全 文 ：气候变暖对中国栓皮栎地理分布格局影响的预测*
李摇 垚摇 张兴旺摇 方炎明**
(南京林业大学森林资源与环境学院, 南京 210037)
摘摇 要摇 利用 DIVA鄄GIS 软件对中国栓皮栎的地理分布及气候特征进行研究,并用该软件中
的 Bioclim和 Domain两个模型评估未来潜在分布区对气候变暖的响应.结果表明: 中国栓皮
栎分布区可分为横断山脉区、云贵高原区、华北山地区、华东山丘区、辽鲁半岛区、台湾海岛区
和秦岭巴山区 7 个亚区,跨越 7 个温度带、2 个干湿区、17 个气候区,包括 8 种气候类型.秦岭鄄
大巴山鄄伏牛山为栓皮栎的现代多度中心.适合栓皮栎生长的年平均温度为 7. 5 ~ 19. 8 益,年
降雨量为 471 ~ 1511 mm. Domain和 Bioclim 模型的受试者工作特征曲线下的面积(AUC 值)
分别为 0. 910、0. 779,前者预测的高度适生区为秦岭、大巴山、伏牛山、桐柏山、大别山、云贵高
原东部和西部、苏皖南部丘陵和华北部分山地.气候变暖趋势下栓皮栎潜在分布区可能向北
回缩,面积减小.
关键词摇 栓皮栎摇 DIVA鄄GIS摇 地理分布摇 潜在分布区
文章编号摇 1001-9332(2014)12-3381-09摇 中图分类号摇 Q948. 13摇 文献标识码摇 A
Predicting the impact of global warming on the geographical distribution pattern of Quercus
variabilis in China. LI Yao, ZHANG Xing鄄wang, FANG Yan鄄ming (College of Forest Resource
and Environment, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,
2014, 25(12): 3381-3389.
Abstract: The geographical distribution of Quercus variabilis in China with its climate characteris鄄
tics was analyzed based on DIVA鄄GIS which was also used to estimate the response of future poten鄄
tial distribution to global warming by Bioclim and Domain models. Analysis results showed the geo鄄
graphical distribution of Q. variabilis could be divided into 7 subregions: Henduan Mountains,
Yunnan鄄Guizhou Plateau, North China, East China, Liaodong鄄Shandong Peninsula, Taiwan Island,
and Qinling鄄Daba Mountains. These subregions are across 7 temperature zones, 2 moisture regions
and 17 climatic subregions, including 8 climate types. The modern abundance center of Q. variabi鄄
lis is Qinling, Daba and Funiu mountains. The condition of mean annual temperature 7. 5-19. 8 益
annual precipitation 471-1511 mm, is suitable for Q. variabilis. Areas under the receiver operating
characteristic curve (AUC values) of Domain and Boiclim models were 0. 910, 0. 779; the former
predicted that the potential regions of high suitability for Q. variabilis are Qinling, Daba, Funiu,
Tongbai, and Dabie mountains, eastern and western Yunnan鄄Guizhou Plateau, hills of southern
Jiangsu and Anhui, part of the mountains in North China. Global warming might lead to the shrink鄄
ing in suitable region and retreating from the south for Q. variabilis.
Key words: Quercus variabilis; DIVA鄄GIS; geographic distribution; potential distribution area.
*国家自然科学基金项目(31370666)、江苏省高校协同创新计划项
目(CIP)和江苏高校优势学科建设工程项目(PAPD)资助.
**通讯作者. E鄄mail: jwu4@ njfu. edu. cn
2014鄄04鄄01 收稿,2014鄄08鄄11 接受.
摇 摇 物种地理分布受气候、土壤、地形等环境要素影
响.从宏观尺度来说,气候是决定地球上物种分布的
最主要因素,物种分布则是地球气候最鲜明的反映
和标志[1] .依据生物鄄气候关系预测物种潜在地理分
布,不仅可为植被划分、区系形成、物种起源等理论
研究奠定扎实基础,而且对种源保护、遗传改良、引
种驯化等生产实践有着重要指导意义. 栓皮栎
(Quercus variabilis)为栎属落叶乔木. 该属是北温带
分布型属[2],遍及北半球亚洲、欧洲、北美和北非,
我国是分布中心之一[3] . 栓皮栎与同属的麻栎(Q.
acutissima)、槲树(Q. dentata)、槲栎(Q. aliena)、枹
栎(Q. serrata)等均为广域分布类型[4],构成了我国
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 12 月摇 第 25 卷摇 第 12 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Dec. 2014, 25(12): 3381-3389
暖温带落叶阔叶林和亚热带常绿落叶阔叶混交林的
重要成分.作为典型的东亚广布树种,栓皮栎为植物
地理分布格局与气候关系研究提供了良好素材.
20 世纪 80 年代以来,随着全球植被鄄气候关系
研究的不断深入,植物种地理分布与气候因子的定
量和机理性关系越来越清晰[5],基于物种分布信息
和环境变量判断物种生态需求的生态位模型陆续出
现[6],如 Bioclim、Domain、GARP、CLIMEX 和 MaxEnt
等模型. Bioclim模型开发时间早,是模拟物种分布
的经典模型之一[7] .它采用百分比算法将全部环境
变量都处于生物气候包络之内的地区作为潜在分布
区[8] . Domain 模型则通过计算点对点的 Gower 距
离,利用相似性指数来预测物种潜在分布区. MaxEnt
模型由 Phillips等[9]在 2004 年提出,以信息论中的
最大熵原理为统计推断工具,通过寻找服从各特征
量约束条件的最大熵分布来评估潜在分布区的适宜
度.该模型诞生时间虽晚,但由于在实际应用中的良
好表现,近年来在物种分布模拟及生态学领域引起
了广泛兴趣,具有很高的发展潜力.这 3 种模型采用
不同算法,各有优劣,Bioclim 和 Domain 模型的原理
简单、易于操作、结果直观,前者所应用的环境变量
n维超空间概念符合当代生态学理论,但忽略了气
候变量间的关联性、等效性和对外部干扰的敏感性,
因此需增加环境变量数量来准确定义生物气候包
络[10];后者在环境变量较少时可以有效模拟物种潜
在分布,但区分存在与否的临界阈值依赖不存在点
数据,一般根据专业知识或者主观判断[11] . 与此相
比,MaxEnt模型仅依赖物种存在数据,特征量种类
丰富,涵盖气候、海拔等连续变量和土壤、植被类型
等分类变量,各特征量无相互作用时,还可解释环境
变量与适宜度的相关性;但该模型缺少评估预测误
差的方法,无固定上限的指数形式可能导致其在不
存在区赋予很高的适宜度[12] .
