全 文 ：长白山北坡云冷杉林和落叶松林
物种组成与群落结构*
匡摇 旭1,2摇 邢丁亮1,2摇 张昭臣1,2摇 宋厚娟1,2摇 王芸芸1,2摇 房摇 帅1,2摇 原作强1摇 叶摇 吉1
蔺摇 菲1,2 摇 王绪高1 摇 郝占庆1**
( 1中国科学院沈阳应用生态研究所森林与土壤生态国家重点实验室, 沈阳 110164; 2中国科学院大学, 北京 100049)
摘摇 要摇 云冷杉林是长白山北坡保存最完整的森林植被,而落叶松林是长白山的隐域性森林
植被.为了更好地了解其物种组成和群落结构等基本特征,于 2010 年在长白山北坡自然保护
区内分别建立了 4 hm2的云冷杉林和落叶松林长期监测样地,对样地内所有胸径逸1 cm 的木
本植物进行了定位、调查和挂牌.结果表明: 云冷杉林样地木本植物有 22 种,隶属于 6 科 12
属;落叶松林样地木本植物有 22 种,隶属于 8 科 16 属.两样地物种组成差异不大,区系组成
基本上都属于北温带成分.云冷杉林样地木本植物独立个体数为 8640 株,包括分支数为 9257
株;落叶松林样地木本植物独立个体数为 3696 株,包括分支数为 4060 株. 两样地优势种明
显,云冷杉林样地,臭冷杉和长白落叶松处于优势地位,其重要值分别占所有物种的 38. 7%和
23. 9% ;落叶松林样地,长白落叶松占绝对优势,其重要值占所有物种的 61. 9% .两样地群落
更新良好,径级结构均呈倒“J冶型.云冷杉林样地,臭冷杉径级结构呈倒“ J冶型,长白落叶松径
级结构呈正态分布;落叶松林样地,长白落叶松胸径逸10 cm 个体的径级结构呈正态分布.主
要物种空间分布在两个样地中随径级和空间尺度的变化表现出不同的格局,共有种在不同样
地间表现出不同的格局.
关键词摇 云冷杉林摇 落叶松林摇 物种组成摇 径级结构摇 空间分布
*国家自然科学基金项目(31370444,31300517)资助.
**通讯作者. E鄄mail: hzq@ iae. ac. cn
2013鄄11鄄06 收稿,2014鄄05鄄27 接受.
文章编号摇 1001-9332(2014)08-2149-09摇 中图分类号摇 Q145. 2摇 文献标识码摇 A
Species composition and community structure of a spruce鄄fir forest and a larch forest on the
northern slope of Changbai Mountains, Northeast China. KUANG Xu1,2, XING Ding鄄liang1,2,
ZHANG Zhao鄄chen1,2, SONG Hou鄄juan1,2, WANG Yun鄄yun1,2, FANG Shuai1,2, YUAN Zuo鄄
qiang1, YE Ji1, LIN Fei1,2, WANG Xu鄄gao1, HAO Zhan鄄qing1 ( 1 State Key Laboratory of Forest
and Soil Ecology, Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110164,
China; 2University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,
2014, 25(8): 2149-2157.
