全 文 ：书收稿日期：２０１５－０３－１２
基金项目：国家林木种质资源平台运行服务项目（２０１１ＤＫＡ２１００３－０７）；黑龙江省重大科技支撑项目（ＧＢ０６Ｂ３０６）
作者简介：兰士波（１９６６－），男，研究员，从事林木遗传育种、种质资源、森林培育及森林植物等学科的科学研究与成果研发，Ｅ－ｍａｉｌ：Ｌａｎｓｈｉ－
ｂｏ１９６６＠１６３．ｃｏｍ。
ＤＯＩ．：１０．１３２６８／ｊ．ｃｎｋｉ．ｆｂｓｉｃ．２０１５．０５．００１
蓝靛果忍冬天然群体家系果实性状变异分析
兰士波，宁晓光
（黑龙江省林业科学研究所，森林植物学科，哈尔滨 １５００８１）
摘 要：蓝靛果忍冬（Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｅｄｕｌｉｓ Ｔｕｒｃｚ．）为喜冷凉湿润性气候的多年生野生浆果类灌木，营养和药用价值较
高。探讨了高寒地区的光、热、水、土资源对蓝靛果忍冬的生态效应，综合分析与评价了果实性状的变异程度，旨在
为我国高寒地区良种选育和引种栽培提供理论依据。结果表明：蓝靛果忍冬对环境具有较强的适应能力，家系间
果实纵径和横径存在一定的变异，平均变异系数分别为２．１７％和１．８９％。以果实性状为主要评价指标，兼顾生长
势，遗传表现和种粒数量，确定ＬＱＳ ０５和ＬＱＳ ０３为优良家系，果粒较大，变异较小，应用前景广阔。
关键词：蓝靛果忍冬；生态适应性；果实性状；遗传变异
中图分类号：Ｓ６６３．９ 文献标识码：Ａ
Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ Ｂｅｒｒｙ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ
Ｏｆｆｓｐｒｉｎｇ ｆｒｏｍ Ｎａｔｕｒａｌ Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｅｄｕｌｉｓ
Ｌａｎ Ｓｈｉｂｏ，Ｎｉｎｇ Ｘｉａｏｇｕａｎｇ
（Ｄｉｖｉｓｉｏｎ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｓ Ｂｏｔａｎｙ，Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ｈａｒｂｉｎ １５００８１）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｅｄｕｌｉｓ ｐｒｅｆｅｒ ｔｈｅ ｃｏｌｄ ａｎｄ ｗｅｔｔｅｒ ｃｌｉｍａｔｅ，ａｎｄ ｉｔ ｉｓ ａ ｐｅｒｅｎｎｉａｌ ｓｈｒｕｂ ｂｅｌｏｎｇｉｎｇ ｔｏ ｗｉｌｄ ｂｅｒｒｙ ｃａｔｅ－
ｇｏｒｙ，ｗｈｉｃｈ ｉｔ ｈａｓ ａ ｈｉｇｈ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌ ａｎｄ ｍｅｄｉｃｉｎａｌ ｖａｌｕｅ．Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｐｒｏｖｉｄｅ ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｂｒｅｅｄｉｎｇ，ｉｎ－
ｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｌｄ ａｒｅａ．Ｗｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ａｎｄ ｅｖａｌｕａｔｅｄ ｔｈｅ ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｆｒｏｍ ｂｅｒｒｙ ｃｈａｒ－
ａｃｔｅｒｓ ｂａｓｅ ｏｎ ｄｉｓｃｕｓｓｉｎｇ ｔｈｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｌｉｇｈｔ，ｈｅａｔ，ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｒｅｓｏｕｒｃｅ ｏｆ Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｅｄｕｌｉｓ ｉｎ ｅｘｔｒｅｍｅｌｙ
