全 文 ：有机无机肥长期定位配施对冬小麦群体光合特性
及籽粒产量的影响∗
赵　 隽　 董树亭∗∗　 刘　 鹏　 张吉旺　 赵　 斌
（山东农业大学农学院 ／作物生物学国家重点实验室， 山东泰安 ２７１０１８）
摘　 要　 以小麦品种石麦 １５（ＳＭ１５）为对象，以牛粪为有机肥，设置不施氮肥、单施尿素、单施
牛粪和有机无机肥配施 ４种施肥方式，研究不同施肥处理对冬小麦群体光合速率（ＣＡＰ）、旗
叶净光合速率（Ｐｎ）、叶面积指数（ＬＡＩ）、叶绿素荧光参数及产量的影响．结果表明： 无机肥主
要作用于生育前期，小麦的 ＣＡＰ、Ｐｎ及 ＬＡＩ最高，其次为配施处理，单施有机肥处理最低．花后
１０ ｄ开始，与单施尿素处理相比，有机肥和有机无机肥配施处理小麦衰老进程较缓慢，在灌浆
中后期保持较高的抗氧化酶活性及较长的绿叶面积持续期，进而维持较高的光合物质生产能
力．有机无机肥配施处理延缓效果更为明显，籽粒产量最高．可见，有机无机肥配施可以延缓灌
浆中后期叶片衰老，维持合理的冠层结构，使小麦具有较强的光合性能，进而获得较高的籽粒
产量．
关键词　 冬小麦； 有机无机肥配施； 群体光合； 籽粒产量
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０８－２３６２－０９　 中图分类号　 Ｓ１４７．３； Ｓ５１２．１　 文献标识码　 Ａ
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｍｉｘｅｄ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｏｒｇａｎｉｃ ａｎｄ ｉｎｏｒｇａｎｉｃ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｓ ｏｎ ｃａｎｏｐｙ ａｐｐａ⁃
ｒｅｎｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ． ＺＨＡＯ Ｊｕｎ， ＤＯＮＧ Ｓｈｕ⁃ｔｉｎｇ， ＬＩＵ Ｐｅｎｇ， ＺＨＡＮＧ
Ｊｉ⁃ｗａｎｇ， ＺＨＡＯ Ｂｉｎ （Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｏｎｏｍｙ， Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ／ Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ
ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｂｉｏｌｏｇｙ， Ｔａｉ’ ａｎ ２７１０１８， Ｓｈａｎｄｏｎｇ， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６ （ ８）：
２３６２－２３７０．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ａ ｆｉｅｌｄ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｗａｓ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ （Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ） ｖａｒｉｅｔｙ
Ｓｈｉｍａｉ １５． Ｔｈｅ ｓｏｕｒｃｅ ｏｆ ｏｒｇａｎｉｃ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｗａｓ ｃｏｗ ｍａｎｕｒｅ， ａｎｄ ｆｏｕｒ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｗｅｒｅ ｉｎ⁃
ｃｌｕｄｅｄ， ｉ．ｅ．， ｎｏ Ｎ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ， ｓｉｎｇｌｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｕｒｅａ， ｓｉｎｇｌｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｏｗ ｍａ⁃
ｎｕｒｅ， ａｎｄ ｍｉｘｅｄ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｕｒｅａ ａｎｄ ｃｏｗ ｍａｎｕｒｅ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｉｎｏｒ⁃
ｇａｎｉｃ ａｎｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｏｎ ｃａｎｏｐｙ ａｐｐａｒｅｎｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ （ＣＡＰ）， ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ｏｆ ｆｌａｇ
ｌｅａｖｅｓ （Ｐｎ）， ｌｅａｆ ａｒｅａ ｉｎｄｅｘ （ＬＡＩ）， ｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ａｎｄ ｇｒａｉｎ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ ｗｅｒｅ
ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｕｒｅａ ｈａｄ ｔｈｅ ｌａｒｇｅｓｔ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｔｈｅ ｅａｒｌｙ ｇｒｏｗｔｈ ｐｅｒｉｏｄ， ａｓ ａｔ ｔｈｉｓ
ｓｔａｇｅ ｔｈｅ ＣＡＰ， Ｐｎ ａｎｄ ＬＡＩ ｏｆ ｔｈｅ ｓｉｎｇｌｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｕｒｅａ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ， ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ｆｏｌｌｏｗｅｄ
ｂｙ ｔｈｅ ｍｉｘｅｄ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｉｎｇｌｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｏｗ ｍａｎｕｒｅ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， １０ ｄａｙｓ ａｆｔｅｒ ａｎｔｈｅ⁃
ｓｉｓ， ｔｈｅ ｓｉｎｇｌｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｏｗ ｍａｎｕｒｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｍｉｘｅｄ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｄｅｌａｙｅｄ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ
ｐｒｏｃｅｓｓ ｗｈｅｎ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｓｉｎｇｌｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｕｒｅａ． Ｔｈｉｓ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｄｕｅ ｔｏ ｔｈｅ ｔｗｏ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
ｈａｖｉｎｇ ｈｉｇｈｅｒ ａｎｔｉ⁃ｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｐｒｏｍｏｔｉｎｇ ａ ｌｏｎｇｅｒ ｇｒｅｅｎ ｌｅａｆ ｄｕｒａｔｉｏｎ， ｗｈｉｃｈ ｃｏｕｌｄ
ｍａｉｎｔａｉｎ ａ ｈｉｇｈｅｒ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃａｐａｂｉｌｉｔｙ． Ｗｈａｔ’ｓ ｍｏｒｅ， ｔｈｅ ｍｉｘｅｄ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｈａｄ ａ ｂｅｔｔｅｒ ｐｅｒ⁃
ｆｏｒｍａｎｃｅ ａｎｄ ｇｏｔ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｇｒａｉｎ ｙｉｅｌｄ． Ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｔｌｙ， ｔｈｅ ｍｉｘｅｄ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｏｒｇａｎｉｃ ａｎｄ ｉｎｏｒ⁃