Abstract: Spruce鄄fir forest is the best protected forest vegetation, while larch forest is intrazonal
vegetation on the northern slope of Changbai Mountains. To further understand their species compo鄄
sition and community structure, we established a 4 hm2 forest permanent plot in each of these two
forests in 2010. All free鄄standing plant species with DBH (diameter at breast height) 逸1 cm were
mapped, tagged, and identified to species. The results showed that there were 9257 stems belong鄄
ing to 8640 genotype individuals, 22 species, 6 genera and 12 families in the spruce鄄fir forest plot,
while 4060 stems belonging to 3696 genotype individuals, 22 species, 8 genera and 16 families in
the larch forest plot. Species composition in the two plots was very similar. Most of the species be鄄
longed to the Changbai Mountains plant flora. The analysis of species爷 importance values showed
that there were dominant species in both communities. The spruce鄄fir forest was dominated by Abies
nephrolepis and Larix olgensis, whose importance values accounted for 38. 7% and 23. 9% of the
sum of importance values over all species in the plot, respectively. The larch forest was dominated
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 8 月摇 第 25 卷摇 第 8 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Aug. 2014, 25(8): 2149-2157
solely by L. olgensis, whose importance value accounted for 61. 9% of the sum of importance values
over all species in the plot. Both forests were in good condition of regeneration and showed a reversed
‘J爷 type in tree size distributions at community level. However, different species showed different
shapes in size distribution in the two forests. A. nephrolepis showed a reversed ‘J爷 type size distribu鄄
tion in the spruce鄄fir forest, while L. olgensis with DBH逸10 cm showed a hump鄄shaped distribution
in the larch forest. Spatial distribution patterns of the main species changed differently with size class
and spatial scales. Common species had different spatial distribution patterns in the two plots.
Key words: spruce鄄fir forest; larch forest; species composition; size class structure; spatial distri鄄
bution.
摇 摇 群落的组成与结构是研究生态系统过程和功能
的基础,是探究群落分类和演替的重要内容[1] . 物
种组成和群落结构的研究,在种群特性、物种更新和
群落形成及其稳定性与演替规律的阐明中具有重要
作用,同时能够为进一步揭示群落的生态学机制提
供重要信息[2] . 长白山是我国东北地区最高的山
系,最高峰海拔达 2700 m.在长白山北坡,随着海拔
的升高,雨量增加,气温降低,形成明显的森林垂直
分布带[3-5] .针叶林是长白山区主要森林植被类型,
其中云冷杉林是长白山北坡保存最好的森林植被,
主要分布于海拔 1100 ~ 1700 m的高原上,而落叶松
林是长白山的隐域性森林植被,在海拔 500 ~
1950 m范围内均有分布,尤其多分布于沿河低洼沼
泽地上[3] .鉴于不同森林群落的组成与结构存在很
大的差异[6],按照统一规范开展对比研究十分
必要.
迄今,针对长白山不同森林植被类型的组成和
结构已有许多研究,其中,有不少是关于云冷杉林物
种组成和群落结构的研究[7-9],而对于落叶松林,由
于其分布幅度较广,海拔变化较大,研究相对较少.
过去几十年来的研究都是某一时间、针对某一样地
调查数据的分析,缺乏较大面积样地的长期动态监
测.森林植被群落组成、结构及个体的空间分布格局
随尺度的变化不同[10],样地面积小、监测时间短,稀
有物种难以涵盖,很难反映群落水平上的生物多样
性格局和过程,不足以认识群落水平上生物多样性
的维持机制[11],而建立较大面积的固定样地进行长
期的动态监测,是解答诸多问题的有效途径[12] . 为
此,参照巴拿马巴洛科罗拉多岛(Barro Colorado Is鄄
land,BCI)热带雨林样地建设的技术规范,于 2010
年分别建立了 4 hm2云冷杉林样地和落叶松林样
地,对样地的物种组成、区系特征、径级结构和空间
分布格局等进行分析和总结,以期为今后的长期监
测及群落格局、动态的深入研究奠定基础.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
长白山位于中国东北地区吉林省东南部,由于
特殊的自然条件及历史、社会原因,使得长白山基本
上保持着较原始的自然状态,1960 年建立的长白山
自然保护区在 1979 年被联合国科教文组织纳入“人
与生物圈计划冶保护网[5] .
本地区受太平洋季风气候的影响,雨量丰沛,气
候温和,属于温带大陆性气候,夏季温暖多雨且短
暂,冬季寒冷而漫长,冬夏气温相差悬殊. 气温的年
较差和日较差都很大,无霜期短,冰冻期长. 在长白
山北坡,气候随海拔变化较大.山下(海拔 740 m)年
均温度约 2. 8 益,而山顶天池(海拔 2623. 5 m)平均
温度只有-7. 3 益左右. 雨量充沛,山下年均降水量
695 mm,山顶天池年均降水量为 1340 mm[13] . 海拔
升高,气温降低,雨量增加,形成了长白山自下而上
明显的森林垂直分布带.