此前,植物种潜在分布区方面的报道多集中于
濒危种[8,13-14]、孑遗种[14-15]和入侵种[7,16-17],本土广
布型种研究较少.本文以东亚广布种栓皮栎为研究
材料,主要解决 3 个问题:依据地理鄄气候特征划分
栓皮栎天然分布区的亚单元,在掌握亚区特性的基
础上加强对分布区整体的理解;运用 Bioclim 和 Do鄄
main模型预测栓皮栎现代潜在分布区,探讨其与实
际分布区异同背后的生态学问题;应用 CO2浓度加
倍情况下的全球气候数据模拟栓皮栎未来潜在分布
区,分析气候变暖对温带广布型种的影响.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 数据收集
1郾 1郾 1 分布点摇 通过中国数字植物标本馆等数字平
台收集中国大陆、台湾岛等地的栓皮栎、标本信息
3582 份(表 1),同时查阅《中国植物志》 [18]和各地
方植物志及栓皮栎相关研究文献[19-24]确定其现代
分布点.
摇 摇 获取标本经纬度的步骤:1)利用中国数字标本
馆的中国早期标本采集地名对照数据库,将早期中、
英文地名转换为当代中文地名;2)位置信息精确到
乡镇等级行政区划,标明具体村名、山名或水名;3)
利用谷歌地图( http: / / ditu. google. cn / )、百度拾取
坐标系统 ( http: / / api. map. baidu. com / lbsapi / get鄄
point / )和 google earth 卫星图像核实经纬度坐标.考
虑到气候数据精度为 2. 5忆,尽可能降低群集效应在
潜在分布区预测中产生的误差,在分布区估计中,每
个 2. 5忆伊2. 5忆网格中只取一条标本记录作为有效分
布点[8,25-26] .
1郾 1郾 2 气候数据和底图 摇 DIVA鄄GIS 专用气候数据
(http: / / www. diva鄄gis. org / climate)为一套来源于
WorldClim气候数据库的空间分辨率为 2. 5忆的世界
气候数据图层.它以 1950—2000 年全球不同气象站
的每月气象数据为基础,在空间分辨率为 30义
(1 km2)的网格内经插值法生成,涵盖月降水量、月
均温、月最高温、月最低温 4 个基本气候变量和据此
推导出的 19 个生物气候变量(BIO1-BIO19) [8] . 使
用 Govindasamy等[27]应用大气环流模式 CCM3 模拟
的 CO2浓度加倍情况下的 2100 年全球气候数据,
预测栓皮栎未来潜在分布区变化情况,其精度为
表 1摇 各数字标本馆的栓皮栎标本收集情况
Table 1摇 Specimens of Quercus variabilis from different vir鄄
tual herbaria
数字标本馆
Herbarium
网址
Website
标本数量
Number of
specimens
中国数字植物标本馆
Chinese Virtual Herbarium
http: / / www. cvh. org. cn 1610
教学标本资源共享平台
Specimen resources sharing
platform for education
http: / / mnh. scu. edu. cn /
index /
1054
横断山脉生物多样性
Biodiversity of the
Hengduan Mountains
http: / / hengduan. huh.
harvard. edu / fieldnotes
8
台湾生物多样性资讯入口网
Taiwan biodiversity information
facility
http: / / taibif. org. tw / 910
2833 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
2郾 5忆.中国省级行政区划图来自国家基础地理信息
系统数据库(http: / / nfgis. nsdi. gov. cn / ),海拔图来
自 DIVA鄄GIS空间数据库(http: / / www. diva鄄gis. org /
Data).
1郾 2摇 数据分析
1郾 2郾 1 地理分布区摇 去除标本中的重复记录(同一
地点多次采集)、模糊记录(仅记录到国、省和市,或
仅记录普通小地名)、邻近记录(出现在同一个 2. 5忆
网格内),筛选得到 467 个分布点.邵慧等[28]对包括
栓皮栎在内的 12 种中国落叶栎研究表明,当样本容
量在 75 ~ 100 时准确度最高. 以海拔图为底图,在
ArcGIS中绘制栓皮栎地理分布图.
1郾 2郾 2 多度分析摇 每个 2. 5忆伊2. 5忆网格中选取的唯
一标本代表该网格内可能出现的任一栓皮栎生长居
群.分布多度定义为 1毅伊1毅网格内有栓皮栎居群出
现的 2. 5忆伊2. 5忆小网格的个数,其值在 0 ~ 576.以标
本编号为参数,利用 DIVA鄄GIS 软件“Analysis鄄Points
to Grids鄄Richness冶得到多度分布栅格数据,在ArcGIS
软件中绘制栓皮栎多度分布图.
