全 文 ：河口近海桡足类休眠卵生态学研究进展∗
王　 庆　 栾磊磊　 陈亮东　 杨宇峰∗∗
（暨南大学水生生物研究所 ／水体富营养化与赤潮防治广东省教育厅重点实验室， 广州 ５１０６３２）
摘　 要　 桡足类是水域生态系统的关键类群，在物质循环、能量流动和信息传递中起着重要
作用．休眠卵是桡足类的重要生存策略，在抵抗不利环境、维持种群延续等方面起着重要作用．
本文综述了河口近海桡足类休眠卵种类组成及其分布、休眠卵存活时间、休眠卵萌发率和沉
积物中休眠卵丰度以及对水体的潜在补充量及其影响因素等．对河口近海桡足类休眠卵生态
学研究提出了展望，以期为相关研究提供新的思路．
关键词　 河口近海； 桡足类； 休眠卵； 滞育卵
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０７－２２１３－１２　 中图分类号　 Ｑ９５９．２　 文献标识码　 Ａ
Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ ｃｏｐｅｐｏｄ ｒｅｓｔｉｎｇ ｅｇｇ ｅｃｏｌｏｇｙ ｉｎ ｅｓｔｕａｒｉｎｅ ａｎｄ ｃｏａｓｔａｌ ｗａｔｅｒｓ． ＷＡＮＧ Ｑｉｎｇ， ＬＵＡＮ
Ｌｅｉ⁃ｌｅｉ， ＣＨＥＮ Ｌｉａｎｇ⁃ｄｏｎｇ， ＹＡＮＧ Ｙｕ⁃ｆｅｎｇ （ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｈｙｄｒｏｂｉｏｌｏｇｙ， Ｊｉｎａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ／ Ｋｅｙ Ｌａｂｏ⁃
ｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｅｕｔｒｏｐｈｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｒｅｄ Ｔｉｄｅ Ｃｏｎｔｒｏｌ， Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，
Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ ５１０６３２， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（７）： ２２１３－２２２４．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｃｏｐｅｐｏｄｓ ａｒｅ ｔｈｅ ｋｅｙ ｇｒｏｕｐ ｉｎ ａｑｕａｔｉｃ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ， ａｎｄ ｐｌａｙ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ｅｎｅｒｇｙ
ｆｌｏｗ， ｔｈｅ ｃｙｃｌｅ ｏｆ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ａｎｄ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｔｒａｎｓｆｅｒ． Ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ
ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｐｅｐｏｄｓ ｔｈａｔ ｓｐａｗｎ ｒｅｓｔｉｎｇ ｅｇｇｓ ｉｎ ｔｈｅ ｅｓｔｕａｒｉｎｅ ａｎｄ ｃｏａｓｔａｌ ｍａｒｉｎｅ ａｒｅａｓ． Ｉｔ ａｌｓｏ
ｒｅｖｉｅｗｅｄ ｔｈｅ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｔｉｍｅ， ｈａｔｃｈｉｎｇ ｒａｔｅｓ， ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ ｒｅｓｔｉｎｇ ｅｇｇｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｅｄｉｍｅｎｔｓ， ａｎｄ ｔｈｅ ｐｏ⁃
ｔｅｎｔｉａｌ ｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔ ｉｎｔｏ ｔｈｅ ｐｌａｎｋｔｏｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ａｓ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ． Ｔｈｅ ｐｒｏｓ⁃
ｐｅｃｔｓ ｏｆ ｃｏｐｅｐｏｄ ｒｅｓｔｉｎｇ ｅｇｇ ｅｃｏｌｏｇｙ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ｐｒｏｐｏｓｅｄ ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｐｒｏｖｉｄｅ ｎｅｗ ｉｄｅａｓ ｆｏｒ ｆｕｔｕｒｅ ｒｅ⁃
ｓｅａｒｃｈ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｅｓｔｕａｒｉｎｅ ａｎｄ ｃｏａｓｔａｌ ａｒｅａ； ｃｏｐｅｐｏｄ； ｒｅｓｔｉｎｇ ｅｇｇ； ｄｉａｐａｕｓｅ ｅｇｇ．
∗国家科技支撑计划项目（２０１２ＢＡＤ１８Ｂ０１）、国家自然科学基金项目
（Ｕ１３０１２３５， ４１１７３０７９）、广东省自然科学基金项目（Ｓ２０１２０４０００６８２４）
和高等学校博士学科点专项科研基金项目（２０１２４４０１１２００１３）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｔｙｙｆ＠ ｊｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
２０１４⁃０８⁃０４收稿，２０１５⁃０４⁃１４接受．
　 　 休眠是海洋甲壳动物和其他水生无脊椎动物度
过不良环境的重要生存策略［１］ ．休眠的桡足类主要
有 ３ 类：哲水蚤、剑水蚤和猛水蚤．剑水蚤休眠仅发
现在淡水种类，主要是在桡足幼体的第 ４ 和第 ５ 阶
段；猛水蚤的休眠阶段只在少数几种淡水和海水种
类中发现．哲水蚤的休眠种类主要有两种方式： 只
在海水中生活的巨哲水蚤总科（Ｍｅｇａｃａｌａｎｏｉｄｅａ）种
类以桡足幼体 Ｃ４或 Ｃ５的方式在深水中休眠越冬，
由于其主要生活在真光层牧食浮游植物，因此其休
眠伴随着垂直移动；胸刺水蚤总科（Ｃｅｎｔｒｏｐａｇｏｉｄｅａ）
种类产休眠卵（ｒｅｓｔｉｎｇ ｅｇｇ），沉降到沉积物中，形成
卵库（ｅｇｇ ｂａｎｋ），环境适宜时，对浮游种群进行补
充［２］ ．
水生态系统中物种的种群密度和种类组成受环
境因素的影响会有短期变化，但从长期时间序列来
看，生态系统具有明显的稳定性，这很可能归功于沉
积物中存在卵、孢子、孢囊形成的“储藏效应” （ｓｔｏｒ⁃
ａｇｅ ｅｆｆｅｃｔ） ［３］ ．从 ２０世纪 ７０ 年代开始， 对桡足类休
眠卵开展了许多研究， 发现桡足类通过产休眠卵在
沉积物中累积形成卵库， 以度过不良环境，从而维
持种群稳定［１，３－４］ ．沉积物中卵库的平衡受到卵的输
入与输出影响，卵库中桡足类产生休眠卵、暴露萌
发、退化、被捕食和死亡都会打破卵库平衡．沉积物
中休眠卵的累积量为休眠卵的沉积量减去因萌发、
退化、被捕食和死亡的净增量［５］ ．
１　 休眠卵的类型
休眠卵是桡足类度过不良环境的重要进化策
略［１］ ．早期发现有两类，涉及不同的休眠方式： 静止
卵（ｑｕｉｅｓｃｅｎｃｅ ｅｇｇ）和滞育卵（ｄｉａｐａｕｓｅ ｅｇｇ） ［６－８］ ．静
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ７月　 第 ２６卷　 第 ７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｊｕｌ． ２０１５， ２６（７）： ２２１３－２２２４
止卵是即孵卵（ ｓｕｂｉｔａｎｅｏｕｓ ｅｇｇ）在产出后受到外界
不良环境的刺激而产生的发育停滞现象， 是不能直
接孵化的休眠卵， 其外型与即孵卵无差别， 一旦条
件合适，就可进行孵化，存活能力为数星期、数月，
其孵化一般仅对短期内桡足类浮游种群动力学产生
影响．滞育卵是产出后不能直接孵化的休眠卵，即发
育至一定阶段后发育停滞，滞育卵是雌体在可预见
的不利条件下产生，包括一段不应期 （ ｒｅｆｒａｃｔｏｒｙ
ｐｈａｓｅ），需要经过冷藏或加热刺激［７］，没有这种刺
激，即使环境条件适宜也不进行萌发．通常认为是由
母体决定着滞育的发生，许多滞育卵在外型上与即
孵卵有所区别．滞育卵由于有较为特殊的结构， 其
存活时间较长， 可达几十年， 甚至上百年．随着研究
的深入，又发现了第三类休眠卵———迟育卵 （ ｄｅ⁃
ｌａｙｅｄ⁃ｈａｔｃｈｉｎｇ ｅｇｇｓ）， 其孵化需经历不应期，但不应
期比滞育卵短，比静止卵长，研究较多的是 Ｌａｂｉｄｏ⁃
ｃｅｒａ ｓｃｏｔｔｉ和 Ｐｏｎｔｅｌｌａ ｍｅａｄｉ，被认为是对亚热带四季
不分明水环境的一种适应性反应［７］ ．汤式纺锤水蚤
（Ａｃａｒｔｉａ ｔｏｎｓａ）也有产迟育卵的报道，并且作为分散
风险的生存策略，可以同时产生即孵卵和迟育卵［９］ ．
迟育卵由于不应期较短，可以减少被埋入沉积物深
层的风险，这也是深层沉积物休眠卵较少的原因之
一［９］ ．
２　 休眠卵的种类及分布区域
目前，已发现 ５１ 种海洋和河口桡足类产休眠
卵，大部分位于北半球存在季节变化的温带近海海
域（３０°—６０° Ｎ，水深小于 ８０ ｍ），由于近海环境波
动比大洋区剧烈，绝大部分为近海种类，亚热带海域
