全 文 ：断根对盐胁迫下玉米生长、光合及叶片
抗氧化酶的影响*
张摇 红1,2 摇 崔丽娜1 摇 孟佳佳1 摇 张海燕1 摇 石德杨1 摇 董树亭1**摇 张吉旺1 摇 刘摇 鹏1
( 1山东农业大学农学院作物生物学国家重点实验室, 山东泰安 271018; 2德州学院, 山东德州 253023)
摘摇 要摇 通过盆栽试验,以全根玉米为对照,研究了断根对不同浓度 NaCl (无盐 0、低盐
0郾 2% 、中盐 0郾 4% 、高盐 0郾 6% )胁迫下 2 个玉米杂交种(郑单 958、登海 9)的生长、灌浆期光
合及叶片抗氧化酶活性的影响.结果表明: 低盐胁迫下,断根郑单 958 籽粒产量比全根玉米增
加 13. 1% ,登海 9 籽粒产量比全根玉米增加 31. 4% .拔节期,玉米生长受断根影响,其根及地
上部干质量小于同盐度下的全根玉米,无盐和低盐条件下断根玉米生长恢复迅速.乳熟期,无
盐和低盐条件下断根玉米的根及地上部干质量、叶面积、根总长、根总表面积、根系活力、叶绿
素含量,以及穗位叶净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、POD 和 CAT 活性均显著高于全根玉
米,而茎粗和穗位叶 MDA含量小于全根玉米;中、高盐度胁迫对断根玉米影响较大,干质量、
根系形态及光合指标均小于全根玉米,产量也略低于全根玉米.在整个生育期,断根对盐胁迫
下玉米生长的影响与盐浓度有关,无盐和低盐浓度下促进玉米生长,中、高盐度则抑制生长.
关键词摇 玉米摇 盐胁迫摇 断根摇 灌浆期摇 光合作用摇 根系活力
*国家自然科学基金项目(31171497)、玉米现代产业技术体系项目(nyhyzx07鄄003)、国家重点基础研究发展计划项目(2011CB100105)和农业
部玉米产业技术体系项目(CARS鄄02)资助.
**通讯作者. E鄄mail: stdong@ sdau. edu. cn
2012鄄03鄄24 收稿,2012鄄09鄄21 接受.
文章编号摇 1001-9332(2012)12-3377-08摇 中图分类号摇 S153摇 文献标识码摇 A
Effects of partial root excision on the growth, photosynthesis, and antioxidant enzyme activi鄄
ties of maize under salt stress. ZHANG Hong1,2, CUI Li鄄na1, MENG Jia鄄jia1, ZHANG Hai鄄
yan1, SHI De鄄yang1, DONG Shu鄄ting1, ZHANG Ji鄄wang1, LIU Peng1 ( 1 State Key Laboratory of
Crop Biology, College of Agronomy, Shandong Agricultural University, Tai爷an 271018, Shandong,
China; 2Dezhou University, Dezhou 253023, Shandong, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23
(12): 3377-3384.
Abstract: A pot experiment was conducted to study the effects of partial root excision on the growth
of two maize cultivars (Zhengdan 958 and Denghai 9) throughout their growth period and the photo鄄
synthesis and leaf antioxidant enzyme activities at grain鄄filling stage under salt stress. Four treat鄄
ments were installed, i. e. , control ( no salt), low salt (0. 2% NaCl), moderate salt (0. 4%
NaCl), and high salt (0. 6% NaCl). Under low salt stress, the grain yield of Zhengdan 958 and
Denghai 9 with partial root excision was increased by 13. 1% and 31. 4% , respectively, as com鄄
pared with that of the cultivars with no root excision. At jointing stage, the growth of the cultivars
with partial root excision was restrained, the root鄄 and shoot dry masses under the same salt stresses
being lesser than those of the cultivars with no root excision, but the growth under the conditions of
no salt and low salt recovered quickly. At milk鄄ripe stage and under no salt and low salt conditions,
the root鄄 and shoot dry masses, leaf area, total root length, total root surface area, root activity,
leaf chlorophyll content, and ear leaf net photosynthetic rate, stomatal conductance, transpiration
rate, and CAT and POD activities of the cultivars with partial root excision were significantly larger
than those of the cultivars with no root excision, while the shoot diameter and ear leaf MDA content
were in adverse. Moderate and high salt stresses had greater effects on the cultivars with partial root
excision. The root鄄 and shoot dry masses, root morphology, and photosynthesis indices of the culti鄄
vars with partial root excision were smaller than those of the cultivars with no root excision, so did
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 12 月摇 第 23 卷摇 第 12 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Dec. 2012,23(12): 3377-3384
the grain yields. Throughout the growth period of the cultivars, the growth of the cultivars with par鄄
tial root excision depended on the salt concentration, i. e. , was promoted under no and low salt,
and inhibited under moderate and high salt conditions.