ｇａｎｉｃ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｓ ｃｏｕｌｄ ｄｅｌａｙ ｌｅａｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ａｎｄ ｍａｉｎｔａｉｎ ａ ｂｅｔｔｅｒ ｃａｎｏｐｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｈｉｇｈｅｒ ｐｈｏ⁃
ｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｃａｐａｂｉｌｉｔｙ ａｔ ｔｈｅ ｌａｔｅ ｇｒａｉｎ ｆｉｌｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ， ｗｈｉｃｈ ｒｅｓｕｌｔｅｄ ｉｎ ａ ｈｉｇｈｅｒ ｇｒａｉｎ ｙｉｅｌｄ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ； ｍｉｘｅｄ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｏｒｇａｎｉｃ⁃ｉｎｏｒｇａｎｉｃ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｓ； ｃａｎｏｐｙ ａｐｐａｒｅｎｔ ｐｈｏ⁃
ｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ； ｇｒａｉｎ ｙｉｅｌｄ．
∗国家自然科学基金项目（３１１７１４９７）、国家公益性行业（农业）科技项目（２０１２０３０６）和国家现代农业产业技术体系建设专项（ＣＡＲＳ⁃０２）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｓｔｄｏｎｇ＠ ｓｄａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
２０１４⁃１０⁃２０收稿，２０１５⁃０４⁃１５接受．
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ８月　 第 ２６卷　 第 ８期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ａｕｇ． ２０１５， ２６（８）： ２３６２－２３７０
　 　 自 ２０ 世纪 ６０ 年代以来，世界化肥的施用量一
直处于增长趋势［１］，在带动粮食增产的同时也产生
了一系列的负面影响，如土壤质量变差、肥料利用率
低、地下水污染等［２－３］ ．但施用化肥是我国粮食增产
的基本保障，我国农业的可持续发展不能排斥施用
化肥［４］ ．因此，如何通过合理施肥、提高产量和肥料
利用率、实现农业的可持续发展仍是目前我们面临
的重大课题．
增施氮肥能够提高叶片的光合速率［５］ 和产
量［５－６］，但较高的氮素养分会促使分蘖快速生长，特
别是大量无效分蘖生长，推迟了有效蘖和无效蘖两
极分化时间，使得黄叶干质量增加，生物产量向经济
器官运输受阻，穗质量比常规施肥处理明显降低［７］ ．
有机肥养分全面，同时还含有大量的微生物和酶，能
够均衡全面、持续稳定地供给作物生长所需要的各
种养分［８］，但有机肥在小麦生长前期促进生长发育
的作用较弱，植株的光合生理指标以及叶片保护酶
活性偏低，干物质积累慢［５］，在生育后期能维持较
高的叶面积指数和叶片保护酶活性，延长叶片功能
期和高效光合时间，有利于后期干物质的积累和转
运［５，７，９－１０］ ．有机无机肥的配合施用，既有化肥成分又
有有机成分，两者适当配合，既能弥补有机肥前期肥
效不足的缺点，又能延长无机肥的肥效，较单施无机
肥或有机肥更全面、更高效［１１］ ．有研究表明，有机肥
与化肥长期配合施用可以改善土壤理化性状，改善
光合能力，提高肥料利用效率，显著增加农作物产
量，改善品质［１１－１２］ ．
有研究指出，群体光合速率能准确地描述每单
位土地面积上的光合生产能力，并综合了基因型效
应、叶片形态、冠层结构等因素［１３－１４］，因此，作物产
量与群体光合速率的关系较单叶光合速率更为紧
密［１５］，小麦产量以群体光合为基础，合理的施肥处
理有利于提高并维持生育后期的群体光合性能，发
挥增产潜力，获得高产［１６］ ．前人对于有机无机肥配
施条件下的光合特性已有大量研究，但多集中在单
叶光合方面［５，９］，对有机无机肥长期定位配施条件
下冬小麦群体光合及其生理特性等方面的研究鲜见
报道．本试验在 ５年定位肥料试验的基础上，以牛粪
为有机肥，设计单施和有机无机肥配合的不同施肥
方式，将施肥与光合生理、抗氧化酶活性及作物产量
三者结合，研究不同施肥方式对小麦群体光合特性
及生理基础的影响，为提高小麦产量提供科学依据．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 试验设计
试验在山东农业大学黄淮海玉米技术创新中心
渗漏池（３６°０９′ Ｎ， １１７°０９′ Ｅ）进行．本试验是在 ５
年相同的定位施肥处理基础上进行的，定位施肥开
始前土壤 ０～２０ ｃｍ耕层含有机质 １０．７９ ｇ·ｋｇ－１、全
氮 ０．７７ ｇ·ｋｇ－１、碱解氮 ５６．１ ｍｇ·ｋｇ－１、速效磷 ２８．８
ｍｇ·ｋｇ－１、速效钾 １１０．２ ｍｇ·ｋｇ－１ ．前茬作物为玉米，
做相同的定位施肥处理，仅施肥量略有差异，两年小
麦播种前 ０～２０ ｃｍ基础地力见表 １．
供试冬小麦品种为石麦 １５，种植密度为 ２４０
万株·ｈｍ－２，行距 ２０ ｃｍ．设置不施氮肥 （ ＣＫ）、单
施尿素（Ｕ）、单施牛粪（Ｍ）和牛粪尿素 １ ∶ １ 配施
（Ｕ＋Ｍ） ４ 个处理，施氮处理的施氮量均为 １８０
ｋｇ Ｎ·ｈｍ－２ ．３次重复，共 １２ 个小区，随机区组设计．
每处理磷钾肥施用量一致，均为 １５０ Ｐ２Ｏ５ ｋｇ·ｈｍ
－２，
１５０ Ｋ２Ｏ ｋｇ·ｈｍ
－２ ．牛粪处理不足的部分用过磷酸钙
和硫酸钾补齐，牛粪中含量超过 １５０ ｋｇ·ｈｍ－２的，与
牛粪中含量保持一致．牛粪、过磷酸钙、硫酸钾一次
表 １　 播种前试验田 ０～ ２０ ｃｍ土层土壤养分含量
Ｔａｂｌｅ １　 Ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ０－２０ ｃｍ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ ｉｎ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｆｉｅｌｄ ｂｅｆｏｒｅ ｓｏｗｉｎｇ
年份
Ｙｅａｒ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
有机质
Ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ
（ｇ·ｋｇ－１）
全氮
Ｔｏｔａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ
（ｇ·ｋｇ－１）
碱解氮
Ａｌｋａｌｉｎｅ ｈｙｄｒｏｌｙｔｉｃ Ｎ
（ｍｇ·ｋｇ－１）
速效磷
Ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｐ
（ｍｇ·ｋｇ－１）
速效钾
Ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｋ
（ｍｇ·ｋｇ－１）
２０１２—２０１３ ＣＫ １０．９３±０．０３ａ ０．６９±０．１１ａ ５０．１２±０．９２ａ ２５．２１±２．６０ａ ９２．２１±１．６５ａ
Ｕ １１．４１±０．０３ｂ ０．９７±０．１４ｂ ５６．０８±０．５６ｂ ２８．３４±２．７３ａ ９４．７２±１．３５ａ
Ｍ １４．４３±０．０２ｄ １．３０±０．１６ｃ ５４．５１±０．９３ｂ ２６．４８±２．８０ａ ９６．４８±３．５９ａ
Ｕ＋Ｍ １２．９４±０．０２ｃ １．０３±０．１４ｂ ５６．２８±１．２０ｂ ２７．２２±２．７２ａ ９７．１４±２．６０ａ
２０１３—２０１４ ＣＫ １０．１１±０．０１ａ ０．６１±０．１３ａ ４９．７２±１．２７ａ ２４．０４±０．３４ａ ９０．５２±２．９８ａ
Ｕ １０．５４±０．０４ｂ ０．９４±０．２０ｂ ５２．４４±１．１８ｂ ２７．１１±０．８８ａ ９３．２２±２．４９ａ
Ｍ １５．７８±０．０５ｄ １．４９±０．１７ｃ ５０．８８±０．６３ａ ２６．７３±１．３１ａ ９７．６９±２．５４ａ
Ｕ＋Ｍ １３．１３±０．０７ｃ １．１１±０．１４ｂ ５３．７３±１．３１ｂ ２６．８６±１．３３ａ ９６．８３±２．６４ａ
ＣＫ：对照 Ｃｏｎｔｒｏｌ； Ｕ：单施尿素 Ｓｉｎｇｌｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｕｒｅａ； Ｍ：单施牛粪 Ｓｉｎｇｌｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｏｗ ｍａｎｕｒｅ； Ｕ＋Ｍ：牛粪尿素 １ ∶ １配施Ｍｉｘｅｄ ａｐｐｌｉｃａ⁃
ｔｉｏｎ ｏｆ ｕｒｅａ ａｎｄ ｃｏｗ ｍａｎｕｒｅ （１：１） ． 同列不同字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５
ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