ｃｏｌｄ ａｒｅａｓ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ，ｔｈｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｅｄｕｌｉｓ ｗａｓ ｓｔｒｏｎｇｅｒ，ｂｕｔ ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｃｅｒｔａｉｎ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｏｎ ｔｈｅ ｂｅｒｒｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｉｔｓ ｆａｍｉｌｉｅｓ，ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｏｆ ｖａｒｉａｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｂｅｒｒｙ ｖｅｒｔｉｃａｌ（２．１７％）
ｗｅｒｅ ｌａｒｇｅｒ，ｂｕｔ ｉｔｓ ｔｒａｎｓｅｃｔ ｄｉａｍｅｔｅｒ（１．８９％）ｗｅｒｅ ｓｍａｌｅｒ．Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ ｏｆ ｔｈｅ
ｂｅｒｒｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ，ａｎｄ ｃｏｎｓｉｄｅｒｉｎｇ ｉｔｓ ｇｒｏｗｔｈ ｖｉｇｏｒ，ｇｅｎｅｔｉｃ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ａｎｄ ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｅｅｄｓ，ＬＱＳ０５
ａｎｄ ＬＱＳ０３ｗｅｒｅ ｔｏ ｂｅ ｒｅｇａｒｄｅｄ ａｓ ｅｘｃｅｌｅｎｔ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ，ｉｔｓ ｂｅｒｒｙ ｗｅｒｅ ｌａｒｇｅｒ，ａｎｄ ｉｔｓ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｓｍａｌｅｒ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｅｄｕｌｉｓ；Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ；Ｂｅｒｒｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒ；Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｖａｒｉａｔｉｏｎ
蓝靛果忍冬（Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｅｄｕｌｉｓ Ｔｕｒｃｚ．）是原始种
类经‘脱冰迁移’，并受土壤、气候及其他条件的影
响，而形成的相对隔离的种群，原产欧、亚和美三大
洲，广泛分布于中国东北和华北［１－２］。在植物系统分
类学上，蓝靛果忍冬归入忍冬科（Ｃａｐｒｉｆｏｌｉａｃｅａｅ）、忍
冬属（Ｌｏｎｉｃｅｒａ Ｌｉｎｎ．），又称：蓝靛果（东北）、羊奶
子（大兴安岭）、黑瞎子果（黑龙江）和山茄子（勃利
县），为植物界较新的物种之一，在忍冬科植物中占
据中心地位［３－４］，具有生态适应范围广、抗逆性强、营
养丰富、生长旺盛、落叶较早之显著特性。果实中富
含多种维生素、矿质元素、氨基酸、碳水化合物、多元
醇、有机醇和有机酸，对心脑血管疾病的疗效显著，