的研究报道较少，没有源自热带水域的报道 （表 １、
图 １）．纺锤水蚤科种类作为近海的重要类群，已发
现 １９种产休眠卵．
在我国，桡足类休眠卵的研究在厦门湾报道较
多［３１－３２］ ．对厦门九龙江口海区的研究发现，该水域
分布 ３种歪水蚤，即右突歪水蚤（Ｔｏｒｔａｎｕｓ ｄｅｘｔｒｉｌｏｂａ⁃
ｔｕｓ）、特氏歪水蚤（Ｔ． ｄｅｒｊｕｇｉｎｉ）和钳形歪水蚤（ Ｔ．
ｆｏｒｃｉｐａｔｕｓ），后两种产生滞育卵［２９］ ．胶州湾海域产休
眠卵的桡足类主要为双刺纺锤水蚤（Ａｃａｒｔｉａ ｂｉｆｉｌｏ⁃
ｓａ）和太平洋纺锤水蚤（Ａ． ｐａｃｉｆｉｃａ） ［１３］ ．对粤东海域
和珠江口的研究发现， 产休眠卵的种类为刺尾纺锤
水蚤（Ａ． ｓｐｉｎｉｃａｕｄａ）、瘦尾胸刺水蚤（Ｃｅｎｔｒｏｐａｇｅｓ ｔｅ⁃
ｎｕｉｒｅｍｉｓ） 和 细 巧 华 哲 水 蚤 （ Ｓｉｎｏｃａｌａｎｕｓ ｔｅｎｅｌ⁃
ｌｕｓ） ［２０－２１］ ．
３　 休眠卵的形态结构与种类鉴定
休眠卵卵型可以分为两种，表面具刺或鞘等修
饰物的滞育卵和表面光滑的静止卵［３３］ ．纺锤水蚤科
有些种类滞育卵形态与即孵卵不同，大多数带刺，其
外观形态可用于区分即孵卵和滞育卵．Ｐ． ｌａｔｉｓｅｔｏｓａ
所产光滑和带短刺的卵被认为是即孵卵，而带长刺
的则是滞育卵［３４］，Ｐ． ｇｒａｎｉ的休眠卵与此相似［２３，３５］ ．
已报道的具刺纺锤水蚤科休眠卵种类还包括 Ａ． ｊｏ⁃
ｓｅｐｈｉｎａｅ、双刺纺锤水蚤和汤式纺锤水蚤［１１］ ．特氏歪
水蚤即孵卵与滞育卵的外鞘形态不同， 前者较窄且
褶皱均匀， 后者多宽而褶皱不均匀， 随其外鞘
加宽，活力明显提高［３６］ ．与即孵卵相比，滞育卵外壳
图 １　 河口近海桡足类休眠卵的全球分布
Ｆｉｇ．１　 Ｇｌｏｂａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｃｏｐｅｐｏｄ ｒｅｓｔｉｎｇ ｅｇｇｓ ｉｎ ｅｓｔｕａｒｉｎｅ ａｎｄ ｃｏａｓｔａｌ ｗａｔｅｒｓ．
图例表示在咸水环境和海洋沉积物中发现休眠卵的地点，颜色代表不同的哲水蚤科 Ｆｌａｇｓ ｓｈｏｗｅｄ ｓｉｔｅｓ ｗｈｅｒｅ ｒｅｓｔｉｎｇ ｅｇｇｓ ｗｅｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｓｅｄｉ⁃
ｍｅｎｔ ｉｎ ｍａｒｉｎｅ ａｎｄ ｂｒａｃｋｉｓｈ ｗａｔｅｒ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， ａｎｄ ｃｏｌｏｒｓ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｌａｎｏｉｄ ｆａｍｉｌｉｅｓ． ａ）纺锤水蚤科 Ａｃａｒｔｉｉｄａｅ； ｂ）胸刺水蚤科 Ｃｅｎｔｒｏｐａｇｉ⁃
ｄａｅ； ｃ）角水蚤科 Ｐｏｎｔｅｌｌｉｄａｅ； ｄ）宽水蚤科 Ｔｅｍｏｒｉｄａｅ； ｅ）歪水蚤科 Ｔｏｒｔａｎｉｄａｅ．
４１２２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
表 １　 已发现在沉积物中产休眠卵或在实验室内产休眠卵的河口海洋桡足类
Ｔａｂｌｅ １　 Ｍａｒｉｎｅ ｃａｌａｎｏｉｄ ｃｏｐｅｐｏｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｏｒ ｗｈｉｃｈ ｒｅｓｔｉｎｇ ｅｇｇｓ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｆｏｕｎｄ ｉｎ ｓｅｄｉｍｅｎｔｓ ｏｒ ｓｐａｗｎｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ
科
Ｆａｍｉｌｙ
种类
Ｓｐｅｃｉｅｓ
地理区域
Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ａｒｅａ
文献
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ
纺锤水蚤科 Ａｃａｒｔｉａ ａｄｒｉａｔｉｃａ 意大利伊奥尼亚海波尔托切萨雷奥港 Ｐｏｒｔｏ Ｃｅｓａｒｅｏ， Ｉｏｎｉｃ Ｓｅａ， Ｉｔａｌｙ ［２］
Ａｃａｒｔｉｉｄａｅ 双刺纺锤水蚤 Ａｃａｒｔｉａ ｂｉｆｉｌｏｓａ 波罗的海 Ｂａｌｔｉｃ Ｓｅａ ［１０］
英国南安普敦水域 Ｓｏｕｔｈａｍｐｔｏｎ ｗａｔｅｒ， ＵＫ ［１１］
芬兰波罗的海 Ｓｔｏｒｆｊäｒｄｅｎ Ｂａｌｔｉｃ Ｓｅａ， Ｆｉｎｌａｎｄ ［１２］
中国胶州湾 Ｊｉａｏｚｈｏｕ Ｂａｙ， Ｃｈｉｎａ ［１３］
西班牙乌尔代百河口 Ｕｒｄａｉｂａｉ Ｅｓｔｕａｒｙ， Ｓｐａｉｎ ［１４］
Ａｃａｒｔｉａ ｂｉｌｏｂａｔａ 中国台湾咸水养殖池 Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ ｐｏｎｄ， Ｔａｉｗａｎ， Ｃｈｉｎａ ［１５］
加州纺锤水蚤 美国加州米慎湾 Ｍｉｓｓｉｏｎ Ｂａｙ， Ｃａｌｉｆｏｒｎｉａ， ＵＳＡ ［６］
Ａｃａｒｔｉａ ｃａｌｉｆｏｒｎｉｅｎｓｉｓ 美国俄勒冈州亚奎纳湾 Ｙａｑｕｉｎａ Ｂａｙ， Ｏｒｅｇｏｎ， ＵＳＡ ［２］
克氏纺锤水蚤 Ａｃａｒｔｉａ ｃｌａｕｓｉ 日本内海 Ｉｎｌａｎｄ Ｓｅａ， Ｊａｐａｎ ［１６］
日本女川湾 Ｏｎａｇａｗａ Ｂａｙ， Ｊａｐａｎ ［６］
美国加州米慎湾 Ｍｉｓｓｉｏｎ Ｂａｙ， Ｃａｌｉｆｏｒｎｉａ， ＵＳＡ ［２］
美国华盛顿杰克尔泻湖 Ｊａｋｌｅ’ｓ Ｌａｇｏｏｎ， Ｗａｓｈｉｎｇｔｏｎ， ＵＳＡ ［６］
美国马萨诸塞州巴泽兹湾 Ｂｕｚｚａｒｄｓ Ｂａｙ， Ｍａｓｓａｃｈｕｓｅｔｔｓ， ＵＳＡ ［６］
美国加州北部海域 Ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｃａｌｉｆｏｒｎｉａ， ＵＳＡ ［２］
挪威西部水产养殖场 Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ ｅｎｃｌｏｓｕｒｅｓ， Ｗ⁃Ｎｏｒｗａｙ ［２］
挪威北部水产养殖场 Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ ｅｎｃｌｏｓｕｒｅｓ， Ｎ⁃Ｎｏｒｗａｙ ［２］
Ａｃａｒｔｉａ ｄｉｓｃａｕｄａｔａ 法国南部托湖 Ｔｈａｕ ｌａｇｏｏｎ， ｓｏｕｔｈ ｏｆ Ｆｒａｎｃｅ ［１７］
红纺锤水蚤 Ａｃａｒｔｉａ ｅｒｙｔｈｒａｅａ 日本内海 Ｉｎｌａｎｄ Ｓｅａ， Ｊａｐａｎ ［１６］
Ａｃａｒｔｉａ ｈｕｄｓｏｎｉｃａ 美国罗得岛州纳拉甘西特湾 Ｎａｒｒａｇａｎｓｅｔｔ Ｂａｙ， Ｒｈｏｄｅ Ｉｓｌａｎｄ， ＵＳＡ ［２］
美国河口 Ｐｅｔｔａｑｕａｍｓｃｕｔｔ Ｅｓｔｕａｒｙ， ＵＳＡ ［１８］
Ａｃａｒｔｉａ ｉｔａｌｉｃａ 意大利伊奥尼亚海波尔托切萨雷奥港 Ｐｏｒｔｏ Ｃｅｓａｒｅｏ， Ｌｏｎｉｃ Ｓｅａ， Ｉｔａｌｙ ［２］
Ａｃａｒｔｉａ ｊｏｓｅｐｈｉｎａｅ 意大利伊奥尼亚海波尔托切萨雷奥港 Ｐｏｒｔｏ Ｃｅｓａｒｅｏ， Ｌｏｎｉｃ Ｓｅａ， Ｉｔａｌｙ ［２］
意大利亚得里亚海奥特朗托 Ｏｔｒａｎｔｏ， Ａｄｒｉａｔｉｃ Ｓｅａ， Ｉｔａｌｙ ［２］
太平洋纺锤水蚤 Ａｃａｒｔｉａ ｐａｃｉｆｉｃａ 日本内海 Ｉｎｌａｎｄ Ｓｅａ， Ｊａｐａｎ ［２］
中国胶州湾 Ｊｉａｏｚｈｏｕ Ｂａｙ， Ｃｈｉｎａ ［１３］
中国厦门 Ｘｉａｍｅｎ， Ｃｈｉｎａ ［６］
Ａｃａｒｔｉａ ｐｕｌｍｏｓａ 日本内海 Ｉｎｌａｎｄ Ｓｅａ， Ｊａｐａｎ ［２］
刺尾纺锤水蚤 Ａｃａｒｔｉａ ｓｐｉｎｉｃａｕｄａ 中国厦门 Ｘｉａｍｅｎ， Ｃｈｉｎａ ［２］
中国珠江口桂山岛海域 Ｇｕｉｓｈａｎ Ｉｓｌａｎｄ ａｒｅａ， Ｐｅａｒｌ Ｒｉｖｅｒ Ｅｓｔｕａｒｙ， Ｃｈｉｎａ ［１９］
中国广东南澳岛海域 Ｎａｎ’ａｏ Ｉｓｌａｎｄ， Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ， Ｃｈｉｎａ ［２０］
中国广东柘林湾海域 Ｚｈｅｌｉｎ Ｂａｙ， Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ， Ｃｈｉｎａ ［２１］
斯氏纺锤水蚤 Ａｃａｒｔｉａ ｓｔｅｕｅｒｉ 日本女川湾 Ｏｎａｇａｗａ Ｂａｙ， Ｊａｐａｎ ［２］
Ａｃａｒｔｉａ ｔｅｃｌａｅ 挪威西部水产养殖场 Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ ｅｎｃｌｏｓｕｒｅｓ， Ｗ⁃Ｎｏｒｗａｙ ［２］
汤式纺锤水蚤 Ａｃａｒｔｉａ ｔｏｎｓａ 美国东北部海域 Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ ［６］
美国加州拉霍亚海域 Ｌａ Ｊｏｌｌａ， Ｃａｌｉｆｏｒｎｉａ， ＵＳＡ ［２］
美国俄勒冈州亚奎纳湾 Ｙａｑｕｉｎａ Ｂａｙ， Ｏｒｅｇｏｎ， ＵＳＡ ［６］
美国罗得岛州纳拉甘西特湾 Ｎａｒｒａｇａｎｓｅｔｔ Ｂａｙ， Ｒｈｏｄｅ Ｉｓｌａｎｄ， ＵＳＡ ［２］
美国墨西哥湾鳄鱼港 Ａｌｌｉｇａｔｏｒ Ｈａｒｂｏｒ， Ｇｕｌｆ ｏｆ Ｍｅｘｉｃｏ， ＵＳＡ ［２］
美国加州北部海域 Ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｃａｌｉｆｏｒｎｉａ， ＵＳＡ ［２］
美国墨西哥湾北部 Ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｇｕｌｆ ｏｆ Ｍｅｘｉｃｏ， ＵＳＡ ［６］
