全 文 ：黄土丘陵沟壑区土壤侵蚀环境下芽库的
季节动态及垂直分布*
杜华栋1 摇 焦菊英1,2**摇 寇摇 萌3 摇 王摇 宁1
( 1中国科学院鄄水利部水土保持研究所, 陕西杨凌 712100; 2西北农林科技大学水土保持研究所, 陕西杨凌 712100; 3西北农
林科技大学林学院, 陕西杨凌 712100)
摘摇 要摇 研究了陕北黄土丘陵沟壑区 5 种土壤侵蚀环境(阳沟坡、阳峁坡、峁顶、阴峁坡、阴沟
坡)下的植被组成、芽库组成、芽库季节动态及垂直分布特征. 结果表明: 该区拥有永久性芽
库的多年生物种占总物种数的 80. 3% ,具季节性芽库的一年生植物占 19. 7% .在侵蚀严重的
阳沟坡和阳峁坡,植物返青期的永久性芽库存量较大,而在侵蚀强度较小的峁顶、阴沟坡和阴
峁坡,植物开花结实期的季节性芽库密度较大.不同侵蚀环境下地下部分芽库库存量占总永
久性芽库的比例较稳定,地面永久性芽库存量在阳坡较大,而地上部分季节性芽库存量在阴
坡和峁顶较大.由于不同侵蚀环境下植物群落的物种组成不同,加上土壤侵蚀干扰和植物季
节更新,影响了芽库在季节及垂直分布上的变化. 在黄土丘陵沟壑区植被更新过程中, 芽库
具有重要作用.
关键词摇 芽库摇 生态适应摇 黄土高原摇 繁殖生物学摇 土壤侵蚀
文章编号摇 1001-9332(2013)05-1269-08摇 中图分类号摇 Q142, Q948. 1摇 文献标识码摇 A
Seasonal dynamics and vertical distribution pattern of bud bank in different erosion environ鄄
ments on hilly鄄gully Loess Plateau of Northwest China. DU Hua鄄dong1, JIAO Ju鄄ying1,2, KOU
Meng3, WANG Ning1 ( 1 Institute of Soil and Water Conservation, Chinese Academy of Science and
Ministry of Water Resources, Yangling 712100, Shaanxi, China; 2 Institute of Soil and Water Con鄄
servation, Northwest A&F University, Yangling 712100, Shaanxi, China; 3College of Forestry,
Northwest A&F University, Yangling 712100, Shaanxi, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24
(5): 1269-1276.
Abstract: This paper studied the vegetation composition, bud composition, and the seasonal dy鄄
namics and vertical distribution pattern of bud bank in five erosion environments ( sunny gully
slope, sunny hilly slope, hilltop, shady hilly slope, and shady gully slope) on the hilly鄄gully Loess
Plateau of North Shaanxi. In the study area, the perennial species with perennial bud bank accoun鄄
ted for 80. 3% of the total species, while the annual species with seasonal bud bank took up 19. 7%
of the total. In vegetation turning鄄green season, there was a relatively large perennial bud bank
stock on the sunny hilly鄄gully slope where serious erosion occurred, while seasonal bud bank
showed a higher bud bank density in blossom and fruit鄄setting season on the hilltop and two shady
slopes where soil erosion intensity was relatively gentle. The proportion of underground bud bank to
total perennial bud bank in different erosion environments was relatively stable. On the land sur鄄
face, the perennial bud bank stock was larger on the sunny slope where the soil disturbance often
occurred, whereas the seasonal bud bank stock was larger on the shady slope and hilltop. Due to
the different species composition of plant communities in different erosion environments, in addition
to the disturbance of soil erosion and the seasonal plant regeneration, the seasonal dynamics and
vertical distribution pattern of bud bank changed. It was suggested that bud bank played an impor鄄
tant role in the vegetation regeneration after the disturbance of soil erosion on the hilly鄄gully Loess
Plateau of North Shaanxi.
Key words: bud bank; ecological adaptability; Loess Plateau; reproductive biology; soil erosion.
