全 文 ：池塘桡足类休眠卵对浮游种群的潜在补充
及其影响因素
田　 恬　 王　 庆　 罗洪添　 杨宇峰∗
（暨南大学水生生物研究所 ／水体富营养化与赤潮防治广东省教育厅重点实验室， 广州 ５１０６３２）
摘　 要　 休眠卵是桡足类的重要生存策略，其在沉积物中的丰度对水体种群的补充具有重要
意义．干塘是池塘养殖管理的重要措施，对池塘生态系统具有重要影响．２０１４ 年 ２ 月 １５ 日（干
塘前）和 ３月 ２日（干塘后），分别采集广州市南沙区养殖池塘内表层沉积物，研究沉积物中桡
足类休眠卵对浮游种群的潜在补充及影响因素．结果表明： 干塘前未冷藏沉积物样品在盐度
２０时的潜在补充量和孵化率最高，４ ℃冷藏 ４周后最高值出现在盐度为 １５ 的处理组．干塘后
未冷藏沉积物样品在盐度 １５时的潜在补充量和孵化率最高，冷藏 ４ 周后最高值出现在盐度
为 ２０的处理组．这说明干塘前桡足类休眠卵的潜在补充量显著高于干塘后，且干塘对沉积物
中休眠卵的持续孵化时间有影响．
关键词　 养殖池塘； 桡足类； 休眠卵； 潜在补充量； 干塘
Ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔ ｉｎｔｏ ｐｌａｎｋｔｏｎｉｃ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｎ ｔｈｅ ｈａｔｃｈｉｎｇ ｏｆ
ｃｏｐｅｐｏｄ ｒｅｓｔｉｎｇ ｅｇｇｓ ｉｎ ｐｏｎｄｓ． ＴＩＡＮ Ｔｉａｎ， ＷＡＮＧ Ｑｉｎｇ， ＬＵＯ Ｈｏｎｇ⁃ｔｉａｎ， ＹＡＮＧ Ｙｕ⁃ｆｅｎｇ∗ （ Ｉｎ⁃
ｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｈｙｄｒｏｂｉｏｌｏｇｙ， Ｊｉｎａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ／ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｅｕｔｒｏｐｈｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｒｅｄ Ｔｉｄｅ Ｃｏｎｔｒｏｌ，
Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ ５１０６３２， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｅｓｔｉｎｇ ｅｇｇｓ ｉｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｓｔｒａｔｅｇｙ ｆｏｒ ｃｏｐｅｐｏｄｓ． Ｔｈｅ ａｂｕｎ⁃
ｄａｎｃｅ ｏｆ ｒｅｓｔｉｎｇ ｅｇｇｓ ｉｎ ｓｅｄｉｍｅｎｔ ｉｓ ｏｆ ｇｒｅａｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｔｏ ｔｈｅ ｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔ ｏｆ ｃｏｐｅｐｏｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ
ａｑｕａｔｉｃ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ． Ｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎ ｉｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ａｐｐｒｏａｃｈ ｏｆ ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｉｎ ｐｏｎｄｓ，
ｗｈｉｃｈ ｈａｓ ｇｒｅａｔ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ ｏｎ ｐｏｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ． Ｓｕｒｆａｃｅ ｓｅｄｉｍｅｎｔｓ ｏｆ ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ ｐｏｎｄｓ ｉｎ Ｎａｎｓｈａ，
Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ ｗｅｒｅ ｓａｍｐｌｅｄ ｂｅｆｏｒｅ （１５ｔｈ Ｆｅｂｅｒａｒｙ ２０１４） ａｎｄ ａｆｔｅｒ （２ｎｄ Ｍａｒｃｈ ２０１４） ｔｈｅ ｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎ
ｓｅｐａｒａｔｅｌｙ ｔｏ ｅｘｐｌｏｒｅ ｔｈｅ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔ ｏｆ ｒｅｓｔｉｎｇ ｅｇｇｓ ｉｎｔｏ ｐｌａｎｋｔｏｎｉｃ ｃｏｐｅｐｏｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ，
ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｔｈｅ ｈａｔｃｈｉｎｇ ｓｕｃｃｅｓｓ ｏｆ ｃｏｐｅｐｏｄ ｒｅｓｔｉｎｇ ｅｇｇｓ． Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ
ｔｈａｔ ｗｉｔｈｏｕｔ ｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｏｏｌｉｎｇ， ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔ ａｎｄ ｉｍｍｅｄｉａｔｅ ｈａｔｃｈｉｎｇ ｒａｔｅｓ
ｏｆ ｒｅｓｔｉｎｇ ｅｇｇｓ ｗｅｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ａｔ ｔｈｅ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｏｆ ２０ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｇｒｏｕｐ， ｗｈｉｌｅ ａｆｔｅｒ ｃｏｏｌｉｎｇ ｔｏ ４ ℃ ｆｏｒ