德国波罗的海施莱峡湾 Ｓｃｈｌｅｉ Ｆｊｏｒｄ， Ｂａｌｔｉｃ Ｓｅａ， Ｇｅｒｍａｎｙ ［２２］
美国墨西哥湾 Ｇｕｌｆ ｏｆ Ｍｅｘｉｃｏ， ＬＡ， ＵＳＡ ［７］
芬兰波罗的海 Ｓｔｏｒｆｊäｒｄｅｎ， Ｂａｌｔｉｃ Ｓｅａ， Ｆｉｎｌａｎｄ ［１２］
英国南安普敦水域 Ｓｏｕｔｈａｍｐｔｏｎ ｗａｔｅｒ， ＵＫ ［１１］
美国墨西哥湾坦帕湾 Ｔａｍｐａ Ｂａｙ， Ｇｕｌｆ ｏｆ Ｍｅｘｉｃｏ， ＵＳＡ ［２］
对马纺锤水蚤 Ａｃａｒｔｉａ ｔｓｕｅｎｓｉｓ 日本内海 Ｉｎｌａｎｄ Ｓｅａ， Ｊａｐａｎ ［２］
中国胶州湾 Ｊｉａｏｚｈｏｕ Ｂａｙ， Ｃｈｉｎａ ［１３］
英国南安普敦水域 Ｓｏｕｔｈａｍｐｔｏｎ ｗａｔｅｒ， ＵＫ ［１１］
Ｐａｒａｃａｒｔｉａ ｇｒａｎｉ 地中海西班牙南部马拉加港Ｍáｌａｇａ Ｈａｒｂｏｕｒ， Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ， Ｓｏｕｔｈ Ｓｐａｉｎ ［２３］
法国南部托湖 Ｔｈａｕ ｌａｇｏｏｎ， ｓｏｕｔｈ ｏｆ Ｆｒａｎｃｅ ［２４］
Ｐａｒａｃａｒｔｉａ （Ａｃａｒｔｉａ） ｌａｔｉｓｅｔｏｓａ 意大利亚得里亚海近海水域 Ａｄｒｉａｔｉｃ Ｓｅａ ｃｏａｓｔ， Ｉｔａｌｙ ［２］
５１２２７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 王　 庆等： 河口近海桡足类休眠卵生态学研究进展　 　 　 　 　 　
续表 １　
Ｔａｂｌｅ １　 Ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ
科
Ｆａｍｉｌｙ
种类
Ｓｐｅｃｉｅｓ
地理区域
Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ａｒｅａ
文献
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ
胸刺水蚤科 腹针胸刺水蚤 日本内海 Ｉｎｌａｎｄ Ｓｅａ， Ｊａｐａｎ ［１６］
Ｃｅｎｔｒｏｐａｇｉｄａｅ Ｃｅｎｔｒｏｐａｇｅｓ ａｂｄｏｍｉｎａｌｉｓ 中国厦门 Ｘｉａｍｅｎ， Ｃｈｉｎａ ［６］
叉胸刺水蚤 Ｃｅｎｔｒｏｐａｇｅｓ ｆｕｒｃａｔｕｓ
（ｖｅｌｉｆｉｃａｔｕｓ） 美国墨西哥湾北部鳄鱼港 Ａｌｌｉｇａｔｏｒ Ｈａｒｂｏｒ， Ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｇｕｌｆ ｏｆ Ｍｅｘｉｃｏ， ＵＳＡ ［２］
钩胸刺水蚤 Ｃｅｎｔｒｏｐａｇｅｓ ｈａｍａｔｕｓ 俄罗斯白海 Ｗｈｉｔｅ Ｓｅａ， Ｒｕｓｓｉａ ［２］
美国马萨诸塞州巴泽兹湾 Ｂｕｚｚａｒｄｓ Ｂａｙ， Ｍａｓｓａｃｈｕｓｅｔｔｓ， ＵＳＡ ［６］
英吉利海峡北海 Ｎｏｒｔｈ Ｓｅａ， Ｅｎｇｌｉｓｈ Ｃｈａｎｎｅｌ ［６］
美国墨西哥湾北部鳄鱼港 Ａｌｌｉｇａｔｏｒ Ｈａｒｂｏｒ， Ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｇｕｌｆ ｏｆ Ｍｅｘｉｃｏ， ＵＳＡ ［２］
北海南部 Ｓ⁃Ｎｏｒｔｈ Ｓｅａ ［２５］
爱尔兰海德罗赫达水域 Ｄｒｏｇｈｅｄａ， Ｉｒｉｓｈ Ｓｅａ， Ｉｒｅｌａｎｄ ［２５］
英国英吉利海峡马盖特水域 Ｍａｒｇａｔｅ， Ｅｎｇｌｉｓｈ Ｃｈａｎｎｅｌ， Ｅｎｇｌａｎｄ ［２５］
北大西洋海域 Ｇｅｏｒｇｅ’ｓ Ｂａｎｋ， Ｎｏｒｔｈ Ａｔｌａｎｔｉｃ ［６］
波罗的海德国基尔湾 Ｋｉｅｌ Ｂａｙ， Ｂａｌｔｉｃ Ｓｅａ， Ｇｅｒｍａｎｙ ［２２］
挪威西部水产养殖场 Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ ｅｎｃｌｏｓｕｒｅｓ， Ｗ⁃Ｎｏｒｗａｙ ［２］
美国墨西哥湾 Ｇｕｌｆ ｏｆ Ｍｅｘｉｃｏ， ＬＡ， ＵＳＡ ［７］
Ｃｅｎｔｒｏｐａｇｅｓ ｐｏｎｔｉｃｕｓ 黑海 Ｂｌａｃｋ Ｓｅａ ［２］
瘦尾胸刺水蚤 日本内海 Ｉｎｌａｎｄ Ｓｅａ， Ｊａｐａｎ ［１６］
Ｃｅｎｔｒｏｐａｇｅｓ ｔｅｎｕｉｒｅｍｉｓ （ｙａｍａｄａｉ） 中国厦门 Ｘｉａｍｅｎ， Ｃｈｉｎａ ［６］
日本内海 Ｉｎｌａｎｄ Ｓｅａ， Ｊａｐａｎ ［２］
中国珠江口桂山岛海域 Ｇｕｉｓｈａｎ Ｉｓｌａｎｄ ａｒｅａ， Ｐｅａｒｌ Ｒｉｖｅｒ Ｅｓｔｕａｒｙ， Ｃｈｉｎａ ［１９］
Ｃｅｎｔｒｏｐａｇｅｓ ｔｙｐｉｃｕｓ 英吉利海峡北海南部 Ｓ⁃Ｎｏｒｔｈ Ｓｅａ， Ｅｎｇｌｉｓｈ Ｃｈａｎｎｅｌ ［２５］
Ｃｅｎｔｒｏｐａｇｅｓ ｖｅｌｉｆｉｃａｔｕｓ 美国墨西哥湾 Ｇｕｌｆ ｏｆ Ｍｅｘｉｃｏ， ＬＡ， ＵＳＡ ［７］
Ｇｉｐｐｓｌａｎｄｉａ ｅｓｔｕａｒｉｎａ 澳大利亚维多利亚霍普金斯河口 Ｈｏｐｋｉｎｓ Ｒｉｖｅｒ Ｅｓｔｕａｒｙ， Ｖｉｃｔｏｒｉａ， ＡＵＳ ［２］
Ｇｌａｄｉｏｆｅｒｅｎｓ ｐｅｃｔｉｎａｔｕｓ 新西兰南岛怀霍拉湖 Ｌａｋｅ Ｗａｉｈｏｌａ， Ｓｏｕｔｈ Ｉｓｌａｎｄ， ＮＺ ［２］
细巧华哲水蚤 日本福山水域 Ｆｕｋｕｙａｍａ， Ｊａｐａｎ ［２］
Ｓｉｎｏｃａｌａｎｕｓ ｔｅｎｅｌｌｕｓ 中国广州南沙虾塘 Ｓｈｒｉｍｐ ｐｏｎｄ， Ｎａｎｓｈａ， Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ， Ｃｈｉｎａ ［２１］
中国珠海海域 Ｚｈｕｈａｉ， Ｃｈｉｎａ ［２１］
角水蚤科 Ａｎｏｍａｌｏｃｅｒａ ｐａｔｅｒｓｏｎｉ 意大利地中海那不勒斯湾 Ｇｕｌｆ ｏｆ Ｎａｐｌｅｓ， Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ， Ｉｔａｌｙ ［２６］
Ｐｏｎｔｅｌｌｉｄａｅ Ａｎｏｍａｌｏｃｅｒａ ｏｒｎａｔａ 美国墨西哥湾 Ｇｕｌｆ ｏｆ Ｍｅｘｉｃｏ， ＬＡ， ＵＳＡ ［７］
Ｃａｌａｎｏｐｉａ ａｍｅｒｉｃａｎａ 美国墨西哥湾北部土耳其站 Ｔｕｒｋｅｙ Ｐｏｉｎｔ， Ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｇｕｌｆ ｏｆ Ｍｅｘｉｃｏ， ＵＳＡ ［７］
汤氏长足水蚤
Ｃａｌａｎｏｐｉａ ｔｈｏｍｐｓｏｎｉ
日本内海 Ｉｎｌａｎｄ Ｓｅａ， Ｊａｐａｎ ［１６］
Ｅｐｉｌａｂｉｄｏｃｅｒａ ｌｏｎｇｉｐｅｄａｔａ 美国俄勒冈州亚奎纳湾 Ｙａｑｕｉｎａ Ｂａｙ， Ｏｒｅｇｏｎ， ＵＳＡ ［２］
（ａｍｐｈｉｔｒｉｔｅｓ） 美国加州北部海域 Ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｃａｌｉｆｏｒｎｉａ， ＵＳＡ ［２］
双刺唇角水蚤
Ｌａｂｉｄｏｃｅｒａ ｂｉｐｉｎｎａｔａ
日本内海 Ｉｎｌａｎｄ Ｓｅａ， Ｊａｐａｎ ［２］
Ｌａｂｉｄｏｃｅｒａ ｔｒｉｓｐｉｎｏｓａ 美国加州拉霍亚 Ｌａ Ｊｏｌｌａ， Ｃａｌｉｆｏｒｎｉａ， ＵＳＡ ［２］
夏眠唇角水蚤 Ｌａｂｉｄｏｃｅｒａ ａｅｓｔｉｖａ 美国马萨诸塞州伍兹霍尔 Ｗｏｏｄｓ Ｈｏｌｅ， Ｍａｓｓａｃｈｕｓｅｔｔｓ， ＵＳＡ ［２］
美国墨西哥湾鳄鱼港 Ａｌｌｉｇａｔｏｒ Ｈａｒｂｏｒ， Ｇｕｌｆ ｏｆ Ｍｅｘｉｃｏ， ＵＳＡ ［２］
美国墨西哥湾北部 Ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｇｕｌｆ ｏｆ Ｍｅｘｉｃｏ， ＵＳＡ ［６］
美国墨西哥湾 Ｇｕｌｆ ｏｆ Ｍｅｘｉｃｏ， ＬＡ， ＵＳＡ ［７］
Ｌａｂｉｄｏｃｅｒａ ｗｏｌｌａｓｔｏｎｉ 英吉利海峡北海 Ｎｏｒｔｈ Ｓｅａ， Ｅｎｇｌｉｓｈ Ｃｈａｎｎｅｌ ［６］
北海南部 Ｓｏｕｔｈ ｏｆ Ｎｏｒｔｈ Ｓｅａ ［２５］
英国英吉利海峡马盖特 Ｍａｒｇａｔｅ， Ｅｎｇｌｉｓｈ Ｃｈａｎｎｅｌ， Ｅｎｇｌａｎｄ ［２５］
Ｌａｂｉｄｏｃｅｒａ ｓｃｏｔｔｉ 美国墨西哥湾北部鳄鱼港 Ａｌｌｉｇａｔｏｒ Ｈａｒｂｏｒ， Ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｇｕｌｆ ｏｆ Ｍｅｘｉｃｏ， ＵＳＡ ［２］
美国墨西哥湾 Ｇｕｌｆ ｏｆ Ｍｅｘｉｃｏ， ＬＡ， ＵＳＡ ［７］
Ｐｏｎｔｅｌｌａ ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａ 黑海 Ｂｌａｃｋ Ｓｅａ ［２］
法国地中海费拉角 Ｃａｐ Ｆｅｒｒａｔ， Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ Ｓｅａ， Ｆｒａｎｃｅ ［２］
意大利地中海那不勒斯湾 Ｇｕｌｆ ｏｆ Ｎａｐｌｅｓ， Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ， Ｉｔａｌｙ ［２］
Ｐｏｎｔｅｌｌａ ｍｅａｄｉ 美国马萨诸塞州伍兹霍尔 Ｗｏｏｄｓ Ｈｏｌｅ， Ｍａｓｓａｃｈｕｓｅｔｔｓ， ＵＳＡ ［２］
美国墨西哥湾北部 Ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｇｕｌｆ ｏｆ Ｍｅｘｉｃｏ， ＬＡ， ＵＳＡ ［７］
Ｓｕｌｃａｎｉｄａｅ Ｓｕｌｃａｎｕｓ ｃｏｎｆｌｉｃｔｕｓ 澳大利亚维多利亚霍普金斯河口Ｈｏｐｋｉｎｓ Ｒｉｖｅｒ Ｅｓｔｕａｒｙ， Ｖｉｃｔｏｒｉａ， ＡＵＳ ［２］
宽水蚤科 近缘真宽水蚤 Ｅｕｒｙｔｅｍｏｒａ ａｆｆｉｎｉｓ 美国俄勒冈州亚奎纳湾 Ｙａｑｕｉｎａ Ｂａｙ， Ｏｒｅｇｏｎ， ＵＳＡ ［２］
