具有修复效果好、成本低、无污染等特点一直是
研究的热点，此研究的重点是寻找修复植物及与其
匹配的功能微生物。
蒌蒿(Artemisia selengensis)菊科蒿属多年生草
本植物，在洞庭湖区广泛分布，是洞庭湖的一种优势
植物，对 Cd具较强富集能力，是洞庭湖 Cd 污染土
壤的理想修复材料［5］。在 Cd 污染条件下蒌蒿的修
复效果，防御机制和解毒机制已不乏研究［6，7］。但
这些研究只限于蒌蒿本身的修复特性，由于蒌蒿生
物量低等特点，限制了其在 Cd 污染土壤修复方面
的应用。
根际是土壤-植物生态系统中物质交换最活跃
的界面［8］。植物通过光合作用为根际细菌的生存
与繁殖提供养分，根际细菌可将土壤中的有机物转
变为无机物，为植物生长提供所需的矿物营养［9］;
同时，根际细菌通过合成低分子有机酸、生物表面活
性剂等方式来提高土壤中重金属的生物有效性，从
而促进植物对重金属的提取［10-12］。此外，根际细菌
还可通过分泌吲哚乙酸(indole-3-acetic acid，IAA)、
合成铁载体(siderophore)、溶磷(phosphate solubili-
zation)等途径来改善植物的营养状况，进而提高植
物的修复效果［13-15］。因此，利用植物-根际功能细菌
联合修复的方法可为植物修复重金属污染土壤开辟
新途径［8，16］，而蒌蒿根际细菌的筛选研究及其对蒌
蒿修复 Cd污染土壤的影响未见任何报道。
因此，本研究以洞庭湖优势植物蒌蒿为对象，分
离筛选其根际耐 Cd 产酸细菌，并对其生物学特性
进行研究，从形态特征、生理生化特性和 16S rDNA
序列分析等方面对目标菌株进行分类鉴定，以期为
进一步研究根际细菌在蒌蒿修复 Cd 污染中的作用
奠定基础，也为植物-微生物联合修复重金属污染土
壤提供理论依据和实验材料。
1 材料与方法
1． 1 样品来源
2012 年 5 月于南洞庭湖管竹山(112°1933． 4″
E，28°5514． 9″N)采集蒌蒿植株，植株连根带土装入
灭菌袋中，密封带回实验室备用。
1． 2 根际细菌的分离纯化
去除根际周围的土壤，将紧密附着在根系上的
约 2 mm左右的土壤视为根际土壤。准确称取根际
土壤 10 g，装入三角瓶中并加入 90 mL 无菌水，180
r /min振荡 30 min，充分混匀，然后将溶液按 10 倍梯
度进行稀释，取 100 μL涂布于 LB + 1 mg /L Cd2 +固
体培养基平板上，28℃倒置培养 3 d，待长出菌落后
挑取单菌落划线纯化，并转至斜面，4℃保存备用。
1． 3 耐镉产酸细菌的筛选
以 LB +(0、10、20、30、40、50)mg /L Cd2 +固体
培养基为筛选培养基，接种后，28℃倒置培养 3 d，
观察菌落的生长情况以确定细菌对 Cd 的耐受性。
菌株的产酸性测定:有氮培养基高压灭菌后接种供
试菌株，以不接菌的作为空白对照，在 28℃、150 r /
min的摇床上振荡培养 48 h，用 pH计测定培养液的
pH值。
1． 4 菌株的生物学特性
菌株对 Pb、Cu 和 Sb 的耐受性测定:菌株分别
接种于含 Pb2 +浓度为 0、400、600、800、1 000、1 200、
1 400 和 1 600 mg /L，Cu2 +浓度为 0、40、80、120、160
和 200 mg /L，Sb3 + 浓度为 0、30、60、90、120 和 150
mg /L的 LB固体培养基中，28℃培养 3 d，观察其能
否生长及生长情况;菌株分泌 IAA 的测定参考刘琳
等［17］方法进行;铁载体的测定参照于婷等［18］方法
进行;菌株解磷活性的测定参照高晓星等［19］方法
进行。
1． 5 菌株对土壤中镉的活化实验
上述取自南洞庭湖管竹山的蒌蒿根际土壤，经
测定，镉背景值为(3. 168 ± 0． 206)mg /kg。经风
干、粉碎、过筛，添加 CdCO3，使土壤中外源 Cd 的浓
度为 20 mg /kg。取土样 200 g分装到黑色的塑料钵
中，将在液体有氮培养基中培养 18 h的菌液 100 mL
(对照取 100 mL未接菌的有氮培养基)添加到土样
中，充分混匀，重复 3 次，置于 28℃下保湿培养，30 d
后，取土样进行有效态 Cd 含量测定。有效态 Cd 含
量采用 DTPA提取，石墨炉原子吸收分光光度计法
测定。
1． 6 菌株的鉴定
形态学鉴定:菌株于 LB 平板上培养 2 d，观察
菌落的形态、光泽、质地、边缘特征、表面特征、隆起
形状、透明度及菌落颜色等特征。
生理生化测定:甲基红(M． Ｒ．)、淀粉水解、柠
檬酸盐利用、吲哚形成和 V． P．等实验参照《常见细
1105
环 境 工 程 学 报 第 8 卷
菌系统鉴定手册》［20］进行。
16S rDNA 序列测定与同源性分析:提取细菌
DNA，设计通用引物 FD1(5’-AGAGTTTGATCCTG-