Key words: corn; salt stress; root excision; grain鄄filling stage; photosynthesis; root activity.
摇 摇 根是影响作物产量的重要器官,根形态决定了
植物从土壤中获得资源的能力[1],适宜的根系统发
育对植物达到最优生长和高产十分重要[2-3] . 农谚
云:深锄有断老根、喷新根、深扎根的作用,可以增
产.目前,有关作物断根的研究多数集中于小麦. 有
研究表明,不同时期[4-5]、不同根型[6]、不同断根程
度[7-8]对小麦的生长作用不同. 适宜时期和适宜断
根程度可以促进小麦的根系生长[5,9],提高光
合[10-11]和水分利用效率[7,10] . 例如,马守辰等[10,12]
研究表明,断根能够提高冬小麦叶片的光合速率;王
法宏等[11]发现,冬前深耘断根可以明显改善小麦生
育后期旗叶的光合特性,提高其光合强度.
自然界中盐胁迫严重威胁作物的生长与产量,
其首要表现是水分吸收困难. Vysotskaya 等[13]研究
发现,去除小麦 4 / 5 根,通过水导测定发现,剩余根
系统内的水分流动仅在断根刚开始时小于全根系
统,但很快就超过全根系统,说明剩余的 1 / 5 根系就
能给地上部提供足够的水分.玉米是盐敏感作物,盐
胁迫使胞内离子失衡,吸水困难,膜功能异常,代谢
活动减弱,生长受抑[14],最终导致减产甚至死亡.玉
米根系包括胚根和节根两部分,胚根又称初生根、种
子根.种子根在玉米苗期起主要作用.本文在玉米三
叶一心期去除种子根,研究断根对不同盐浓度下玉
米生长、光合和抗氧化酶活性的影响,为深入了解玉
米根系与耐盐性的关系,从而为盐胁迫下玉米的根
系调控提供理论依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验设计
试验于 2010 年 4—9 月和 2011 年 4—9 月在山
东农业大学日光温室进行. 供试玉米品种为郑单
958 和登海 9 号. 设 4 个盐浓度水平:无盐、0. 2%
NaCl(低盐)、0. 4% NaCl (中盐)、0. 6% NaCl (高
盐).设 2 个根系处理:全根和断根.共计 16 个处理,
以全根处理为对照.培养箱(35 cm伊22 cm伊25 cm)
于移栽前 30 d填土,每箱基质 10 kg,每处理 10 箱,
每箱 2 株玉米幼苗. 培养箱 4 角最低侧各留 2 个直
径 0. 5 cm的小洞,以利于多余水分流出. 基质中有
机质 260 g·kg-1,全氮 12. 4 g·kg-1,有效磷 27. 63
mg·kg-1,速效钾 849. 51 mg·kg-1,pH 6郾 5.
玉米种子经高锰酸钾消毒,清水冲洗后在育苗
盘中催芽,待长至三叶一心时,从育苗盘中取出,选
取大小和根系数量基本一致的健壮幼苗进行移栽.
移栽时,全根处理的直接移栽,断根处理的冲洗掉种
子根系附着的基质,用刀片将种子根全部去掉,剩余
节根 4 ~ 6 条.此时去除种子根对玉米生长的影响最
小.移栽 10 d 后成活,若发生缺苗,及时补栽. 待长
出第 1 片新叶时,进行盐处理. 每天 6:00 和 18:00
用时域土壤水分计(TDR100,德国)测量土壤含水量
以确定补水量.
1郾 2摇 测定项目与方法
地上部和根系干质量于拔节期、开花期、乳熟期
和完熟期分别取 5 株测定,株高、茎粗于乳熟期取 5
株测定,其余测定项目均在开花期和乳熟期各取 5
株测定.完熟期取 30 穗收获测产.