Ｔｅｍｏｒｉｄａｅ 日本北海道南部 Ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｈｏｋｋａｉｄｏ， Ｊａｐａｎ ［６］
６１２２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
续表 １　
Ｔａｂｌｅ １　 Ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ
科
Ｆａｍｉｌｙ
种类
Ｓｐｅｃｉｅｓ
地理区域
Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ａｒｅａ
文献
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ
波罗的海 Ｂａｌｔｉｃ Ｓｅａ ［１０］
美国罗得岛 Ｒｈｏｄｅ Ｉｓｌａｎｄ， ＵＳＡ ［１８］
美国河口 Ｐｅｔｔａｑｕａｍｓｃｕｔｔ Ｅｓｔｕａｒｙ， ＵＳＡ ［１８］
德国波罗的海施莱峡湾 Ｓｃｈｌｅｉ Ｆｊｏｒｄ， Ｂａｌｔｉｃ Ｓｅａ， Ｇｅｒｍａｎｙ ［２２］
挪威西部水产养殖场 Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ ｅｎｃｌｏｓｕｒｅｓ， Ｗ⁃Ｎｏｒｗａｙ ［２］
挪威北部水产养殖场 Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ ｅｎｃｌｏｓｕｒｅｓ， Ｎ⁃Ｎｏｒｗａｙ ［２］
芬兰波罗的海海域 Ｓｔｏｒｆｊäｒｄｅｎ， Ｂａｌｔｉｃ Ｓｅａ， Ｆｉｎｌａｎｄ ［１２］
瑞典波罗的海海域 Ｎｏｒｒｂｙｎ， Ｂａｌｔｉｃ Ｓｅａ， Ｓｗｅｄｅｎ ［２］
Ｅｕｒｙｔｅｍｏｒａ ａｍｅｒｉｃａｎａ 美国马萨诸塞州巴泽兹湾 Ｂｕｚｚａｒｄｓ Ｂａｙ， Ｍａｓｓａｃｈｕｓｅｔｔｓ， ＵＳＡ ［６］
美国罗得岛 Ｒｈｏｄｅ Ｉｓｌａｎｄ， ＵＳＡ ［１８］
美国河口 Ｐｅｔｔａｑｕａｍｓｃｕｔｔ Ｅｓｔｕａｒｙ， ＵＳＡ ［１８］
法国塞纳河口 Ｓｅｉｎｅ Ｅｓｔｕａｒｙ， Ｆｒａｎｃｅ ［２７－２８］
太平洋真宽水蚤 Ｅｕｒｙｔｅｍｏｒａ ｐａｃｉｆｉｃａ日本女川湾 Ｏｎａｇａｗａ Ｂａｙ， Ｊａｐａｎ ［２］
Ｅｕｒｙｔｅｍｏｒａ ｖｅｌｏｘ 法国东南部半咸水湖 Ｂｒａｃｋｉｓｈ ｗａｔｅｒ ｌａｋｅ， ＳＥ⁃Ｆｒａｎｃｅ ［２］
Ｔｅｍｏｒａ ｌｏｎｇｉｃｏｒｎｉｓ 北大西洋海域 Ｇｅｏｒｇｅ’ｓ Ｂａｎｋ， Ｎｏｒｔｈ Ａｔｌａｎｔｉｃ ［６］
挪威南部水产养殖场 Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ ｅｎｃｌｏｓｕｒｅｓ， Ｓ⁃Ｎｏｒｗａｙ ［２］
英吉利海峡北海 Ｎｏｒｔｈ Ｓｅａ， Ｅｎｇｌｉｓｈ Ｃｈａｎｎｅｌ ［６］
英国英吉利海峡马盖特水域 Ｍａｒｇａｔｅ， Ｅｎｇｌｉｓｈ Ｃｈａｎｎｅｌ， Ｅｎｇｌａｎｄ ［２５］
北海南部 Ｓｏｕｔｈ ｏｆ Ｎｏｒｔｈ Ｓｅａ ［２５］
波罗的海 Ｂａｌｔｉｃ Ｓｅａ ［１０］
英国爱尔兰海梅奈桥 Ｍｅｎａｉ Ｂｒｉｄｇｅ， Ｉｒｉｓｈ Ｓｅａ， ＵＫ ［２］
法国塞纳河口 Ｓｅｉｎｅ Ｅｓｔｕａｒｙ， Ｆｒａｎｃｅ ［２７－２８］
歪水蚤科 特氏歪水蚤 Ｔｏｒｔａｎｕｓ ｄｅｒｊｕｇｉｎｉ 中国厦门 Ｘｉａｍｅｎ， Ｃｈｉｎａ ［２９］
Ｔｏｒｔａｎｉｄａｅ 右突歪水蚤 Ｔｏｒｔａｎｕｓ ｄｅｘｔｒｉｌｏｂａｔｕｓ 中国厦门 Ｘｉａｍｅｎ， Ｃｈｉｎａ ［２９］
异尾歪水蚤Ｔｏｒｔａｎｕｓ ｄｉｓｃａｕｄａｔｕｓ 美国罗得岛 Ｒｈｏｄｅ Ｉｓｌａｎｄ， ＵＳＡ ［１８］
美国加州北部海域 Ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｃａｌｉｆｏｒｎｉａ， ＵＳＡ ［６］
美国太平洋加州海域 Ｐａｃｉｆｉｃ Ｏｃｅａｎ， ＣＡ， ＵＳＡ ［２］
钳形歪水蚤 Ｔｏｒｔａｎｕｓ ｆｏｒｃｉｐａｔｕｓ 日本内海 Ｉｎｌａｎｄ Ｓｅａ， Ｊａｐａｎ ［１６］
中国厦门 Ｘｉａｍｅｎ， Ｃｈｉｎａ ［２９］
中国香港维多利亚港海域 Ｖｉｃｔｏｒｉａ Ｈａｒｂｏｒ， Ｈｏｎｇ Ｋｏｎｇ， Ｃｈｉｎａ ［３０］
一般较厚，且更为复杂，帮助其抵抗不利环境［２６］ ．较
厚的休眠卵外壁能抵抗消化，保护其安全通过捕食
者肠道，有利于休眠卵的扩散与传播［１］ ．有学者研究
意大利那不勒斯海域桡足类 Ａｎｏｍａｌｏｃｅｒａ ｐａｔｅｒｓｏｎｉ
的卵发现，滞育卵的外壳有 ４层复杂的结构，即孵卵
没有观察到类似结构［２６］ ．２０ 世纪 ８０ 年代有学者在
光学显微镜下观察曾认为中华哲水蚤（Ｃａｌａｎｕｓ ｓｉｎｉ⁃
ｃｕｓ）的卵具卵鞘，随着技术进步，用环境扫描电子显
微镜（ＥＳＥＭ）技术发现其卵无卵鞘，也不属于表面
光滑的卵，卵表面的胞膜为褶皱而非刺，胞膜的厚度
随着水温的升高有减小的趋势［３７］ ．卵型分析与孵化
实验均证实： 厦门港中华哲水蚤不存在休眠卵［３７］ ．
根据外部形态结构鉴定休眠卵并没有统一的标准，
对采自丹麦北部 Ｌｉｍｆｊｏｒｄ海域的纺锤水蚤和钩胸刺
水蚤（Ｃｅｎｔｒｏｐａｇｅｓ ｈａｍａｔｕｓ）的研究发现，３ 种纹饰的
卵（光滑、短刺、长刺） 都为即孵卵，扫描电镜显示，
雌体产生几种卵，即使是同一批卵，也具有不同的表
面形态［３８］ ．
通过休眠卵外观形态鉴定种类较为困难，基因
特征可用于区分休眠卵种类．通过 ＰＣＲ 扩增线粒体
细胞色素氧化酶Ⅰ亚基基因（ｍｔ ＣＯＩ），利用限制性
片段长度多态性（ＲＦＬＰ）鉴定了法国托湖（Ｔｈａｕ ｌａ⁃
ｇｏｏｎ）柱状沉积物中的克氏纺锤水蚤（Ａ． ｃｌａｕｓｅ）、Ａ．
ｄｉｓｃａｕｄａｔａ和 Ｐ． ｇｒａｎｉ 的休眠卵［１７］ ．通过测定 ２８Ｓ
ｒＲＮＡ的目标序列鉴定了厦门海域休眠卵种类，证
实该方法可以有效区分沉积物卵库中的休眠卵种
类［３９－４０］ ．
４　 休眠卵的存活时间
从进化的观点来看，较长寿命的休眠体是度过
不利环境的时间策略，沉积物中累积着不同年份的
休眠卵，类似于植物的种子库， 称之为卵库［１，３－４］ ．休
眠卵寿命及其可能采取的分散策略 （ ｂｅｔ⁃ｈｅｄｇｉｎｇ
ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ）可能与环境变化程度有关，环境越复杂，
７１２２７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 王　 庆等： 河口近海桡足类休眠卵生态学研究进展　 　 　 　 　 　
面临恶劣环境因素的机会越多，其存活时间和抵抗
能力越强［１］ ．湖泊沉积物中的浮游动物休眠卵可以
保持活性几年至几个世纪，相比于植物种子可达几
千年寿命的报道，浮游动物休眠卵的寿命相对较
短［１］ ．在自然环境中，即使新陈代谢速率很低，也不
可能终止，所以极端情况下几百年的休眠卵很少．研
究发现，３种海洋桡足类［汤式纺锤水蚤、钩胸刺水
蚤、夏眠唇角水蚤（Ｌａｂｉｄｏｃｅｒａ ａｅｓｔｉｖａ）］的静止卵即
使在缺氧的环境中也没有停止新陈代谢，３２ ｄ 后大
部分休眠卵死亡［４１］ ．海洋和河口桡足类休眠卵没有
上百年的报道，寿命最长的报道来自于美国 Ｐｅｔ⁃
ｔａｑｕａｍｓｃｕｔｔ河口， 休眠卵至少存活了 ４０ 年，但其种
类没有鉴定［１８］ ．波罗的海沉积物中桡足类双刺纺锤
水蚤和近缘真宽水蚤（Ｅｕｒｙｔｅｍｏｒａ ａｆｆｉｎｉｓ）的寿命可
达 １９年［１２］ ．波罗的海西南部 Ｋｉｅｌ湾表层 ４～５ ｃｍ的
休眠卵年龄大约为 １５年［２２］ ．２１０Ｐｂ分析显示，香港维
多利亚港沉积物中的钳形歪水蚤休眠卵平均年龄为
４．９ 年，卵死亡率为 ０．１３５·ａ－１［３０］ ．厦门湾沉积物中
太平洋纺锤水蚤休眠卵最长可存活 ２０．５ 年，平均存
活时间 ４．３年［３１］ ．汕头南澳养殖海域桡足类休眠卵
最长可存活 ６ 年，大部分为 ３ ～ ６ 年，相比其他海域
年龄较短，可能受到养殖环境的不利影响［２０］ ．
５　 休眠卵丰度及其影响因素
从表 ２ 可以看出，海洋沉积物中桡足类休眠卵
丰度很高（１０４ ～ １０７ ｅｇｇｓ·ｍ－２），近岸海域休眠卵丰
度一般高于开阔大洋［２５，２７］ ．沉积物中卵库对水体浮
游种群补充有重要影响，但其潜在补充量受到地域、
水域类型和季节等因素的影响，不同地域、不同类型
水域的潜在补充量差异明显（表 ２）．
河口是陆地与海洋的过渡地带，水体理化环境
变化剧烈，河口桡足类已形成适应河口环境的生理
和行为策略，以维持其河口种群，例如以产生休眠卵
的方式度过河口不良环境．对法国 Ｓｅｉｎｅ 河口表层
１０ ｃｍ沉积物桡足类休眠卵分布的研究表明，海洋
种类 Ｔｅｍｏｒａ ｌｏｎｇｉｃｏｒｎｉｓ以及河口种近缘真宽水蚤是
孵化的主要种类，沉积物中休眠卵平均密度（１．４２×
１０６ ｅｇｇｓ·ｍ－２），与其他地区休眠卵密度相当，剧烈
变化的河口水动力环境可能是造成休眠卵不均匀分
布的主要原因（０．１４×１０７ ～ ８．１０×１０７ｅｇｇｓ·ｍ－３） ［２７］，
沉积物中桡足类休眠卵分别向水体中的纺锤水蚤、
Ｔ ． ｌｏｎｇｉｃｏｒｎｉｓ和近缘真宽水蚤种群补充 １１６４４ 、
表 ２　 世界各海域桡足类休眠卵丰度
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｓｕｍｍａｒｙ ｏｆ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ ｃｏｐｅｐｏｄ ｒｅｓｔｉｎｇ ｅｇｇｓ ｉｎ ｖａｒｉｏｕｓ ｌｏｃａｔｉｏｎｓ
地理区域
Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ａｒｅａ
丰度范围　 　 　
Ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｒａｎｇｅ　 　
（ｅｇｇｓ·ｍ－２） ／ （ｅｇｇｓ·ｍ－３） 　 　
平均丰度
Ｍｅａｎ ａｂｕｎｄａｎｃｅ
（ｅｇｇｓ·ｍ－２） ／
（ｅｇｇｓ·ｍ－３）
文献
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ
波罗的海 Ｓäｌｌｖｉｋ， Ｂａｌｔｉｃ Ｓｅａ １．０３×１０６ ［１０］
波罗的海 Ｂａｌｔｉｃ Ｓｅａ ３．７×１０６ ［１２］
波罗的海西南部基尔湾 Ｋｉｅｌ Ｂａｙ， ｓｏｕｔｈｗｅｓｔｅｒｎ Ｂａｌｔｉｃ Ｓｅａ （１．８～７．４）×１０５ ［２２］
第勒尼安海 Ｔｙｒｒｈｅｎｉａｎ Ｓｅａ （０．００１６～０．０１２）×１０６ ［４２］
爱奥尼亚海 Ｉｏｎｉａｎ Ｓｅａ （０．０３１～１．０７）×１０６ ［４２］
亚得里亚海 Ａｄｒｉａｔｉｃ Ｓｅａ （０．１５～１．１９）×１０６ ［４２］
西班牙马拉加港口 Ｍàｌａｇａ Ｈａｒｂｏｒ， Ｓｐａｉｎ （０．１９～６．６）×１０６ ［２３］
西班牙比斯开湾孟达卡河口 Ｅｓｔｕａｒｙ ｏｆ Ｍｕｎｄａｋａ， Ｂａｙ ｏｆ Ｂｉｓｃａｙ， Ｓｐａｉｎ （０．０１９～０．１６）×１０６ ［４３］
西班牙比斯开湾毕尔巴鄂河口 Ｅｓｔｕａｒｙ ｏｆ Ｂｉｌｂａｏ， Ｂａｙ ｏｆ Ｂｉｓｃａｙ， Ｓｐａｉｎ （０．００８～０．００９）×１０６ ［４３］
西班牙乌尔代百河口 Ｕｒｄａｉｂａｉ Ｅｓｔｕａｒｙ， Ｓｐａｉｎ （０．５～１１）×１０７ ［１４］
英国近海 Ｂｒｉｔｉｓｈ ｃｏａｓｔ （０～２．８）×１０６ ［２５］
法国塞纳河口 Ｓｅｉｎｅ Ｅｓｔｕａｒｙ， Ｆｒａｎｃｅ１ （１．４～８１）×１０６ （１．４２±０．８７）×１０６ ［２７］
法国塞纳河口 Ｓｅｉｎｅ Ｅｓｔｕａｒｙ， Ｆｒａｎｃｅ２ （０．０６±０．０５～２．３３±１．４０）×１０７ ［２８］
美国墨西哥湾北部 Ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｇｕｌｆ ｏｆ Ｍｅｘｉｃｏ， ＵＳＡ （４６１±６３２） ～ （４４７５５±１３５４８） ［４４］
美国河口 Ｐｅｔｔａｑｕａｍｓｃｕｔｔ Ｅｓｔｕａｒｙ， ＵＳＡ （０．００１１～０．０７８）×１０６ ［１８］
加州北部近海海域 Ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｃａｌｉｆｏｒｎｉａ ｃｏａｓｔａｌ ｗａｔｅｒｓ （０．１２～０．１９）×１０６ ［６］
阿根廷布兰卡河口 Ｂａｈíａ Ｂｌａｎｃａ Ｅｓｔｕａｒｙ， Ａｒｇｅｎｔｉｎａ （０．２１～８．６８）×１０
６
１．８５×１０６ ［４５］
日本内海 Ｉｎｌａｎｄ Ｓｅａ， Ｊａｐａｎ （３～１０）×１０６ ［１６］
香港维多利亚港海域 Ｖｉｃｔｏｒｉａ Ｈａｒｂｏｒ， Ｈｏｎｇ Ｋｏｎｇ （２．４３～５．８９）×１０４ ３．６８×１０４ ［３０］
厦门港 Ｘｉａｍｅｎ Ｈａｒｂｏｒ ５．３×１０３ ～９．７×１０４ ３．５×１０４ ［３１］
珠江口 Ｐｅａｒｌ Ｒｉｖｅｒ Ｅｓｔｕａｒｙ （０．９１～４．３）×１０６ ［１９］
汕头南澳 Ｎａｎ’ａｏ， Ｓｈａｎｔｏｕ （０．１３～１０．３）×１０６ ［２０］
１）２００８年夏季 Ｓｕｍｍｅｒ ｉｎ ２００８； ２）２００８年夏季至 ２００９年夏季 Ｆｒｏｍ ｓｕｍｍｅｒ ２００８ ｔｏ ｓｕｍｍｅｒ ２００９．
８１２２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
７１０２６７和 ５２３９７ ｎａｕｐｌｉｉ·ｍ－３·ｍｏｎｔｈ－１，在河口桡
足类的种群动态中起着重要作用［２８］ ．陈亮东等［１９］研
究表明，珠江口沉积物中桡足类潜在补充量为 ９．１×
１０５ ～４．３×１０６ ｅｇｇｓ·ｍ－３，首次证实了我国亚热带河
口———珠江口水域桡足类休眠卵的存在．
桡足类休眠卵丰度在沉积物中呈不均匀分布．
对厦门港桡足类卵库研究发现，休眠卵潜在补充量
水平分布呈现中心区高于沿岸区，内港区高于外
港区的分布格局，休眠卵平均密度为 ３． ５ × １０４
ｅｇｇｓ·ｍ－２，主要受底质类型为黏土质砂和污染两大
因素的影响．潜在补充量的分布差异同样表现在沉
积物的垂直分布上：表层 ０ ～ １ ｃｍ 层最高，其次为 ４
～７ ｃｍ层，其余各层较低［３１］ ．香港维多利亚港沉积
物中的休眠卵主要为钳形歪水蚤， 表层 ０ ～ ５ ｃｍ 潜
在补充量较高，随深度增加，潜在补充量急剧降低，
２５ ｃｍ仍能发现萌发的休眠卵［３０］ ．对柱状沉积物进
行研究表明，７～１０ ｃｍ 及以下沉积物中的休眠卵仍
然可以萌发［２０－２１，２７，３１］ ．
桡足类潜在补充量不仅在空间分布上存在差
异，在不同的季节也不同．双刺纺锤水蚤和太平洋纺
锤水蚤是胶州湾的优势种类，双刺纺锤水蚤主要出
现在冬春季，太平洋纺锤水蚤主要出现在夏季，研究
发现，双刺纺锤水蚤 ５—６月间在沉积物的休眠卵丰
度为（４．３～１２．５）×１０４ ｅｇｇｓ·ｍ－２，太平洋纺锤水蚤休
眠卵丰度达（２．４～１１８）×１０４ ｅｇｇｓ·ｍ－２ ［１３］ ．对厦门湾
太平洋纺锤水蚤休眠卵丰度进行周年调查发现，其
密度为夏季＞春季＞冬季＞秋季，分别为 ９． ２ × １０４、
５．６×１０４、３．３×１０４和 ２．７×１０４ ｅｇｇｓ·ｍ－２，其水平分布
一般表现为湾内区高于湾外区．在垂直分布上，柱状
沉积物 ０～１０ ｃｍ中都有分布，但并不是每个站点的
各层均有，最高值出现在夏季 ６～７ ｃｍ处，达到 ７．０×
１０４ ｅｇｇｓ·ｍ－２［３２］ ．
　 　 沉积作用、沉积物再悬浮作用和沉积物转移作
用是影响休眠卵在沉积物中积累的重要环境因素，
是决定桡足类休眠卵分布和含量的关键因素［２５］ ．细
颗粒沉积物和休眠卵的沉降速率及其他物理特性相
似，研究发现，休眠卵的丰度和沉积物中细颗粒黏土
含量呈现正相关，在以泥为主的沉积物中桡足类休
眠卵数量较多， 在以砂为主的沉积物中桡足类休眠
卵数量较少［２５］，厦门湾桡足类休眠卵的研究也有类
似结果［３２］ ．休眠卵丰度在较高的沉积环境和较低的
再悬浮环境中容易聚集．如墨西哥湾海草床休眠卵
丰度（主要为汤氏纺锤水蚤）显著高于周围海域，且
海草覆盖度越大，这种差异越明显［４４］ ．进一步研究
发现，海草床对休眠卵的富集机理为：１） 海草床具
有更多的底栖动物，它们的生物扰动导致休眠卵被
沉积物覆盖，阻止了休眠卵的再悬浮；２）海草的存
在减轻了水流运动，抑制了休眠卵的再悬浮；３）海
草床的低氧状况抑制了新沉降休眠卵的萌发［４６］ ．休
眠卵的分布还与水深和潮流对底层的底应力（ｂｏｔ⁃
ｔｏｍ ｓｔｒｅｓｓ）有关［２５］ ．对桡足类休眠卵补充机制进行
研究如仅关注桡足类雌体产卵量有一定的局限性，
必须同时研究卵的数量和卵的萌发率，以科学评估
休眠卵对水体浮游种群的潜在补充．
６　 休眠卵的萌发率
休眠卵的萌发率在不同的海域变化较大．法国
Ｓｅｉｎｅ河口的桡足类休眠卵夏季平均萌发率为
２􀆰 ４％， 未冷藏前萌发率（０．７２％）低于在 ４ ～ ５ ℃冷
藏 １１ 月后的萌发率（４．５％） ［２７］ ．沉积物中全年的休
眠卵孵化率为 ０～９．０％， 夏秋季采集的沉积物冷藏
前的休眠卵萌发率低于冷藏后的萌发率，表明休眠
卵多为滞育卵，需要越冬；冬春季采集的沉积物冷藏
前的休眠卵萌发率高于冷藏后的萌发率，表明休眠
卵多为静止卵或为越冬后已度过不应期的滞育卵，
遇到适宜的环境条件很快萌发［２８］ ． Ｓｅｉｎｅ 河口的桡
足类休眠卵萌发率远低于西班牙 Ｕｒｄａｂａｉ 河口休眠
卵萌发率（３６．５％ ～８７．２％） ［１４］以及波罗的海西南部
Ｋｉｅｌ 湾桡足类 （Ｅｕｒｙｔｅｍｏｒａ、Ａｃａｒｔｉａ 和 Ｃｅｎｔｒｏｐａｇｅｓ）
萌发率（４９％ ～ ９４％） ［２２］ ．对 Ｐ． ｇｒａｎｉ 的休眠卵进行
冷藏处理后，萌发率（７．８％）明显高于未冷藏处理的
休眠卵萌发率（０．７％），较长的低温刺激或突然增温
可能有助于提高 Ｐ． ｇｒａｎｉ休眠卵的萌发率［３５］ ．
休眠卵的萌发率因环境污染而急剧下降．在英
国大不列颠岛南部的 ３ 个河口中，随着多环芳烃
（ＰＡＨｓ）浓度的增加，休眠卵萌发率从 ９２％降低到
１４％［４７］ ．重金属 Ｃｕ、Ｐｂ、Ｃｄ 等会降低太平洋纺锤水
蚤休眠卵的萌发率，并存在剂量效应［４８］ ．
７　 休眠卵形成与萌发的环境条件
桡足类休眠卵形成和萌发的环境条件以及各发
育阶段时空分布与水动力过程等控制着桡足类的浮
游种群补充，在很大程度上影响着海洋生态系统的
结构和功能．产卵是桡足类雌体对周围生活环境反
应的结果，因此，研究理化和生物因素对产卵的贡献
有助于了解和预测桡足类产卵行为［１４］ ．桡足类休眠
机制目前仍不清楚，可能是受遗传基因控制或是受
特定环境刺激如温度或光照的影响．外部环境中，水
９１２２７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 王　 庆等： 河口近海桡足类休眠卵生态学研究进展　 　 　 　 　 　
温、光周期、食物状况和种群密度也可能诱发桡足类
休眠卵的产生．
７􀆰 １　 休眠卵形成的主要影响因素
７􀆰 １􀆰 １非生物因素 　 当环境状况对某个种类不利
时，休眠是生物度过不利环境的一个途径．例如，墨
西哥湾钩胸刺水蚤产滞育卵是度夏的一种生存策
略［４１］ ．对丹麦 Ｌｉｍｆｊｏｒｄ 半封闭河口水产养殖场的监
测表明，纺锤水蚤和钩胸刺水蚤在冬季产卵，与光、