３６３２８期　 　 　 　 　 　 　 赵　 隽等： 有机无机肥长期定位配施对冬小麦群体光合特性及籽粒产量的影响　 　 　 　 　
表 ２　 两年施肥料中养分含量
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ａｐｐｌｉｅｄ ｉｎ ｔｗｏ ｇｒｏｗｔｈ ｓｅａｓｏｎｓ （％）
年份
Ｙｅａｒ
有机肥水分含量
Ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ
ｉｎ ｍａｎｕｒｅ
有机肥养分含量
Ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｍａｎｕｒｅ
Ｔｏｔａｌ Ｎ Ｐ２Ｏ５ Ｋ２Ｏ
尿素含氮量
Ｔｏｔａｌ Ｎ
ｉｎ ｕｒｅａ
过磷酸钙中
Ｐ２Ｏ５含量
Ｐ２Ｏ５ ｃｏｎｔｅｎｔ
ｉｎ ｃａｌｃｉｕｍ
ｓｕｐｅｒｐｈｏｓｐｈａｔｅ
硫酸钾中
Ｋ２Ｏ含量
Ｋ２Ｏ ｃｏｎｔｅｎｔ
ｉｎ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ
ａｕｌｆａｔｅ
２０１２—２０１３ ５３．１±１．３ ０．９±０．１ ０．５±０．１ ０．６±０．１ ４４．９±２．７ １１．１±０．７ ５２．９±５．４
２０１３—２０１４ ５０．２±２．３ １．２±０．１ ０．８±０．１ ０．８±０．１ ４１．２±１．１ １１．３±０．２ ５１．０±２．５
性基施，尿素分基肥和拔节肥 １ ∶ １ 施用． ２０１２—
２０１３ 和 ２０１３—２０１４年分别于 １０月 ９、１０日播种，田
间管理按照高产小麦田进行．本文采用第 ４、５ 年的
数据进行分析．
有机肥为腐熟的牛粪，播种前随机选取 １０ 个
点，做好标记并进行取样，一部分烘干测定含水量，
另一部分风干进行养分含量的测定，选取其中养分
含量接近的点进行养分含量计算并称取牛粪．２ 年
所用肥料中的养分含量见表 ２．
在挑旗期、开花期及花后，每 ７ ｄ 从各重复小区
中随机取长势一致的旗叶，经液氮速冻后，保存于
－８０ ℃冰箱中，用于叶绿素含量和抗氧化酶活性的
测定．
１􀆰 ２　 光合速率及相关指标的测定
１􀆰 ２􀆰 １群体光合速率（ＣＡＰ） 　 参照 Ｄｏｎｇ 等［１７］的方
法，在挑旗期、开花期及花后，每 １０ ｄ 选择晴朗的天
气，于 ９：００—１１：３０在自然光照下用 ＧＸＨ⁃３０５ 型红
外线 ＣＯ２分析仪测定，测定时间为 ６０ ｓ．同化箱为 ６０
ｃｍ×６０ ｃｍ×１００ ｃｍ的铝合金框架，外罩密封高透光
率聚脂薄膜（透光率约为 ９５％），顶部放置一个直径
３０ ｃｍ的小风扇，以混匀气体和平衡温度，测定时放
入水槽内（拔节期提前放入）并注入水，以确保箱体
的密封性，同化箱罩 ３行小麦．选取 ２ 个长势一致的
重复小区，每小区固定一点进行测定，同时在旁边空
地上测定土壤呼吸速率．群体净光合速率（ＣＡＰ）计
算公式：
ＣＡＰ＝（ΔＣ＋Ｃ）×Ｖ×６０ ／ ΔＭ×１０－６×２７３ ／ （２７３＋Ｔ）×
４４ ／ ２２．４×６．３１３ ／ Ｓ
式中：ＣＡＰ 为群体表观净光合速率 （ μｍｏｌ ＣＯ２ ·
ｍ－２·ｓ－１）；ΔＣ为测量前后 ＣＯ２浓度差（μＬ·Ｌ
－１）；Ｃ
为空地的 ＣＯ２浓度差（μＬ·Ｌ
－１）；Ｖ 为同化箱体积
（Ｌ）；ΔＭ为测定时间（ｍｉｎ）；Ｔ 为同化箱温度（℃）；
Ｓ为测定群体所占的土地面积（ｍ２）．
１􀆰 ２􀆰 ２旗叶光合速率（Ｐｎ） 　 于小麦挑旗期、开花期
及花后每 ７ ｄ测定，选择晴朗天气，分别在 ２ 个重复
小区中随机选取 ５片有代表性的旗叶，采用 ＣＩＲＡＳ⁃
Ⅱ型便携式光合测定系统 （ ＰＰ⁃ｓｙｓｔｅｍｓ， ＵＫ） 于
８：３０—１１：３０测定．
１􀆰 ２􀆰 ３叶面积指数（ＬＡＩ）　 从拔节期开始，每生育期
取样 １次，花后为 １０ ｄ一次．每处理选取长势均匀的
３０个单茎，量取所有绿叶的长和宽，计算绿叶面积
指数．单叶叶面积 ＝叶片最大长度（Ｌ） ×叶片最大宽
度（Ｗ）×０．８３．叶面积指数 ＝单株叶面积×单位土地
面积株数 ／单位土地面积
１􀆰 ２􀆰 ４叶绿素含量 　 参照 Ａｒｎｏｎ［１８］的方法，取鲜样
称量后，用 １０ ｍＬ ９５％乙醇避光提取 ４８ ｈ，用双通道
紫外⁃可见分光光度计（ＵＶ⁃２４５０型，日本岛津公司）
比色．
１􀆰 ２􀆰 ５叶绿素荧光参数 　 采用英国 Ｈａｎｓａｔｅｃｈ 公司
生产的 ＦＭＳ⁃２ 型荧光仪，在挑旗期、开花期及花后
每 １０ ｄ，选择晴朗天气，每小区随机选取生长一致且
受光方向相同的旗叶进行测定，每小区重复 １０次．
１􀆰 ３　 酶类活性的测定
取冷藏叶片，将表面污物洗净并擦干，去除叶
脉，剪碎混匀称取 ０．５ ｇ，加入 ５ ｍＬ预冷的磷酸缓冲
液（ｐＨ＝ ７．８），冰浴研磨至匀浆，于 ４ ℃下 １２０００×ｇ
离心 ２０ ｍｉｎ，上清液即为酶提取液．参照赵世杰
等［１９］的方法测定丙二醛（ＭＤＡ）含量；按照 Ｇｉａｎｎｏｐ⁃
ｏｌｉｔｉｓ等［２０］的方法测定超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性；
参照 Ｋｌａｐｈｅｃ 等［２１］的方法测定过氧化物酶（ＰＯＤ）
活性；参照 Ａｅｂｉ［２２］的方法测定过氧化氢酶（ＣＡＴ）活
性．３次重复，取平均值．
１􀆰 ４　 籽粒产量及产量构成因素
于小麦成熟期，选取小区中间 １．５ ｍ×１．５ ｍ 面
积进行收获，计数穗数和穗粒数，脱粒晒干后，每处
理数 １０００粒，称其千粒重（籽粒含水量 １４％），重复
３次．
１􀆰 ５　 数据处理
采用 Ｅｘｃｅｌ ２０１０ 和 ＳＰＳＳ ２２．０ 软件对数据进行
统计分析．采用单因素方差分析法（ ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯ⁃
ＶＡ）和 Ｄｕｎｃａｎ 法进行方差分析和多重比较（α ＝
０􀆰 ０５），利用 Ｐｅａｒｓｏｎ法对各参数不同处理间进行相
４６３２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
关性分析．利用 ＳｉｇｍａＰｌｏｔ １２．４ 软件作图．图表中数
据为平均值±标准差．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 不同施肥处理对小麦光合特性的影响
２􀆰 １􀆰 １群体光合速率（ＣＡＰ）　 不同施肥处理小麦的
群体光合速率不同（图 １），挑旗期至花后 ３０ ｄ，冬小
麦的群体光合速率（ＣＡＰ）呈单峰曲线变化，在开花
前，ＣＡＰ 随生育进程不断增加，在开花期达到峰值，
之后不同程度地降低．两年间群体光合速率的变化
趋势较为一致．不同处理间相比，ＣＫ 在整个生育期
内 ＣＡＰ 始终低于其他 ３个施肥处理．挑旗至花后 １０
ｄ表现为 Ｕ＞Ｕ＋Ｍ＞Ｍ＞ＣＫ．从花后 １０ ｄ 开始，ＣＡＰ 在
单施尿素处理进入迅速下降期，在配施处理和单施
有机肥处理下降较缓慢，表现为 Ｕ＋Ｍ＞Ｍ＞Ｕ＞ＣＫ，且
各处理间差异显著，２年试验结果较一致．
２􀆰 １􀆰 ２旗叶光合速率（Ｐｎ） 　 从挑旗至灌浆后期，旗
叶光合速率与群体光合速率变化趋势一致，呈单峰
曲线的变化趋势（图 ２），即在开花期达峰值，之后呈
现不同程度的下降．不同处理间，在挑旗至灌浆后
期 ，对照的Ｐｎ始终显著低于３个施肥处理，开花前
图 １　 不同施肥处理下小麦群体光合速率
Ｆｉｇ．１ 　 Ｃａｎｏｐｙ ａｐｐａｒｅｎｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ ｕｎｄｅｒ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．
Ａ： ２０１２－２０１３； Ｂ： ２０１３－２０１４． ＣＫ： 对照 Ｃｏｎｔｒｏｌ； Ｕ： 单施尿素 Ｓｉｎ⁃
ｇｌｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｕｒｅａ； Ｍ： 单施牛粪 Ｓｉｎｇｌｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｏｗ ｍａｎｕｒｅ；
Ｕ＋Ｍ： 牛粪尿素 １ ∶ １ 配施 Ｍｉｘｅｄ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｕｒｅａ ａｎｄ ｃｏｗ ｍａｎｕｒｅ
（１：１） ． –： 开花前 Ｂｅｆｏｒｅ ａｎｔｈｅｓｉｓ． ２０１２—２０１３ 年和 ２０１３—２０１４ 年
挑旗期分别为花前 １５和 １３ ｄ． Ｂｏｏｔｉｎｇ ｓｔａｇｅ ｗａｓ １５ ｄａｙｓ ｂｅｆｏｒｅ ａｎｔｈｅ⁃
ｓｉｓ ｉｎ ２０１２－２０１３ ａｎｄ １３ ｄａｙｓ ｂｅｆｏｒｅ ａｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ ２０１３－２０１４． 下同 Ｔｈｅ
ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
以单施尿素处理 Ｐｎ最高，开花期单施尿素处理 Ｐｎ显
著高于其他 ３个处理，而单施有机肥处理与配施处
理间无显著差异．花后各处理 Ｐｎ均有下降，单施尿
素处理 Ｐｎ下降速率最快，灌浆后期单施有机肥处理
的光合速率超过单施尿素处理，表现为 Ｕ＋Ｍ＞Ｍ＞Ｕ＞
ＣＫ，各处理间差异均达显著水平，表明施用有机肥