1郾 2郾 3 潜在分布区预测 摇 基于 DIVA鄄GIS 软件中的
“Modeling鄄Bioclim / Domain冶功能,分别利用 1950—
2000 年和 2100 年全球气候数据测栓皮栎现代和未
来潜在分布区,并用“Data鄄Export Gridfile冶将 grd 格
式的模拟结果转换为 asc 格式文件,该文件导入
ArcGIS 后利用“Conversion Tools鄄ASC域 to Raster冶转
换为栅格数据绘制潜在分布区图;同时使用“Spatial
Analysis Tools鄄Raster calculator冶计算未来与现代潜
在分布区适宜度的差值,绘制适宜度变化图. Bioclim
和 Domain模型的预测效果使用 DIVA鄄GIS 软件中
的受试者工作特征曲线(ROC)进行评价[29] .该曲线
以假阳性(即 1鄄特异度)为横坐标,灵敏度为纵坐
标,曲线下的面积为 AUC 值,0. 7 确,0. 80. 9 极准确[28] . 利
用 DIVA鄄GIS 软 件 中 的 “ Data鄄Extract values by
ponits冶提取 19 项生物气候数据,并用 “modeling鄄
Bioclim / Domain鄄histogram冶分析主要气候变量的频
率分布直方图,相关数据处理使用 Excel 2007 软件.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 中国栓皮栎地理分布区
栓皮栎的天然地理分布极为广泛,水平分布区
域包括大陆、半岛和岛屿,气候梯度横跨温带和亚热
带[30] .标本和文献查阅结果表明,其最北达我国辽
宁沈阳(41. 84毅 N,123. 60毅 E),最南至台湾台东
(22. 36毅 N,120. 90毅 E)、云南西双版纳 (22. 00毅 N,
100. 27毅 E)、海南霸王岭 ( 19. 12毅 N, 109. 09毅
E) [30];最西达西藏吉隆(28. 38毅 N,85. 38毅 E);已掌
握的日本标本最东至长野县饭田市 (35. 58毅 N,
137郾 93毅 E) [23],我国最东点为辽宁丹东(40. 03毅 N,
124. 25毅 E).我国栓皮栎的分布北缘为辽宁半岛鄄燕
山鄄太行山鄄秦岭(部分至黄龙山)鄄陇南山地,西缘为
盆周山地鄄横断山脉,南缘为南岭鄄赣闽南部山丘,东
缘为辽宁半岛鄄山东半岛鄄华东低山丘陵 (舟山群
岛)鄄台湾岛[31] .
栓皮栎主要分布在山地,根据地形鄄气候特点将
其分布区分为 7 个亚单元(图 1、表 2),涵盖我国第
一至第三阶梯,海拔从西到东递减. 在位于第一、二
阶梯过渡地带的横断山脉区,栓皮栎主要分布在海
拔 1500 ~ 3000 m的高山,如云南丽江玉龙山(3000
m)、云南德钦茨中村(2500 m)、云南维西攀天阁乡
(2600 m);在第二阶梯的云贵高原、秦岭巴山区,栓
皮栎主要分布在海拔 1000 ~ 1500 m的山地,如陕西
太白黄柏塬 (1549 m)、云南禄劝乐作尼村 (1574
m)、贵州梵净山(1511 m),第二阶梯占据了全部标
本的 53% ;在华北山地区,栓皮栎主要沿太行山脉
周围分布,如河北井陉苍岩山(635 m)、河南修武云
台山(769 m),平均海拔在 700 m 左右,最低在北京
西山(50 m左右);在华东山丘区,栓皮栎主要沿桐
柏山、大别山、天目山、天台山周围低山丘陵分布,平
均海拔在 250 m 左右,最低在苏南丘陵区(10 m 左
右);我国辽鲁半岛区和日本、韩国植物区系联系紧
密,台湾岛主脉玉山与喜马拉雅山同在一个时期形
成,栓皮栎在这两个地区均有分布,在台湾的天然分
布主要集中在北部至中部的阿里山地区[30],海拔从
10 m(台北)到 3000 m(宜兰)变化,在辽鲁半岛区
主要集中于昆嵛山、崂山和大连,海拔较低,平均
100 m.
2郾 2摇 中国栓皮栎多度分布图
在由近 100 个 1毅伊1毅网格组成的栓皮栎分布区
中,如有数十个连接网格具有高水平多度值,可将其
认为是多度分布中心.由图 2 可以看出,中国栓皮栎
多度极大处在陕甘交界处的汉中、陇南;极大值所在
的秦岭鄄大巴山鄄伏牛山区共有 16 个高多度值网格相
连(其中多度值为 11 ~ 12 的 1毅伊1毅网格 1 个,8 ~ 10
的网格 4个,6 ~7的网格 6 个,3 ~5 的网格 5 个),为
栓皮栎的现代分布中心. 云贵高原(其中多度值为
8 ~10的 1毅伊1毅网格 1个,6 ~7的网格 3 个,3 ~5 的网
格 5个)是一个密集度相对较低的分布中心.
383312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 李摇 垚等: 气候变暖对中国栓皮栎地理分布格局影响的预测摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 2摇 栓皮栎分布区亚单元及其地理特征
Table 2摇 Subregions and geographical characteritics of Quercus variabilis
亚单元
Subregion
经纬度
Longitude and latitude
海拔
Altitude (m)
地 区
Region
HD 24. 62毅—32. 50毅 N,
104. 84毅—97. 02毅 E
2200(1000 ~ 4000) 四川盆地以西,云南西部,西藏东南部
YG 21. 99毅—30. 90毅 N,
99. 60毅—110. 37毅 E
1500(500-3000) 云南东部,贵州,四川南部,重庆南部,湖南西部,湖北西
南部,广西北部
QB 30. 70毅—35. 55毅 N,
104. 68毅—112. 54毅 E
1000(200 ~ 2000) 陕西南部,甘肃南部,湖北西北部,重庆北部,河南西部
NC 33. 76毅—41. 05毅 N,
110. 83毅—119. 96毅 E
700(50 ~ 2000) 山西南部,河北北部、西部,北京,天津,山东,河南东北部
EC 24. 78毅—34. 73毅 N,
111. 50毅—122. 39毅 E
240(3 ~ 1000) 江苏,浙江,福建,江西,安徽,上海,河南东南部,湖南东
部,广东北部
LS 35. 70毅—40. 43毅 N,
111. 39毅—124. 59毅 E
100(10 ~ 300) 辽东半岛,山东半岛
TW 22. 36毅—25. 06毅 N,
120. 65毅—121. 54毅 E
1000(10 ~ 3000) 台湾岛
HD: 横断山脉区 Region of Henduan Mountains; YG: 云贵高原区 Region of Yunnan鄄Guizhou Plateau; QB: 秦岭巴山区 Region of Qinling鄄Daba
Mountains; NC: 华北山地区 Region of North China; EC: 华东山丘区 Region of East China; LS: 辽鲁半岛区 Region of Liaodong鄄Shandong Peninsu鄄
la; TW: 台湾海岛区 Region of Taiwan Island. 下同 The same below.