*国家自然科学基金重点项目(41030532)和中国科学院重要方向性项目(KZCX2鄄EW鄄406)资助.
**通讯作者. E鄄mail: jyjiao@ ma. iswc. ac. cn
2012鄄11鄄09 收稿,2013鄄02鄄17 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 5 月摇 第 24 卷摇 第 5 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, May 2013,24(5): 1269-1276
摇 摇 植被通过截留雨水、增加土壤渗透、加强土壤稳
定性等影响土壤侵蚀过程[1],而土壤侵蚀也干扰着
植物个体发育与植物群落组成[2] . 在陕北黄土丘陵
沟壑区,土壤以土质疏松、抗蚀性差的黄绵土为主,
加之该地区暴雨频发,导致水土流失严重,生态环境
非常脆弱[3],因而该地区的生态系统功能恢复是当
务之急.植被恢复是生态系统功能恢复的基础,而植
被的自然恢复及群落的演替依赖于物种的自然更
新.种子是有性繁殖的潜在种群,芽是营养繁殖的潜
在种群[4],种子库和芽库分别代表着植物不同生殖
更新策略的投入[5] .
植物芽库指所有潜在的能进行营养繁殖芽的集
合.根据季节动态、扩散能力和休眠方式的不同,可
将芽库分为 3 类:永久芽库(perennial bud bank)、季
节芽库 ( seasonal bud bank)和潜在芽库 ( potential
bud bank) [6] .永久性芽库在植物群落维持和更新中
占据着主要作用[7-8];季节性芽库在决定植物枝系
构型、植被结构及生产力等方面意义重大[9];潜在
性芽库在植物适应环境、恢复胁迫方面起作用[10] .
因此,芽库在一定程度上决定了植物枝系构型[11]、
繁殖更新和抵抗干扰能力等特征[12],进而影响着植
物种群动态与群落格局[13-14] . 目前,国外相关研究
主要集中在放牧、火烧、土壤水分养分和光照等环境
干扰对芽库的影响[6],国内研究主要集中于东北松
嫩平原碱化草甸芽库的动态变化[4],而关于土壤侵
蚀与芽库的关系研究较少.
目前,黄土高原地区植物繁殖策略与方式的研
究主要集中于种子分布格局[15]、种子库组成及大
小[16]、种子雨动态等方面[17],有关植物芽库的研究
还未见文献报道.由于该地区广泛分布着具有营养
繁殖策略的物种[18],因此推测芽库在植被更新过程
中有着重要作用.本文通过分析陕北黄土丘陵沟壑
区不同侵蚀环境下植物芽库的组成、季节动态及垂
直分布,探讨土壤侵蚀对芽库存量的影响,以及芽库
在植被更新中的生态功能,旨在为该地区的植被更
新和生态环境恢复提供理论指导.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究区位于陕西省安塞县纸坊沟和宋家沟小流
域(36毅42忆—36毅46忆 N,109毅13忆—109毅16忆 E),海拔约
1300 m,处于森林草原植被交错带,流域面积共计
14 km2 .该地区属于暖温带、半湿润气候向温带、半
干旱气候过渡区,年日照时数 2415郾 6 h,年辐射量
552郾 7 kJ·cm-2;年均气温 8郾 8 益,无霜期 157 ~
194 d;干燥度 1郾 5,年平均水面蒸发量 1486郾 7 mm;
年平均降水量 542郾 5 mm,但分布极不均匀,7—9 月
平均降水量占年降水量的 61郾 1% ,且多为暴雨,加
上流域内土壤大部分为质地疏松的黄绵土,造成了
严重的土壤侵蚀. 流域内地形梁峁起伏、破碎,立地
环境复杂多变,沟壑密度高达 8郾 06 km·km-2,属典
型的黄土高原丘陵沟壑地貌.