1郾 2摇 试验设计
两块样地均位于长白山北坡自然保护区内.云
冷杉林样地(42毅08忆 N,128毅08忆 E),面积为 200 m伊
200 m;样地平均海拔为 1248 m,最低海拔 1244 m,
最高海拔 1252 m,高差约 8 m(图 1).落叶松林样地
(42毅04忆 N,128毅14忆 E),面积 200 m伊200 m;样地平
均海拔 1430 m,最低海拔 1425 m,最高海拔 1435 m,
高差约为 10 m(图 1).采用 BCI 热带雨林样地的技
术规范,用全站仪把样地分成 100 个 20 m伊20 m 样
方,每个 20 m伊20 m 样方又分为 16 个 5 m伊5 m 小
样方.对样方内所有胸径逸1 cm 的木本植物进行定
位、调查和挂牌.调查内容包括每株植物的胸径和坐
标.物种重要值 = (相对频度+相对密度+相对优势
度) / 3[14] . 种鄄面积曲线采用随机取样法,径级分布
图以 2 cm大小的径级间隔进行分析.
1郾 3摇 数据处理
利用 R 3. 0. 1[15]软件对数据进行统计分析和作
0512 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
图 1摇 4 hm2云冷杉林样地和落叶松林样地等高线图
Fig. 1 摇 Topographical map in the 4 hm2 spruce鄄fir forest and
larch forest plots.
a)云冷杉林样地 Spruce鄄fir forest plots; b)落叶松林样地 Larch forest
plots. 下同 The same below.
图.图表中数据为平均值依标准差.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 区系特征
云冷杉林样地物种共 22 种,隶属于 6 科 12 属,
其中,裸子植物 1 科 4 属,被子植物 5 科 8 属.物种
数最多的科为松科和槭树科,物种数均为 6,其次为
桦木科、杨柳科、蔷薇科和椴树科,物种数分别为 5、
2、2 和 1.物种数最多的槭属(Acer)有 6 个物种,桦
木属(Betula)有 4 个物种,冷杉属(Abies)和云杉属
(Picea)各有 2 个物种,其余 8 个属均为单种属. 落
叶松林样地的物种数为 22 种,隶属于 8 科 16 属,其
中,裸子植物 1 科 4 属,被子植物 7 科 12 属.所有科
中蔷薇科的物种数最多,为 5. 在所有属中,槭属的
物种数最多,为 4,而单种属有 13 个.两个样地物种
共有 32 种,其中,共有种 12 个,隶属于 5 科 8 属.此
外,根据吴征镒属级类型的区系分类标准[16],两样
地内的木本植物除了极少的东亚成分外,主要为北
温带成分.