1郾 2郾 1 根系形态指标和根系活力测定摇 乳熟期取幼
苗根系放置于玻璃水槽中,尽量摊开放在 Microtek
扫描仪(HP Scanjet8200 Series,美国)上进行扫描.
用根系分析软件 DT鄄SCAN(Delta鄄T Devices Ltd,英
国)处理根系扫描图像[15],测定根系总长度(m)、根
总表面积(dm2)、根系直径(mm).采用 TTC 法测定
根系活力[16] .
1郾 2郾 2 叶绿素含量测定 摇 参考 Arnon[17]的方法,取
穗位叶中部(去除叶中脉)鲜样 0. 2 g. 置于 10 mL
80%的丙酮中暗处浸提 48 h,期间振荡 2 次,直至叶
片完全发白,色素全部溶于丙酮溶液中. 采用 UV鄄
2450(岛津,日本)分光光度计分别测定 663 和 646
nm处的 OD值,计算叶绿素 a、b和 a+b的含量.
1郾 2郾 3 穗位叶光合参数的测定 摇 开花期和乳熟期,
采用 CIRAS鄄域型便携式光合测定系统(PP鄄systems,
英国)于晴天 10:00—12:00,设定人工光源光强为
1600 滋mol·m-2·s-1,进行光饱和条件下净光合速
率、气孔导度和蒸腾速率的测定,选取各处理生育进
程一致、照光均匀的健康植株测定,重复 4 ~ 5 次.
1郾 2郾 4 抗氧化酶和膜脂过氧化的测定摇 超氧化物歧
化酶(SOD)活性采用氮蓝四唑(NBT)比色法测定,
POD活性采用愈创木酚法测定,CAT 活性采用双氧
水法测定[18],丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥
8733 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
酸(TBA)法测定[19] .
1郾 3摇 数据处理
采用 Excel 2003 软件进行数据统计分析,采用
DPS 7. 05 软件和 Duncan法进行方差分析和差异显
著性检验(琢=0. 05).
2摇 结果与分析
2郾 1摇 断根对盐胁迫下玉米干物质积累的影响
由图 1 可以看出,各处理的登海 9 玉米根干质
量、地上部干质量均高于郑单 958. 整体上,随盐度
升高,玉米根干质量、地上部干质量呈先增加后逐渐
减小的趋势,低盐(0. 2% NaCl)处理可以促进玉米
植株干物质积累. 拔节期,断根玉米根干质量、地上
部干质量均显著小于全根玉米;不同盐度处理时,
中、高盐度处理干质量显著低于无盐处理. 开花期,
无盐和低盐条件下断根登海 9 玉米根干质量显著高
于全根玉米,断根郑单 958 玉米根干质量只在无盐
时显著高于全根玉米;地上部干质量只有断根郑单
958 在低盐时显著超过全根玉米.乳熟期,无盐和低
盐条件下断根玉米根干质量、地上部干质量均显著
高于全根玉米,两品种表现一致. 完熟期,无盐和低
盐条件下,断根郑单 958 根干质量、地上部干质量均
显著高于全根玉米;除高盐条件外,断根登海 9 地上
部干质量均显著高于全根玉米,其根干质量只在无
盐时显著高于全根玉米. 这说明断根玉米早期优先
恢复根系生长,为地上部提供足够的水分和养料.无
盐和低盐条件下,玉米可以获得较充足的水分,因此
断根玉米地上部干质量在开花期超过全根玉米. 登
海 9 耐盐性优于郑单 958 可能与乳熟期后根系干物
质迅速转入地上部有关.
2郾 2摇 断根对盐胁迫下玉米生长的影响
2郾 2郾 1 断根对玉米地上部生长的影响 由表 1 可以看
出,乳熟期,无盐和低盐条件下,除无盐条件下登海
9 的断根玉米株高显著大于全根玉米外,郑单 958
和登海 9 的断根玉米株高与全根玉米差异均不显
著;中盐和高盐处理下,2 品种的断根玉米株高均显
著小于全根玉米.各处理中,2 品种断根玉米茎粗均
显著小于全根玉米或与其差异不显著. 开花期和乳
熟期,2 品种断根玉米的叶面积在无盐和低盐条件
下均显著大于全根玉米,而中盐和高盐条件下显著
小于全根玉米或与其差异不显著. 这说明断根后玉
米茎粗受到了较严重的影响,可能是由于去除种子
根影响了玉米茎部径向细胞加粗或分裂. 较细的玉
米茎利于水分的运输,减少径向的拉伸力.切除种子
根对玉米的早期生长产生了有害影响,而后期无盐
和低盐浓度对玉米生长有益,断根玉米能维持较高
图 1摇 断根对不同生育期盐胁迫下玉米植株干物质积累的影响
Fig. 1摇 Effects of partial root excision on dry matter accumulation of salt鄄stressed corn at different stages.