1郾 2摇 样地选择
在所选流域内选择 3 个峁坡断面作为重复. 每
个峁坡断面依据水力侵蚀类型和微地形,将其划分
为阳沟坡(sunny gully slope,SG)、 阳峁坡(sunny hill
slope,SH)、峁顶 ( hilltop,HT)、阴峁坡 ( shady hill
slope,HH)、阴沟坡(shady gully slope,HG)5 种不同
土壤侵蚀环境(图 1、表 1),共 15 个样地.其中,阳沟
坡的坡度大,土壤有机质含量低,土壤侵蚀严重,土
壤水分、养分条件差,使物种建植成功率低、植被覆
盖度小,土壤抗蚀性能下降[19];阳峁坡的坡度相对
较大,土壤侵蚀强度大,地势高、光照强,土壤水分条
件差、植被覆盖度较小;峁顶坡度小,土壤侵蚀强度
小,土壤养分、水分流失率小,但其海拔高、光照强、
空气流动速度快,植物地上部分受伤害程度较大;阴
峁坡土壤水分、养分条件较好,植被盖度高,有效减
小了土壤侵蚀强度;阴沟坡的坡度小,植被恢复时间
长,同时受沟间地来水、来沙的影响,土壤水分养分
条件较好,植被盖度较大,侵蚀强度较弱.
1郾 3摇 调查方法
分别在植物生长季末期 (2011鄄11 )、返青期
(2012鄄03)和开花结实期(2012鄄08)进行植被和芽库
的调查.
植被调查:在每个样地内草本群落选择 3 个
2 m伊2 m样方进行地上植被调查(每种侵蚀环境有
图 1摇 样地示意图
Fig. 1摇 Plots diagram郾
SG:阳沟坡 Sunny gully slope; SH:阳峁坡 Sunny hill slope; HT:峁顶
Hilltop; HH:阴峁坡 Shady hill slope; HG:阴沟坡 Shady gully slope.
下同 The same below郾
0721 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
表 1摇 样地基本概况
Table 1摇 Basic conditions of sampling plots
项目 Item 阳沟坡 SG 阳峁坡 SH 峁顶 HT 阴峁坡 HH 阴沟坡 HG
坡度 Slope(毅) 42郾 5 23 5 20郾 7 10
海拔 Altitude (m) 1147 1161 1195 1186 1101
土壤含水量 Soil moisture content (0 ~ 60 cm, % ) 9 15 14 18 23
退耕年限 Vegetation restoration years 老荒坡 20 25 40 老荒坡
植被盖度 Vegetation coverage (% ) 20 36 45 42 84
光照强度 Light intensity 强 强 强 中 弱
土壤侵蚀方式
Soil erosion mode
鳞片、细沟、
浅沟、重力
鳞片、细沟、
浅沟
溅蚀 鳞片、细沟 细沟、浅沟
植被类型
Vegetation type
铁杆蒿+茭蒿
群落
铁杆蒿+茭蒿+
白羊草群落
铁杆蒿+长芒
草群落
铁杆蒿群落 苔草+野菊花
群落
土壤养分 有机质 Organic matter (g·kg-1) 3郾 15依0郾 32c 4郾 36依0郾 98c 11郾 35依1郾 31a 8郾 61依1郾 12b 13郾 42依2郾 31a
Soil nutrients 全氮 Total N (g·kg-1) 0郾 24依0郾 04c 0郾 38依0郾 09c 0郾 77依0郾 05a 0郾 42依0郾 03b 0郾 80依0郾 07a
(0 ~ 30 cm, 有效氮 Available N (mg·kg-1) 16郾 66依2郾 12b 19郾 14依2郾 34b 42郾 26依6郾 32a 46郾 60依5郾 45a 50郾 26依5郾 69a
mean依SD) 速效磷 Available P (mg·kg-1) 0郾 98依0郾 12c 1郾 32依0郾 15c 2郾 21依0郾 24a 1郾 78依0郾 21b 2郾 24依0郾 33a
不同小写字母表示各样地间差异显著(P<0郾 05) Different srmall letters indicated significant difference within different plots at 0郾 05 level郾
9 个样方重复),记录植被物种组成、个数和冠幅等.