2郾 3摇 中国栓皮栎分布区的气候特征
由于栓皮栎环境适应能力强,对温度、降雨和土
图 1摇 栓皮栎地理分布
Fig. 1摇 Geographical distribution of Quercus variabilis.
HD: 横断山脉区 Region of Henduan Mountains; YG: 云贵高原区 Re鄄
gion of Yunnan鄄Guizhou Plateau; QB: 秦岭巴山区 Region of Qinling鄄
Daba Mountains; NC: 华北山地区 Region of North China; EC: 华东山
丘区 Region of East China; LS: 辽鲁半岛区 Region of Liaodong鄄Shan鄄
dong Peninsula; TW: 台湾海岛区 Region of Taiwan Island.
图 2摇 栓皮栎多度分布
Fig. 2摇 Abundance distribution of Quercus variabilis.
壤要求不严格[32],其天然分布区极其广泛,区内气
候类型极其丰富. 根据中国气候区划新方案[33],栓
皮栎分布区跨越 7 个温度带、2 个干湿区、17 个气候
区,包括 8 种气候类型.横断山脉区为高原温带湿润
气候(横断山脉东南,如泸定、德钦)和高原亚热带
湿润气候(东喜马拉雅南翼高原山地,如察隅),云
贵高原区为南亚热带湿润气候(云南中南、西南山
地,如景东、临沧)和中亚热带湿润气候(四川西南
和云南北部山地、贵州高原),秦岭巴山区为北亚热
带湿润气候,华东山丘区为中亚热带湿润气候(江
南山地)和北亚热带湿润气候 (大别山与苏北平
原),华北山地区为暖温带半湿润气候,辽鲁半岛区
为暖温带湿润气候(辽东半岛)和暖温带半湿润气
候(山东半岛),台湾海岛区为南亚热带湿润地区
(北部山地)和边缘热带湿润地区(南部山地).栓皮
栎分布区虽跨越众多温度带,但主要分布在湿润区
和半湿润区.
由表 3 可以看出,栓皮栎分布区的年均温度为
14. 0 益,年均温最高的地区为台湾台东(23. 9 益)、
云南元江(22. 5 益)、台湾高雄(22. 0 益),最低的地
区为四川理县(-0. 6 益)、河北蔚县(1. 7 益)、云南
德钦(3. 1 益);平均全年极端高温为 28. 4 益,全国
最高值为 34. 3 益 (江西赣州、湖南长沙、广东乐
昌);平均全年极端低温为-1. 9 益,全国最低值为
-20. 9 益(河北蔚县、河北丰宁);栓皮栎分布区的
年均降雨量为 1079 mm,最大值为 3592 mm(台湾宜
兰),最小值为 471 mm(河北涞源);平均最湿季降
雨量为 541. 9 mm,最高值为 1816 mm(台湾高雄);
平均最干季降雨量为 67. 4 mm,最低值为 10 mm(四
4833 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
表 3摇 栓皮栎 7 个亚单元的气候特征
Table 3摇 Climate characteristics of 7 subregions for Quercus variabilis
亚单元
Subregion
年均温
Annual mean
temperature
(益)
年极端高温
Annual maximum
temperature
(益)
年极端低温
Annual minimum
temperature
(益)
温度年较差
Annual
temperature
range (益)
年降雨量
Annual
precipitation
(mm)
最湿季降雨量
Precipitation
of wettest
quarter (mm)
最干季降雨量
Precipitation
of the driest
quarter (mm)
降雨季节变化
Precipitation
seasonality
(% )
NC 10. 42dBD 28. 82bB -10. 41eE 39. 23aA 629. 71eE 398. 98dD 20. 33dfD 107. 99aA
LS 10. 52cdBCD 27. 67bcBC -8. 85eE 36. 52bB 721. 33deDE 443. 92cCD 32. 83deCD 101. 52aA
QB 12. 45cBCD 28. 42bB -4. 06dD 32. 48cC 851. 68dCD 428. 73cdCD 32. 22defCD 76. 94cC
HD 12. 72cB 23. 92dD -1. 71cdCD 25. 63cD 1063. 86cBC 604. 22bB 33. 62cdCD 90. 95bB
EC 15. 72bA 31. 40aA -0. 47cC 31. 87dC 1291. 68bB 566. 78bBC 129. 67bB 57. 84dD
YG 16. 13abA 27. 45bcBC 2. 53bB 24. 92dD 1155. 02cB 602. 53bB 60. 47cC 80. 32bcBC
TW 17. 36aA 25. 04cdCD 8. 27aA 16. 77eE 2696. 00aA 1248. 64aA 198. 91aA 66. 08cdCD
整个分布区
Whole region
13. 96 28. 38 -1. 93 30. 30 1079. 14 541. 91 67. 38 78. 15
同列不同小写字母表示差异显著(P<0. 05),同列不同大写字母表示差异极显著(P<0. 01) Different lowercase letters in the same column indicated
significant difference at 0. 05 level, and different capital letters in the same column indicated significant difference at 0. 01 level.
川九龙、辽宁绥中).
台湾海岛区的年均温最高(17. 4 益),年降雨量
最大(2696 mm),温度年较差最小(16. 8 益),降雨
季节性变化较小(66. 1);华北山地区年均温最低
(10. 4 益),年降雨量最小(630 mm),温度年较差最
大(39. 3 益),降雨季节性变化最大(108. 0). 这两
个地区反映了暖温带半湿润气候与边缘热带、南亚
热带湿润气候特征的明显不同. 辽鲁半岛区与华北
山地区相比,年均温和年极端高、低温以及年降雨量
均无显著差异(P>0. 05),但受海洋性气候影响,该
地区变得更加湿润温和,其最湿季降雨量显著增加
(721 mm) (P < 0. 05),温度年较差极显著减小
(36郾 5 益) (P<0. 01). 横断山脉区属于高原温带,
它与中亚热带的云贵高原区山地纬度相同,但由于
其地处青藏、云贵高原过渡区,高山深谷纵横,垂直
气候带分布明显,温带性质显著,年均温(12. 7 益)、
年极端低温(-0. 5 益)极显著小于云贵高原区(P<
0郾 01),但年降雨量、最干湿季降雨量无显著差异
(P>0. 05).秦岭巴山区地处北亚热带,与其他分布
区相比,其气候条件相对适中,年均气温(12. 5 益)、
年极端低温(-4 益)、年降水量(852 mm)均显著高
于华北山地区(P<0. 05),极显著低于华东山丘区和
云贵高原区(P<0. 01),但其年均温与横断山脉区无
显著差异(P>0. 05),年降雨量显著低于横断山脉区
(P<0. 05).华东山丘区夏季炎热,其年极端高温极
显著高于其他各区(P<0. 01).