温度和食物的可获得性没有明显相关，在海水接近
０ ℃的冬季，没有观测到滞育卵；此外，休眠卵的产
量受光周期、水温、溶氧等的影响［３８］ ．
温度作为一种环境信号，它的变动对海洋浮游
动物的生长和繁殖都会产生影响，浮游动物为了适
应这一变动会改变生殖策略．温度过高或过低都可
以诱导一些种类产休眠卵以度过不利的环境条件．
研究表明，１５ ℃是加州纺锤水蚤（Ａ． ｃａｌｉｆｏｒｎｉｅｎｓｉｓ）
产休眠卵的临界温度，较长时间超过 ２２ ℃的水温会
刺激克氏纺锤水蚤产生滞育卵，较短时间的刺激则
产生静止卵； 水温下降是刺激 Ｐ． ｇｒａｎｉ 产生休眠卵
的主要因素［３５，４９］ ．厦门九龙江口特氏歪水蚤与钳形
歪水蚤季节性出现和消失，是因为其种群可产滞育
卵，温度较高（２５～２８ ℃）和较低（１０～２０ ℃）时特氏
歪水蚤与钳形歪水蚤都可产滞育卵，其即孵卵萌发
时间均随孵化温度的升高而缩短［２９］ ．吴荔生等［３３］对
厦门海区瘦尾胸刺水蚤滞育卵进行了系统研究，５—
６月间瘦尾胸刺水蚤产滞育卵以度过对其生长繁殖
不利的夏秋季（７—１１ 月），滞育卵受日照时间和温
度影响较大，且不同季节产卵时间不一样，冬春季温
度较低时趋于夜间产卵，夏季温度较高时趋于日间
产卵，对即孵卵来说，为保证卵在沉至海底前或在沉
至海底后未被底泥覆盖前的短时间内孵化，瘦尾胸
刺水蚤在温度较低的夜间上浮至海水表层产卵，温
度较高的日间下沉至下层海水产卵；对滞育卵来说，
为避免卵在水中被摄食，瘦尾胸刺水蚤在日间下沉
至下层海水产卵，使其快速沉至海底形成卵库，有利
于种群的延续．光照周期主要影响桡足类生殖方式
或卵的类型．短光照是海洋桡足类产滞育卵的关键
因素，夏眠唇角水蚤在短光照下主要产滞育卵，长光
照下主要产即孵卵［６］ ．有学者则认为短日照、低温会
诱导夏秋种产滞育卵，而长日照、高温则会诱导冬春
种产滞育卵［４９］ ．
野外调查和室内研究发现，温度的降低和光照
的缩短是诱发法国托湖 Ｐ． ｇｒａｎｉ 产休眠卵的主要因
素［２４，３５］，是其越冬的生存策略．英国南安普敦水域双
刺纺锤水蚤也有类似的繁殖策略，在从水体消失的
前两个月开始产滞育卵［１１］ ．
影响桡足类休眠卵形成除以上因子外，重金属、
水体中溶解氧、ｐＨ和每年有规律的重复自然条件如
寒流、雷电、雨雪等都是促使浮游动物进入滞育状态
的因子［５０］ ．
７􀆰 １􀆰 ２生物因素　 非生物环境因子如温度和光照对
休眠卵的影响研究较多，而生物因素较少．浮游动物
通过自身调节种群密度以保持种群稳定．在条件适
宜时，种群大量繁殖，导致种群密度过大，引起空间
紧迫、食物缺乏、排泄物增加，自身代谢废物的累积
而导致环境恶化，进而刺激浮游动物产休眠卵以度
过不良环境．如近缘真宽水蚤密度达到 ８０ ｉｎｄ·Ｌ－１，
就会有一部分产生休眠卵，表明种群密度过高可诱
导该种桡足类休眠卵的产生［５１］ ．不同种类会因有限
的食物、空间等而存在竞争关系，为了避开不利环境
条件，一些存在竞争关系的种群会产生休眠卵，以避
开竞争，保持种群更好地生存．生活在同一海域的汤
式纺锤水蚤和 Ａ． ｈｕｄｓｏｎｉｃａ 因种间竞争产生滞育
卵［３３］，即通过滞育从时间和空间上避开竞争；克氏
纺锤水蚤和夏眠唇角水蚤产滞育卵的诱导因子也是
为了避免种间竞争［６］ ．当食物浓度较低时，汤式纺锤
水蚤产迟育卵的比例升高［９］ ．热带地区的半咸水池
塘中，水温和光周期的变化并不重要，在众多的环境
因子中，可能食物状况和种群密度是诱发桡足类产
休眠卵的主要因素［１５］ ．
７􀆰 ２　 休眠卵萌发的主要影响因素
７􀆰 ２􀆰 １非生物因素 　 温度、盐度、光照、储存时间、
ｐＨ、沉积物环境状况等是影响桡足类休眠卵孵化的
重要因素．海洋桡足类钳形歪水蚤休眠卵在 １３ ～
３０ ℃均可孵化，但在 １０ ℃时没有幼体孵化，２５ ℃
为其萌发的最适温度；且在 ５ ℃下储存 １４ ～ １５ 个月
孵化的幼体数量多于只储存 １ ～ ２ 个月孵化的幼体
数量［１６］ ．温度是纺锤水蚤科种类休眠卵萌发最重要
的诱发因素．研究发现，温度剧增 ５ ℃，只要增加后
的温度超过 Ｐ． ｇｒａｎｉ 滞育卵萌发的最低温度（１０ ～
１５ ℃），则温度的剧增有利于提高休眠卵的萌发
率［３５］，室内实验结果在野外观察中得到了证实［２４］ ．
在胶州湾， 温度可能是影响纺锤水蚤休眠卵产生及
孵化的主要因素［１３］ ．即使温度和光照条件适宜，Ｐ．
ｇｒａｎｉ 的滞育卵必须经过超过 １ 个月的不应期才能
孵化，光周期是 Ｐ． ｇｒａｎｉ 休眠卵萌发的重要诱发因
素，黑暗条件下不利于 Ｐ． ｇｒａｎｉ 和克氏纺锤水蚤休
眠卵的萌发［３５］ ．光照对双刺纺锤水蚤的休眠卵萌发
０２２２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
影响较小［１０］ ．光周期对克氏纺锤水蚤休眠卵孵化和
幼体存活影响不明显， 克氏纺锤水蚤在孵化前经过
低温刺激后产卵量高峰提前，孵化温度在 １５ ～ ３０ ℃
之间，随着温度升高孵化时间缩短［５２］ ．
盐度是诱导海洋浮游桡足类休眠卵孵化的因素
之一．研究表明，汤式纺锤水蚤休眠卵在盐度为 ０ 时
孵化率最低，仅为 １１．４％，随着盐度增加，孵化率提
高，最高孵化率出现在盐度为 ２５ 时，孵化率达
８４􀆰 ５％［５３］ ．克氏纺锤水蚤休眠卵在盐度为 ３０ 时，孵
化率和幼体存活率最高；低盐度（ ＜３０）能够缩短孵
化时间，但导致幼体存活率降低［５２］ ．
休眠卵的活性随污染效应的加重而降低， 水体
的重金属和有机物污染有可能影响休眠卵的活
性［４７］ ．Ｊｉａｎｇ 等［５４］研究 ＨＣＨ 和 ＤＤＴ 两种有机氯农
药对沉积物中太平洋纺锤水蚤休眠卵孵化的影响，
结果表明，即孵卵比滞育卵对农药的反应更敏感，
说明滞育卵对有机氯农药的耐受性更强，但是不能
长时间处于这种环境．太平洋纺锤水蚤休眠卵孵化
出的幼体数量会随着 Ｃｕ、Ｐｂ、Ｃｄ和 ０＃柴油浓度的增
加而迅速减少，０＃柴油对太平洋纺缍水蚤休眠卵的
毒性会随温度的增高而增加［４８，５５］ ．
缺氧影响桡足类休眠卵的活性，从而降低萌发
率， 如近缘真宽水蚤［４１］ ．法国 Ｓｅｉｎｅ 河口桡足类休
眠卵孵化率较低，可能原因为缺氧、污染和强烈的水
动力条件［２７－２８］ ．在底泥覆盖下的缺氧环境中休眠卵
不能孵化［１３］ ．长时间处于硫化物和缺氧环境会影响
桡足类卵活性［４１］ ．沉积物扰动对休眠卵的摩擦也可
能降低休眠卵的活性［２７］ ．
７􀆰 ２􀆰 ２生物因素 　 近年来的研究发现，滞育状态的
终止受基因时钟（ｇｅｎｅｔｉｃ ｃｌｏｃｋ）的控制，环境刺激并
不是必需的， 如 Ｐ． ｌａｔｉｓｅｔｏｓａ的滞育卵没有经过环境
刺激在恒定的环境条件下同步进行了萌发［３４］ ．生物
扰动造成的底层沉积物中休眠卵的再悬浮往往也是
诱发休眠卵萌发的重要因子［１０，２７，３１］ ．
８　 休眠卵的生态学意义
桡足类卵库的重要生态学意义是增强桡足类对
环境条件波动的适应能力，使桡足类能够度过生活
周期中的恶劣环境阶段，维持种群稳定．浮游动物由
水体中的现生种群（ａｃｔｉｖｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ）和沉积物中的
休眠种群（ｄｏｒｍａｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ）两部分组成［５６］ ．现生
种群桡足类与生境关系紧密，水体环境会影响桡足
类的种类组成和数量分布，从而影响休眠卵库．反过
来，沉积物中休眠卵卵库萌发补充影响现生种群．休
眠卵生态学意义主要表现在以下几个方面：１）帮助
桡足类度过恶劣环境，有利于种群的保存和延续，在
环境不利时短暂消失，从长时间来看保持种群稳定，
维持生物多样性；２）调节水体中桡足类丰度，改变
水体中桡足类种群动态和群落结构；３）通过延长传
代时间和产生世代重叠等过程，延缓微进化进程；
４）扩大桡足类的地理分布；５）了解种群过去的动态
变化［４］ ．
在北半球，冬季水温较低时，食物匮乏，一些桡
足类以冬眠或滞育的方式度过不利的环境．在北海
南部水域，一些桡足类在某些季节完全从水体中消
失，如钩胸刺水蚤，在冬季只以休眠卵的方式沉积在
水底越冬，而 Ｔ． ｌｏｎｇｉｃｏｒｎｉｓ 既有休眠卵也有个体在
水层存在［２］ ．水体中桡足类在条件不适宜时，开始产
卵以度过不良环境，保持种群稳定；沉积物中卵库在
海况变化（大规模风浪、潮流等）或底栖动物由于摄
食、筑穴等生物活动对沉积物结构造成改变时，从底
层卵库中被动悬浮到水体中，形成沉积物卵库对水
体浮游种群的补充．卵库中休眠卵从沉积物中萌发
进入到水体，再由水体种群产卵沉降到沉积物中，
Ｍａｒｃｕｓ等［５６］把这种相互补充的现象用一个新的概
念来解释，即垂直补充生态学（ｓｕｐｐｌｙ⁃ｖｅｒｔｉｃａｌ ｅｃｏｌｏ⁃
ｇｙ）．
浮游⁃底栖耦合是物质和能量在水生态系统通
过传递而将浮游系统和底栖系统融为一个整体的过
程．在 ２０世纪 ９０年以前，对浮游⁃底栖耦合的认识局
限在浅水区域沉积物中的再悬浮作用，沉积物释放
营养盐到水体中，导致水体浮游植物初级生产力提
高，进而浮游动物的生物量增加．除此之外，浮游动
物种群动力学被认为和浮游⁃底栖耦合无关［６］ ．随着
对浮游动物研究的深入，发现水底沉积物和部分浮
游动物水体种群动态变化密切相关， 沉积物中的生
物体在水体浮游生物群落结构和功能中扮演着重要
角色．
９　 休眠卵研究展望
桡足类休眠卵卵库种类的准确鉴定是休眠卵生
态学研究的基础．由于桡足类休眠卵形态差异细微，
鉴定上容易出现错误，传统的将卵萌发培养到成体
鉴定耗时费力，且大部分种类在室内条件不易培养．
分子生物学手段，包括分子标记技术和 ＤＮＡ条形码
（ＤＮＡ ｂａｒｃｏｄｅｓ）有明显的优势．尤其是 ＤＮＡ 条形码