芽库调查:在每个样地内每种植物选取生长良
好的 5 株植株(每种侵蚀环境下每个物种有 15 株重
复),首先测量冠幅,然后挖掘整体植株,分别统计
距离地面< -10 cm、-10 ~ 0 cm、0 cm、0 ~ 10 cm、
>10 cm 5 个层次的芽库特征[10] . 并依据 Klime觢ov仳
和 Klime觢 [6]芽库类型划分,分别统计永久性芽库和
季节性芽库的数量.在统计地下芽体数量时,对于游
击型植物,其根茎上的芽及少量芽痕通过肉眼即可
辨认出来;而对于密丛型禾草及密集型枝系构型植
物, 如禾本科植物、铁杆蒿(Artemisia gmelinii)、茭蒿
(A郾 giralaii)、苔草(Carex tristachya),大多数芽体位
于植株基部,需要对植株基部进行解剖并在解剖镜
下计数.
1郾 4摇 芽库密度计算
1郾 4郾 1 芽库密度 摇 依据植物枝系构型的不同,按式
(1)或式(2)分别统计每种植物永久性和季节性芽
库密度,再依据式(3)计算总芽库密度.
1)单个物种芽库密度:由于密丛型禾草及密集
型枝系构型植物(如禾本科植物、铁杆蒿、茭蒿、苔
草等)的冠幅在样地内变化较大,故 2 m伊2 m 样方
内的芽库密度计算公式为:
BDi =
移
n
i = 1
BC iPSi / BSi
4 (1)
对于其他枝系构型植物,其在样地内的冠幅变
化较小,故 2 m伊2 m 样方内的芽库密度按式(2)计
算:
BDi =
移
n
i = 1
BC i
4 (2)
其中:i为第 i个物种;n为第 i个物种数量;BDi为物
种 i在样方内的芽库密度(buds·m-2);BC i为物种 i
单株在样地内的芽库数量(buds);BSi为样地内与
BC i对应的植物冠幅面积(以椭圆计,m2);PSi为样
方内物种 i 冠幅面积(以椭圆计,m2); 4 为样方面
积(m2).
2)样方内芽库总密度:
BD =移
m
i = 1
BDi (3)
其中:m为物种个数;BDi为物种 i 在样方内芽库密
度(buds·m-2),包括永久性和季节性芽库.
1郾 4郾 2 芽库垂直分布摇 分别统计距离地面<-10 cm、
-10 ~ 0 cm、0 cm、0 ~ 10 cm、>10 cm 5 个层次永久
性与季节性芽库密度,然后依据式(4)计算各层次
永久性芽库占总永久性芽库密度的比例,依据式
(5)计算各层次季节性芽库占总季节性芽库密度比
例:
PBP = PBD / TBDP (4)
SBP = SBD / TBDS (5)
其中:PBP为各层次永久性芽库密度占总永久性芽
库密度比例;SBP 为各层次季节性芽库密度占总季
节性芽库密度比例;PBD 为各层次永久性芽库密
度;SBD为各层次季节性芽库密度;TBDP为总永久
性芽库密度; TBDS为总季节性芽库密度.
1郾 4郾 3 植物群落组成摇 依据 Raunkiaer 生活型划分
(即植物更新芽所处的位置) [10],将植物划分为高位
17215 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 杜华栋等: 黄土丘陵沟壑区土壤侵蚀环境下芽库的季节动态及垂直分布摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
芽植物 ( phanerophyte,PH)、地上芽植物 ( chamae鄄
phyte,CH)、半隐芽植物(hemicryptophyte,HC)、隐芽
植物 ( cryptophyte, CR)、一年生植物 ( therophyte,
TH)和藤本植物(liana,LI)等,统计不同侵蚀环境下
植物群落生活型组成特征,依据式(6)计算不同侵
蚀环境下各生活型植物所占比例:
GPS = NS / TN (6)
其中:GPS为生活型 S 的物种数占样方物种总数的
比例;NS 为样方内生活型 S 的物种数;TN为样方内
总物种数.