可以保持后期较高的单叶光合速率，而配施处理优
于单施有机肥处理． ２ 年的趋势稍有不同，２０１２—
２０１３年配施处理超越单施无机肥处理是在花后 ７
ｄ，而 ２０１３—２０１４年则为花后 １４ ｄ．
２􀆰 １􀆰 ３叶面积指数（ＬＡＩ）　 从拔节至花后 ３０ ｄ，冬小
麦叶面积指数的动态变化呈单峰曲线（图 ３）．４ 个处
理 ＬＡＩ均在挑旗期达到最大值，之后逐渐降低．不同
处理相比，对照在整个生育期内 ＬＡＩ 始终显著低于
３个施肥处理，花后 １０ ｄ前表现为 Ｕ＞Ｕ＋Ｍ＞Ｍ＞ＣＫ，
挑旗期后单施尿素处理迅速下降，而配施处理和单
施有机肥处理下降速度较缓慢，至花后 １０ ｄ 单施尿
素处理 ＬＡＩ显著低于配施处理和单施有机肥处理，
各处理的 ＬＡＩ表现为 Ｕ＋Ｍ＞Ｍ＞Ｕ＞ＣＫ．可见，单施尿
素处理在生育前期能保持较高的 ＬＡＩ，生育后期下
部叶片迅速衰老，而配施处理和单施有机肥处理叶
片衰老速率相对较慢．由此表明，施用有机肥能减缓
绿叶的衰老．２年间叶面积指数的变化趋势较一致．
２􀆰 １􀆰 ４旗叶叶绿素含量　 冬小麦的旗叶叶绿素含量
呈现先升高后降低的变化趋势（图 ４），２０１２—２０１３
年和２０１３—２０１４年分别在花后１４和 ７ ｄ达到峰
图 ２　 不同施肥处理下小麦旗叶光合速率
Ｆｉｇ．２　 Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ｏｆ ｆｌａｇ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ ｕｎｄｅｒ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．
５６３２８期　 　 　 　 　 　 　 赵　 隽等： 有机无机肥长期定位配施对冬小麦群体光合特性及籽粒产量的影响　 　 　 　 　
图 ３　 不同施肥处理下小麦叶面积指数
Ｆｉｇ．３　 Ｌｅａｆ ａｒｅａ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．
２０１２—２０１３和 ２０１３—２０１４年拔节期分别为开花前 ２３ 和 ２４ ｄ Ｊｏｉｎｔ⁃
ｉｎｇ ｓｔａｇｅ ｗａｓ ２３ ａｎｄ ２４ ｄａｙｓ ｂｅｆｏｒｅ ａｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ ２０１２－２０１３ ａｎｄ ２０１３－
２０１４．
图 ４　 不同施肥处理下小麦旗叶叶绿素含量
Ｆｉｇ．４　 Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｆｌａｇ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ ｕｎｄｅｒ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．
值，之后有不同程度的降低．不同处理间相比，对照
在整个生育期内叶绿素含量始终低于 ３ 个施肥处
理，两年均表现为花后 １４ ｄ 前，单施尿素处理与配
施处理叶绿素含量显著高于单施有机肥处理，之后，
单施尿素处理叶绿素含量下降，且降速快于配施
处理和单施有机肥处理，表现为Ｕ＋Ｍ＞Ｍ＞Ｕ＞ＣＫ．
图 ５　 不同施肥处理下小麦旗叶 Ｆｖ ／ Ｆｍ和 ΦＰＳⅡ （ ２０１２—
２０１３）
Ｆｉｇ． ５ 　 Ｆｖ ／ Ｆｍ ａｎｄ ΦＰＳⅡ ｏｆ ｆｌａｇ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ ｕｎｄｅｒ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ （２０１２－２０１３）．
２０１３—２０１４ 年旗叶叶绿素含量在灌浆期前高于
２０１２—２０１３ 年，而花后下降速度快，低于 ２０１２—
２０１３年，这可能与 ２０１４年灌浆后期气温较高有关．
２􀆰 １􀆰 ５旗叶荧光特性　 各处理 Ｆｖ ／ Ｆｍ的动态变化呈
单峰曲线（图 ５），挑旗至花后 １０ ｄ 为 Ｆｖ ／ Ｆｍ的高值
持续期，且各处理间无显著差异，之后随生育进程逐
渐下降，配施处理 Ｆｖ ／ Ｆｍ下降最慢，且明显高于其他
３ 个处理，表明生育后期配施处理改善了生育后期
旗叶的光合性能，提高了最大光化学效率，促进了光
合产物的积累．
由图 ５ 可以看出，ΦＰＳⅡ的动态变化呈单峰曲
线，在开花期达到最大值，配施处理 ΦＰＳⅡ较单施有
机肥处理高 ５．３％，较单施尿素处理高 ３．０％，单施尿
素处理较单施有机肥处理高 ２．２％．不同处理间相
比，对照在整个生育期内 ΦＰＳⅡ始终低于 ３ 个施肥处
理，挑旗至花后 １０ ｄ 的 ΦＰＳⅡ为 Ｕ＞Ｕ＋Ｍ＞Ｍ＞ＣＫ；花
后 １０ ｄ后单施尿素处理 ΦＰＳⅡ迅速下降，表现为 Ｕ＋
Ｍ＞Ｍ＞Ｕ＞ＣＫ．表明配施处理有利于小麦植株后期光
能利用率的提高．
２􀆰 ２　 不同施肥处理下小麦光合性能参数的相关性
由表 ３可知，小麦叶片叶绿素含量与 ＣＡＰ、ＬＡＩ
与 ＣＡＰ 之间在整个生育期内呈显著正相关，Ｐｎ与
ＣＡＰ 除花后 ２０ ｄ 外其他生育期均呈显著正相关；
ＣＡＰ 与 ΦＰＳⅡ、叶绿素含量与 ΦＰＳⅡ则是除花后 １０ ｄ
外其他生育期均呈显著正相关；其他指标间的相关
６６３２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
表 ３　 不同施肥处理光合性能参数间的相关系数
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅ⁃
ｔｉｃ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
项目
Ｐａｒａｍｅｔｅｒ
花后天数 Ｄａｙｓ ａｆｔｅｒ ａｎｔｈｅｓｉｓ （ｄ）
－１０ ０ １０ ２０ ３０
ＣＡＰ⁃Ｐｎ ０．９７３∗ ０．９７１∗ ０．９５１∗ ０．９４３ ０．９９４∗∗
ＣＡＰ⁃ＬＡＩ ０．９７８∗ ０．９５１∗ ０．９９３∗∗ ０．９８１∗ ０．９５２∗
ＣＡＰ⁃Ｃｈｌ ０．９９８∗∗ ０．９７９∗ ０．９９５∗∗ ０．９８６∗ ０．９６６∗
ＣＡＰ⁃Ｆｖ ／ Ｆｍ ０．９６４∗ ０．７７１ ０．７９５ ０．８２８ ０．９０１
ＣＡＰ⁃ΦＰＳⅡ ０．９６３∗ ０．９６１∗ ０．９４５ ０．９７５∗ ０．９９７∗∗
Ｐｎ ⁃ＬＡＩ ０．９１２ ０．９９６∗∗ ０．９６７∗ ０．９６４∗ ０．９３３
Ｐｎ ⁃Ｃｈ ０．９７９∗ ０．９９７∗∗ ０．９４２ ０．８８１ ０．９６６∗
Ｐｎ ⁃Ｆｖ ／ Ｆｍ ０．９８５∗ ０．７６２ ０．６９３ ０．８８７ ０．８８６
Ｐｎ ⁃ΦＰＳⅡ ０．９１１ ０．８８４ ０．９４７ ０．９０５ ０．９８４∗
ＬＡＩ⁃Ｃｈｌ ０．９７７∗ ０．９９０∗∗ ０．９９６∗∗ ０．９３５ ０．８４４
ＬＡＩ⁃Ｆｖ ／ Ｆｍ ０．８８８ ０．７６７ ０．７７２ ０．７７７ ０．９８６∗
ＬＡＩ⁃ΦＰＳⅡ ０．９９０∗∗ ０．８４７ ０．９７６∗ ０．９１６ ０．９５３∗
Ｃｈｌ⁃Ｆｖ ／ Ｆｍ ０．９５９∗ ０．７３１ ０．７３７ ０．８１３ ０．７５８
Ｃｈｌ⁃ΦＰＳⅡ ０．９７２∗ ０．９１１ ０．９６７∗ ０．９８６∗ ０．９６６∗
Ｆｖ ／ Ｆｍ ⁃ΦＰＳⅡ ０．８６５ ０．６２２ ０．５５６ ０．８９６ ０．８９５
∗Ｐ＜０．０５； ∗∗Ｐ＜０．０１． －： 开花前 Ｂｅｆｏｒｅ ａｎｔｈｅｓｉｓ．
关系的显著水平因生育时期而异．这表明 ＬＡＩ、Ｐｎ及
叶绿素含量是影响 ＣＡＰ 的重要因素，叶绿素含量是
影响 ΦＰＳⅡ的重要因素．
２􀆰 ３　 不同施肥处理下小麦旗叶抗氧化酶活性及膜
脂过氧化程度
２􀆰 ３􀆰 １丙二醛含量 　 挑旗至灌浆后期，旗叶丙二醛
（ＭＤＡ）含量呈不断增加的趋势（图 ６），挑旗至花后
７ ｄ各处理间无显著差异，之后升高速度逐渐加快，
对照和单施尿素处理在花后 ７ ｄ 开始迅速升高，单
施有机肥处理和配施处理则从花后 １４ ｄ 开始迅速
升高，约推迟 ７ ｄ 左右．灌浆后期，ＭＤＡ 含量表现为
ＣＫ＞Ｕ＞Ｍ＞Ｕ＋Ｍ，且单施有机肥处理和配施处理显
著低于单施尿素处理，表明施用有机肥可以减轻灌
浆后期旗叶膜脂过氧化程度．
２􀆰 ３􀆰 ２抗氧化酶活性 　 由图 ６ 可知，随生育进程，
ＳＯＤ呈现递减趋势，而 ＰＯＤ 和 ＣＡＴ 为先增后减的
单峰曲线，花后 １４ ｄ达到最大值，并在花后 ２１ ｄ 前
保持较高活性．施肥处理的抗氧化酶活性均高于不
施肥处理，挑旗至灌浆前期抗氧化酶活性均为单施
尿素处理最高，灌浆后期则为配施处理最高，单施有
机肥处理次之，表明施用有机肥可以显著提高生育
后期旗叶的抗氧化酶活性，保持叶片活性，延缓衰
老，且配施处理优于单施有机肥处理．
２􀆰 ４　 不同施肥处理下小麦产量及产量的构成因素
由表 ４可知，施肥能有效提高产量，３ 个施肥处
理中配施处理的产量均最高，产量在各处理间差异
显著．２０１２—２０１３年配施处理产量比单施有机肥处
理高 ３．５％，较单施无机肥处理高 ３．９％，单施有机肥
处理产量与单施尿素处理间无显著差异；２０１３—
２０１４年配施处理产量较单施有机肥处理高 １１．０％，
较单施无机肥处理高 ５．５％，单施尿素处理产量比单
施有机肥处理高 ５．３％．从产量结构上分析，２年的数
据均为配施处理及单施尿素处理有较高的公顷穗数