GCTCAG-3 ’)， ＲP2 (5 ’-ACGGCTACCTTGT-
TACGACTT-3’)。PCＲ 反应体系为:2 × Taq Master
Mix 25μL，Primer FD1 (10 μmol /L)1． 25 μL，Primer
ＲP2 (10μmol /L)1． 25 μL，Template DNA 1． 0 μL，
H2O 21. 5 μL。PCＲ 反应条件:94℃预变性 4 min;
94℃变性 1 min;50℃退火 1 min;72℃延长 1. 5 min;
30 次循环，72℃下延伸 10 min后，取 2 μL扩增产物
于 1%琼脂糖凝胶上进行水平电泳，电泳条件为:5
V /cm，电泳缓冲液为 TAE。PCＲ产物纯化及测序由
上海美吉生物医药科技有限公司广州分公司完成。
通过 BLAST 软件对所测序列进行同源性分析，
MEGA5． 1 进行系统发育分析，首先用 ClustalX1． 81
进行多序列匹配，Kimura 2-parameter 计算进化距
离，Neighbor-joining 构建系统发育进化树，Bootstrap
分析进化树分枝的稳定性，重复 1 000 次。
2 结果与分析
2． 1 耐镉产酸细菌的筛选
经分离纯化，从蒌蒿根际土壤中获得 15 株能耐
1 mg /L Cd2 +浓度的菌株，采用不同 Cd2 +浓度梯度
的 LB 培养基进行耐受性实验，筛选出 3 株在 50
mg /L Cd2 +浓度下生长良好的菌株，分别编号为 T1、
T3 和 T9。通过产酸性实验，发现 T3 菌能产酸，且在
摇瓶条件下可将培养基的 pH值由 7. 0 降为 3. 8，而
T1 和 T9 菌产酸能力较差，培养基的 pH值均变化不
明显，因此可将 T3 作为目标菌株进行下一步实验。
2． 2 菌株 T3 的生物学特性
通过研究发现，菌株 T3 对 Pb
2 +、Cu2 +和 Sb3 +均
具一定的耐受性，且耐受性差异较大，菌株 T3 对
Pb2 +的耐受性较强，其耐受浓度为 1 400 mg /L，而对
Cu2 +、Sb3 + 的耐受性较差，其耐受浓度分别为 40
mg /L和 30 mg /L。研究表明，南洞庭湖滨岸带土壤
中除 Cd外，Pb、Cu 和 Sb 尤其是 Cu、Sb 含量远超过
湖南省和中国的表土背景值［21］，菌株 T3 对 Cd
2 +、
Pb2 +、Cu2 +和 Sb3 +均具一定的耐受性，因此，在南洞
庭湖滨岸带土壤 Cd、Pb、Cu 和 Sb 的污染修复中菌
株 T3 有望发挥其修复潜能。
菌株 T3 具一定的促生特性。通过 IAA 的定性
与定量测定可知，菌株 T3 具一定的 IAA 分泌能力，
且其分泌量为 7． 583 mg /L。能产生一定的铁载体，
产生量为 5. 5 μmol /L ，但不具解磷特性，在 PKO固
体培养基平板上未见其解磷圈。
2． 3 菌株 T3 对土壤中镉的活化效果
通过测定可知，在添加外源 CdCO3 的根际土壤
中，接种菌株 T3 可使土壤中 Cd 的有效态含量发生
明显变化。未接种菌株的土样中有效态 Cd 含量为
2. 513 mg /kg，而接种菌株 T3 的土壤中有效态 Cd 含
量为 7. 308 mg /kg，且两者差异达显著水平。
2． 4 菌株 T3 的分类鉴定
菌株 T3 在 LB平板上菌落为白色，近圆形、边缘
不规则，表面干爽不透明，菌落平，不粘稠，与培养基
结合不紧密(图 1)。生理生化特性见表 1。
图 1 菌株 T3 的菌落形态
Fig. 1 Colony morphology of strain T3
表 1 菌株 T3 的生理生化特性
Table 1 Physiological and biochemical characteristics
of strain T3
实验项目 结 果 实验项目 结 果
M． Ｒ． + V． P． +
淀粉水解 － 吲哚实验 －
柠檬酸盐利用 － 明胶液化 +
木糖发酵 － 接触酶实验 +
阿拉伯糖发酵 － 硫化氢实验 +
葡萄糖发酵 + 革兰氏染色 +
注:+为阳性，－为阴性。
利用 PCＲ方法对 T3 的 16S rDNA进行了扩增，
获得了 1 条大小约为 1 500 bp的条带。PCＲ产物经
纯化测序后，与 GenBank 中同源性较高的菌株进行
比对分析，并构建系统发育树。结果发现，菌株 T3
与 GenBank 中的芽孢杆菌属(Bacillus sp．)细菌同
源性为 99% ～ 100%，其中与 Bacillus cereus BDH19
(KF933614)和 Bacillus anthracis Se06(JN700115)的
同源性最高为 100%(图 2)，据此可初步推断 T3 菌
为芽孢杆菌属(Bacillus sp．)。经生理生化测定，发
现 T3 菌对淀粉的水解与 Bacillus cereus BDH19
2105