ｆｏｕｒ ｗｅｅｋｓ， ｔｈｅ ｈａｔｃｈｉｎｇ ｒａｔｅ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｓｔ ａｔ ｔｈｅ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｏｆ １５． Ｗｈｅｎ ｅｘｐｏｓｅｄ ｔｏ ｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎ， ｔｈｅ
ｈｉｇｈｅｓｔ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｉｍｍｅｄｉａｔｅ ｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔ ａｎｄ ｈａｔｃｈｉｎｇ ｒａｔｅ ｏｆ ｒｅｓｔｉｎｇ ｅｇｇｓ ｗｅｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ａｔ ｔｈｅ ｓａｌｉｎｉ⁃
ｔｙ ｏｆ １５， ｗｈｉｌｅ ａｆｔｅｒ ｃｏｏｌｉｎｇ ｔｏ ４ ℃ ｆｏｒ ｆｏｕｒ ｗｅｅｋｓ， ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｈａｔｃｈｉｎｇ ｒａｔｅｓ ｗｅｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ａｔ ｔｈｅ
ｓａｌｉｎｉｔｙ ｏｆ ２０． Ｉｔ ｗａｓ ｃｏｎｃｌｕｄｅｄ ｔｈａｔ ｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎ ｒｅｄｕｃｅｄ ｔｈｅ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔ ｏｆ ｒｅｓｔｉｎｇ ｅｇｇｓ ｉｎ
ｓｅｄｉｍｅｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ （Ｐ＜０．０５）， ａｎｄ ｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎ ｈａｄ ａ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｉｍｐａｃｔ ｏｎ ｔｈｅｉｒ ｈａｔｃｈｉｎｇ ｄｕｒａｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ ｐｏｎｄｓ； ｃｏｐｅｐｏｄ； ｒｅｓｔｉｎｇ ｅｇｇｓ； ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔ； ｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎ．
本文由国家自然科学基金项目（Ｕ１３０１２３５，４１５０３０７２）和农业部公益
性行业（农业）专项（２０１４０３００８）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ
Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （Ｕ１３０１２３５， ４１５０３０７２），
ａｎｄ Ｓｐｅｃｉａｌ Ｆｕｎｄ ｆｏｒ Ａｇｒｏ⁃ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｉｎ ｔｈｅ Ｐｕｂｌｉｃ Ｉｎｔｅｒｅｓｔ
（２０１４０３００８） ．
２０１６⁃０１⁃０５ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１６⁃０３⁃１４ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｔｙｙｆ＠ ｊｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
　 　 浮游动物由水体中的现生种群和沉积物中的休
眠种群两部分组成［１］ ．当现生种群面临环境压力时，
沉积物中的休眠卵有利于种群的保存和延续，维持
生物多样性，调节水体中浮游动物丰度和改变水体
中浮游动物种群动态和群落结构［２］ ．休眠卵形成和
孵化是桡足类的重要生存策略．其在沉积物中的丰
度和活度对水体桡足类种群结构及演替具有重要影
响．桡足类遇到不良环境时，通过产生休眠卵，并在
沉积物中累积形成卵库，待环境适宜时孵化，以补充
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ６月　 第 ２７卷　 第 ６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｊｕｎ． ２０１６， ２７（６）： ２００９－２０１４　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０６．０２４
浮游种群丰度，从而维持种群稳定［３－５］ ．据 ２０１４中国
渔业经济统计数据，咸水池塘养殖产量占全国海水
养殖产量的 １３％［６］ ．干塘是养殖户处理因积存大量
腐殖质淤泥而改善水质的一种通用手段．每年干塘
后曝晒池底、清淤消毒，可有效改良水质，增强池塘
底质的通透性，加快池塘底部物质循环速度，降低养
殖生物病害发病率［７］ ．但有关干塘处理对池塘沉积
物中桡足类休眠卵的影响尚未见报道．
南沙区位于广州市东南部，是广州通向海洋的
重要通道，受珠江径流、广东沿岸径流和外海水的综
合影响，形成生态类型多样、物种组成丰富的独特生
态环境［８］ ．南沙区因其优越的地理环境优势，现主要
以鱼、虾和蟹等经济水产养殖为主，在南沙区龙穴岛
形成了一定规模的咸水养殖区域．本研究选取了广
州市南沙区咸水养殖池塘作为研究水域，对比了干
塘前、后养殖池塘沉积物休眠卵对浮游桡足类种群
的潜在补充，以及对冷藏和盐度变化的响应．研究结
果对阐明水环境中桡足类种群补充机制和环境演变
具有重要的科学意义．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 样品采集与分离
采样点位于广州市南沙区龙穴岛咸水养殖池
塘．该池塘具有较长的虾蟹养殖历史，每年年初对池
塘进行干塘暴晒．
２０１４年 ２ 月 １５ 日，于干塘前用彼德逊采集表
层沉积物；经干塘暴晒后，于 ２０１４ 年 ３ 月 ２ 日采集
干塘后表层沉积物．干塘前水温和盐度等用美国 ＹＳＩ
ｐｌｕｓ多参数水质分析仪现场测定，带回实验室后测
定高锰酸钾指数（ＣＯＤＭｎ）、总氮（ＴＮ）、总磷（ＴＰ）和