和穗粒数，其次为单施有机肥处理，对照最小；千粒
图 ６　 不同施肥处理小麦旗叶抗氧化酶活性及 ＭＤＡ含量（２０１２—２０１３）
Ｆｉｇ．６　 Ａｎｔｉ⁃ｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ａｎｄ ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｆｌａｇ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ （２０１２－
２０１３）．
７６３２８期　 　 　 　 　 　 　 赵　 隽等： 有机无机肥长期定位配施对冬小麦群体光合特性及籽粒产量的影响　 　 　 　 　
表 ４　 不同施肥处理下冬小麦产量及产量构成因素
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｙｉｅｌｄ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｏｆ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
年份
Ｙｅａｒ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
穗数
Ｓｐｉｋｅｓ
（×１０４·ｈｍ－２）
穗粒数
Ｇｒａｉｎｓ
ｐｅｒ ｓｐｉｋｅ
千粒重
１０００⁃ｇｒａｉｎ ｍａｓｓ
（ｇ）
产量
Ｇｒａｉｎ ｙｉｅｌｄ
（ｋｇ·ｈｍ－２）
２０１２—２０１３ ＣＫ ３８０．９２±７３．９４ａ ３１．５０±１．０５ａ ４３．８６±０．０９ｃ ５２６２．６３±２５２．１７ａ
Ｕ ５９２．６８±６１．１４ｄ ３９．３７±０．３８ｂ ３９．５４±０．２９ａ ９２２５．４６±７１．１９ｂ
Ｍ ５４５．５８±２５．９４ｂ ３８．４５±０．２５ｂ ４４．１２±０．３０ｃ ９２５６．０１±１４．０６ｂ
Ｕ＋Ｍ ５７２．７５±８．４４ｃ ４１．４０±０．５３ｃ ４０．４０±０．３５ｂ ９５８１．６２±２０７．３４ｃ
２０１３—２０１４ ＣＫ ２５３．０２±１５．６８ａ ３２．６３±０．８１ａ ５６．１８±１．０９ｄ ４６４０．７７±３６１．１５ａ
Ｕ ４７０．７４±２．９２ｃ ３８．３３±０．２１ｃ ４８．１９±０．１３ａ ８６９５．４０±９６．１４ｃ
Ｍ ４２２．２６±１．８５ｂ ３７．３０±０．３５ｂ ５２．４５±０．２６ｃ ８２６０．４２±７０．９３ｂ
Ｕ＋Ｍ ４６３．５０±１．６６ｃ ３９．４７±０．４０ｄ ５０．１３±０．３７ｂ ９１７０．４２±１６８．６６ｄ
重则是对照及单施有机肥处理较大，其次为配施处
理，单施尿素处理最小．综合分析，２ 年的产量均为
配施处理最高．可见，公顷穗数和穗粒数对提高产量
的贡献较大，配施处理产量构成各因素均较高，最终
其产量最高．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 群体光合与各光合参数的相关性
作物生产是在群体基础上进行的，小麦群体光
合作用决定于群体中叶片和非叶器官的光合面积和
光合速率［２３］ ．本研究中，整个生育期内 ＣＡＰ 与 Ｐｎ、
ＬＡＩ均呈显著正相关，表明 ＬＡＩ和 Ｐｎ对提高 ＣＡＰ 有
重要作用．李娜娜等［１６］研究发现，２个不同穗型品种
小麦的 ＣＡＰ 与旗叶 Ｐｎ花后 １４ ｄ 呈显著正相关，与
本研究结果一致．结合产量构成因素分析，单施尿素
处理 ＣＡＰ、Ｐｎ、ＬＡＩ在花后 １０ ｄ 前均最高，单施尿素
处理具有最高的公顷穗数，其次为配施处理．花后 １０
ｄ后单施尿素处理叶片衰老较快，而单施有机肥处
理和配施处理能够维持较高的 ＣＡＰ、Ｐｎ、ＬＡＩ 和抗氧
化酶活性，表明施用有机肥能够延缓灌浆后期的叶
片衰老，有利于维持相对较高的旗叶及群体光合速
率，提高穗粒数和千粒重．
叶绿素含量及叶绿素荧光参数是影响光合能力
的重要因素．关于肥料对荧光参数的影响前人已做
了许多研究．张雷明等［２４］研究表明，施氮可显著提
高小麦的 Ｆｖ ／ Ｆｍ和 ΦＰＳⅡ；马冬云等［２５］研究认为，增
施氮肥能使叶绿素荧光参数 Ｆｖ ／ Ｆｍ呈增加趋势，随
着氮肥用量的进一步增加， 增幅有下降趋势．而
Ｃｉｏｍｐｉ等［２６］发现，Ｆｖ ／ Ｆｍ不受氮素亏缺的影响，这与
本研究结果有所不同．本研究表明，灌浆前期 Ｆｖ ／ Ｆｍ
受施肥处理的影响较小，但有机肥处理能显著改善
灌浆后期的最大光化学效率，且整个生育期内实际
光化学效率 ΦＰＳⅡ都得到了显著改善，其变化趋势与
Ｐｎ类似，这种差异可能与不同品种对氮肥水平响应
程度以及其他环境条件与氮肥的交互效应有关［２５］ ．
配施处理在生育后期仍具有较高的 ΦＰＳⅡ，表明配施
能提高后期的光能利用率．不同施肥处理叶片光化
学效率的改善，可能与其影响叶绿素含量有关．武文
明等［２７］研究表明，小麦旗叶叶绿素含量与 ΦＰＳⅡ呈
显著正相关，这与本研究结果一致．本研究中，整个
生育期内，小麦旗叶的实际光化学效率和叶绿素含
量具有与 Ｐｎ相同的变化趋势，且配施处理始终保持
较高的水平，这可能是其维持相对较高的旗叶净光
合速率及群体光合速率的内在原因．
３􀆰 ２　 不同施肥处理对产量的影响
本研究中，单施尿素处理在生育后期衰老快于
配施处理和单施有机肥处理，这可能与有机肥和尿
素的肥效差异有关．前人研究发现，尿素氮在土壤中
的水解和硝化速度很快，一般为 ７ ～ １４ ｄ［２８－２９］ ．而
配施处理的有机肥能促进土壤微生物大量繁殖，
增加土壤对无机肥料的固持，减少生育前期的损
失［２８，３０］，作物生育中后期随着土壤微生物死亡，其
固定的氮素重新释放出来，保持生育后期氮素供
应［２８］ ．
可见，尿素的肥效相对快速，但前期损失较多，
难以持续到冬小麦的生育后期；有机肥的肥效相对
缓慢，能持续至生育后期，但前期供应不足；有机无
机肥配合施用，无机肥能保证生育前期的养分，而且
在有机肥调节下，养分供应快而不过剩，有机肥中的
缓效养分又能保证生育后期的养分供应，与小麦需
求的同步性更好，更有利于作物对养分的吸收利用．
有机无机肥配施长短结合、均衡稳定的供肥特点，既
避免了化肥养分供应损失较多的缺点，又避免了单
施有机肥造成的前期养分不足，以及需要大量施用
有机肥费工费时的弊端．而且，有机无机肥配合施用
使土壤保肥性能强［３１］ ．因此，有机肥与无机肥配施
８６３２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
更利于增产稳产，提高氮肥利用效率．
本研究中，２ 年的产量数据均表现为配施处理
小麦籽粒产量的提高幅度最大，而单施有机肥虽然
较对照产量有所增加，但不及单施无机肥对籽粒增
产的贡献大，这与前人研究结果相似［２８，３２］ ．在产量构
成因素上，与前人研究结果不同．刘高洁［５］研究表
明，施用有机肥能明显提高千粒重；谢迎新等［９］研
究表明，尿素与牛粪配施主要通过增加单穗粒数来
实现产量提高；吕凤荣等［３３］研究则表明，增施有机
肥可显著提高单位面积穗数，千粒重随施肥量的增
加而稳步提高，但提高幅度有限．本研究表明，单施
有机肥较单施无机肥处理提高了小麦籽粒千粒重，
但穗粒数和穗数有所降低，可能因为无机肥的肥效
相对较快，能促进冬前形成分蘖，但后期肥效相对不
足，而有机肥的肥效在整个生育期释放相对缓慢但
平稳，虽然前期肥效小于无机肥，但在生育后期逐渐
表现出优势［７，９－１０］ ．配施处理的产量最高，有机肥与
无机肥配合施用则结合了 ２ 种肥料的优点，并且能
使肥效相互促进，保证了冬小麦整个生育期的养分
供应，使公顷穗数、穗粒数和千粒重均较高，最终获
得最高的产量．
试验第一、二年，单施尿素处理的产量最高，其
次为配施及单施有机肥处理；第 ３ 年则为配施处理
产量最高，单施有机肥处理高于单施尿素处理［３４］ ．
本试验表明，第 ４、５年配施处理的小麦产量仍最高，
有机肥处理产量稍低于尿素处理．５ 年的试验结果
不稳定．从第 ４、５年播种前的基础地力来看，施有机
肥能明显提高土壤有机质含量，单施有机肥处理的
土壤全氮含量更高，但提高幅度不大，同时碱解氮、
速效磷、速效钾等速效养分 ２ 年间差异不明显．表明
本试验处理时间较短，定位施肥试验仍需长期持续
进行才能全面了解有机无机肥配施对作物产量及土
壤的作用机理．目前从短期结果来看，有机无机肥配
施的确能显著提高作物产量及各生理指标．
４　 结　 　 论
不同肥料处理在小麦的不同生育时期发挥作
用，无机肥肥效迅速，主要在开花前促进分蘖形成，
灌浆前期，无机肥处理具有最高的群体和单叶净光
合速率．有机肥肥效持久，灌浆后期仍具有较高绿叶
面积和抗氧化酶活性，保持较长的叶片功能期，延长
灌浆进程．配施处理集两者优点于一体，既有速效养
分促进前期分蘖，又有缓效养分维持后期灌浆进程，
在整个生育期均能维持较强的光合性能，有利于提
高穗粒数和千粒重，最终获得最高的籽粒产量．
参考文献
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ｔｉｎ （中国农学通报）， ２０１０， ２６（１１）： １８２－ １８７ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４］　 Ｍａ Ｗ⁃Ｑ （马文奇）， Ｚｈａｎｇ Ｆ⁃Ｓ （张福锁）， Ｚｈａｎｇ Ｗ⁃Ｆ