玉:拔节期 Jointing; 域:开花期 Anthesis; 芋:乳熟期 Milk鄄ripe; 郁:完熟期 Full鄄ripe. ZD958:郑单 958 Zhengdan 958; DH9:登海 9 Denghai 9. W0:
全根+自来水 Whole root + tap water; W1:全根+0郾 2%盐水 Whole root + 0. 2%NaCl; W2:全根+0. 4%盐水 Whole root + 0. 4% NaCl; W3:全根+
0郾 6%盐水 Whole root + 0. 6%NaCl; N0:断根+自来水 Partial root excision + tap water; N1:断根+0. 2%盐水 Partial root excision + 0. 2%NaCl; N2:
断根+0. 4%盐水 Partial root excision + 0. 4%NaCl; N3:断根+0. 6%盐水 Partial root excision + 0. 6%NaCl.
973312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张摇 红等: 断根对盐胁迫下玉米生长、光合及叶片抗氧化酶的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 1摇 断根对盐胁迫玉米地上部生长的影响
Table 1摇 Effects of partial root excision on shoot growth in
salt鄄stressed corn
品种
Cultivar
处理
Treat鄄
ment
乳熟期
Milk鄄ripe
株高
Plant
height
(cm)
茎粗
Stem
diameter
(cm)
叶面积
Leaf area
(m2·
plant-1)
开花期
Anthesis
叶面积
Leaf area
(m2·
plant-1)
ZD958 W0 182. 8依9. 6Aa 1. 99依0. 05Aa 0. 45依0. 03Ba 0. 38依0. 04Ba
W1 183. 5依8. 3Aa 1. 86依0. 10Aab 0. 39依0. 02Bb 0. 33依0. 03Bb
W2 180. 3依7. 4Aab 1. 70依0. 13Ab 0. 34依0. 02Abc 0. 33依0. 01Ab
W3 169. 0依10. 6Ab 1. 67依0. 06Ab 0. 30依0. 02Ac 0. 29依0. 01Ac
N0 186. 8依5. 1Aa 1. 78依0. 10Ba 0. 51依0. 01Aa 0. 43依0. 03Aa
N1 191. 3依2. 5Aa 1. 70依0. 13Ba 0. 50依0. 05Aa 0. 38依0. 01Ab
N2 160. 8依9. 6Bb 1. 40依0. 05Bb 0. 29依0. 02Bb 0. 27依0. 01Bc
N3 154. 8依1. 5Bb 1. 20依0. 12Bc 0. 24依0. 02Bb 0. 21依0. 02Bd
DH9 W0 188. 3依9. 9Ba 2. 15依0. 11Aa 0. 49依0. 02Ba 0. 48依0. 04Ba
W1 188. 5依5. 5Aa 1. 88依0. 02Ab 0. 47依0. 02Bab 0. 46依0. 03Bab
W2 182. 3依9. 4Aa 1. 64依0. 01Abc 0. 44依0. 03Ab 0. 43依0. 03Ab
W3 179. 0依2. 6Aa 1. 52依0. 01Ac 0. 43依0. 04Ab 0. 42依0. 03Ab
N0 201. 4依13. 1Aa 1. 74依0. 13Ba 0. 67依0. 03Aa 0. 63依0. 05Aa
N1 195. 5依14. 8Aa 1. 71依0. 04Aa 0. 61依0. 05Ab 0. 57依0. 05Ab
N2 174. 9依13. 5Bab 1. 50依0. 02Ab 0. 41依0. 02Ac 0. 39依0. 03Ac
N3 163. 3依18. 6Bb 1. 33依0. 15Bc 0. 38依0. 04Bc 0. 37依0. 02Bc
同列不同小写字母表示不同盐度处理间差异显著,不同大写字母表
示同一盐度全根与断根处理间差异显著(P<0. 05) Different small
letters in the same column indicated significant difference among different
salt concentration treatments, and different capital letters in the same salt
concentration treatment indicated significant difference between whole root
and partial root excision treatments at 0. 05 level. ZD958:郑单 958
Zhengdan 958; DH9:登海 9 Denghai 9. W0:全根+自来水Whole root +
tap water; W1:全根+0. 2%盐水 Whole root + 0. 2%NaCl; W2:全根+
0. 4%盐水Whole root + 0. 4%NaCl; W3:全根+0. 6%盐水Whole root
+ 0. 6%NaCl; N0:断根+自来水 Partial root excision + tap water; N1:
断根+0. 2%盐水 Partial root excision + 0郾 2% NaCl; N2:断根+0. 4%
盐水 Partial root excision + 0郾 4% NaCl; N3:断根+0. 6%盐水 Partial
root excision + 0郾 6%NaCl.下同 The same below.