叶绿素（Ｃｈｌ ａ）含量等指标．水体桡足类采集使用 ２５
号浮游生物网，甲醛溶液固定（终浓度 ４％）．
１􀆰 ２　 样品孵化与分析
样品带回实验室后分成两份：一份立即进行孵
化，另一份置于 ４ ℃冷藏 ４ 周后进行孵化．首先，使
用 ２００ μｍ 筛绢过滤 １５ ｃｍ３样品，去掉样品中大颗
粒杂质，再用 ５０ μｍ筛绢收集网上小颗粒于 １００ ｍＬ
烧杯中．为研究沉积物中桡足类休眠卵对盐度的响
应模式，将研究区域海水用 ０．４５ μｍ滤膜过滤，将其
稀释或加人工海盐配置为 ０、５、１０、１５、２０ 和 ２５ 的溶
液，共 ６ 个处理组，每组设置 ３ 个平行，置于 ＧＸＺ⁃
３００Ｃ型智能照明培养箱中培养［温度： （２４±１） ℃，
光照： Ｌ︰Ｄ＝１２ ｈ︰１２ ｈ］．该处理方法代表了自然
环境条件下沉积物再悬浮后桡足类卵的最大孵化
率，所得萌发量即为桡足类卵库对其浮游种群的潜
在补充量［９］ ．每天用 ２０ μｍ筛绢滤取沉积物上清液，
收集孵化出的无节幼体使用鲁格氏液固定，置于 ５
ｍＬ计数框内，于 Ｏｌｙｍｐｕｓ ＢＸ５１ 解剖镜下镜检孵化
幼体数，并更换新鲜的对应盐度 １０ ～ ２０ ｍＬ 海水使
其继续孵化，若连续一周没有观察到无节幼体孵出，
即判定活的休眠卵全部孵出．４ ℃冷藏 ４ 周后的样
品按上述方法孵化并计数．另取平行样品，利用蔗糖
悬浮法［１０－１２］统计样品中总休眠卵个数，根据孵化的
无节幼体数计算孵化率，即孵化出的无节幼体数与
休眠卵总数的比值．
１􀆰 ３　 数据处理
文中数据采用 ＳＰＳＳ ２１．０ 进行统计学分析，采
用单因素方差分析（ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ）和独立样本 ｔ
检验比较不同盐度之间、冷藏前后及干塘前后休眠
卵潜在补充量和萌发率的差异．Ｐ＜０．０５ 表示差异显
著．利用 Ｏｒｉｇｉｎ ９．０软件进行绘图．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 水环境特征和桡足类组成
２０１４年 ２ 月 １５ 日干塘前水温 １８． ４ ℃，盐度
１０．２５，ｐＨ ７．７３，溶解氧 ＤＯ １．８０ ｍｇ·Ｌ－１，化学需氧
量 ＣＯＤＭｎ ８．２６ ｍｇ·Ｌ
－１，总氮含量 １．３２ ｍｇ·Ｌ－１，总
磷含量 ０．３６ ｍｇ·Ｌ－１，叶绿素含量 １．７０ μｇ·Ｌ－１ ．干塘
前水体中桡足类优势种为双齿许水蚤（Ｐｓｅｕｄｏｄｉａ⁃
ｐｔｏｍｕｓ ｄｕｂｉａ）．
２􀆰 ２　 桡足类休眠卵的丰度和潜在补充量
干塘前沉积物中休眠卵总丰度为（４４．１±６．６） ×
１０５ ｅｇｇｓ·ｍ－３，干塘后休眠卵总丰度为（１４．８±２．３）×
１０５ ｅｇｇｓ·ｍ－３ ．样品经 ４周的冷藏处理后，盐度为 １０
的处理组中，干塘前沉积物中休眠卵潜在补充量为
（３３．６±１０．６） ×１０５ ｅｇｇｓ·ｍ－３，干塘后沉积物中休眠
卵潜在补充量为（６．５±０．７） ×１０５ ｅｇｇｓ·ｍ－３ ．未冷藏
的样品，盐度为 １０ 的处理组中，干塘前沉积物中休
眠卵潜在补充量为（１８．８±８．４）×１０５ ｅｇｇｓ·ｍ－３，干塘
后沉积物中休眠卵潜在补充量为（５． １ ± ０． ６） × １０５
ｅｇｇｓ·ｍ－３ ．干塘前休眠卵总丰度和潜在补充量均显
著高于干塘后（Ｐ＜０．０１）（图 １）．
２􀆰 ３　 干塘前后不同盐度条件下休眠卵的潜在补充
量和孵化率
在未冷藏样品中，除盐度 ０外，干塘后各组休眠
卵潜在补充量较干塘前显著下降．干塘前休眠卵潜
在补充量在盐度为 ２０ 的处理组中最高，为（２１．８±
４．４）×１０５ ｅｇｇｓ·ｍ－３，是该盐度干塘后样品潜在补充
０１０２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
量的 ４倍（图 ２ａ）．
在冷藏后样品中，所有处理组干塘前休眠卵的潜
在补充量均显著高于干塘后．在盐度为 １０ 的处理组
中，干塘前休眠卵潜在补充量为（３３．６±１０．６） ×１０５
ｅｇｇｓ·ｍ－３，为该盐度条件下干塘后样品的 ５倍（图 ２ｂ）．
在盐度为 ５ ～ ２５ 的条件下，干塘前沉积物样品
在冷藏前后的潜在补充量均显著高于干塘后样品
（Ｐ＜０．０５）．
图 １　 干塘前后沉积物中桡足类休眠卵丰度和潜在补充量
Ｆｉｇ．１　 Ａｂｕｎｄａｎｃｅ ａｎｄ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔ ｏｆ ｃｏｐｅｐｏｄ ｒｅｓｔｉｎｇ
ｅｇｇｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｅｄｉｍｅｎｔｓ ｂｅｆｏｒｅ ａｎｄ ａｆｔｅｒ ｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎ．
Ａ： 干塘前 Ｂｅｆｏｒｅ ｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎ； Ｂ：干塘后 Ａｆｔｅｒ ｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎ． ∗ Ｐ＜０．０５．
下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ． Ｎ１： 休眠卵总数 Ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ ｃｏｐｅｐｏｄ ｒｅｓｔｉｎｇ
ｅｇｇｓ； Ｎ２： 冷藏后潜在补充量 Ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔ ａｆｔｅｒ ｃｏｏｌｉｎｇ； Ｎ３：
冷藏前潜在补充量 Ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔ ｂｅｆｏｒｅ ｃｏｏｌｉｎｇ；
图 ２　 不同盐度条件下干塘前后桡足类休眠卵的潜在补充
量和孵化率
Ｆｉｇ．２　 Ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔ ａｎｄ ｈａｔｃｈｉｎｇ ｒａｔｅ ｏｆ ｃｏｐｅｐｏｄ ｒｅｓｔ⁃
ｉｎｇ ｅｇｇｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｅｄｉｍｅｎｔｓ ｂｅｆｏｒｅ ａｎｄ ａｆｔｅｒ ｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆ⁃
ｆｅｒｅｎｔ ｓａｌｉｎｉｔｉｅｓ．
ａ） 未冷藏 Ｂｅｆｏｒｅ ｃｏｏｌｉｎｇ； ｂ） 冷藏后 Ａｆｔｅｒ ｃｏｏｌｉｎｇ； ｒ：潜在补充量 Ｐｏ⁃
ｔｅｎｔｉａｌ ｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔ； ｈ： 孵化率 Ｈａｔｃｈｉｎｇ ｒａｔｅ．下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
２􀆰 ４　 不同盐度条件下休眠卵冷藏前后的潜在补充
量和孵化率
干塘前未冷藏样品在盐度 ２０ 时的潜在补充量
最高，平均为（２１．８±１．４） ×１０５ ｅｇｇｓ·ｍ－３，孵化率为
４９􀆰 ５％．冷藏 ４ 周后，在盐度 １５ 时的潜在补充量最
高，平均为（３４． １ ± ８． ９） × １０５ ｅｇｇｓ·ｍ－３，孵化率为
７７．３％．除盐度 ５ 以外，其他处理组冷藏 ４ 周后比未
冷藏的潜在补充量和孵化率均有所升高（图 ３Ａ）．
干塘后未冷藏样品在盐度 １５时的潜在补充量最
高，平均为 （８． ３ ± ０． ３） × １０５ ｅｇｇｓ·ｍ－３，孵化率为
５５􀆰 ９％．冷藏 ４周后，在盐度 ２０时的潜在补充量最高，
平均为（１４．７±３．５）×１０５ ｅｇｇｓ·ｍ－３，孵化率为９９．４％．在
盐度 １０～２５的条件下，样品冷藏 ４周后，休眠卵潜在
补充量和孵化率均高于未冷藏样品（图 ３Ｂ）．
在盐度为 １０～２５的条件下，冷藏后的干塘前和
干塘后沉积物样品的潜在补充量和孵化率均高于冷
藏前样品．
２􀆰 ５　 休眠卵孵化持续时间
在 ６ 个盐度处理组中，干塘前样品无论是否经
过冷藏，孵化时间集中在第 １０ ～第 １５ 天，低温储存
对其持续时间没有显著影响（图 ４Ａ）．干塘后冷藏前
样品的孵化时间约为 １０ ｄ，低温冷藏 ４ 周后孵化时
间延长至 ２５ ～ ３０ ｄ，盐度 １０ ～ ２５ 处理组冷藏后孵化
持续时间比冷藏前明显延长（Ｐ＜０．０５， 图 ４Ｂ）．
图 ３　 不同盐度条件下桡足类休眠卵冷藏前后的潜在补充
量和孵化率
Ｆｉｇ．３　 Ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔ ａｎｄ ｈａｔｃｈｉｎｇ ｒａｔｅｓ ｏｆ ｃｏｐｅｐｏｄ ｒｅｓｔ⁃
ｉｎｇ ｅｇｇｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｅｄｉｍｅｎｔｓ ｂｅｆｏｒｅ ａｎｄ ａｆｔｅｒ ｃｏｏｌｉｎｇ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｓａｌｉｎｉｔｉｅｓ．
１１０２６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 田　 恬等： 池塘桡足类休眠卵对浮游种群的潜在补充及其影响因素　 　 　 　 　
图 ４　 桡足类休眠卵冷藏前后的孵化持续时间
Ｆｉｇ．４　 Ｈａｔｃｈｉｎｇ ｄｕｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｏｐｅｐｏｄ ｒｅｓｔｉｎｇ ｅｇｇｓ ｂｅｆｏｒｅ ａｎｄ ａｆ⁃
ｔｅｒ ｃｏｏｌｉｎｇ．
３　 讨　 　 论
休眠卵是桡足类的重要生存策略，主要有静止
卵（ｑｕｉｅｓｃｅｎｃｅ ｅｇｇ）和滞育卵（ｄｉａｐａｕｓｅ ｅｇｇ）两类．静
止卵是即孵卵在产出后受到外界不良环境的刺激而
产生的发育停滞现象，一旦条件合适就可进行孵化．
即孵卵（ｓｕｂｉｔａｎｅｏｕｓ ｅｇｇ）是桡足类在环境适宜的情
况下所产的不需受精即能发育的卵［１３］ ．滞育卵是产
出后不能直接孵化的休眠卵，因其发育至一定阶段
后停滞，需要经过刺激（冷藏或加热）才能度过不应
期（ｒｅｆｒａｃｔｏｒｙ ｐｈａｓｅ），否则即使环境条件适宜也不进
行萌发［１４－１６］ ．本研究采样区域位于珠江口半咸水池
塘，盐度季节性变化较大．为了降低养殖病害，池塘
定期进行干塘处理．干塘后养殖池塘注水，适宜的环
境使沉积物中休眠卵孵化，快速补充水体中的浮游
动物群落．但目前关于干塘对桡足类休眠卵形成和
孵化的影响尚未见报道．
３􀆰 １　 干塘对桡足类休眠卵的影响
干塘是维持养殖池塘良好水质的一种有效手
段．由于养殖过程中大量的残饵、粪便等有机物沉到
池塘底部腐败分解，不仅消耗水中溶氧，更产生亚硝
酸盐和硫化氢等有毒物质，严重影响鱼、虾、蟹的健
康和生长．干塘（暴晒塘底沉积物）有利于杀灭池塘
底部存在的细菌等病原生物［１７］ ．本研究结果显示，
干塘后沉积物中桡足类休眠卵总数仅为干塘前的
３３％，且干塘后桡足类休眠卵潜在补充量比干塘前
显著降低（图 １ 和图 ２），表明干塘环境不利于桡足
类休眠卵的保存，影响休眠卵的孵化．
沉积物含水率、温度、光照及 ｐＨ 等环境因素对
沉积物中休眠卵具有重要影响［２，１８］ ．陈亮东等［１９］研
究发现，桂山岛海域桡足类休眠卵潜在补充量和沉
积物含水率呈极显著正相关关系．沉积物含水率直
接影响沉积物的力学性质，随着含水率的增加，底质
沉积物的强度逐渐降低，贯入阻力越小，休眠卵越容
易埋藏在沉积物内部，从而躲避其他动物的捕食，减
轻不利环境的影响，有利于在沉积物中积累与存
活［２０］ ．因此，沉积物含水率是影响休眠卵潜在补充
量的重要因素．本研究中干塘暴晒致使沉积物含水
率降低，干塘后休眠卵潜在补充量显著低于干塘前，
与陈亮东等［１９］研究结果一致．此外，徐兆礼［２１］和廖
一波等［２２］研究发现，环境温度改变是影响桡足类群
落结构变化的重要因素．本研究中，干塘前池塘水体
的存在保证了沉积物环境处于相对稳定的状态，干
塘后沉积物缺少了水层的保护，直接暴晒于阳光下，
沉积物温度以及表面光照强度较干塘前显著增加，
不利于桡足类休眠卵在沉积物中的保存．因此，干塘
后沉积物中桡足类休眠卵的潜在补充量显著低于干
塘前．而且干塘过程中沉积物直接暴晒于阳光下，沉
积物中的含水率降低、温度升高和光照强度增加是
干塘后沉积物桡足类休眠卵潜在补充量低于干塘前
的主要原因．
３􀆰 ２　 低温冷藏对桡足类休眠卵孵化的影响
低温冷藏可刺激滞育卵度过不应期［２３］，因此低
温冷藏对休眠卵孵化具有重要影响［２４］ ．法国 Ｓｅｉｎｅ
河口的桡足类休眠卵平均孵化率为 ２．４％，在 ４ ～ ５
℃冷藏后的孵化率 （ ４． ５％） 比未冷藏前孵化率
（０．７％）显著提高［２５］ ．长时间处于低温（１０ ℃）时期
的 Ｐｓｅｕｄｏｄｉａｐｔｏｍｕｓ ｇｒａｎｉ休眠卵比处于 ２０ ℃时期的