各气候变量的频率分布直方图(图 3)中,将累
积频率>90%的连续高频率区间作为栓皮栎的适宜
生长条件,结果表明,适合栓皮栎生长的年均气温为
7. 5 ~ 19. 8 益,年降雨量为 471 ~ 1511 mm,适宜越
冬的年极端低温为-11. 7 ~ 6. 6 益,适宜越过旱季的
最干季降雨量为 10 ~ 166 mm.
2郾 4摇 中国栓皮栎的潜在分布区
当 Bioclim 的阈值取 2. 5、 Domain 的阈值取
98郾 0 时,其预测的潜在适生区范围与实际已知分布
一致.在此情况下,采用 ROC 曲线评价模型预测精
度,Bioclim 的 AUC 值为 0. 779,预测结果较准确,
Domain的 AUC 值为 0. 910,预测结果极准确. Do鄄
main预测的潜在适生区(逸98. 0)为秦岭及其支脉
伏牛山、大巴山、淮阳山脉东段桐柏山鄄大别山、云贵
高原东部和西部、苏皖南部丘陵和华北部分山地.
Bioclim 预测的最适生区(20 ~ 35. 1)在秦岭鄄大巴
山、云贵高原五莲峰鄄乌蒙山和苗岭;极适生区(10 ~
20)为贵州高原、武陵山鄄雪峰山、伏牛山、桐柏山鄄大
别山和苏北沿海平原等地;高适生区(5 ~ 10)为横
断山、南岭鄄大瑶山、闽中鹫峰山鄄戴云山、苏南丘陵、
赣北幕阜山、鲁中南沂山鄄蒙山鄄鲁山鄄泰山、豫东平
原.对于四川盆地、江汉平原鄄洞庭湖平原鄄鄱阳湖平
原、淮北平原这 3 个地区,Bioclim 预测的适宜度小
于 2. 5,Domain 预测的适宜度小于 98. 0,属于较不
适合栓皮栎生长的范围,构成分布区内的 3 个“天
窗冶区.
用 CO2浓度加倍情况下的 2100 年全球气候数
据预测栓皮栎未来潜在分布区,观察气候变暖对潜
在分布区适宜度的影响(图 4). 结果表明,在未来
100 年内,栓皮栎的潜在分布区有向北回退、生境面
积缩减并破碎化的趋势. 具体表现为:1)Bioclim 和
Domain模型均预测包括横断山脉区、云贵高原区、
华东山丘区南部在内的分布区南缘适宜度降低,南
界有向北回退的趋势;2)Bioclim 模型预测包括分布
中心在内的秦岭巴山区、华北山地区南部、云贵高原
区东部适宜度降低,Domain模型预测分布中心地带
583312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 李摇 垚等: 气候变暖对中国栓皮栎地理分布格局影响的预测摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 3摇 栓皮栎分布区各气候变量的频率分布直方图
Fig. 3摇 Frequency distribution histograms of different climate variables for geographical region of Quercus variabilis.
图 4摇 Bioclim和 Domain模型预测的栓皮栎现代潜在分布区及未来变化
Fig. 4摇 Modern potential distribution and its future change of Quercus variabilis predicted by Bioclim and Domain models.
适宜度呈星散状降低、最适宜区向高海拔处收缩、生
境有破碎化的趋势;3)Bioclim模型预测未来潜在分
布区北缘的适宜度升高,但符合阈值限定条件的分
布区北界无明显扩张趋势.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 气候变暖对中国栓皮栎潜在分布区的影响
政府间气候变化专门委员会 ( IPCC)指出,
6833 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
1906—2005 年全球平均温度上升约 0. 74 益 [34] .
1951—2001 年我国年均温度上升约 1. 1 益,亚热带
北界最远北移 120 km,暖温带北界最远北移 250
km,气候总体呈变暖、变湿趋势[33] . 全球气候格局
的变化势必影响植物地理分布,历史上第四纪冰期
结束后温度上升曾使栓皮栎分布区北界重新扩张至
40毅 N[19] . 未来 100 年栓皮栎分布区年均温升至
15郾 8 益,升幅达 13% ,秦岭巴山区年均温升至 14. 2
益,升幅达 14% . Bioclim和 Domain模型预测气候变
暖使分布区呈面积缩减、生境破碎的趋势,其南界北
退,中部向高海拔区收拢,北部适宜度虽有升高,但
限定阈值的北界并不会明显扩张. 这可能与水分限
制有关,北方升温可能导致地面蒸散增强、土壤含水
量降低,造成栓皮栎在生长季节水分亏缺. 牟艳玲
等[35]预测在 2071—2100 年的中国北方,以栎属、桦
木属为优势种的落叶阔叶林将向东部退缩,面积减
少 86. 7% .国内外学者预测了不同树种或植被的未
来潜在分布区,总体呈面积缩减、向高纬度、高海拔
地区迁移的趋势. 在日本,气候变暖使圆齿水青冈
(Fagus crenata)分布概率>0. 5 区的面积缩减 91% ,
从西南地区后退,向东北地区扩展,超出现代分布北
界[36];红松(Pinus komiensis)只出现在高海拔山地,
南界北移 0. 1 ~ 0. 6 个纬度[37] .在巴基斯坦,印度冷
杉(Abies pindrow)居群密度显著降低,有向北部高海
拔区扩张的趋势[38];在欧洲比利牛斯山脉东段,所
有植被向高海拔地带迁移,亚高山森林面积可能缩
减 68. 8% ~ 96. 1% ,并占据现今的亚高山灌木地
带,亚高山灌木面积可能缩减 76. 8% ~ 98. 4% ,高
山草甸面积可能缩减 92. 3% ~99. 9% [39] .但气候变
暖不仅温度升高,还涉及 CO2浓度升高、降水格局变
化和臭氧层变薄等过程,限制植物分布的也不仅是
气候,土质、地形等非生物因素,繁殖、竞争等生物因
素也均需考虑,兼顾植物群体生理生态变化和小尺
度异质性因素方可对未来潜在分布区做出精准预
测[5] .