的叶面积,从而有利于玉米中后期的生长和籽粒灌
浆.而中、高盐度对玉米的伤害过重,断根玉米生长
很难恢复.
2郾 2郾 2 断根对玉米根系生长的影响摇 由表 2 可以看
出,乳熟期,无盐和低盐条件下,2 品种断根玉米的
根总表面积、总根长均显著大于全根玉米,而中盐和
高盐条件下与全根玉米差异不显著或略小. 除无盐
和低盐条件下断根郑单 958 玉米根直径显著大于全
根玉米外,各盐度处理的 2 品种断根玉米根直径均
小于全根玉米.无盐和低盐条件下,2 品种断根玉米
的根系活力均显著大于全根玉米,分别比全根玉米
高 2. 4 和 2. 0 倍(郑单 958)、76. 2%和 70. 6% (登海
9).这说明断根后,无盐和低盐条件下玉米根系出
现补偿性生长,因而根长、根总表面积逐渐增大,根
生长旺盛,根系活力增强.开花期与乳熟期根系形态
变化规律基本一致.
表 2摇 乳熟期断根对盐胁迫玉米根系形态及根系活力的影响
Table 2摇 Effects of partial root excision on root morphology
and root activity in salt鄄stressed corn at milk鄄ripe stage
品种
Cultivar
处理
Treatment
根总表面积
Total root
surface
area
(dm2)
总根长
Total root
length
(m)
根直径
Root
diameter
(mm)
根系活力
Root
activity
(mg·g-1
root·h-1)
ZD958 W0 4. 04Bb 21. 46Bc 1. 38Bc 1. 85Bb
W1 4. 04Bb 37. 68Bb 1. 57Bbc 3. 63Ba
W2 5. 44Aa 48. 90Aa 2. 14Aa 1. 53Abc
W3 2. 84Ac 12. 66Bd 1. 68Ab 1. 01Ac
N0 5. 15Aab 41. 49Ab 2. 24Aab 6. 37Ab
N1 7. 65Aa 54. 53Aa 2. 35Aa 10. 99Aa
N2 4. 42Bb 35. 47Bbc 1. 91Ab 1. 42Ac
N3 1. 67Bc 27. 97Ac 1. 25Bc 0. 45Bd
DH9 W0 4. 31Ba 35. 09Ba 2. 31Aa 4. 28Bb
W1 4. 52Ba 33. 95Ba 1. 59Ab 7. 67Ba
W2 3. 80Aab 33. 64Ba 1. 55Ab 1. 73Bc
W3 3. 44Ab 29. 00Ab 1. 45Ac 1. 40Ac
N0 4. 93Ab 40. 94Ab 1. 53Ba 7. 54Ab
N1 5. 96Aa 51. 80Aa 1. 45Abc 13. 09Aa
N2 3. 74Abc 33. 04Ac 1. 39Bb 4. 60Ac
N3 3. 30Ac 26. 21Ad 1. 21Bc 1. 25Ad
2郾 3摇 断根对盐胁迫下玉米叶片叶绿素含量的影响
由表 3 可以看出,开花期和乳熟期,低盐条件
下,断根郑单 958 穗位叶叶绿素 a、b、a+b 含量均显
著高于全根玉米;无盐和低盐条件下,登海 9 断根
玉米穗位叶叶绿素 a、b、a+b含量均显著高于全根玉
米;中盐和高盐条件下,2 品种断根玉米叶绿素含量
与全根玉米差异不显著或略小.乳熟期,无盐和低盐
条件下,断根玉米叶片总叶绿素含量分别比全根玉
米高 8. 6%和 16. 0% (郑单 958)、21. 2%和 32. 6%
(登海 9).随盐度升高,两时期断根玉米叶绿素含量
呈逐渐下降趋势.断根对叶绿素含量的影响远小于
盐度对叶绿素含量的影响. 这说明灌浆中后期断根
玉米叶片叶绿素含量降解缓慢.