孵化率更高，说明较长的低温刺激可能有助于提高
Ｐ． ｇｒａｎｉ休眠卵的孵化率［２６］ ．本研究得到相似的结
果，干塘前和干塘后沉积物冷藏 ４ 周后潜在补充量
显著高于未冷藏样品（图 １ 和图 ３），冷藏后孵化的
休眠卵主要为未度过不应期的滞育卵．
３􀆰 ３　 盐度对桡足类休眠卵孵化的影响
不同的桡足类种类适应不同的盐度条件．本研
究中，沉积物样品中的休眠卵能在盐度 ０ ～ ２５ 的条
件下孵化，表明其在沉积物中具有适应不同盐度种
类的休眠卵，能在相应的盐度条件下孵化以补充水
体中的桡足类种群，从而保证了桡足类在盐度变化
中维持种群的延续．有研究表明，浮游动物群落受盐
度变化干扰后的恢复是由于现存卵库的作用［２７－２８］ ．
２１０２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
汤式纺锤水蚤（Ｐｓｅｕｄｏｄｉａｐｔｏｍｕｓ ｈｅｓｓｅｉ）休眠卵在盐
度为 ０时孵化率最低（１１．４％），随盐度增加孵化率
提高，当盐度为 ２５ 时孵化率最高（８４􀆰 ５％） ［２９］ ．本研
究中，低盐度范围内休眠卵孵化率随着盐度的升高
而增加，最高孵化率出现在盐度 １５～２０，随后盐度上
升孵化率则下降，表明该水体桡足类休眠卵对盐度
适应范围具有一定的弹性空间．
本研究发现，低温冷藏 ４ 周后休眠卵的孵化率
比未冷藏的高，但盐度为 ５ 的处理组在干塘前后两
组样品中却出现相反的结果，可能是因为采样前虾
塘长期处于低盐度中，桡足类所产的卵为即孵卵或
静止卵；而高盐度下孵化的休眠卵为适应高盐度桡
足类所产的滞育卵，在 ４ ℃的低温刺激下，其度过不
应期于高盐度条件下重新孵化．
３􀆰 ４　 休眠卵的孵化模式
桡足类休眠卵孵化类型根据孵化时间的长短，
分为零星孵化型和同步孵化型．不同孵化类型受到
温度、光照和光周期等环境因子的影响［３０］ ．干塘后
沉积物经过低温冷藏后，对其持续孵化时间有显著
影响（图 ４）．陈亮东等［１９］在对桂山岛海域沉积物中
的休眠卵研究发现，桡足类休眠卵孵化持续时间长
达 １０～３４ ｄ，与本文孵化持续时间接近．干塘后样品
经低温冷藏后孵化持续时间延长，可能与沉积物中
滞育卵的不应期长短有关．
致谢　 感谢暨南大学柴召阳同学在数据分析和论文格式修
改方面给予的指导和帮助．
参考文献
［１］　 Ｍａｒｃｕｓ ＮＨ． Ｍｉｎｉｒｅｖｉｅｗ： Ｔｈｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｏｆ ｂｅｎｔｈｉｃ⁃ｐｅ⁃
ｌａｇｉｃ ｃｏｕｐｌｉｎｇ ａｎｄ ｔｈｅ ｆｏｒｇｏｔｔｅｎ ｒｏｌｅ ｏｆ ｌｉｆｅ ｃｙｃｌｅｓ ｉｎ
ｃｏａｓｔａｌ ａｑｕａｔｉｃ ｓｙｓｔｅｍｓ． Ｌｉｍｎｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｏｃｅａｎｏｇｒａｐｈｙ，
１９９８， ４３： ７６３－７６９
［２］　 Ｗａｎｇ Ｑ （王 　 庆）， Ｌｕａｎ Ｌ⁃Ｌ （栾磊磊）， Ｃｈｅｎ Ｌ⁃Ｄ
（陈亮东）， ｅｔ ａｌ． Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ ｃｏｐｅｐｏｄ ｒｅｓｔｉｎｇ ｅｇｇ ｅｃｏ⁃
ｌｏｇｙ ｉｎ ｅｓｔｕａｒｉｎｅ ａｎｄ ｃｏａｓｔａｌ ｗａｔｅｒ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１５， ２６ （ ７）：
２２１３－２２２４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３］　 Ｒａｄｚｉｋｏｗｓｋｉ Ｊ． Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｄｏｒｍａｎｔ ｓｔａｇｅｓ ｏｆ ｐｌａｎｋｔｏ⁃
ｎｉｃ ｉｎｖｅｒｔｅｂｒａｔｅｓ ｔｏ ａｄｖｅｒｓｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｋｔｏｎ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２０１３， ３５： ７０７－７２３
［４］　 Ｊｒ Ｈａｉｒｓｔｏｎ ＮＧ． Ｚｏｏｐｌａｎｋｔｏｎ ｅｇｇ ｂａｎｋｓ ａｓ ｂｉｏｔｉｃ ｒｅｓｅｒ⁃
ｖｏｉｒｓ ｉｎ ｃｈａｎｇｉｎｇ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ． Ｌｉｍｎｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｏｃｅａｎｏ⁃
ｇｒａｐｈｙ， １９９６， ４１： １０８７－１０９２
［５］　 Ｄｅ Ｓｔａｓｉｏ ＢＴ． Ｔｈｅ ｓｅｅｄ ｂａｎｋ ｏｆ ａ ｆｒｅｓｈｗａｔｅｒ ｃｒｕｓｔａｃｅａｎ：
Ｃｏｐｅｐｏｄｏｌｏｇｙ ｆｏｒ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｅｃｏｌｏｇｉｓｔ． Ｅｃｏｌｏｇｙ， １９８９，
７０： １３７７－１３８９
［６］　 Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ Ｂｕｒｅａｕ， Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｐｅｏｐｌｅ’ｓ
Ｒｅｐｕｂｌｉｃ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （农业部渔业渔政管理局）． Ｃｈｉｎａ
Ｆｉｓｈｅｒｙ Ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ Ｙｅａｒｂｏｏｋ ｏｆ ２０１４． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｃｈｉｎａ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｐｒｅｓｓ， ２０１４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［７］　 Ｚｈｏｕ Ｌ⁃Ｂ （周丽彬）， Ｚｏｕ Ｈ⁃Ｋ （邹鹤宽）， Ｚｈｏｕ Ｒ⁃Ｄ