2郾 2摇 物种组成
从物种多度来看,云冷杉林样地 DBH逸1 cm木
本植物的个体数为 8640,包括分支的个体数为
9257,以臭冷杉(Abies nephrolepis)与鱼鳞云杉(Picea
jezoensis)为主构成云冷杉混交林,林中还散生有红
松(Pinus koraiensis)、长白落叶松(Larix olgensis)、枫
桦(Betula costata)和其他阔叶树种;落叶松林样地
DBH逸1 cm的木本植物个体数为 3696,包括分支的
个体数为 4060,主林层以长白落叶松为主,混有白
桦(Betula platyphylla)、崖柳(Salix floderusii)和臭冷
杉等(表 1).基于 Hubbell和 Foster对于稀有种和偶
见种的定义[17],云冷杉林样地内稀有种为 7 个(每
公顷个数臆1 的物种),偶见种为 9 个(即每公顷个
数为 1 ~ 10 的物种),分别占物种总数的 31. 8%和
40郾 9% ;落叶松林样地内稀有种为9个,偶见种为
表 1摇 4 hm2云冷杉林样地和落叶松林样地 DBH 逸1 cm树
种个体数
Table 1摇 Number of DBH 逸1 cm tree species individuals in
the 4 hm2 spruce鄄fir forest and larch forest plots
物种
Species
云冷杉林样地
Spruce鄄fir
forest plot
落叶松林样地
Larch forest
plot
白桦 Betula platyphylla 8 1077
崖柳 Salix floderusii 0 209
茶条槭 Acer ginnala subsp. ginnala 0 1
稠李 Padus racemosa 0 38
臭冷杉 Abies nephrolepis 5359 116
簇毛槭 Acer barbinerve 26 2
大青杨 Populus ussuriensis 1 1
枫桦 Betula costata 4 1
黑桦 Betula dahurica 1 0
红皮云杉 Picea koraiensis 2 0
红松 Pinus koraiensis 538 8
花楷槭 Acer ukurunduense 618 351
花楸 Sorbus pohuashanensis 7 83
怀槐 Maacki aamurensis 0 1
黄刺玫 Rosa xanthina 0 8
假色槭 Acer pseudo鄄sieboldianum 1 0
接骨木 Sambucus williamsii 0 1
毛山楂 Crataegus maximowiczii 0 1
毛榛 Corylus mandshurica 1 0
青楷槭 Acer tegmentosum 215 17
色木槭 Acer mono 18 0
沙松冷杉 Abies holophylla 19 0
山刺玫 Rosa davurica 0 16
山丁子 Malus baccata 0 2
山杨 Populus davidiana 0 34
山樱 Cerasus maximowiczii 5 0
小楷槭 Acer komarovii 32 0
崖柳 Salix floderusii 3 0
鱼鳞云杉 Picea jezoensis 1035 9
岳桦 Betula ermanii 6 0
长白落叶松 Larix olgensis 734 1718
紫椴 Tilia amurensis 7 2
总计 Total 8640 3696
15128 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 匡摇 旭等: 长白山北坡云冷杉林和落叶松林物种组成与群落结构摇 摇 摇 摇 摇 摇
7 个,分别占物种总数的 40. 9% 和 31. 8% . 此外,
Hubell[11]假定能足以监测种群生长、更新和死亡动
态过程的木本植物种群个体的数量是每公顷 100
个.依此标准,每公顷个体数超过 100 的物种,云冷
杉林样地有 5 个,依次为臭冷杉、鱼鳞云杉、长白落
叶松、花楷槭(Acer ukurunduense)和红松,占总物种
数的 22. 7% ,这些物种的个体数占总个体数的
95郾 9% ;落叶松林样地仅有 2 个, 长白落叶松和白
桦,占总物种数的 9. 5% ,它们的个体数占 75. 6% .
从物种多度累积分布图可以看出,云冷杉林样地,个
体数最多的臭冷杉占总个体数的 62. 0% ,个体数最
多的前 4 个物种已占总个体数的 89. 7% ,个体数最
多的前 8 个物种占总个体数的 99. 0% ,其余 14 个
物种个体数大约仅占总个体数的 1% (图 2);落叶
松林样地,个体数最多的长白落叶松占总个体数的
46郾 5% ,个体数最多的前 4 个物种已占总个体数的
90郾 8% ,前 10 个物种占总个体数的 99. 0% ,其余 12
个物种个体数占总个体数的 1% (图 2). 共有种在
两个样地中的数量差异因物种不同表现出不同的规
律,云冷杉林样地臭冷杉、鱼鳞云杉、花楷槭、红松和
青楷槭(Acer tegmentosum)的个体数明显大于落叶松
林样地,落叶松林样地长白落叶松、白桦和花楸(Sor鄄
bus pohuashanensis)的个体数明显大于云冷杉林样地,
而紫椴(Tilia amurensis)、簇毛槭(Acer barbinerve)、
大青杨(Populus ussuriensis)和枫桦在两个样地中个
图 2摇 4 hm2云冷杉林样地和落叶松林样地物种多度累积
分布
Fig. 2 摇 Cumulative distribution of species abundance in the
4 hm2 spruce鄄fir forest and larch forest plots.