2郾 4摇 断根对盐胁迫下玉米光合参数及籽粒产量的
影响
由表 4 可以看出,除开花期低盐条件下断根登
海 9 的净光合速率与全根玉米差异不显著外,开花
期和乳熟期,无盐和低盐条件下,2 品种断根玉米叶
片净光合速率、气孔导度、蒸腾速率均显著高于全根
玉米.乳熟期,中、高盐度条件下 2 品种断根处理玉
米穂位叶气孔导度、蒸腾速率与全根玉米差异不显
著.无盐和低盐条件下,2 品种断根玉米产量显著高
于全根玉米;中盐度下,登海 9 断根玉米产量显著高
于全根玉米,而郑单 958 与全根玉米差异不显著;高
盐度下,2 品种断根玉米产量显著小于全根玉米.无
0833 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
表 3摇 断根对盐胁迫玉米叶片色素含量的影响
Table 3摇 Effects of partial root excision on chlorophyll content in salt鄄stressed corn leaves (mg· g-1 FM)
品种
Cultivar
处理
Treat鄄
ment
叶绿素 a
Chlorophyll a
开花期
Anthesis
乳熟期
Milk鄄ripe
叶绿素 b
Chlorophyll b
开花期
Anthesis
乳熟期
Milk鄄ripe
叶绿素 a+b
Chlorophyll (a+b)
开花期
Anthesis
乳熟期
Milk鄄ripe
ZD958 W0 2. 50Aa 1. 00Aab 0. 64Aa 0. 28Ba 3. 14Aa 1. 27Aab
W1 1. 91Bb 1. 03Ba 0. 56Bb 0. 27Bab 2. 38Bb 1. 31Ba
W2 1. 76Bbc 0. 91Ab 0. 55Ab 0. 27Aab 2. 42Ab 1. 18Ab
W3 1. 61Ac 0. 78Ac 0. 48Ac 0. 22Ab 2. 16Ac 1. 01Ac
N0 2. 31Aa 1. 07Ab 0. 61Aab 0. 31Aa 2. 92Aa 1. 38Ab
N1 2. 20Aab 1. 21Aa 0. 66Aa 0. 32Aa 2. 76Ab 1. 52Aa
N2 1. 96Ab 0. 89Ac 0. 54Ab 0. 25Ab 2. 50Ac 1. 15Ac
N3 1. 69Ac 0. 64Bd 0. 46Ac 0. 18Bc 2. 15Ad 0. 82Bd
DH9 W0 2. 19Ba 1. 10Ba 0. 60Ba 0. 35Aa 2. 80Ba 1. 46Ba
W1 2. 03Bb 1. 08Bab 0. 58Ba 0. 33Bab 2. 62Bab 1. 41Bab
W2 1. 90Bc 0. 97Ab 0. 53Abc 0. 29Ab 2. 43Ab 1. 27Ab
W3 1. 78Ad 0. 79Ac 0. 50Ab 0. 23Ac 2. 27Ac 1. 03Ac
N0 2. 90Aa 1. 37Ab 0. 84Aa 0. 40Aa 3. 74Aa 1. 77Aa
N1 2. 66Ab 1. 46Aa 0. 74Aab 0. 41Aa 3. 39Ab 1. 87Aa
N2 2. 20Ac 0. 83Bc 0. 38Bd 0. 25Bb 2. 58Ac 1. 07Bb
N3 1. 78Ad 0. 67Bd 0. 45Ac 0. 22Ab 2. 23Ac 0. 90Ab
表 4摇 断根对盐胁迫下玉米叶片净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、产量的影响