第 11 期 周小梅等:蒌蒿(Artemisia selengensis)根际耐镉产酸细菌的筛选鉴定及其生物学特性
(KF933614)、Bacillus anthracis Se06(JN700115)均
存在差异、对柠檬酸盐利用和吲哚形成方面与 Ba-
cillus cereus BDH19(KF933614)也不同(表 1)。因
此 T3 菌株种的鉴定还需通过(G + C)mol% 含量
和 DNA 杂交来确定［22］。
表 2 菌株 T3 的 16S rDNA同源性分析
Table 2 Homology analysis of 16S rDNA partial
sequences of strain T3
菌株编号 最相近菌株(登录号) 同源性 (%)
T3 Bacillus cereusBDH19(KF933614)
Bacillus anthracis Se06(JN700115)
100
100
图 2 菌株 T3 基于 16S rDNA 序列构建的系统发育树
Fig. 2 Phylogenetic tree of strain T3 based on 16S rDNA gene sequences
3 结 论
从蒌蒿根际土壤中分离获得 1 株耐 Cd2 +且产
酸能力较强的根际细菌 T3，T3 对 Pb
2 +、Cu2 +和 Sb3 +
均具一定的耐受性，能分泌一定量的 IAA 和铁载
体，但不具解磷性，能有效增加土壤中 Cd 的生物有
效性。根据形态学、生理生化特性和 16S rDNA 序
列分析可鉴定为芽孢杆菌属(Bacillus sp．)。菌株
T3 对蒌蒿生长及修复 Cd 污染土壤的影响有待进一
步研究证实。
参 考 文 献
［1］王宏． 东洞庭湖湿地土壤重金属的分布特征及风险评
价． 长沙:湖南师范大学硕士学位论文，2012
Wang Hong． Spatial distribution and risk assessment of heavy
metals in eastern Dongting Lake wetland． Changsha:Master
Dissertation of Hunan Normal University，2012 (in Chinese)
［2］姚志刚，鲍征宇，高璞． 洞庭湖沉积物重金属环境地球
化学． 地球化学，2006，35(6):629-638
Yao Zhigang，Bao Zhengyu，Gao Pu． Environmental geo-
chemistry of heavy metals in sediments of Dongting Lake．
Geochimica，2006，35(6):629-638 (in Chinese)
［3］Chaney Ｒ． L．，Ｒeeves P． G．，Ｒyan J． A．，et al． An im-
proved understanding of soil Cd risk to humans and low cost
methods to phytoextract Cd from contaminated soils to pre-
vent soil Cd risks． Biometals，2004，17(5):549-553
［4］崔岩山，陈晓晨． 土壤中镉的生物可给性及其对人体的
健康风险评估． 环境科学，2010，31(2):403-408
Cui Yanshan，Chen Xiaochen． Bioaccessibility of soil cad-
mium and its health risk assessment． Environmental Science，
2010，31(2):403-408 (in Chinese)
［5］董萌，赵运林，库文珍，等． 洞庭湖湿地 8 种优势植物
对镉的富集特征． 生态学杂志，2011，30 (12):
2783-2789
Dong Meng，Zhao Yunlin，Ku Wenzhen，et al． Cadmium
enrichment characteristics of eight dominant plant species
in Dongting Lake wetland． Chinese Journal of Ecology，
2011，30(12):2783-2789 (in Chinese)
［6］董萌，赵运林，雷存喜，等． 洞庭湖湿地 Cd 富集植物
蒌蒿(Artemisia selengensis)的耐性生理机制研究． 生态
毒理学报，2013，8(1):111-120
Dong Meng，Zhao Yunlin，Lei Cunxi，et al． Physiological
mechanism of Cd-tolerance of Artemisia selengensis grown in
Dongting Lake Wetland． Asian Journal of Ecotoxicology，