3郾 2摇 地形对中国栓皮栎潜在分布区的影响
地形通过影响水、热、养分等因素的分布来影响
植物的分布,特殊地形条件往往造成特殊的小气候
和特定的生境.图 1 表明,栓皮栎集中分布于高山丘
陵,四川盆地、江汉平原、洞庭湖平原和鄱阳湖平原
构成栓皮栎天然分布区内的“天窗冶,这主要由于山
丘区人类活动较少,平原区人类活动历史悠久、干扰
密集,植被类型则以农田居多.但 Bioclim 和 Domain
模型并未考虑人类活动影响,预测结果依然显示天
窗区的生长适宜度远低于其他地区. Chen 等[19]应
用最大熵模型 MaxEnt模拟结果也表现出同样趋势.
这意味着除人类活动外,还有更深刻的生态学原因
限制栓皮栎在该地区的分布. 栓皮栎具有耐旱
性[40],但对淹水敏感[41] . 在季节性洪水过后,土壤
透气性增强,氧气含量升高,已经适应无氧条件的根
系组织可能再次面对氧化胁迫产生的伤害,从而限
制其进一步的生长发育. 四川盆地和长江中下游平
原地势低洼且降雨丰富、洪水频发,退洪后的土壤透
气性大幅度升高可能成为限制栓皮栎向低海拔地区
分布的另一生理生态原因[41] .
3郾 3摇 各分布区的演化关系
多度分析表明,栓皮栎现代分布中心在秦岭鄄大
巴山鄄伏牛山,但分布中心并不一定是起源中心,各
分布区间演化关系并不明确.化石证据提示,栎属中
的高山栎最原始,巴东栎次之,半落叶及落叶栎较进
化,最早的落叶栎化石见于中国和日本中新世植物
群[42] .周浙昆[43]依据匙形栎(与橿子栎最接近的巴
东栎)鄄橿子栎(巴东栎与落叶栎的过渡类群)鄄落叶
栎的演化路线,推断麻栎组可能起源于横断山脉和
云贵高原,一部分向东、北扩散到现在华北、华中和
华东植物区.第四纪经历总体降温、寒暖波动、冰期
和间冰期交替的气候变迁,暖期栎属为主的暖温带
落叶阔叶林北界曾北移约 5 个纬度,冰期则被疏林
草原等植被取代[44] . Chen 等[19]运用谱系地理学方
法对整个东亚分布区 50 个居群的 3 个 cpDNA基因
间隔区进行分析,推测在末次盛冰期前,栓皮栎集中
分布于 30毅—40毅 N;随着第四纪降温,北界南退至
30毅 N,南界扩张到 20毅 N,朝鲜半岛、中国中东部等
地出现多个冰期避难所,末次盛冰期极盛时栓皮栎
主要分布在中国中、南部,通过东海大陆架扩散到台
湾岛;末次盛冰期后,温度升高使栓皮栎从中国的
中、东部再次向北迁移,北界到达辽宁,海平面上升
使大陆、舟山群岛、台湾,以及日本的栓皮栎居群隔
离,中国南部常绿林重建优势,该种成为伴生种. 栓
皮栎由于多年过度利用,目前面临资源枯竭危
险[40],应用分子手段确定其起源中心、史前分布和
扩散途径乃至预测未来潜在分布区变化,不仅有助
于了解气候变迁、地理差异和海陆演变对东亚广布
种形成的影响,而且有利于这一重要生态和用材树
种的资源保护和遗传改良.
致谢摇 感谢南京林业大学森林资源与环境学院李明阳教授
在 ArcGIS绘图方面给予的热心指导.
783312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 李摇 垚等: 气候变暖对中国栓皮栎地理分布格局影响的预测摇 摇 摇 摇 摇 摇
参考文献
[1]摇 Ni J (倪摇 健), Song Y鄄C (宋永昌). Relationship be鄄
tween climate and distribution of main species of sub鄄
tropical evergreen broad鄄leaved forest in China. Acta
Phytoecologica Sinica (植物生态学报), 1997, 21
(2): 115-129 (in Chinese)
[2]摇 Wu Z鄄Y (吴征镒). The areal鄄types of Chinese genera
of seed plants. Acta Botanica Yunnanica (云南植物研
究), 1991, 郁: 1-139 (in Chinese)
[3]摇 Xu L鄄A (徐立安). Developments in population and
evolutionary genetics within the genus Quercus L. Jour鄄
nal of Nanjing Forestry University ( Natural Sciences)
(南京林业大学学报·自然科学版), 2002, 26(6):
73-77 (in Chinese)
[4]摇 Liu M鄄S (刘茂松), Hong B鄄G (洪必恭). The analy鄄
sis of distribution pattern of Fagaceae in China. Journal
of Nanjing Forestry University (Natural Sciences) (南京
林业大学学报·自然科学版), 1999, 23(5): 18-22
(in Chinese)
[5]摇 Wang J (王摇 娟), Ni J (倪摇 健). Review of model鄄
ling the distribution of plant species. Chinese Journal of
Plant Ecology (植物生态学报), 2006, 30(6): 1040-
1053 (in Chinese)
[6]摇 Zhu G鄄P (朱耿平), Liu G鄄Q (刘国卿), Bu W鄄J (卜
文俊), et al. Ecological niche modeling and its appli鄄
cations in biodiversity conservation. Biodiversity Science
(生物多样性), 2013, 21(1): 90-98 (in Chinese)
[7]摇 Deng D (邓摇 都), Ruan Y (阮 摇 颖), Ma P (马 摇
平), et al. Prediction of suitable distributions of Oxalis
latifolia in China by ecological niche models and GIS.