（张卫锋）． Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ ａｎｄ
ｔｈｅ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ， ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， ｆｏｏｄ ｓｅｃｕｒｉｔｙ ａｎｄ ｓｕｓｔａｉ⁃
ｎａｂｌｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｉｎ Ｃｈｉｎａ． Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ Ｓｃｉｅｎｃｅ （资源科
学）， ２００５， ２７（３）： ３３－４０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５］　 Ｌｉｕ Ｇ⁃Ｊ （刘高洁）． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｌｏｎｇ⁃Ｔｅｒｍ Ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｎ
Ｃｒｏｐ Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ Ｅｎｚｙｍｅ Ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ
ｕｎｄｅｒ Ｗｈｅａｔ⁃Ｍａｉｚｅ Ｄｏｕｂｌｅ⁃Ｃｒｏｐｐｉｎｇ Ｓｙｓｔｅｍ． ＰｈＤ Ｔｈｅ⁃
ｓｉｓ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，
２０１０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［６］　 Ｙａｎｇ Ｘ⁃Ｍ （杨晓梅）， Ｌｉ Ｇ⁃Ｈ （李桂花）， Ｌｉ Ｇ⁃Ｃ （李
贵春）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｏｍｂｉｎｅｄ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｈｅｍｉ⁃
ｃａｌ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｗｉｔｈ ｍａｎｕｒｅ ｏｎ ｙｉｅｌｄ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｕｓｅ ｅｆｆｉ⁃
ｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ ｉｎ ｃｉｎｎａｍｏｎ ｓｏｉｌ ｏｎ Ｎｏｒｔｈ Ｃｈｉｎａ
ｐｌａｉｎ． Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ （中国土壤与
肥料）， ２０１４（４）： ４８－５２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［７］　 Ｚｈａｎｇ Ｒ （张　 睿）， Ｌｉｕ Ｄ⁃Ｘ （刘党校）． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｎ，
Ｐ ａｎｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ， ｙｉｅｌｄ ａｎｄ
ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ． Ｐｌａｎｔ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ
Ｓｃｉｅｎｃｅ （植物营养与肥料学报）， ２００７， １３（４）： ５４３－
５４７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［８］　 Ｓｏｎｇ Ｚ⁃Ｚ （宋震震）， Ｌｉ Ｘ⁃Ｈ （李絮花）， Ｌｉ Ｊ （李
娟）， ｅｔ ａｌ． Ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｍｉｎｅｒａｌ ｖｅｒｓｕｓ ｏｒｇａｎｉｃ
ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｓ ｏｎ ｓｏｉｌ ｌａｂｉｌｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｒａｃｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｅｎ⁃
ｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｓｏｉｌ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｎｕ⁃
ｔｒｉｔｉｏｎ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ （植物营养与肥料学报）， ２０１４，
２０（３）： ５２５－５３３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［９］　 Ｘｉｅ Ｙ⁃Ｘ （谢迎新）， Ｗａｎｇ Ｘ⁃Ｍ （王小明）， Ｆｅｎｇ Ｗ
（冯　 伟）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｉｎｏｒｇａｎｉｃ ｆｅｒ⁃
ｔｉｌｉｚｅｒ ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｗｉｔｈ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｎｕｒｅ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ａｎｄ ｙｉｅｌｄｓ ｏｆ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｈｅｎａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （河南农业大学学报）， ２０１０， ４４（２）： １１７－
１２０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１０］　 Ｃｈｅｎ Ｌ （陈 　 磊）， Ｈａｏ Ｍ⁃Ｄ （郝明德）， Ｚｈａｎｇ Ｓ⁃Ｍ
（张少民）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｅｒ⁃
ｔｉｌｉｚｅｒ ｏｎ ｗｈｅａｔ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｕｐｔａｋｅ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｉｎ Ｌｏｅｓｓ
Ｐｌａｔｅａｕ． Ｐｌａｎｔ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ Ｓｃｉｅｎｃｅ （植物营
养与肥料学报）， ２００７， １３（２）： ２３０ － ２３５ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
９６３２８期　 　 　 　 　 　 　 赵　 隽等： 有机无机肥长期定位配施对冬小麦群体光合特性及籽粒产量的影响　 　 　 　 　
［１１］ 　 Ｗａｎｇ Ｑ⁃Ｊ （王秋君）， Ｚｈａｎｇ Ｘ⁃Ｌ （张小莉）， Ｌｕｏ Ｊ
（罗　 佳）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｏｒｇａｎｉｃ⁃ｉｎｏｒｇａｎｉｃ
ｍｉｘｅｄ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｓ ｏｎ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ｗｈｅａｔ， ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｕｓｅ ｅｆｆｉ⁃
ｃｉｅｎｃｙ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ． Ｐｌａｎｔ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ａｎｄ
Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ Ｓｃｉｅｎｃｅ （植物营养与肥料学报）， ２００９， １５
（５）： １００３－１００９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１２］ 　 Ｄｕａｎ ＹＨ， Ｘｕ ＭＧ， Ｇａｏ ＳＤ， ｅｔ ａｌ． Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｕｓｅ ｅｆｆｉ⁃
ｃｉｅｎｃｙ ｉｎ ａ ｗｈｅａｔ⁃ｃｏｒｎ ｃｒｏｐｐｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍ ｆｒｏｍ １５ ｙｅａｒｓ ｏｆ