技术开始运用于海洋浮游动物生态学研究，在浮游
动物物种鉴定、物种发现、营养关系、生物入侵种监
１２２２７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 王　 庆等： 河口近海桡足类休眠卵生态学研究进展　 　 　 　 　 　
测、种群遗传学以及生物地理学中得到很好的应
用［５７］ ．因此利用分子标记技术和 ＤＮＡ 条形码技术
可以解读休眠卵的遗传信息．对厦门湾水体和沉积
物两种类型休眠卵的 ２８Ｓ ｒＲＮＡ 序列分析，可以确
定常见种类的成体、即孵卵和休眠卵［４０］ ．基于 ＤＮＡ
条形码涵盖全球海域的国际海洋生物条形码计划
（ＭａｒＢＯＬ）已经正式启动实施，使得浮游动物多样性
监测和浮游动物现场实时定性、定量分析有望实现．
桡足类休眠卵能够在沉积物中保存很长的时间，利
用分子生物学等技术，对不同年代沉积物中休眠卵
开展研究，对揭示桡足类群落的历史变迁反演、进化
和生物入侵具有重要的科学意义，也是今后一段时
期桡足类休眠卵生态学研究的重要方向．
桡足类因其体内富含某些必需脂肪酸， 特别是
ＥＰＡ 和 ＤＨＡ，在水产育苗上有很多应用，常常被用
来作为一些经济鱼类的开口饵料．随着研究的深入
和科学技术的发展，通过桡足类休眠卵获得大量无
节幼体逐渐被人们重视和利用，休眠卵的规模培养
将在现代海水养殖中发挥重要作用，具有广阔的应
用前景［５８］ ．目前，将休眠卵应用于水产养殖业还有
很多困难，比如，对休眠卵的保存、孵化等方面的研
究还不够，无法按照规模生产的需求对其进行控制，
而育苗池中过早从休眠卵萌发的桡足类易捕食经济
动物幼体等［５９］ ．因此，深入研究桡足类休眠卵生态
学对于海水养殖业具有重要意义．
沉积物中休眠卵的活性随污染效应的加重而降
低，因此可将休眠卵的活性作为评价沉积物污染程
度的综合措施之一［３０］，结合水体浮游动物群落结构
对河口近海环境进行综合生态学评价，可望得到更
为真实的评价结果．
我国对海洋桡足类休眠卵的野外调查较少，仅
有的研究集中在胶州湾、厦门海域和珠江口等少数
水域．我国海岸线长，沉积物类型多样；近海水域海
水养殖面积大、类型多，经济动物养殖导致沉积环境
恶化，大型海藻的规模栽培改善了养殖区环境；天然
海藻场和海草场的急剧退化等近海环境的变化都对
休眠卵的存活、沉积和再悬浮等产生重要影响，从而
影响休眠卵对水体浮游种群的潜在补充．为了更好
地了解与研究海洋生态系统的结构与功能，应加强
对我国海域休眠卵调查，并运用现代生物技术开展
深入研究．
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２２２２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
［１７］　 Ｌｉｎｄｅｑｕｅ ＰＫ， Ｂｏｙｅｒ Ｓ， Ｂｏｎｎｅｔ Ｄ． Ａ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍｅｔｈｏｄ
ｆｏｒ ｔｈｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｅｓｔｉｎｇ ｅｇｇｓ ｏｆ Ａｃａｒｔｉｉｄ ｃｏｐｅｐｏｄｓ
ｉｎ ｔｈｅ Ｔｈａｕ ｌａｇｏｏｎ， Ｆｒａｎｃｅ． Ｍａｒｉｎｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１３，
１６０： ７３７－７４２
［１８］　 Ｍａｒｃｕｓ ＮＨ， Ｌｕｔｚ Ｒ， Ｂｕｒｎｅｔｔ Ｗ， ｅｔ ａｌ． Ａｇｅ， ｖｉａｂｉｌｉｔｙ，
ａｎｄ ｖｅｒｔｉｃａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｚｏｏｐｌａｎｋｔｏｎ ｒｅｓｔｉｎｇ ｅｇｇｓ ｆｒｏｍ
ａｎ ａｎｏｘｉｃ ｂａｓｉｎ： Ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｏｆ ａｎ ｅｇｇ ｂａｎｋ． Ｌｉｍｎｏｌｏｇｙ
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ｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｐｅｐｏｄ ｒｅｓｔｉｎｇ ｅｇｇ ｂａｎｋ ｉｎ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ Ｓｅｉｎｅ
ｅｓｔｕａｒｙ， Ｆｒａｎｃｅ： Ｉｍｐａｃｔ ｏｎ ｔｈｅ ｎａｕｐｌｉｉ ｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔ． Ｅｓ⁃
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［３６］　 Ｃｈｅｎ Ｆ （陈 　 峰）， Ｌｉ Ｓ⁃Ｊ （李少菁）． Ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａ⁃
ｔｉｏｎ ｏｆ ｔｗｏ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｙｐｅｓ ｏｆ Ｔｏｒｔａｎｕｓ ｅｇｇｓ ｆｒｏｍ Ｘｉａ⁃
ｍｅｎ ｗａｔｅｒｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｅｆｆｅｃｔ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
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［３７］　 Ｙａｎｇ Ｑ （杨　 青）， Ｃａｏ Ｗ⁃Ｑ （曹文清）， Ｌｉｎ Ｙ⁃Ｓ （林
元烧）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｅｇｇ ｔｙｐｅｓ ｏｆ Ｃａｌａｎｕｓ ｓｉｎｉｃｕｓ ｉｎ Ｘｉａ⁃
ｍｅｎ Ｈａｒｂｏｒ ｏｆ Ｃｈｉｎａ． Ａｃｔａ Ｏｃｅａｎｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （海洋
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［３８］　 Ｈａｎｓｅｎ ＢＷ， Ｄｒｉｌｌｅｔ Ｇ， Ｋｒｉｓｔｅｎｓｅｎ ＲＭ， ｅｔ ａｌ． Ｐｒｏｄｕｃ⁃
ｔｉｏｎ， ｈａｔｃｈｉｎｇ ｓｕｃｃｅｓｓ ａｎｄ ｓｕｒｆａｃｅ ｏｒｎａｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｇｇｓ
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Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１０， １５７： ５９－６８
［３９］　 Ｘｕ ＺＨ， Ｗａｎｇ ＧＺ， Ｍｕ Ｑ， ｅｔ ａｌ． Ａｎ ａｐｐｒｏａｃｈ ｔｏ ｔｈｅ
ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｃｏｐｅｐｏｄ ｅｇｇ ｂａｎｋｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ＤＮＡ ｅｘ⁃
ｔｒａｃｔｉｏｎ ｆｒｏｍ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｃｏｐｅｐｏｄ ｅｇｇｓ． Ｍａｒｉｎｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ
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［４０］　 Ｍｕ Ｑ （穆　 茜）， Ｘｕ Ｚ⁃Ｈ （徐智焕）， Ｗｕ Ｌ⁃Ｓ （吴荔
生）， ｅｔ ａｌ． Ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｉｄｅｎｔｉｆｉ⁃
ｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｏｐｅｐｏｄ ｅｇｇｓ ｉｎ Ｘｉａｍｅｎ Ｂａｙ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｘｉａ⁃
ｍｅｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ） （厦门大学学报：自
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ｔｗｏ ｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇ ｅｓｔｕａｒｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｂａｙ ｏｆ Ｂｉｓｃａｙ． Ｈｙｄｒｏｂｉｏ⁃
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Ｍａｒｉｎｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２０１３， ９： １０１８－１０２８
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ｅｇｇ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｅａｇｒａｓｓ ｓｅｄｉｍｅｎｔｓ． Ｌｉｍｎｏｌｏｇｙ ａｎｄ