Southwest China Journal of Agricultural Sciences (西南
农业学报), 2012, 25(6): 2272-2278 (in Chinese)
[8]摇 Xu X鄄T (徐晓婷), Yang Y (杨摇 永), Wang L鄄S (王
利松). Geographic distribution and potential distribu鄄
tion estimation of Pseudotaxus chienii. Chinese Journal
of Plant Ecology (植物生态学报), 2008, 32 (5):
1134-1145 (in Chinese)
[9]摇 Pillips SJ, Dud侏k M, Schapire RE. A maximum entropy
approach to species distribution modeling. Proceedings
of the Twenty鄄First International Conference on Machine
Learning, Canada, 2004: 655-662
[10] 摇 Booth TH, Nix HA, Busby JR, et al. BIOCLIM: The
first species distribution modelling package, its early ap鄄
plications and relevance to most current MaxEnt studies.
Diversity and Distributions, 2014, 20: 1-9
[11]摇 Zhang L (张摇 雷), Liu S鄄R (刘世荣), Sun P鄄S (孙
鹏森), et al. Predicting the potential distribution of
Phyllostachys edulis with DOMAIN and neural ensembles
models. Scientia Silvae Sinicae (林业科学), 2011, 47
(7): 20-26 (in Chinese)
[12]摇 Phillips SJ, Anderson RP, Schapire RE. Maximum en鄄
tropy modeling of species geographic distributions. Eco鄄
logical Modelling, 2006, 190: 231-259
[13]摇 Zhang H鄄L (张海龙). Analysis of suitable growth area
and habitat of rare plant Sinopodophullum hexandrum
based on GARP niche model. Acta Agriculturae Jiangxi
(江西农业学报), 2013, 25(7): 112-115 ( in Chi鄄
nese)
[14]摇 Nagaraju SK, Gudasalamani R, Barve N, et al. Do eco鄄
logical niche model predictions reflect the adaptive land鄄
scape of species? A test using Myristica malabarica
Lam. , an endemic tree in the western Ghats, India.
PLoS One, 2013, 8(11): e82066
[15]摇 Wang L鄄H (王雷宏), Yang J鄄X (杨俊仙), Zheng Y鄄
H (郑玉红), et al. Modeling of geographic distribution
of Malus doumeri. Journal of Northeast Forestry Univer鄄
sity (东北林业大学学报), 2012, 40(9): 15-18 (in
Chinese)
[16]摇 Cao X鄄F (曹向锋), Qian G鄄L (钱国良), Hu B鄄S (胡
白石), et al. Prediction of potential suitable distribu鄄
tion area of Flaveria bidentis in China based on niche
models. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态
学报), 2010, 21(12): 3063-3069 (in Chinese)
[17]摇 Du Z鄄X (杜中修), Zheng Y鄄Q (郑勇奇), Lu F鄄D
(鲁法典), et al. Prediction of potential geographical
distribution of Rhus typhina in China. Guangdong Agri鄄
cultural Sciences (广东农业科学), 2001, 28(2): 50-
52 (in Chinese)
[18]摇 China Flora Editorial Board of CAS (中国科学院中国
植物志编辑委员会). Flora of China. Beijing: Science
Press, 2004 (in Chinese)
[19]摇 Chen DM, Zhang XX, Kang HZ, et al. Phylogeography
of Quercus variabilis based on chloroplast DNA sequence
in east Asia: Multiple glacial refugia and mainland鄄mi鄄
grated island populations. PLoS One, 2012, 7 (10):
e47268
[20]摇 Cheng H鄄M (程红梅), Yang Q鄄S (杨青山), Wu W鄄B
(吴旺宝), et al. Regeneration characteristics and flo鄄
ristic composition of Quercus variabilis community in
Zipeng Mountain of Anhui Province. Journal of Zhejiang
University (Agriculture and Life Sciences) (浙江大学
学报·农业与生命科学版), 2012, 38(5): 639-646
(in Chinese)
[21]摇 Yuan Z鄄L (袁志良), Wang T (王 摇 婷), Zhu X鄄L
(朱学灵), et al. Patterns of spatial distribution of
Quercus variabilis in deciduous broadleaf forests in Bao鄄
tianman Nature Reserve. Biodiversity Science (生物多
样性), 2011, 19(2): 224-231 (in Chinese)
[22]摇 Wu M鄄Z (吴明作), Liu Y鄄C (刘玉萃), Yang Y鄄Z
(杨玉珍), et al. Study on niche of main population of
Quercus variabilis (Fagaceae) forest in Henan Province.
Acta Botanica Boreali鄄Occidentalia Sinica (西北植物学
报), 1999, 19(3): 511-518 (in Chinese)
[23]摇 Ye R鄄Q (叶荣启), Zhou R鄄L (周仁禄), Feng J鄄H
(冯精华), et al. Studies on soil fertility and function of
water conservation of oriental oak plantation in northern
Fujian. Journal of Fujian College of Forestry (福建林学
院学报), 1995, 15(4): 353-356 (in Chinese)
[24]摇 Zhai Y鄄J (翟元杰 ). Research on Plant Function
Groups of Quercus variabilis Forest and Dynamic Mecha鄄
nism at Funiu Mountain Natural Reserve. PhD Thesis.