2013，8(1):111-120 (in Chinese)
［7］董萌，赵运林，库文珍，等． 蒌蒿对镉的富集特征及亚
细胞分布特点． 植物学报，2013，48(4):381-388
Dong Meng，Zhao Yunlin，Ku Wenzhen，et al． Cadmium
3105
环 境 工 程 学 报 第 8 卷
accumulation and subcellular distribution in different organs
of Artemisia selengensis． Chinese Bulletin of Botany，2013，
48(4):381-388 (in Chinese)
［8］何琳燕，李娅，刘涛，等． 龙葵根际和内生 Cd 抗性细
菌的筛选及其生物学特性． 生态与农村环境学报，
2011，27(6):83-88
He Linyan，Li Ya，Liu Tao，et al． Isolation and character-
ization of cadmium-resistant endophytic and rhizobacteria
from Solanum Nigrum in orefield． Journal of Ecology and
Ｒural Environment，2011，27(6):83-88 (in Chinese)
［9］马莹，骆永明，滕应，等． 根际促生菌及其在污染土壤
植物修复中的应用． 土壤学报，2013，50 (5):
1021-1031
Ma Ying，Luo Yongming，Teng Ying，et al． Plant growth
promoting rhizobacteria and their role in phytoremediation
of heavy metal contaminated soils． Acta Pedologica Sinica，
2013，50(5):1021-1031 (in Chinese)
［10］Braud A．，Jezequel K．，Vieile E．，et al． Changes in ex-
tractability of Cr and Pb in a polycontaminated soil after
bioaugmentation with microbial producers of biosurfacta-
nts，organic acids and siderophores． Water，Air and Soil
Pollution，2006，6(3):261-279
［11］Banat I． M．，Franzetti A．，Gandolfi I．，et al． Microbial
biosurfactants production，applications and future poten-
tial． Applied Microbiology and Biotechnology，2010，87
(2):427-444
［12］Ｒajkumar M．，Ma Ying，Freitas H． Characterization of
metal-resistant plant-growth promoting Bacillus weihens-
tephanensis isolated from serpentine soil in Portugal． Jour-
nal of Basic Microbiology，2008，48(6):500-508
［13］刘静洋，崔松松，韩国民，等． 棉花根际细菌的生理活
性和促生效果． 中国土壤与肥料，2013，(6):88-92
Liu Jingyang，Cui Songsong，Han Guomin，et al． The
physiological activities and growth-promoting effects of cot-
ton PGPＲ． Soil and Fertilizer Sciences in China，2013，
(6):88-92 (in Chinese)
［14］肖艳红，李菁，刘祝祥，等． 1 株蛇足石杉根际铁载体
细菌的分离、筛选与鉴定． 微生物学杂志，2013，33
(2):63-67
Xiao Yanhong，Li Jing，Liu Zhuyang，et al． Isolation，
screening and identification of sidero-carrier bacteria from
Huperzia serrata rhizosphere． Journal of Microbiology，
2013，33(2):63-67 (in Chinese)
［15］魏素娜，蒋帅，黄锡云，等． 旱地小麦根际细菌中产生