可防止血管破裂，降低血压，改善肝脏的解毒作
用［５］，营养、药用、保健和商用价值较高，市场前景广
阔。２０世纪８０年代初期，我国先后完成了野生资
源的清查［６］，初步探讨了人工栽培技术［７］。近几年
１
第５期（总第１３８期） 中 国 林 副 特 产 Ｎｏ．５（Ｔｏｔａｌ Ｎｏ．１３８）
２０１５年１０月 Ｆｏｒｅｓｔ Ｂｙ－Ｐｒｏｄｕｃｔ ａｎｄ Ｓｐｅｃｉａｌｉｔｙ ｉｎ Ｃｈｉｎａ Ｏｃｔ．２０１５
来，随着综合开发利用的不断深入，国内外学者相继
对其生态学特性［２］、营养器官解剖［８］、营养成分分
析［９］和遗传效应评价［１０］进行了深入细致的研究，然
而，有关天然群体家系果实性状的变异分析与评价
尚未见报道。鉴于此，笔者以天然群体家系的果实
性状为主要测定指标，系统分析其对环境条件的生
态效应和果实性状的变异程度，筛选出了优良的个
体，这对蓝靛果忍冬的良种选育，改善果实的品质，
意义重大而深远。
１ 试验地点自然概况
研究地点选设在黑龙江省林口县林业局青山林
场，地处中国东北的东部山区，属长白山系张广才岭
东坡的丘陵区，地理位置：１３０°２０′～１３０°４０′Ｅ、４５°
１７′～４５°３０′Ｎ。该区域的地势东北高、西南低，平均
坡度１０°～１５°，最大坡度４０°，海拔３００～５００ｍ；气候
属寒温带大陆季风气候，冬季寒冷干燥而漫长，夏季
温暖湿润而短促，水热同季，光照充足，无霜期１２０
～１３０ｄ，平均降水量４００～６００ｍｍ，且多集中在６～８
月份，此期降水量约占全年降水量的５０％，≥１０℃
年有效积温２１００～２６００℃；地带性土壤类型为暗棕
壤，土层深厚、土壤湿润肥沃，通透性强，适宜林木生
长和发育。
２ 材料与方法
２．１ 试验材料
试验材料来源于蓝靛果忍冬的自然分布区。依
据其生长特性和分布状况，在自然分布区内，按Ｓ形
曲线设置面积为５００ｍ２（２０ｍ×２５ｍ）的固定标准地
５块，分别标记为ＬＱＳ ０１、ＬＱＳ ０２、…、ＬＱＳ ０５，采
取固定标准地连续定位观测和临时标准地调查点面
结合的方法，分析生态因子对数量性状的效应。在
每块标准地内，随机选取树龄相近的标准株１０株，
采集成熟度较高的果实，测定果实性状指标，并随机
选择３个家系３０个标准株，测定单果内种粒的数
量，取各性状的加权平均值进行统计描述、方差分析
和变异分析。
２．２ 测定指标和测定方法
２．２．１ 测定指标：果实纵径、果实横径和果内种粒
的数量等性状指标。
２．２．２ 测定方法：利用游标卡尺测定果实纵径和果
实横径（精确度：０．５ｍｍ）。
２．３ 统计分析
运用统计分析 ＳＰＳＳ １３．０软件进行数据处
理［１１］，方差分析采用数学模式：Ｙｉｊｋ＝μ＋Ｂｉ＋Ｆｊ＋
ＢＦｉｊ＋εｉｊｋ进行统计分析，式中，Ｙｉｊｋ为第ｉ个区组第ｊ
个家系的第ｋ个观测值，μ为总体平均值，Ｂｉ 为区
组，Ｆｊ为家系，ＢＦｉｊ为家系与区组间的交互作用，εｉｊｋ
为随机误差。根据方差分析结果估算性状的变异系
数［１２］，变异系数（ＣＶ）＝１００×σｐ／Ｘ，式中，ＣＶ－变
异系数，σｐ－性状标准差，Ｘ－群体性状均值。
３ 结果与分析
３．１ 生态适应性分析
在植物与环境的相互关系中，生态因子对生长
发育和果实品质起综合作用，植物又以自身的变异
来适应外界环境的变化。蓝靛果忍冬是植物界较新
的物种之一，变异类型较多，对环境的变化具有一定
的适应能力。
３．１．１ 光照效应：光照直接影响同化作用，光照强
度弱，同化量少，植株矮小，花芽分化少，结实量低；
光照充足，植株生长势强健，花芽分化良好，结实量
高，且充足的光照条件，可有效地提高果实中花青素
和糖分的含量，使果实着色好，果汁颜色深，果实品
质好。
３．１．２ 温度效应：生长季内平均温度高，植株高大，
萌芽快且开花早，结实量高；平均温度低，植株低矮，
萌芽慢且萌芽率低，开花较晚，结实量较低。
３．１．３ 水分效应：植物所需水分主要源自降水量，
降雨量过大影响传粉受精，落花落果现象严重，果实
产量降低；降雨量多，湿度大，植株生长不良，产量