ｍａｎｕｒｅ ａｎｄ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ． Ｆｉｅｌｄ Ｃｒｏｐｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ，
２０１４， １５７： ４７－５６
［１３］　 Ｒｅｎ Ｄ⁃Ｃ （任德昌）， Ｘｕ Ｈ⁃Ｙ （徐恒永）， Ｌｉ Ｑ （李
群）． Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｃａｎｏｐｙ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｓｐｉｋｅ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｓｕｐｅｒ ｈｉｇｈ⁃ｙｉｅｌｄｉｎｇ ｗｉｎｔｅｒ
ｗｈｅａｔ． Ａｃｔａ Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ Ｃｒｏｐｓ （麦类作物学报）， １９９８， １８
（２）： ２４－３４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１４］　 Ｗｅｌｌｓ Ｒ， Ｍｅｒｅｄｉｔｈ ＷＲ， Ｗｉｌｌｉｆｏｒｄ ＪＲ． Ｃａｎｏｐｙ ｐｈｏｔｏｓｙｎ⁃
ｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｔｏ ｐｌａｎｔ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｎｅａｒ⁃
ｉｓｏｇｅｎｉｃ ｃｏｔｔｏｎ ｌｉｎｅｓ ｄｉｆｆｅｒｉｎｇ ｉｎ ｌｅａｆ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ． Ｐｌａｎｔ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， １９８６， ８２： ６３５－６４０
［１５］ 　 Ｚｅｌｉｔｃｈ Ｉ． Ｔｈｅ ｃｌｏｓｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎ⁃
ｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｃｒｏｐ ｙｉｅｌｄ． ＢｉｏＳｃｉｅｎｃｅ， １９８２， ３２： ７９６－８０２
［１６］　 Ｌｉ Ｎ⁃Ｎ （李娜娜）， Ｌｉ Ｈ （李 　 慧）， Ｐｅｉ Ｙ⁃Ｔ （裴艳
婷）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｒｏｗ⁃ｓｐａｃｉｎｇ ｏｎ ｐｈｏ⁃
ｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｗｉｎｔｅｒ
ｗｈｅａｔ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｐｉｋｅ ｔｙｐｅｓ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ａｇｒｉ⁃
ｃｕｌｔｕｒａ Ｓｉｎｉｃａ （中国农业科学）， ２０１０， ４３ （ １４）：
２８６９－２８７８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１７］　 Ｄｏｎｇ ＳＴ， Ｈｕ ＣＨ， Ｇａｏ ＲＱ． Ｒａｔｅｓ ｏｆ ａｐｐａｒｅｎｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎ⁃
ｔｈｅｓｉｓ， ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｍａｉｚｅ
ｃａｎｏｐｉｅｓ． Ｂｉｏｌｏｇｉａ Ｐｌａｎｔａｒｕｍ， １９９３， ３５： ２７３－２７７
［１８］　 Ａｒｎｏｎ ＤＩ． Ｃｏｐｐｅｒ ｅｎｚｙｍｅｓ ｉｎ ｉｓｏｌａｔｅｄ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ：
Ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌｏｘｉｄａｓｅ ｉｎ Ｂｅｔａ ｖｕｌｇａｒｉｓ Ｌ． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，
１９４９， ２４： １－１５
［１９］ 　 Ｚｈａｏ Ｓ⁃Ｊ （赵世杰）， Ｓｈｉ Ａ⁃Ｇ （史安国）， Ｄｏｎｇ Ｘ⁃Ｃ
（董新纯）． Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ Ｇｕｉｄｅ ｆｏｒ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ． Ｂｅｉ⁃
ｊｉｎｇ： Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｐｒｅｓｓ，
２００２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２０］　 Ｇｉａｎｎｏｐｏｌｉｔｉｓ Ｃ， Ｒｉｅｓ Ｓ． Ｓｕｐｅｒ ｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅｓ． Ⅰ．
Ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｉｎ ｈｉｇｈｅｒ ｐｌａｎｔｓ． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， １９７７，
５９： ３０９－３１４
［２１］　 Ｋｌａｐｈｅｃｋ Ｓ， Ｚｉｍｍｅｒ Ｉ， Ｃｏｓｓｅ Ｈ． Ｓｃａｖｅｎｇｉｎｇ ｏｆ ｈｙｄｒｏ⁃
ｇｅｎ ｐｅｒｏｘｉｄｅ ｉｎ ｔｈｅ ｅｎｄｏｓｐｅｒｍ ｏｆ Ｒｉｃｉｎｕｓ ｃｏｍｍｕｎｉｓ ｂｙ
ａｓｃｏｒｂａｔｅ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｃｅｌｌ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， １９９０，
３１： １００５－１０１３
［２２］　 Ａｅｂｉ Ｈ． Ｃａｔａｌａｓｅ ｉｎ ｖｉｔｒｏ． Ｍｅｔｈｏｄｓ ｉｎ Ｅｎｚｙｍｏｌｏｇｙ，
１９８４， １０５： １２１－１２６
［２３］　 Ｚｈａｎｇ Ｙ⁃Ｐ （张永平）， Ｗａｎｇ Ｚ⁃Ｍ （王志敏）， Ｗａｎｇ Ｐ
（王　 璞）， ｅｔ ａｌ． Ｃａｎｏｐｙ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ｏｆ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ ｉｎ ｗａｔｅｒ⁃ｓａｖｉｎｇ ａｎｄ ｈｉｇｈ⁃
ｙｉｅｌｄｉｎｇ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ Ｓｉｎｉｃａ （中国农
业科学）， ２００３， ３６（１０）： １１４３－１１４９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２４］　 Ｚｈａｎｇ Ｌ⁃Ｍ （张雷明）， Ｓｈａｎｇｇｕａｎ Ｚ⁃Ｐ （上官周平），
Ｍａｏ Ｍ⁃Ｃ （毛明策）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ａｐｐｌｉｃａ⁃
ｔｉｏｎ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｏｎ ｌｅａｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
ｏｆ ｕｐｌａｎｄ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏ⁃
ｇｙ （应用生态学报）， ２００３， １４（５）： ６９５ － ６９８ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２５］　 Ｍａ Ｄ⁃Ｙ （马冬云）， Ｇｕｏ Ｔ⁃Ｃ （郭天财）， Ｓｏｎｇ Ｘ （宋
晓）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｎ
ＲｕＢＰ ｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｉｎ ｆｌａｇ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ． Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ
Ｂｏｒｅａｌｉ⁃Ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａ Ｓｉｎｉｃａ （西北植物学报）， ２０１０，