1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC)脱氨酶菌株的分离和鉴
定． 微生物学通报，2011，38(5):722-728
Wei Suna，Jiang Shuai，Huang Xiyun，et al． Isolation
and identification of wheat rhizosphere bacteria producing
1-aminocyclopropane-1-carboxylate (ACC) deaminase
from drought soil． Microbiology China，2011，38(5):
722-728 (in Chinese)
［16］孙约兵，周启星，郭观林． 植物修复重金属污染土壤
的强化措施． 环境工程学报，2007，1(3):103-110
Sun Yuebing，Zhou Qixing，Guo Guanlin． Phytoremedi-
ation and strengthening measures for soil contaminated by
heavy metals． Chinese Journal of Environmental Engineer-
ing，2007，1(3):103-110 (in Chinese)
［17］刘琳，孙磊，张瑞英，等． 春兰根中可分泌吲哚乙酸的
内生细菌多样性． 生物多样性，2010，18(2):182-187
Liu Lin，Sun Lei，Zhang Ｒuiying，et al． Diversity of
IAA-producing endophytic bacteria isolated from the roots
of Cymbidium goeringii． Biodiversity Science，2010，18
(2):182-187 (in Chinese)
［18］于婷，董庆龙，刘嘉芬，等． 嗜铁细菌 CAS17 的分离
鉴定及其对毒死蜱的降解特性研究． 环境科学学报，
2014，34(1):136-142
Yu Ting，Dong Qinglong，Liu Jiafen，et al． Isolation，i-
dentification and chlorpyrifos-degradation characteristics of
siderophore producing bacterial strain CAS17． Acta Scien-
tiae Circumstantiae，2014，34(1):136-142 (in Chinese)
［19］高晓星，满百膺，陈秀蓉，等． 东祁连山线叶嵩草内生
细菌 X4 的产吲哚乙酸、解磷、抗菌和耐盐特性研究及
分子鉴定． 草业学报，2013，22(4):137-146
Gao Xiaoxing，Man Baiying，Chen Xiurong，et al． Identi-
fication and determination of biological characteristics of
Kobresia capillifolia endophytic bacteria X4 in the East
Qilian Mountain Alpine grasslands． Acta Prataculturae
Sinica，2013，22(4):137-146 (in Chinese)
［20］东秀珠，蔡妙英． 常见细菌系统鉴定手册． 北京:科学
出版社，2001
［21］董萌，赵运林，雷存喜，等．南洞庭湖洲垸土壤中四种重
金属的分布特征及污染状况评价．土壤，2010，42 (3):
453-458
Dong Meng，Zhao Yunlin，Lei Cunxi，et al． Distribution
and pollution evaluation of four kinds of heavy metals in
chau embankment soil of South Dongting lake． Soils，2010，
42(3):453-458(in Chinese)
［22］滕松山，刘艳萍，赵蕾． 具 ACC脱氨酶活性的碱蓬内
生细菌的分离、鉴定及其生物学特性． 微生物学报，
2010，50(11):1503-1509
Teng Songshan，Liu Yanping，Zhao Lei． Isolation，identi-
fication and characterization of ACC deaminase-containing
endophytic bacteria from halophyte Suaeda salsa． Acta
Microbiologica Sinica，2010，50(11):1503-1509 (in
Chinese)
4105