Table 4摇 Effects of excision partial root on net photosynthetic rate, stomatal conductance, transpiration rate and grain yield
in salt鄄stressed corn leaves
品种
Cultivar
处理
Treat鄄
ment
净光合速率
Pn
(滋mol CO2·m-2·s-2)
开花期
Anthesis
乳熟期
Milk鄄ripe
气孔导度
gs
(mmol H2O·m-2· s-1)
开花期
Anthesis
乳熟期
Milk鄄ripe
蒸腾速率
Tr
(mmol H2O·m-2·s-1)
开花期
Anthesis
乳熟期
Milk鄄ripe
产量
Yield
(g·plant-1)
完熟期
Full鄄ripe
ZD958 W0 21. 85Ba 14. 57Bab 187. 25Ba 94. 33Ba 5. 91Ba 2. 65Ba 51. 98Ba
W1 23. 18Ba 18. 37Ba 152. 75Bb 82. 37Bab 5. 82Ba 2. 39Bab 57. 84Ba
W2 15. 38Ab 13. 51Ab 112. 52Bc 74. 67Ab 4. 11Bb 2. 23Ab 26. 06Ab
W3 8. 75Ac 6. 70Ac 56. 33Bd 57. 33Bc 3. 02Bc 1. 83Bc 11. 54Ac
N0 27. 61Aa 21. 90Ab 308. 26Ab 140. 21Ab 8. 09Aa 4. 11Ab 64. 73Aa
N1 28. 35Aa 30. 57Aa 380. 75Aa 301. 10Aa 8. 63Aa 6. 52Aa 65. 44Aa
N2 12. 08Bb 10. 00Bc 148. 15Ac 82. 67Ac 5. 59Ab 2. 43Ac 30. 42Ab
N3 6. 40Bc 4. 30Bd 93. 07Ad 80. 22Ac 3. 93Ac 2. 32Ac 9. 11Bc
DH9 W0 23. 80Bb 14. 20Bb 217. 00Ba 105. 75Ba 6. 93Ba 3. 22Ba 81. 75Ba
W1 36. 20Aa 20. 51Ba 164. 75Bab 91. 52Bab 6. 49Ba 3. 21Ba 91. 21Ba
W2 28. 13Aab 19. 65Aa 134. 75Bb 88. 25Ab 4. 70Bb 2. 82Ab 40. 76Bb
W3 18. 08Ac 11. 13Bc 62. 01Bc 64. 54Bc 3. 15Bc 2. 00Ac 34. 28Ab
N0 36. 17Aa 25. 72Ab 334. 25Ab 189. 52Ab 7. 80Ab 4. 52Ab 100. 48Ab
N1 37. 86Aa 31. 15Aa 434. 25Aa 328. 50Aa 9. 11Aa 7. 02Aa 120. 57Aa
N2 20. 19Bb 21. 94Ac 188. 75Ac 97. 25Ac 6. 82Abc 2. 64Ac 54. 09Ac
N3 15. 65Bb 13. 05Ad 103. 75Ad 79. 25Ac 4. 06Ac 2. 11Ac 10. 61Bd
盐和低盐条件下,断根玉米籽粒产量分别比全根玉
米高 24. 5%和 13. 1% (郑单 958)、22郾 9%和 32郾 2%
(登海 9).这说明断根使玉米蒸腾速率高于全根玉
米,其水分状况良好,利于吸水. 而无盐和低盐条件
下光合速率和气孔导度相对较高,又促进了玉米产
量的形成.