（周日东）． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ａｎｄ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｐＨ ｏｎ ｔｈｅ
ｈｅａｌｔｈｙ ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ ｏｆ Ｐｅｎａｅｕｓ ｖａｎｎａｍｅｉ Ｂｏｏｎｅ． Ｓｃｉｅｎ⁃
ｔｉｆｉｃ Ｆｉｓｈ Ｆａｒｍｉｎｇ （科学养鱼）， ２００７（１）： ８０ （ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［８］　 Ｌｉｕ Ｓ⁃Ｓ （刘沙沙）， Ｄｏｎｇ Ｊ⁃Ｈ （董家华）， Ｆａｎｇ Ｑ⁃Ｌ
（房巧丽）， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ｏｆ ａｑｕａｔｉｃ ｅｃｏ⁃ｅｎｖｉｒｏｎ⁃
ｍｅｎｔ ｓｔａｔｕｓ ｉｎ Ｎａｎｓｈａ ｄｉｓｔｒｉｃｔ ｏｆ Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ． Ｅｎｖｉｒｏｎ⁃
ｍｅｎｔａｌ Ｐｏｌｌｕｔｉｏｎ ＆ Ｃｏｎｔｒｏｌ （环境污染与防治）， ２０１３，
３５（３）： ３９－４２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［９］　 Ｌｉｎｄｌｅｙ ＪＡ， Ｇｅｏｒｇｅ ＣＬ， Ｅｖａｎｓ ＳＶ， ｅｔ ａｌ． Ｖｉａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ
ｃａｌａｎｏｉｄ ｃｏｐｅｐｏｄ ｅｇｇｓ ｆｒｏｍ ｉｎｔｅｒｔｉｄａｌ ｓｅｄｉｍｅｎｔｓ： Ａ ｃｏｍ⁃
ｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｅｓｔｕａｒｉｅｓ． Ｍａｒｉｎｅ Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｐｒｏｇｒｅｓｓ Ｓｅ⁃
ｒｉｅｓ， １９９８， １６２： １８３－１９０
［１０］　 Ｏｎｂｅ Ｔ． Ｓｕｇａｒ ｆｌｏｔａｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄ ｆｏｒ ｓｏｒｔｉｎｇ ｔｈｅ ｒｅｓｔｉｎｇ
ｅｇｇｓ ｏｆ ｍａｒｉｎｅ ｃｌａｄｏｃｅｒａｎｓ ａｎｄ ｃｏｐｅｐｏｄｓ ｆｒｏｍ ｓｅａ⁃ｂｏｔ⁃
ｔｏｍ ｓｅｄｉｍｅｎｔ． Ｂｕｌｌｅｔｉｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｊａｐａｎｅｓｅ Ｓｏｃｉｅｔｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｔｉ⁃
ｆｉｃ Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ， １９７８， ４４： １４１１
［１１］　 Ｖａｎｄｅｋｅｒｋｈｏｖｅ Ｊ， Ｎｉｅｓｓｅｎ Ｂ， Ｄｅｃｌｅｒｃｋ Ｓ， ｅｔ ａｌ． Ｈａｔｃｈ⁃
ｉｎｇ ｒａｔｅ ａｎｄ ｈａｔｃｈｉｎｇ ｓｕｃｃｅｓｓ ｗｉｔｈ ａｎｄ ｗｉｔｈｏｕｔ ｉｓｏｌａｔｉｏｎ
ｏｆ ｚｏｏｐｌａｎｋｔｏｎ ｒｅｓｔｉｎｇ ｓｔａｇｅｓ． Ｈｙｄｒｏｂｉｏｌｏｇｉａ， ２００４，
５２６： ２３５－２４１
［１２］　 Ｂｅｙｒｅｎｄ⁃Ｄｕｒ Ｄ， Ｄｕｒ Ｇ， Ｓｏｕｉｓｓｉ Ｓ， ｅｔ ａｌ． Ｄｏｒｍａｎｔ ｅｇｇｓ
ｏｆ ａ ｃａｌａｎｏｉｄ ｃｏｐｅｐｏｄ ｆｒｏｍ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｂｒａｃｋｉｓｈ ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ
ｐｏｎｄｓ． Ｃｒｕｓｔａｃｅａｎａ， ２０１４， ８７： ２８４－２９０
［１３］　 Ｇｅｎｅｒａｌ Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ｑｕａｌｉｔｙ Ｓｕｐｅｒｖｉｓｉｏｎ， Ｉｎｓｐｅｃ⁃
ｔｉｏｎ ａｎｄ Ｑｕａｒａｎｔｉｎｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｐｅｏｐｌｅ’ ｓ Ｒｅｐｕｂｌｉｃ ｏｆ Ｃｈｉｎａ
（中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局）．
Ｏｃｅａｎｏｇｒａｐｈｉｃ Ｔｅｒｍｉｎｏｌｏｇｙ： Ｍａｒｉｎｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ （ ＧＢ ／ Ｔ
１５９１９－ ２０１０）． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｃｈｉｎａ Ｓｔａｎｄａｒｄｓ Ｐｒｅｓｓ， ２０１１
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１４］ 　 Ｃｈｅｎ Ｆ， Ｍａｒｃｕｓ ＮＨ． Ｓｕｂｉｔａｎｅｏｕｓ， ｄｉａｐａｕｓｅ， ａｎｄ ｄｅ⁃
ｌａｙｅｄ⁃ｈａｔｃｈｉｎｇ ｅｇｇｓ ｏｆ ｐｌａｎｋｔｏｎｉｃ ｃｏｐｅｐｏｄｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ
ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｇｕｌｆ ｏｆ Ｍｅｘｉｃｏ： Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｈａｔｃｈｉｎｇ ｓｕｃ⁃
ｃｅｓｓ． Ｍａｒｉｎｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， １９９７， １２７： ５８７－５９７
［１５］　 Ｇｒｉｃｅ ＧＤ， Ｍａｒｃｕｓ ＮＨ． Ｄｏｒｍａｎｔ ｅｇｇｓ ｏｆ ｍａｒｉｎｅ ｃｏｐｅ⁃
ｐｏｄｓ． Ｏｃｅａｎｏｇｒａｐｈｙ ａｎｄ Ｍａｒｉｎｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ： Ａｎ Ａｎｎｕａｌ Ｒｅ⁃
ｖｉｅｗ， １９８１， １９： １２５－１４０
［１６］ 　 Ｍａｒｃｕｓ ＮＨ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｏｆ
ｒｅｓｔｉｎｇ ｅｇｇｓ ｉｎ ｍａｒｉｎｅ ｃｏｐｅｐｏｄｓ： Ｐａｓｔ， ｐｒｅｓｅｎｔ， ａｎｄ ｆｕ⁃
ｔｕｒｅ ｓｔｕｄｉｅｓ． Ｈｙｄｒｏｂｉｏｌｏｇｉａ， １９９６， ３２０： １４１－１５２
［１７］ 　 Ｗａｎｇ Ｌ⁃Ｆ （王利凤）． Ｔｈｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ａｎｄ ｍｅｔｈｏｄ ｏｆ
ｃｌｅａｒ ｐｏｎｄ ｉｎ ｗｉｎｔｅｒ． Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ Ｆｉｓｈ Ｆａｒｍｉｎｇ （科学养
鱼）， ２０１２（２）： ９１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１８］　 Ｂｏｙｅｒ Ｓ， Ｂｏｕｖｙ Ｍ， Ｂｏｎｎｅｔ Ｄ． Ｗｈａｔ ｔｒｉｇｇｅｒｓ Ａｃａｒｔｉａ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｅｇｇ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ａ Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ ｌａｇｏｏｎ？ Ｅｓｔｕａ⁃
ｒｉｎｅ， Ｃｏａｓｔａｌ ａｎｄ Ｓｈｅｌｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２０１３， １１７： １２５－１３５
［１９］　 Ｃｈｅｎ Ｌ⁃Ｄ （陈亮东）， Ｌｕａｎ Ｌ⁃Ｌ （栾磊磊）， Ｗａｎｇ Ｑ
（王　 庆）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ａｎｄ ｔｈｅ ｉｍ⁃
ｐａｃｔ ｏｎ ｃｏｐｅｐｏｄ ｅｇｇｓ ｉｎｔｏ ｐｌａｎｋｔｏｎ ｉｎ ｔｈｅ Ｇｕｉｓｈａｎ Ｉｓｌａｎｄ
ｒｅｇｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ Ｐｅａｒｌ Ｒｉｖｅｒ Ｅｓｔｕａｒｙ， Ｃｈｉｎａ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１５， ３５（１０）： ３３７３－３３８１ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２０］　 Ｃｕｉ Ｇ⁃Ｓ （崔高嵩）， Ｌｉｕ Ｙ⁃Ｃ （刘雁春）， Ｐｅｉ Ｗ⁃Ｂ （裴
文斌）． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｎａｔｕｒａｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｎ ｔｈｅ ｐｅｎｅ⁃
３１０２６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 田　 恬等： 池塘桡足类休眠卵对浮游种群的潜在补充及其影响因素　 　 　 　 　
ｔｒａｔｉｏｎ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｓｅａｂｅｄ ｓｅｄｉｍｅｎｔ． Ｈｙｄｒｏｇｒａｐｈｉｃ Ｓｕｒ⁃
ｖｅｙｉｎｇ ａｎｄ Ｃｈａｒｔｉｎｇ （海洋测绘）， ２００５， ２５（６）： ５１－
５３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２１］　 Ｘｕ Ｚ⁃Ｌ （徐兆礼）． Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ Ｕｎｄｉｎｕｌａ ｖｕｌｇａｒｉｓ （Ｃｏｐｅｐｏｄａ） ａｎｄ ｅｎｖｉ⁃
ｒｏｎｍｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ Ｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ Ｓｅａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐ⁃
ｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２００６， １７（１）： １０７－
１１２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２２］　 Ｌｉａｏ Ｙ⁃Ｂ （廖一波）， Ｃｈｅｎ Ｑ⁃Ｚ （陈全震）， Ｚｅｎｇ Ｊ⁃Ｎ
（曾江宁）， ｅｔ ａｌ． Ａ ｔｈｅｒｍａｌ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ ｓｏｍｅ ｍａｒｉｎｅ
ｃｏｐｅｐｏｄｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生
态学报）， ２００８， １９（２）： ４４９－４５２
［２３］ 　 Ｃｈｅｎ Ｆ， Ｍａｒｃｕｓ ＮＨ． Ｓｕｂｉｔａｎｅｏｕｓ， ｄｉａｐａｕｓｅ， ａｎｄ ｄｅ⁃
ｌａｙｅｄ⁃ｈａｔｃｈｉｎｇ ｅｇｇｓ ｏｆ ｐｌａｎｋｔｏｎｉｃ ｃｏｐｅｐｏｄｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ
ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｇｕｌｆ ｏｆ Ｍｅｘｉｃｏ： Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｈａｔｃｈｉｎｇ ｓｕｃ⁃
ｃｅｓｓ． Ｍａｒｉｎｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， １９９７， １２７： ５８７－５９７
［２４］　 Ｇｌｉｐｐａ Ｏ， Ｄｅｎｉｓ Ｌ， Ｌｅｓｏｕｒｄ Ｓ， ｅｔ ａｌ． Ｓｅａｓｏｎａｌ ｆｌｕｃｔｕａ⁃
ｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｐｅｐｏｄ ｒｅｓｔｉｎｇ ｅｇｇ ｂａｎｋ ｉｎ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ Ｓｅｉｎｅ