Kaifeng: Henan University, 2008 (in Chinese)
[25] 摇 Xie C鄄P (谢春平). Simple biogeography distribution
8833 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
picture draw based on DIVA鄄GIS. Hubei Agricultural
Sciences (湖北农业科学), 2011, 50 (11): 2345 -
2348 (in Chinese)
[26]摇 Wang L鄄H (王雷宏), Yang J鄄X (杨俊仙), Zheng Y鄄
H (郑玉红), et al. Modelling the geographic distribu鄄
tion of Malus baccata. Journal of Beijing Forestry Uni鄄
versity (北京林业大学学报), 2011, 33(3): 70-74
(in Chinese)
[27]摇 Govindasamy B, Duffy PB, Coquard J. High鄄resolution
simulations of global climate, Part 2: Effects of in鄄
creased greenhouse cases. Climate Dynamics, 2003,
21: 391-404
[28]摇 Shao H (邵摇 慧), Tian J鄄Q (田佳倩), Guo K (郭摇
柯), et al. Effects of sample size and species traits on
performance of Bioclim in predicting geographical distri鄄
bution of tree species: A case study with 12 deciduous
Quercus species indigenous to China. Chinese Journal of
Plant Ecology (植物生态学报), 2009, 33(5): 870-
877 (in Chinese)
[29]摇 Wang Y鄄S (王运生), Xie B鄄Y (谢丙炎), Wan F鄄H
(万方浩), et al. Application of ROC curve analysis in
evaluating the performance of alien species爷 potential
distribution models. Biodiversity Science (生物多样
性), 2007, 15(4): 365-372 (in Chinese)
[30]摇 Wang J (王 摇 婧), Wang S鄄B (王少波), Kang H鄄Z
(康宏樟), et al. Distribution pattern of oriental oak
(Quercus variabilis Blume) and the characteristics of
climate of distribution area in eastern Asia. Journal of
Shanghai Jiaotong University (Agricultural Science )
(上海交通大学学报·农业科学版), 2009, 27(3):
235-240 (in Chinese)
[31]摇 Lei J鄄P (雷静品), Xiao W鄄F (肖文发), Liu J鄄F (刘
建锋). Distribution of Quercus variabilis Blume and its
ecological research in China. World Forestry Research
(世界林业研究), 2013, 26(4): 57-62 (in Chinese)
[32]摇 Zhang W鄄H (张文辉), Lu Z鄄J (卢志军). A study on
the biological and ecological property and geographical
distribution of Quercus variabilis population. Acta Bota鄄
nica Boreali鄄Occidentalia Sinica (西北植物学报 ),
2002, 22(5): 1093-1101 (in Chinese)
[33]摇 Zheng J鄄Y (郑景云), Yin Y鄄H (尹云鹤), Li B鄄Y
(李炳元). A new scheme for climate regionalization in
China. Acta Geographica Sinica (地理学报), 2010, 65
(1): 4-12 (in Chinese)
[34]摇 Jiang Z鄄H (江志红), Zhang X (张 摇 霞), Wang J
(王摇 冀). Projection of climate change in China in the
21st century by IPCC鄄AR4 Models. Geographical Re鄄
search (地理研究), 2008, 27(4): 787-799 ( in Chi鄄
nese)
[35]摇 Mou Y鄄L (牟艳玲), Zhao W鄄L (赵文龙), Chen Y鄄X
(陈亚雄), et al. Potential distribution of the forest in
northern China and their responses to future climate
change. Journal of Lanzhou University ( Natural Sci鄄
ences) (兰州大学学报·自然科学版), 2010, 46
(suppl. ): 25-32 (in Chinese)
[36]摇 Matsui T, Yagihashi T, Nakaya T, et al. Probability
distributions, vulnerability and sensitivity in Fagus cre鄄
nata forests following predicted climate changes in Ja鄄
pan. Journal of Vegetation Science, 2004, 15: 605-614
[37]摇 Shao GF, Shugart HH, Smith TM. A role鄄type model
( rope) and its application in assessing climate change
impacts on forest landscapes. Vegetatio, 1995, 121:
135-146
[38]摇 Ali K, Ahmad H, Khan N, et al. Future of Abies pin鄄
drow in Swat district, northern Pakistan. Journal of
Forestry Research, 2014, 25: 211-214
[39]摇 P佴rez鄄Garc侏a N, Font X, Ferr佴 A, et al. Drastic reduc鄄
tion in the potential habitats for alpine and subalpine
vegetation in the Pyrenees due to twenty鄄first鄄century cli鄄
mate change. Regional Environmental Change, 2013,
13: 1157-1169
[40]摇 Zhang W鄄H (张文辉), Duan B鄄L (段宝利), Zhou J鄄
Y (周建云), et al. Water relations and activity of cell
defense enzymes to water stress in seedling leaves of dif鄄
ferent provenances of Quercus variabilis. Acta Phytoeco鄄
logica Sinica (植物生态学报), 2004, 28(4): 483-
490 (in Chinese)
[41]摇 Yi Y鄄H (衣英华), Fan D鄄Y (樊大勇), Xie Z鄄Q (谢
宗强), et al. Effects of waterlogging on the gas ex鄄
change, chlorophyll fluorescence and water potential of
Quercus variabilis and Pterocarya stenoptera. Chinese
Journal of Plant Ecology (植物生态学报), 2006, 30
(6): 960-968 (in Chinese)
[42]摇 Zhou Z鄄K (周浙昆). Origin, phylogeny and dispersal
of Quercus from China. Acta Botanica Yunnanica (云南
植物研究), 1992, 14(3): 227-236 (in Chinese)
[43]摇 Zhou Z鄄K (周浙昆). Fossils of the Fagaceae and their
implications in systematics and biogeography. Acta Phy鄄
totaxonomica Sinica (植物分类学报), 1999, 37(4):
369-385 (in Chinese)
[44]摇 Fang Y鄄M (方炎明), Wang T (王摇 挺), Zhang J鄄C
(张金池). Analysis of quaternary vegetation changes
along the Beijing鄄Hangzhou Grand Canal. Journal of
Nanjing Forestry University (Natural Sciences) (南京林
业大学学报·自然科学版), 2011, 35(1): 109-115
(in Chinese)
作者简介摇 李摇 垚,男,1991 年生,硕士研究生.主要从事树
木亲缘地理学研究. E鄄mail: 397314250@ qq. com
责任编辑摇 杨摇 弘
983312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 李摇 垚等: 气候变暖对中国栓皮栎地理分布格局影响的预测摇 摇 摇 摇 摇 摇