1郾 5摇 数据处理
采用 SPSS 16郾 0 软件对数据进行统计检验,用
单因素方差分析(one鄄way ANOVA)和最小显著差异
法(LSD)比较不同数据组间的差异(琢=0郾 05).结果
用平均值依标准偏差(SD)表示.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同侵蚀环境下植被组成及芽库特征
在黄土丘陵沟壑区峁坡不同侵蚀环境下,从阳
沟坡至阴沟坡随着侵蚀强度的减小,物种数量增加
(图 2),出现了 6 种不同生活型植物:高位芽植物、
地上芽植物、地面芽植物、地下芽植物、一年生植物
和藤本植物.其中,在侵蚀程度最强的阳沟坡和最弱
的阴沟坡,高位芽、隐芽和半隐芽植物所占比例较
大;侵蚀强度较弱的峁顶 1 年生植物所占比例较大;
阴坡环境下各生活型植物分布较其他侵蚀环境均
匀.地上芽植物组成在不同侵蚀环境下差异不显著;
藤本植物出现在峁顶和阴坡(图 3). 拥有永久性芽
库的多年生物种占总物种数的 80郾 3% ,而具季节性
芽库的一年生植物占 19郾 7% (表 2).
图 2摇 不同侵蚀环境下物种个数
Fig. 2摇 Number of species at different erosion environments郾
不同小写字母表示不同侵蚀条件下物种差异显著 Different small let鄄
ters indicated significant difference at different erosion environments郾 下
同 The same below郾
图 3摇 不同侵蚀环境下植物生活型构成
Fig. 3摇 Composition of plant life forms at different erosion envi鄄
ronments郾
PH:高位芽植物 Phanerophyte; CH:地上芽植物 Chamaephyte; HC:半
隐芽植物 Hemicryptophyte; CR:隐芽植物 Cryptophyte; TH:一年生植
物 Therophyte; LI: 藤本植物 Liana郾 下同 The same below郾
2郾 2摇 不同侵蚀环境下芽库密度的季节动态
由图 4 可以看出,在 5 种侵蚀环境下,永久性芽
库密度一般表现为:返青期>生长末期>开花结实
图 4摇 不同侵蚀环境下芽库的季节动态
Fig. 4摇 Seasonal variations of bud bank at different erosion environments郾
玉:生长季末期 Late growing period (2011鄄11);域:返青期 Vegetation greenup period (2012鄄04);芋:开花结实期 Blossom and fruit鄄setting period
(2012鄄08)郾 下同 The same below郾
2721 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
表 2摇 芽库类型与调查涉及物种
Table 2摇 Bud bank types and survey referencing species
芽库类型
Bud bank type
芽类型与调查涉及物种
Bud types and referencing species
永久性芽库
Perennial bud bank
1)多年生植物多年生枝条休眠腋芽,包括物种:丁香(Syringa pekinensis,PH),杠柳(Periploca sepium,PH),灌木铁
线莲(Clematis fruticosa,PH),黄刺玫(Rosa xanthina,PH),狼牙刺(Sophora viciifolia,PH),铁杆蒿(Artemisia gmeli鄄
nii,PH)郾
2)草本植物地下多年生根茎芽,包括物种:阿尔泰狗娃花(Heteropappus altaicus,CH),败酱(Patrinia heterophylla,
HC),白头翁(Pulsatilla chinensis,HC),凤毛菊(Saussurea japonica,HC),麻花头( Serratula centauroides,HC),糙叶
黄芪(Astragalus scaberrimus,HC),达乌里胡枝子(Lespedeza davurica,CH),二裂叶萎陵菜(Potentilla bifurca,CH),
二色棘豆(Oxytropis discolor,HC),地稍瓜(Cynanchum thesioides,CR),大蓟(Circium japonicum,CR),甘草(Glycyr鄄
rhiza uralensis,CR),拐轴鸭葱(Scorzonera divaricata,CH),火绒草(Leontopodium leotopodioides,HC),灰叶黄芪(As鄄