体数都不多,相差不大.
摇 摇 云冷杉林样地所有独立个体的平均胸径为
11郾 92 cm,最大胸径达 135. 90 cm(长白落叶松),平
均胸径最大的是红皮云杉 ( Picea koraiensis),达
47. 36 cm,但只有 2 个个体.长白落叶松的平均胸径
为 40郾 56 cm,红松为 29. 59 cm,鱼鳞云杉和臭冷杉
分别为 14. 10 和 7. 18 cm,花楷槭为 2. 72 cm. 落叶
松林样地内所有独立个体的平均胸径为 16. 47 cm,
最大胸径为 101. 00 cm(长白落叶松). 平均胸径最
大的是大青杨,为 29. 50 cm,仅有 1 个个体.长白落
叶松的平均胸径为 28. 27 cm,个体数处于第二位的
白桦仅为 6. 88 cm. 比较两个样地共有种的平均胸
径,臭冷杉、簇毛槭、大青杨、花楷槭和青楷槭在两个
样地中差异不大,而其他共有种平均胸径在云冷杉
林样地整体大于落叶松林样地.
云冷杉林样地内 DBH逸1 cm 的个体的总胸高
断面积为 54. 73 m2 ·hm-2 . 其中,胸高断面积 >1
m2·hm-2的树种有 4 个,依次为长白落叶松(25郾 94
m2·hm-2)、红松(11郾 20 m2·hm-2 )、臭冷杉(8郾 17
m2·hm-2)和鱼鳞云杉(8. 12 m2·hm-2).落叶松林
样地 DBH逸1 cm 个体的总胸高断面积为 41郾 13
m2·hm-2 .胸高断面积大于 1 m2·hm-2的树种有 2
个,为长白落叶松和白桦,分别为 38. 47 和 1郾 60
m2·hm-2,其中,长白落叶松胸高断面积远大于样
地中其他树种.对于两样地的共有种,长白落叶松的
胸高断面积在落叶松林样地中较大,红松、臭冷杉和
鱼鳞云杉的胸高断面积在云冷杉林样地大于落叶松
林样地,其他共有种胸高断面积差异不明显.
云冷杉林样地中重要值>1 的物种有 6 个,依次
为臭冷杉(38. 74)、长白落叶松(23. 93)、鱼鳞云杉
(15. 24)、红松(12. 87)、花楷槭(4. 99)和青楷槭
(2. 00);落叶松林样地中重要值最大的前 6 个物种
依次为长白落叶松、白桦、花楷槭、崖柳、臭冷杉和花
楸,分别为 61. 19、20. 43、6. 58、4. 66、2. 28 和 1. 70,
其他物种的重要值均<1.云冷杉林样地中臭冷杉和
鱼鳞云杉的重要值明显大于落叶松林样地,落叶松
林样地的长白落叶松的重要值明显大于云冷杉林
样地.
利用随机取样方法,绘制了种鄄面积和个体数鄄
面积关系散点图. 由种鄄面积曲线可以看出,两个样
地种鄄面积曲线的斜率都有逐渐变小的趋势,两样地
种鄄面积曲线的斜率整体差异不大. 两样地的个体
数鄄面积曲线斜率基本保持恒定,个体数随取样面积
增大呈线性增加趋势(图 3).
2512 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
图 3摇 4 hm2云冷杉林样地和落叶松林样地中不同取样面积下物种数和个体数
Fig. 3摇 Numbers of species and individuals in different sampling area in the 4 hm2 spruce鄄fir forest and larch forest plots.