Ｏｃｅａｎｏｇｒａｐｈｙ， ２０１１， ５６： ３６３－３７０
［４７］　 Ｌｉｎｄｌｅｙ ＪＡ， Ｇｅｏｒｇｅ ＣＬ， Ｅｖａｎｓ ＳＶ， ｅｔ ａｌ． Ｖｉａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ
ｃａｌａｎｏｉｄ ｃｏｐｅｐｏｄ ｅｇｇｓ ｆｒｏｍ ｉｎｔｅｒｔｉｄａｌ ｓｅｄｉｍｅｎｔｓ： Ａ ｃｏｍ⁃
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ｓｕｒｅ ｒｅｄｕｃｅｓ ｈａｔｃｈｉｎｇ ｓｕｃｃｅｓｓ ｏｆ Ａｃａｒｔｉａ ｐａｃｉfiｃａ ｒｅｓｔｉｎｇ
ｅｇｇｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｅｄｉｍｅｎｔ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，
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［４９］　 Ｕｙｅ Ｓ． Ｒｅｓｔｉｎｇ ｅｇｇ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｓ ａ ｌｉｆｅ ｈｉｓｔｏｒｙ ｓｔｒａｔｅｇｙ ｏｆ
ｍａｒｉｎｅ ｐｌａｎｋｔｏｎｉｃ ｃｏｐｅｐｏｄｓ． Ｂｕｌｌｅｔｉｎ ｏｆ Ｍａｒｉｎｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ，
１９８５， ３７： ４４０－４４９
［５０］　 Ｗａｎｇ Ｇ⁃Ｚ （王桂忠）， Ｗｕ Ｌ⁃Ｓ （吴荔生）， Ｌｉ Ｓ⁃Ｊ （李
少菁）． Ａｄｖａｎｃｅ ｉｎ ｔｈｅ ｄｉａｐａｕｓｅ ａｎｄ ｉｔｓ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ
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Ｘｉａｍｅｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ） （厦门大学学报：
自然科学版）， ２００６， ４５（Ｓｕｐｐｌ．２）： ４６－５３ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
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ｉｎ Ｅｕｒｙｔｅｍｏｒａ ａｆｆｉｎｉｓ ｂｙ ｔｈｅｉｒ ｏｗｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓ． Ｈｙｄｒｏｂｉｏ⁃
ｌｏｇｉａ， １９９４， ２９３： １８５－１８９
［５２］　 Ｌｉｕ Ｘ⁃Ｙ （刘相义）． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｃｏｐｅｐｏｄａ ａｎｄ Ｉｔｓ Ｒｅｓｔｉｎｇ
Ｅｇｇｓ ｏｎ Ｔｈｅ Ｔｒａｎｓｍｉｓｓｏｎ ｏｆ Ｗｈｉｔｅ Ｓｐｏｔ Ｓｙｎｄｒｏｍｅ Ｖｉｒｕｓ
（ＷＳＳＶ）． Ｍａｓｔｅｒ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｑｉｎｇｄａｏ： Ｏｃｅａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ
Ｃｈｉｎａ， ２００５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５３］　 Ｈｏｌｓｔｅ Ｌ， Ｐｅｃｋ ＭＡ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｓａ⁃
ｌｉｎｉｔｙ ｏｎ ｅｇｇ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｈａｔｃｈｉｎｇ ｓｕｃｃｅｓｓ ｏｆ Ｂａｌｔｉｃ
Ａｃａｒｔｉａ ｔｏｎｓａ （Ｃｏｐｅｐｏｄａ： Ｃａｌａｎｏｉｄａ）： Ａ ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｉｎ⁃
ｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ． Ｍａｒｉｎｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００６， １４８： １０６１－１０７０
［５４］　 Ｊｉａｎｇ ＸＤ， Ｗａｎｇ ＧＺ， Ｌｉ ＳＪ． Ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔ ｏｆ
Ａｃａｒｔｉａ ｐａｃｉｆｉｃａ ｎａｕｐｌｉｉ ｆｒｏｍ ｂｅｎｔｈｉｃ ｒｅｓｔｉｎｇ ｅｇｇｓ ｄｕｅ ｔｏ
ｏｒｇａｎｏｃｈｌｏｒｉｎｅ ｐｅｓｔｉｃｉｄｅｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉ⁃
ｅｎｃｅｓ， ２００６， １８： ５５２－５５６
［５５］　 Ｊｉａｎｇ ＸＤ， Ｗａｎｇ ＧＺ， Ｌｉｎ ＱＷ． Ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｈｙｄｒｏｃａｒ⁃
ｂｏｎ ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｎ ｖｉａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ Ａｃａｒｔｉａ ｐａｃｉｆｉｃａ ｂｅｎｔｈｉｃ
ｒｅｓｔｉｎｇ ｅｇｇｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｏｃｅａｎｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｌｉｍｎｏ⁃
ｌｏｇｙ， ２００８， ２６： ９１－９６
［５６］　 Ｍａｒｃｕｓ ＮＨ， Ｂｏｅｒｏ Ｆ． Ｍｉｎｉｒｅｖｉｅｗ： Ｔｈｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｏｆ
ｂｅｎｔｈｉｃ⁃ｐｅｌａｇｉｃ ｃｏｕｐｌｉｎｇ ａｎｄ ｔｈｅ ｆｏｒｇｏｔｔｅｎ ｒｏｌｅ ｏｆ ｌｉｆｅ ｃｙ⁃
ｃｌｅｓ ｉｎ ｃｏａｓｔａｌ ａｑｕａｔｉｃ ｓｙｓｔｅｍｓ． Ｌｉｍｎｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｏｃｅａｎｏ⁃
ｇｒａｐｈｙ， １９９８， ４３： ７６３－７６９
［５７］　 Ｌｉ Ｃ⁃Ｌ （李超伦）， Ｗａｎｇ Ｍ⁃Ｘ （王敏晓）， Ｃｈｅｎｇ Ｆ⁃Ｐ
（程方平）， ｅｔ ａｌ． ＤＮＡ ｂａｒｃｏｄｉｎｇ ａｎｄ ｉｔｓ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｔｏ
ｍａｒｉｎｅ ｚｏｏｐｌａｎｋｔｏｎ ｅｃｏｌｏｇｙ． Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ （生物
多样性）， ２０１１， １９（６）： ８０５－８１４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５８］　 Ｌｉｕ Ｇ⁃Ｘ （刘光兴）， Ｃｈｅｎ Ｋ （陈 　 珂）． Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ
ａｎｄ ｐｒｏｓｐｅｃｔ ｏｆ ｍａｒｉｎｅ ｃｏｐｅｐｏｄ ｄｉａｐａｕｓｅ ｅｇｇｓ ｉｎ ｍａｒｉ⁃
ｃｕｌｔｕｒｅ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｏｃｅａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｑｉｎｇｄａｏ （青岛
海洋大学学报）， ２００３， ３３（６）： ９０１ － ９０６ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［５９］　 Ｚｈａｎｇ Ｑ⁃Ｊ （张清靖）， Ｌｉ Ｘ⁃Ｄ （李晓东）， Ｚｈｕ Ｈ （朱
华）， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｃｏｐｅｐｏｄｓ ａｎｄ Ｅｒｉｏ⁃
ｃｈｅｉｒ ｓｉｎｅｎｓｉｓ ｌａｒｖａｅ ｉｎ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｐｏｎｄｓ． Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报），
２００７， １８（１）： １７４－１７８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 王　 庆，男，１９８１年，博士，助理研究员．主要从事
浮游动物生态学研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｗｑ２０１０＠ ｊｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
责任编辑　 肖　 红
４２２２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