tragalus discolor,LI),茭蒿(Artemisia giralaii,PH),黄鼠草( Ixeris chinensis,HC),截叶胡枝子(Lespedeza juncea,CH),
菊叶萎陵菜(Potentilla tanacetifolia,CH),苦荬菜( Ixeris denticulata,HC),苦苣菜(Soncus arvensis,HC),绢毛匍匐萎
陵菜 (Potentilla reptans,CH),苔草(Carex tristachya,CH),狼尾花(Lysimachia barystachys,HC),蒙古蒿 (Artemisia
mongolica,HC),苜蓿 (Medicago sativa,HC),披针叶黄华(Thermopsis lanceolata,HC),蒲公英(Taraxacum mongoli鄄
cum,HC),唐松草(Thalictrum petaloideum,HC),西伯利亚远志(Polygala sibirica,HC),细叶鸢尾( Iris tenuifolia,
HC),小蓟(Circium segetum,CR),野菊花(Dendranthema indicum,HC),萎陵菜(Potentilla supina,CH),远志(Polyg鄄
ala tenuifolia,CR),籽蒿(Artemisia ordosica,HC)郾
3)多年生禾本科植物分蘖,包括物种:白羊草(Bothriochloa ischaemun,CH),北京隐子草(Cleistogenes pekingensis,
CH),糙隐子草(Cleistogenes squarrosa,CH),臭草(Ruta graveolens,CH),大针茅(Stipa grandis,CH),鹅冠草(Roeg鄄
neria kamoji,CH),赖草( Leymus secalinus,CH),芦苇(Phragmites communis,CR),硬质早熟禾(Poa sphondylodes,
CH),长芒草(Stipa bungeana,CH),中华隐子草 (Cleistogenes chinensis,CH)郾
4)贮藏块根茎,包括物种:柴胡(Bupleurum scorzonerifolium,CR),地黄(Rehmannia glutinosoa,CR),蓝刺头(Echi鄄
nopsis latifolius,CR),泡沙参(Adnophora potaninii,CR),野胡萝卜( Daucus carota,CR)郾
5)鳞茎、鳞芽,包括物种:山丹( Lilium pumilum,CR),野小葱(Allium chrysanthum,CR),野小蒜(Allium macroste鄄
mon,CR)郾
季节性芽库
Seasonal bud bank
1)永久性芽库植物一年生枝上芽 郾
2)一年生草本植物腋芽,包括物种:并头黄芩(Scutellaria scordifolia,TH),地丁(Viola philippica,TH),风轮草( Cli鄄
nopodium chinense,TH),佛子茅(Calamagrostis epigeios,TH),鬼针草(Bidens tripartita,TH),裂叶堇菜(Viola dissec鄄
ta,TH),牻牛儿苗(Erudium stephanianum,TH),香青兰(Dracocephalum moldavica,TH),狭叶米口袋(Gueldenstaed鄄
tia multiflora,TH),亚麻(Linum usitatissimum,TH),狗尾草 (Setaria viridis,TH),野豌豆(Vicia amoena,TH),獐牙菜
(Swertia bimaculata,TH),猪毛菜(Salsola ruthenica,TH)郾
3)地下假一年生器官上的芽,包括物种:猪毛蒿(Artemisia scoparia,TH)郾
PH:高位芽植物 Phanerophyte; CH:地上芽植物 Chamaephyte; HC:半隐芽植物 Hemicryptophyte; CR:隐芽植物 Cryptophyte; TH:一年生植物
Therophyte; LI: 藤本植物 Liana.
图 5摇 不同侵蚀环境下芽库的垂直分布
Fig. 5摇 Vertical distribution of bud bank at different erosion environments郾
期,而季节性芽库密度动态呈相反趋势,植物同一生
长期的永久性芽库密度与季节性芽库密度亦呈反比
关系;永久性芽库在强侵蚀环境的阳峁坡、阳沟坡植
物生长季末期和返青期存量较大,其存量随植物生
长进程大量减少,至植物开花结实期不同侵蚀环境
下差异不显著(阳峁坡除外);季节性芽库在物种较
丰富的阴沟坡存量较大,其存量在植物开花结实期
迅速增加;总芽库密度在植物开花结实期存量增加,
但其在阳沟坡植物各生长期的变幅较小.