ｅｓｔｕａｒｙ， Ｆｒａｎｃｅ： Ｉｍｐａｃｔ ｏｎ ｔｈｅ ｎａｕｐｌｉｉ ｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔ． Ｅｓ⁃
ｔｕａｒｉｎｅ， Ｃｏａｓｔａｌ ａｎｄ Ｓｈｅｌｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２０１４， １４２： ６０－６７
［２５］　 Ｇｌｉｐｐａ Ｏ， Ｓｏｕｉｓｓｉ Ｓ， Ｄｅｎｉｓ Ｌ， ｅｔ ａｌ． Ｃａｌａｎｏｉｄ ｃｏｐｅｐｏｄ
ｒｅｓｔｉｎｇ ｅｇｇ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ａｎｄ ｈａｔｃｈｉｎｇ ｓｕｃｃｅｓｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｅｄｉ⁃
ｍｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ Ｓｅｉｎｅ ｅｓｔｕａｒｙ （Ｆｒａｎｃｅ）． Ｅｓｔｕａｒｉｎｅ， Ｃｏａｓｔａｌ
ａｎｄ Ｓｈｅｌｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２０１１， ９２： ２５５－２６２
［２６］　 Ｂｏｙｅｒ Ｓ， Ｂｏｎｎｅｔ Ｄ． Ｔｒｉｇｇｅｒｓ ｆｏｒ ｈａｔｃｈｉｎｇ ｏｆ Ｐａｒａｃａｒｔｉａ
ｇｒａｎｉ （Ｃｏｐｅｐｏｄａ： Ｃａｌａｎｏｉｄａ） ｒｅｓｔｉｎｇ ｅｇｇｓ： Ａｎ ｅｘｐｅｒｉ⁃
ｍｅｎｔａｌ ａｐｐｒｏａｃｈ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｋｔｏｎ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２０１３，
３５： ６６８－６７６
［２７］　 Ｓａｎｔａｎｇｅｌｏ ＪＭ， Ｅｓｔｅｖｅｓ ＦＤ， Ｍａｎｃａ Ｍ， ｅｔ ａｌ． Ｄｉｓｔｕｒ⁃
ｂａｎｃｅｓ ｄｕｅ ｔｏ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓａｌｉｎｉｔｙ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｓｉｌｉｅｎｃｅ ｏｆ ｚｏ⁃
ｏｐｌａｎｋｔｏｎ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ： Ｔｈｅ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｒｏｌｅ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｓｔｉｎｇ
ｅｇｇ ｂａｎｋ． Ｈｙｄｒｏｂｉｏｌｏｇｉａ， ２０１４， ７２２： １０３－１１３
［２８］　 Ｚｈａｏ Ｗ （赵　 文）， Ｙｕ Ｂ⁃Ｓ （余博识）， Ｗａｎｇ Ｔ （王　
婷）， ｅｔ ａｌ． Ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｍｏｉｎａ ａｆｆｉｎｉｓ （ Ｃｒｕｓｔａｃｅａ：
Ｃｌａｄｏｃｅｒａ： Ｍｏｉｎｉｄａｅ） ｔｏ ｓｅａｗａｔｅｒ ｓａｌｉｎｉｔｙ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒ⁃
ｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２００６， １７
（８）： １５２１－１５２５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２９］　 Ｈｏｌｓｔｅ Ｌ， Ｐｅｃｋ ＭＡ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｓａ⁃
ｌｉｎｉｔｙ ｏｎ ｅｇｇ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｈａｔｃｈｉｎｇ ｓｕｃｃｅｓｓ ｏｆ Ｂａｌｔｉｃ
Ａｃａｒｔｉａ ｔｏｎｓａ （Ｃｏｐｅｐｏｄａ： Ｃａｌａｎｏｉｄａ）： Ａ ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｉｎ⁃
ｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ． Ｍａｒｉｎｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００６， １４８： １０６１－１０７０
［３０］　 Ｄｅ Ｓｔａｓｉｏ ＢＴ． Ｄｉａｐａｕｓｅ ｉｎ Ｃａｌａｎｏｉｄ Ｃｏｐｅｐｏｄｓ： Ｗｉｔｈｉｎ⁃
ｃｌｕｔｃｈ ｈａｔｃｈｉｎｇ ｐａｔｔｅｒｎ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｌｉｍｎｏｌｏｇｙ， ２００４，
６３： ２６－３１
作者简介　 田　 恬，女，１９９０年生，硕士研究生． 主要从事浮
游动物生态学研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｔｉａｎ９０９１１＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑　 肖　 红
田恬， 王庆， 罗洪添， 等． 池塘桡足类休眠卵对浮游种群的潜在补充及其影响因素． 应用生态学报， ２０１６， ２７（６）： ２００９－２０１４
Ｔｉａｎ Ｔ， Ｗａｎｇ Ｑ， Ｌｕｏ Ｈ⁃Ｔ， ｅｔ ａｌ． Ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔ ｉｎｔｏ ｐｌａｎｋｔｏｎｉｃ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｎ ｔｈｅ ｈａｔｃｈｉｎｇ ｏｆ ｃｏｐｅｐｏｄ
ｒｅｓｔｉｎｇ ｅｇｇｓ ｉｎ ｐｏｎｄｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（６）： ２００９－２０１４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
４１０２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