低；降雨量过多，土壤含水量大，抑制根系的生长和
发育，降低果实产量。
３．２ 果实性状变异解析
为剖析蓝靛果忍冬果实性状的变异程度，在固
定标准地内，选取树龄相近的植株５０株，收集成熟
度良好的果实，分别测定果实纵径和横径，并随机选
择３个家系３０个单株，分别测定果实内的种粒数
量，对测定结果的加权平均值进行性状统计描述和
方差分析，结果分别见表１和表２。从表１可以明
显看出，果实纵径和横径２个数量性状在家系间均
存在一定的变异，变异程度较小，变异幅度分别在
０．７０％～６．７４％范围内，平均变异系数分别为
２．１７％和１．８９％。方差分析结果（表２）表明，参试
的３个果实性状基本呈正态分布，群体内家系间果
２
２０１５年 中 国 林 副 特 产 第５期
实纵径和横径２个性状的显著性概率远远小于
０．０１，在５％水平上差异极显著；单果内种粒数量的
显著性概率小于０．０５，在５％水平上差异显著，具备
优良家系选择的遗传基础。
表１ 天然群体家系子代果实性状统计描述结果
家系
果实纵径 果实横径
均值
／ｍｍ 标准差 标准误
ＣＶ
／％
均值
／ｍｍ 标准差 标准误
ＣＶ
／％
ＬＧＳ ０１ １１．６２ ０．４２４ ０．１３４ ３．６５ ６．０３ ０．２５９ ０．０８２ ４．３０
ＬＧＳ ０２ １３．３６ ０．２４９ ０．０７９ １．８７ ６．６７ ０．０５９ ０．０１９ ０．８８
ＬＱＳ ０３ １７．１８ ０．２０５ ０．０６５ １．１９ ８．５８ ０．１５５ ０．０４９ １．８１
ＬＱＳ ０４ １５．０６ ０．１７３ ０．０５５ １．１５ ７．４９ ０．１０９ ０．０３５ １．４６
ＬＱＳ ０５ １９．０３ １．２８２ ０．４０５ ６．７４ ９．３８ ０．４１７ ０．１３２ ４．４４
ＬＱＳ ０６ １２．６１ ０．２１０ ０．０６６ １．６７ ６．４６ ０．０９８ ０．０３１ １．５３
ＬＱＳ ０７ １５．５６ ０．１６３ ０．０５２ １．０５ ７．７５ ０．０７３ ０．０２３ ０．９５
ＬＱＳ ０８ １４．６８ ０．１０３ ０．０３３ ０．７０ ７．１５ ０．０９７ ０．０３１ １．３５
ＬＱＳ ０９ １４．１０ ０．２１３ ０．０６７ １．５１ ６．９２ ０．０６９ ０．０２１ １．００
ＬＱＳ １０ １６．２７ ０．３５１ ０．１１１ ２．１６ ８．０６ ０．０９８ ０．０３１ １．２１
Ａｖｅｒａｇｅ １４．９５ ０．３３７ ０．１０７ ２．１７ ７．４５ ０．１４３ ０．０４５ １．８９
表２ 群体内家系间果实性状的方差分析结果
性状 变异来源
平方和
（ＳＳ）
自由度
（ｄｆ）
均方
（ＭＳ） Ｆ
值
概率
（Ｐ值）
果实
性状
果实纵径 家系间 ４３６．３７７ ９ ４８．４８６ ２１９．５４８＊＊ ０．０００
果实横径 家系间 ９４．２１９ ９ １０．４６９ ３２８．１３１＊＊ ０．０００
种粒数量 家系间 ６８．０６７ ２ ３４．０３３ ３．５２２＊ ０．０４４
注：＊表示５％水平极显著；＊＊表示５％水平极显著。
３．３ 优良个体选择与评价
方差分析结果显示，在５％水平上，群体内家系
间果实纵径和横径２个数量性状达到差异极显著
水平，具备了进一步进行多重比较的必要性，结果见
表３。从表３可以看出，相似立地条件和相同气候
条件下，１０个家系的果实纵径和横径２个性状的降
幂序列：⑴果实纵径：ＬＱＳ ０５（１９．０３ｍｍ）→ＬＱＳ ０３
（１７．１８ｍｍ）→ＬＱＳ １０（１６．２７ｍｍ）→ＬＱＳ ０７
（１５．５６ｍｍ）→ＬＱＳ ０４（１５．０６ｍｍ）→ＬＱＳ ０８
（１４．６８ｍｍ）→ＬＱＳ ０９（１４．０９ｍｍ）→ＬＱＳ ０２
（１３．３６ｍｍ）→ＬＱＳ ０６（１２．６１ｍｍ）→ＬＱＳ ０１
（１１．６２ｍｍ）；⑵果实横径：ＬＱＳ ０５（９．３８ｍｍ）→
ＬＱＳ ０３（８．５８ｍｍ）→ＬＱＳ １０（８．０６ｍｍ）→ＬＱＳ ０７
（７．７５ｍｍ）→ＬＱＳ ０４（７．４９ｍｍ）→ＬＱＳ ０８
（７．１５ｍｍ） → ＬＱＳ ０９（６．９２ｍｍ） → ＬＱＳ ０２