2郾 3摇 不同侵蚀环境下芽库的垂直分布
由图 5 可以看出,黄土丘陵沟壑区植物永久性
芽库主要分布在距离地面-10 ~ 0 cm、0 cm;而季节
性芽库主要分布在植物地上部分. 距离地面 10 cm
以下土壤空间芽库存量占永久性芽库存量比例不足
37215 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 杜华栋等: 黄土丘陵沟壑区土壤侵蚀环境下芽库的季节动态及垂直分布摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
1% ,主要涉及达乌里胡枝子(Lespedeza davurica)、芦
苇(Phragmites communis)、甘草(Glycyrrhiza uralen鄄
sis)、小蓟(Circium segetum)等根系分布较深的植
物. -10 ~ 0 cm 土壤空间芽库存量比例在不同侵蚀
环境下差异不显著.地面(0 cm)永久性芽库占总永
久性芽库比例在侵蚀强烈的阳坡环境下增大;地面
季节性芽库只在植物返青期种子萌发时出现. 距离
地面 0 ~ 10 cm空间,不同侵蚀环境下永久性芽库所
占比例随立地物种数增多而增加;此空间季节性芽
库占总季节性芽库比例在植物开花结实期升高. 距
离地面 >10 cm 空间,永久性芽库与季节性芽库存
量占各自总芽库比例都随着侵蚀强度的减小而
增加.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 不同侵蚀环境下植被组成及芽库特征
Vesk和 Westoby [20]认为,由于环境生态承载力
或干扰限制,在以多年生草本植物为主的生态系统
中,植被的恢复能力主要依赖于芽库. 调查发现,黄
土丘陵沟壑区植物大部分是拥有永久性芽库的多年
生草本植物(图 3、表 2),这些物种拥有大的芽库存
量,可为该区植物完成枝系更新或物种繁殖提供基
础.同时,芽库在植被繁殖更新时比种子萌发形成新
个体要求的环境宽松[21],使该区植物群落对环境的
忍耐能力较高,以适应半干旱的气候和土壤侵蚀造
成的干扰.
阳沟坡和阳峁坡强烈的土壤侵蚀导致该立地环
境土壤养分水分条件较差,限制了植物种子萌发与
幼苗建植,物种数量较少,但该立地条件下隐芽植物
和半隐芽植物所占比例较大(图 2、图 3)郾 这些物种
更新芽所处位置的生长环境条件较为稳定,降低了
芽在胁迫环境下死亡的危险[22] . 因此,黄土丘陵沟
壑区阳坡植物群落的物种生活型构成使其对不利环
境有着较高的耐受性,有利于该立地环境下群落的
维持.土壤侵蚀程度较小的峁顶有利于种子的定居
与萌发,使种子产量较大的一年生物种在该立地环
境下所占物种比例增大,这与 Bochet等[23]在地中海
易土壤侵蚀区植被调查结果相仿.
不同生活型植物拥有的芽库存量差异较大,一
般多年生灌木及草本植物可产生较大的芽库存量,
如狼牙刺( Sophora viciifolia)、白羊草 (Bothriochloa
ischaemun)、铁杆蒿等;而贮藏块根茎植物每年只有
一个永久性芽库,如蓝刺头(Echinopsis latifolius)、泡
沙参(Adnophora Potaninii)等. 同时,不同生活型植
物芽库的空间分布也有较大差异,且芽体的位置决
定着植物更新和环境适应方式[6] . 因此,黄土丘陵
沟壑区多样的微地形,导致其上植物群落生活型构
成的差异,从而使芽库在季节性及垂直分布上发生
变化.
3郾 2摇 不同侵蚀环境下芽库的季节动态
植物芽库的季节变化既是植物生活史策略的反
映,也是植物生长发育与环境协调的结果[6,24] .在黄
土丘陵沟壑区,返青期中有大量永久性芽库的存在,
使得植物越冬后环境改善时芽可立即生长,快速完
成植被更新.构成季节性芽库的主要是一年生草本
植物的地上部分和多年生草本幼嫩茎上腋芽,植物
这部分器官正是植物光合作用最主要且效率最高的
部分,因此在开花结实期季节性芽库密度增加,有利
于植物初级生产力的积累,以供植物开花结实的需
要.该区芽库季节动态与 Hogg 和 Lieffers[25]在加拿
大 Alberta地区研究结果相似,说明植物通过调控芽
库的格局度过严酷的环境,而在适宜条件下完成植
物生长过程.