2郾 3摇 径级结构
云冷杉林样地和落叶松林样地内所有独立个体
的径级分布基本均呈倒“ J冶型,小径级的个体数较
多,而大径级的个体数较少,两个样地更新较好(图
4 ) . 在云冷杉林样地中,DBH臆10 cm的个体数为
图 4摇 4 hm2云冷杉林样地和落叶松林样地的径级结构
Fig. 4摇 Size class of all individuals in the 4 hm2 spruce鄄fir forest
and larch forest plots.
5854,占总个体数的 67. 8% ,DBH逸30 cm的个体数
为 1115,占总个体数的 12. 9% ;在落叶松林样地中,
DBH臆10 cm 的个体数为 2125,占总个体数的
57郾 5% ,DBH逸30 cm 的个体数为 942,占总个体数
的 25郾 5% .
摇 摇 对样地中物种重要值在前 4 位的物种进行径级
分析.在云冷杉样地,臭冷杉径级分布呈倒“ J冶型,
小径级的个体数大于大径级的个体数;鱼鳞云杉径
级分布呈“L冶型,DBH臆6 cm 的个体数为 508,占总
个体数的 49. 1% ,DBH逸6 cm的各径级个体数相差
不大;长白落叶松径级分布呈正态分布,DBH 为
20 ~ 60 cm的个体较多;红松径级分布呈近似正态分
布(图 5). 在落叶松林样地,长白落叶松 DBH逸
10 cm的径级分布呈正态分布;白桦的径级分布呈倒
“J冶型,小径级的个体较多;花楷槭的径级分布呈 L
型,DBH逸4 cm 的各径级个体数均较少;崖柳的径
级分布呈正态分布(图 5).
摇 摇 共有种在两个样地的径级分布表现出一定的差
异性.臭冷杉在云冷杉林样地的径级分布呈倒“ J冶
型,在云冷杉林样地个体主要分布在 DBH臆14 cm
范围内,此外,DBH为 20 ~ 60 cm 也有少数个体.鱼
鳞云杉在云冷杉样地中个体数为 1015,径级分布呈
“L冶型,而在落叶松林样地仅有 9 个个体.长白落叶
松在两个样地都有较多个体,在云冷杉林样地呈正
态分布,在落叶松林样地呈近似正态分布.
35128 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 匡摇 旭等: 长白山北坡云冷杉林和落叶松林物种组成与群落结构摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 5摇 4 hm2云冷杉林和落叶松林样地主要树种的径级结构
Fig. 5摇 Size class of dominant species in the 4 hm2 spruce鄄fir forest and larch forest plots.
A: 臭冷杉 Abies nephrolepis; B:鱼鳞云杉 Picea jezoensis; C:长白落叶松 Larix olgensis; D:红松 Pinus koraiensis; E:白桦 Betula platyphylla; F:花
楷槭 Acer ukurunduense; G:崖柳 Salix floderusii. 下同 The same below. 上面 4 个小图为云冷杉林样地,下面 4 个小图为落叶松林样地 The 4 small
figures on the front are spruce鄄fir forest plots, and the 4 small figures on the back are larch forest plots.
2郾 4摇 优势种的空间分布格局
由图 6 可以看出,对两个样地的主要物种的空
间格局进行分析,臭冷杉在云冷杉林中呈明显的聚
集分布,在样地内由西南到东北方的对角线上,聚集
程度大于东南鄄西北的对角线;臭冷杉在落叶松林中
个数约为云冷杉林中个体数的 1 / 50,主要分布于样
地的西南角.鱼鳞云杉在云冷杉林中分布比较均匀,
没有表现出明显的聚集分布;鱼鳞云杉在落叶松林
样地中仅有 9 个个体,散落在样地中.长白落叶松均
匀分布在云冷杉林样地中,而在落叶松林样地,除东
北角表现出一定的聚集性外,其他空间分布较为均
匀.红松较均匀地分布于整个云冷杉林样地内.白桦
在落叶松林样地的西南鄄东北方对角线上分布较少.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 区系特征
云冷杉林样地和落叶松林样地的植物区系基本
上都属于北温带分布,这侧面反映出北温带分布在
4512 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
图 6摇 4 hm2云冷杉林和落叶松林样地主要物种空间分布
Fig. 6摇 Spatial distribution of dominant species in the 4 hm2 spruce鄄fir forest and larch forest plots.