３０（１１）： ２１９７－２２０２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２６］　 Ｃｉｏｍｐｉ Ｓ， Ｇｅｎｔｉｌｉ Ｅ， Ｇｕｉｄｉ Ｌ， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｎｉｔｒｏ⁃
ｇｅｎ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｎ ｌｅａｆ ｇａｓ ｅｘｃｈａｎｇｅ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏ⁃
ｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｉｎ ｓｕｎｆｌｏｗｅｒ． Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ， １９９６，
１１８： １７７－１８４
［２７］　 Ｗｕ Ｗ⁃Ｍ （武文明）， Ｃｈｅｎ Ｈ⁃Ｊ （陈洪俭）， Ｌｉ Ｊ⁃Ｃ （李
金才）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｎ ｃｈｌｏｒｏ⁃
ｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｆｌａｇ ｌｅａｆ ａｎｄ ｇｒａｉｎ
ｆｉｌｌｉｎｇ ｉｎ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ ｓｕｆｆｅｒｅｄ ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ ａｔ ｂｏｏｔｉｎｇ
ｓｔａｇｅ． Ａｃｔａ Ａｇｒｏｎｏｍｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （作物学报）， ２０１２， ３８
（６）： １０８８－１０９６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２８］　 Ｌｉｕ Ｙ⁃Ｒ （刘益仁）， Ｌｉ Ｘ （李　 想）， Ｙｕ Ｊ （郁　 洁），
ｅｔ ａｌ． Ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｕｓｅ
ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ｒｉｃｅ ｉｎ ｗｈｅａｔ⁃ｒｉｃｅ ｒｏｔａｔｉｏｎ ｓｙｓｔｅｍ ｕｎｄｅｒ
ｃｏｍｂｉｎｅｄ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｉｎｏｒｇａｎｉｃ ａｎｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｓ．
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报），
２０１２， ２３（１）： ８１－８６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２９］　 Ｊｕ Ｘ⁃Ｔ （巨晓棠）， Ｌｉｕ Ｘ⁃Ｊ （刘学军）， Ｚｈａｎｇ Ｆ⁃Ｓ （张
福锁）． Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｖａｒｉｏｕｓ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｏｒｍｓ ｉｎ ｓｏｉｌ ａｎｄ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｕｒｅａ ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｅｒｉａｌｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉ⁃
ｔｙ （中国农业大学学报）， ２００２， ７（３）： ５２－ ５６ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３０］　 Ｈａｎ Ｘ⁃Ｒ （韩晓日）， Ｚｈｅｎｇ Ｇ⁃Ｄ （郑国砥）， Ｌｉｕ Ｘ⁃Ｙ
（刘晓燕）， ｅｔ ａｌ． Ｄｙｎａｍｉｃｓ， ｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ ｓｕｐｐｌｙ ｃｈａ⁃
ｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｏｆ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｉｎ ｓｏｉｌ ａｐｐｌｉｅｄ
ｗｉｔｈ ｍａｎｕｒｅ ａｎｄ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ Ｓｉｎｉｃａ
（中国农业科学）， ２００７， ４０（４）： ７６５－７７２ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［３１］ 　 Ｚｈａｏ Ｌ⁃Ｙ （赵立勇）， Ｈａｎ Ｘ⁃Ｒ （韩晓日）， Ｙａｎｇ Ｊ⁃Ｆ
（杨劲峰）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ
ｃｒｏｐｓ ｏｕｔｐｕｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ａｖａｉｌａｂｌｅ ｎｕｔｒｉｅｎｔ． Ｒａｉｎ Ｆｅｄ
Ｃｒｏｐｓ （杂粮作物）， ２００８， ２８（１）： ４５ － ４８ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［３２］　 Ｙｕ Ｊ （郁　 洁）， Ｊｉａｎｇ Ｙ （蒋 　 益）， Ｘｕ Ｃ⁃Ｍ （徐春
淼）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｏｍｂｉｎｅｄ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｉｎｏｒｇａｎｉｃ
ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｗｉｔｈ ｓｔｒａｗ ａｎｄ ｐｉｇ ｓｌｕｒｒｙ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｃｏｍｐｏｓｔ ｏｎ
ｗｈｅａｔ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｕｐｔａｋｅ． Ｐｌａｎｔ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ａｎｄ
Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ Ｓｃｉｅｎｃｅ （植物营养与肥料学报）， ２０１２， １８
（６）： １２９３－１３０２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３３］　 Ｌｙｕ Ｆ⁃Ｒ （吕凤荣）， Ｌｉｕ Ｋ⁃Ｆ （刘康峰）， Ｌｉｕ Ｙ⁃Ｙ （刘
媛媛）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｏｒｇａｎｉｃ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｏｎ ｙｉｅｌｄ ａｎｄ
ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ ｗｈｅａｔ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ
（中国农学通报）， ２０００， １６（３）： ３９－４０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３４］　 Ｇｕ Ｌ⁃Ｍ （谷利敏）． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ Ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ
Ｃｏｕｐｌｉｎｇ ｏｎ Ｎｉｔｒｏｇｅｎ Ｆｌｏｗ ａｎｄ Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ Ｗｉｎｔｅｒ
Ｗｈｅａｔ ｕｎｄｅｒ Ｗｈｅａｔ⁃Ｍａｉｚｅ Ｃｒｏｐｐｉｎｇ Ｓｙｓｔｅｍ． ＰｈＤ Ｔｈｅ⁃
ｓｉｓ． Ｔａｉ ’ ａｎ： Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， ２０１４
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 赵　 隽，女，１９９０年生，硕士研究生． 主要从事小
麦高产高效优质生产研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｑｚｈａｏｊ＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
０７３２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