（６．６７ｍｍ） → ＬＱＳ ０６（６．４６ｍｍ） → ＬＱＳ ０１
（６．０３ｍｍ），以ＬＱＳ ０５和ＬＱＳ ０３家系的果实较大，
果实纵径和横径分别为１９．０３ｍｍ、１７．１８ｍｍ 及
９．３８ｍｍ、８．５８ｍｍ。因此，以果实性状为主要评价
指标，兼顾生长势、遗传表现和单果内种粒的数量等
多种因素，确定ＬＱＳ ０５和ＬＱＳ ０３为优良家系，该
家系的果粒较大，变异较小。建议对优良家系进行
无性扩繁，综合分析与评价果实性状的遗传效应，从
而推荐优异种质，为高寒地区经济林基地建设提供
优良品种或品系。
表３ 蓝靛果忍冬家系子代果实性状多重比较结果
家系
果实纵径子集／ｍｍ 果实横径子集／ｍｍ
１ ２ ３ ４ １ ２ ３ ４
ＬＱＳ ０１ １１．６２ － － － ６．０３ － － －
ＬＱＳ ０６ １２．６１ － － － ６．４６ － － －
ＬＱＳ ０２ １３．３６ １３．３６ － － ６．６７ ６．６７ － －
ＬＱＳ ０９ － １４．０９ － － ６．９２ － －
ＬＱＳ ０８ － １４．６８ － － － ７．１５ ７．１５ －
ＬＱＳ ０４ － １５．０６ １５．０６ － － － ７．４９ －
ＬＱＳ ０７ － － １５．５６ － － ７．７５ －
ＬＱＳ １０ － － １６．２７ １６．２７ － － － ８．０６
ＬＱＳ ０３ － － － １７．１８ － － － ８．５８
ＬＱＳ ０５ － － － １９．０３ － － － ９．３８
４ 结论与讨论
蓝靛果忍冬是重要的经济型树种，抗逆性和抗
寒能力较强。近年来，我国学者仅探讨了蓝靛果忍
冬的分类地位、营养成分、利用价值和遗传效应，有
关生态效应和遗传变异方面的报道极少。为此，笔
者探讨了天然群体家系对环境条件的生态效应和果
实性状的变异程度，认为，⑴生态因子对生长发育和
果实品质起综合作用，蓝靛果忍冬又以自身的变异
来适应外界环境的变化，生态适应能力较强；⑵群体
内家系间果实纵径和横径存在一定的变异，平均变
异系数分别为２．１７％和１．８９％，且２个性状的差异
极显著，具备优良家系选择的遗传基础。⑶以果实
性状为主要评价指标，兼顾生长势、遗传表现和种粒
数量，确定ＬＱＳ ０５和ＬＱＳ ０３为优良家系。该家系
的果粒较大，变异较小，经济效益明显，建议进行无
性扩繁，综合分析与评价果实性状的遗传效应，为高
寒地区经济林基地建设提供优良品种或品系。
参 考 文 献
［１］兰士波，罗旭，李谞．蓝靛果忍冬研究进展及开发应用前
景［Ｊ］．中国林副特产，２００８（１）：８７－９０．
［２］林淑玲．生态因子对蓝靛果忍冬生长发育及果实品质影
响的研究［Ｄ］．长春：吉林农业大学，２００３：１－５．
［３］周以良，董世林，聂少荃．黑龙江树木志［Ｍ］．哈尔滨：黑
龙江省科学技术出版社，１９８６：５２５－５２７．
［４］郑万钧．中国树木志（第一卷）［Ｍ］．北京：中国林业出版
社，１９８５：１８６６－１８５７．
［５］侯江雁，李彦冰，崔立杰．蓝靛果忍冬保健颗粒的制备和
毒理实验［Ｊ］．中医药学报，２００１，２９（３）：５８－６１．
［６］黄普华，绍忠文，卓丽环．我国东北地区蓝靛果忍冬初步
研究［Ｊ］．自然资源研究，１９８２（１）：５７－６２．
［７］许双庆，王培清．蓝靛果忍冬栽培技术［Ｊ］．北方园艺，
１９８９（７）：１９－２０．
［８］汪矛，谷安根．蓝靛国忍冬的果实解剖及分类意义［Ｊ］．植
物研究，１９８８，８（４）：２０３－２０５．
［９］李淑芹．蓝靛果忍冬营养成分研究［Ｊ］．东北林业大学学
报，１９９４，２５（４）：４０１－４０４．
［１０］兰士波，蓝靛果忍冬生态耦合性分析与遗传效应评价
［Ｊ］．安徽农业科学，２０１３，４１（３３）：１２８４３－１２８４５．
［１１］何旭宏．数据统计分析与应用（ＳＰＳＳ）［Ｍ］．北京：人民邮
电出版社，２００３：１４８－１５４．
［１２］胡延吉．植物育种学［Ｍ］．北京：高等教育出版社，２００３：
１２２－１２５．
３
２０１５年 兰士波等：蓝靛果忍冬天然群体家系果实性状变异分析 第５期