左面 4 个小图为云冷杉林样地,右面 4 个小图为落叶松林样地 The 4 small figures on the left are spruce鄄fir forest plots, and the 4 small figures on the
right are larch forest plots.
长白山植物区系中的重要地位. 相比长白山阔叶红
松林 25 hm2样地[18]和次生杨桦林 5 hm2样地[19]的
植物区系组成,云冷杉林样地和落叶松林样地的植
物区系比较单一,没有热带和亚热带成分,这可能与
热带和亚热区系成分随着海拔梯度的升高逐渐减少
的规律有关[20] .此外,与曹伟和李媛媛[20]关于长白
山针叶林研究结果不同,未发现寒带分布,这可能与
样地选择的位置、海拔和尺度有关.
3郾 2摇 物种组成
云冷杉林样地和落叶松林样地树种组成差异不
大,但优势种明显. 云冷杉林样地中,臭冷杉和长白
落叶松处于优势地位,而长白落叶松在落叶松林样
地中的个体数、平均胸径和胸高断面积均明显大于
其他物种. 与处在海拔较低的长白山阔叶红松林
25 hm2样地[18]和次生杨桦林 5 hm2样地[19](物种数
分别为 52 和 44)相比,这 2 个样地的树种组成相对
贫乏,这与长白山物种丰富度随海拔上升而下降的
规律一致[21] .
云冷杉林样地的个体数和总胸高断面积大于落
叶松林样地,这可能与长白山火山爆发后造成两者
55128 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 匡摇 旭等: 长白山北坡云冷杉林和落叶松林物种组成与群落结构摇 摇 摇 摇 摇 摇
不同的环境条件有关. 云冷杉林样地生长着大量的
臭冷杉和鱼鳞云杉,还存在着一定量的长白落叶松
和红松等树种.王战等[3]根据海拔不同将暗针叶林
带分为苔藓岳桦云冷杉林(海拔 1620 m)和苔藓红
松云冷杉林(1270 m),并认为苔藓红松云冷杉林是
暗针叶林带的下限.从海拔和物种组成来看,云冷杉
林样地属于苔藓红松云冷杉林. 落叶松林样地的个
体数平均每公顷 924 株,远大于王战等[3]在落叶松
林样地中每公顷 360 株的调查结果,这可能与本研
究调查树木胸径较小(1 cm)有关. 此外,云冷杉林
样地每公顷树木株数远大于落叶松林样地. 结合长
白山阔叶红松林样地和长白山次生杨桦林样地的调
查结果,单位面积株数(株·hm-2)大小顺序为次生
杨桦林样地>云冷杉林样地>阔叶红松林样地>落叶
松林样地,其中,单位面积株数没有随海拔变化发生
简单减小或增加的规律.另外,云冷杉林样地和落叶
松林样地内有较多的稀有种,其种数分别占物种总
数的 31. 8%和 40. 9% ,这与热带雨林[22-23]和亚热
带森林[24]相近.
研究样地中物种个体数必须达到一定量才能足
以对其存活和生长进行监测,小面积很难对群落中
所有物种的个体数进行全面的认识.例如,云冷杉林
样地和落叶松林样地包含了大量的稀有种(分别占
物种总数的 31. 8%和 40. 9% ),用传统的方法是很
难发现这一现象的,更难以解释稀有种在群落中发
挥的作用.