多年生植物通常可通过有性和无性繁殖两种方
式来完成个体更新[26] . 有研究表明,土壤水分和养
分的增加可使群落芽库存量增加[7,27],但本研究区
土壤水分和养分较差,且在扰动大的阳坡侵蚀条件
下,植物返青期拥有较大存量的永久性芽库.这可使
该立地条件下的植物能以克隆方式完成定居、生长
和繁殖,以较少能量投入和较大存活几率的芽库作
为潜在种群完成植被的更新,有利于减小土壤胁迫
环境对植物群落生长与生殖的影响 郾 Guerrero鄄Cam鄄
po等[21]研究发现,多年生灌木、根系出芽型植物对
强的侵蚀环境有较好的适应性. 而在土壤水分和养
分较好的峁顶和阴坡侵蚀环境下,物种受到胁迫的
程度较小,且该立地下植被由较多的地上芽植物和
一年生植物组成(图 3),这些植物主要通过能量投
入较大的有性繁殖方式进行植被更新[28] . 因此,峁
顶和阴坡侵蚀环境下,植物开花结实期较大的季节
性芽库存量为植物新生枝条生长奠定了基础,使植
物在生长旺盛期分枝与叶群体数量增多,光合产物
积累量增大,有助于植物生殖投入能量增加.
3郾 3摇 不同侵蚀环境下芽库的垂直分布
在本研究中,不同侵蚀环境下,地下芽库(距离
地面-10 ~ 0 cm、<-10 cm)占总芽库比例较稳定,此
空间芽主要保持休眠状态作为储备芽保存于土壤
中.这些地下芽保证了研究区植物在受到强烈干扰
(如坡面径流冲刷等)后有已存芽体迅速萌发,从而
4721 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
保障地上植被的更新.
黄土丘陵沟壑区坡面最常见的侵蚀类型为雨滴
溅蚀、面蚀和细沟侵蚀[29],其对土壤表面扰动最大.
因此,地上芽植物和半隐芽植物的地面(0 cm)部位
受到的影响较大,其枝系更新和花芽分化受到干扰.
但是,适度的扰动可以刺激扰动部位产生新芽或使
休眠芽迅速打破休眠成为更新芽[10] . 本研究表明,
在上述两种生活型植物分布比例较大的阳坡,地面
永久性芽库比例增加,为地上植物枝系干扰后的补
充更新提供了条件,保证植物能顺利完成生长与繁
殖过程.
地上部分芽库(距离地面 0 ~ 10 cm、>10 cm)的
芽主要为叶腋枝芽. 该部位芽体主要是植物枝条空
间扩张或无性繁殖扩增的芽,其生长分化可有效地
提高植物枝系密度. 阴坡较好的土壤条件有利于植
物新生枝的生长;峁顶较强的光照、快的空气流动速
度虽限制了植物顶端优势,但使植物分枝数增
加[30],因此阴坡和峁顶地上部分永久性芽库和季节
性芽库所占比例都较大,从而使植物枝系的密度增
加.这可使植物有效截留雨水、增加土壤渗透性,从
而减小阴坡和峁顶环境的坡面土壤侵蚀强度[31] .同
时,地上部分芽库也可以在植被被掩埋时(如侵蚀
堆积、滑坡等)抽出枝条,增加植物在极端生境下的
存活能力.
综上所述,在黄土丘陵沟壑区,芽库在一定程度
上保障了该区植被的繁殖与枝系更新. 有关物种芽
库动态变化的机理研究还有待于进一步探索.
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作者简介摇 杜华栋,男,1982 年生,博士研究生.主要从事植
物解剖与生理生态适应性研究. E鄄mail: dhuadong@ gmail.
com
责任编辑摇 李凤琴
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