3郾 3摇 径级结构
云冷杉林样地和落叶松林样地的所有个体的径
级结构均呈倒“ J冶型,说明群落处于正常的生长状
态.云冷杉林样地中,优势物种臭冷杉呈倒“ J冶型,
有较好的生活史;鱼鳞云杉呈“L冶型,DBH臆6 cm的
小径级个体较多,物种更新较好;长白落叶松呈正态
分布,DBH 为 20 ~ 60 cm 的中径级个体占多数. 与
典型云冷杉林样地不同,本研究中,臭冷杉的重要值
明显大于鱼鳞云杉,这可能与鱼鳞云杉和臭冷杉的
树种组成在不同林龄阶段发生有规律的更替现象有
关[25] .臭冷杉和鱼鳞云杉的生长更新明显优于长白
落叶松,这与林内的郁闭程度更适合阴性树种生长
有关. 落叶松林样地,长白落叶松有较多 DBH <
10 cm的个体,DBH逸10 cm个体的径级结构呈正态
分布,其生长状况良好;白桦尽管有较多的小径级个
体,但作为阳性先锋树种很可能成为衰退型树种;臭
冷杉重要值排在第五位,但主要是小径级个体,未来
可能有较好的更新.此外,共有种长白落叶松在两样
地表现出了不同的径级结构:落叶松林样地中有更
多的小径级个体,这与落叶松林的形成原因有关.在
长白山,落叶松林是干扰后形成的次生群落,郁闭度
较低,致使阳性物种长白落叶松的小径级个体能够
进入.
森林群落的结构和组成是决定其演替方向的基
础[26-27] .赵大昌[4]和徐文铎等[28]先后指出,落叶松
是云冷杉林遭到破坏后,由于森林环境的改变,阳光
暴露,落叶松、白桦等阳性先锋树种进入形成的;从
演替过程来看,它不是一种稳定植被类型,随着时间
的推移、群落内种间关系的发展以及环境条件的变
化,终将被云冷杉林更替. 本研究发现了相关现象.
如在云冷杉样地中,臭冷杉重要值最大,长白落叶松
次之,鱼鳞云杉处在第三位,但长白落叶松中径级个
体较多,而臭冷杉和鱼鳞云杉小径级个体占优势,更
新状况更好,随着时间的推移,鱼鳞云杉和臭冷杉在
群落中的地位将更加重要;在落叶松林样地中,先锋
树种长白落叶松和白桦仍处于优势地位,它们无论
在多度、胸径还是重要值上都远大于臭冷杉和鱼鳞
云杉.
3郾 4摇 优势树种的空间分布格局
物种空间格局是分析种内和种间竞争、种子扩
散、干扰等生态学过程的基础[29-30] .在样地中,由于
物种对环境适应能力不同,其空间格局表现出以下
规律:1)同一样地中的不同物种表现出了不同的分
布格局.如在云冷杉林样地中,臭冷杉主要分布在样
地的对角线上,而鱼鳞云杉则分布比较均匀. 2)同
一物种在不同样地表现出不同的格局. 如长白落叶
松在云冷杉林样地中分布均匀,而在在落叶松林样
地中东北角则较多.不同物种适应不同环境,形成在
局部的竞争优势,促进了群落内物种的共存.尽管不
同物种的空间分布随径级和空间尺度的变化表现出
了不同的格局,然而在样地中大多数树种还是表现
出与其他研究相似的规律:在幼树、成树和老树 3 个
阶段中,树木的分布格局出现了不同程度地逐渐稀
疏趋势[31] .
生态学过程影响着群落物种多度.生态学过程
的作用随着物种空间分布的不同而变化,这就要求
收集到所有个体的空间分布信息[32] .本研究通过对
样地的物种组成、区系特征、径级结构和空间分布格
局等的分析和总结,为进一步研究样地中树木的空
间关联、树木存活等提供了研究基础.
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作者简介摇 匡摇 旭,男,1987 年生,硕士研究生.主要从事森
林生物多样性研究. E鄄mail: kuang_xu@ 126. com
责任编辑摇 孙摇 菊
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