2郾 5摇 断根对盐胁迫下玉米叶片抗氧化酶活性及
MDA含量的影响
SOD、POD 和 CAT 3 种酶活性随盐浓度增加呈
先增加后减小的趋势.乳熟期,无盐条件下断根郑单
958 叶片 SOD酶活性显著低于全根玉米,而登海 9
显著高于全根玉米,低盐时 2 品种断根玉米穗位叶
SOD酶活性显著高于全根玉米;无盐和低盐条件
下,2品种断根玉米叶片POD酶活性显著高于全根
183312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张摇 红等: 断根对盐胁迫下玉米生长、光合及叶片抗氧化酶的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 5摇 断根对盐胁迫玉米叶片抗氧化酶活性及MDA含量的
影响
Table 5摇 Effects of partial root excision on activities of an鄄
tioxidant enzymes and MDA contents in salt鄄stressed corn
leaves
品种
Cultivar
处理
Treat鄄
ment
SOD活性
SOD activity
(U·g-1 FM)
POD活性
POD activity
(滋mol·g-1
FM·min-1)
CAT活性
CAT activity
(滋mol·g-1
FM·min-1)
MDA含量
MDA content
(滋mol·
g-1 FM)
ZD958 W0 345. 29Aa 123. 42Ba 2. 49Bb 2. 31Ac
W1 275. 72Bb 126. 91Ba 4. 21Aa 3. 18Ab
W2 214. 63Ac 119. 35Abc 2. 75Aab 3. 32Bb
W3 256. 21Abc 109. 59Ac 1. 71Ac 5. 58Ba
N0 232. 13Bb 156. 75Aa 3. 63Ab 2. 09Ac
N1 320. 26Aa 162. 89Aa 4. 42Aa 2. 05Bc
N2 199. 06Abc 108. 69Ab 1. 38Bc 4. 90Ab
N3 158. 31Bc 102. 25Ab 1. 41Bc 7. 64Aa
DH9 W0 336. 51Ba 199. 64Bb 3. 08Bbc 2. 12Ac
W1 359. 20Ba 235. 22Ba 5. 48Ba 2. 36Ac
W2 252. 36Ab 156. 13Abc 3. 65Ab 3. 86Ab
W3 256. 65Ab 131. 15Ac 1. 99Ac 4. 37Ba
N0 372. 64Ab 287. 31Aa 3. 96Ab 1. 99Ac
N1 422. 84Aa 283. 96Aa 6. 03Aa 1. 96Bc
N2 228. 02Ac 138. 36dAb 1. 71Bc 2. 96Bb
N3 210. 47Bc 117. 84Ab 1. 78Ac 5. 58Aa
玉米,CAT酶活性只在无盐时显著高于全根玉米.
无盐条件下,2 品种断根玉米穗位叶 MDA含量与全
根玉米差异不显著;低盐条件下,断根玉米 MDA 含
量显著低于全根玉米,分别比全根玉米小 32. 4%
(郑单 958)和 16. 9% (登海 9). 说明在无盐和低盐
条件下,断根处理的玉米可以较好地清除活性氧,从
而维持玉米更好的生长,延缓玉米衰老,而 POD 酶
在断根玉米盐胁迫中起相对重要的作用.
3摇 讨摇 摇 论
Vysotskaya等[13]研究发现,断根处理后小麦幼
苗根系的水分传输能力有所增强,其原因可能是根
系遭到外部创伤后,能通过一定的生理调控机制使
胁迫激素———脱落酸(ABA)含量在根中增加,而
ABA可能通过影响特殊的水分通道蛋白如水孔蛋
白的活性使根系水导能力增加.本研究中,在玉米三
叶期去除种子根,仅余节根,根系原有构型被破坏,
根系生长短暂停滞,但是由于剩余根系吸水效率提
高,所以仍能给地上部提供足够的水分.断根当天玉
米心叶萎蔫,在 1 ~ 2 周内,最下面 2 个叶片枯死.尽
管早期地上部生长受抑,但由地上部(心叶和枯叶
中的碳水化合物)向根部运输的同化物增加,同时,
断根使根系呼吸强度明显提高,代谢机能增强[9],
植物将有限的同化物分配到可吸收水分最多的地
方———新生根[20],因而促进玉米根系的生长. 至拔
节期,低盐条件下玉米根系干质量为全根玉米的
85% (ZD958)和 71% (DH9).由于次生根数和侧根
数增加,开花期时断根玉米根系干质量已超过全根
玉米.至玉米生长后期,无盐和低盐条件下断根玉米
根系干质量一直高于全根玉米,为中后期地上部的
快速生长及籽粒干物质积累打下良好基础. 这与余
松烈等[5]和刘殿英[9]对小麦的研究结果一致. 然
而,有研究表明,在旱地小麦试验中,冬前和起身期
中耕断根可以减少上层根系生物量,增加中、下层根
系生物量,但总的根系生物量下降.这可能与该试验
中水分供应不足有关[21] .
断根早期首先影响到根总长,因为根长的增长
需要时间,为了在短期内满足水分的正常供给,植物
优先增加根条数,以提高吸收能力. 因此,断根后玉
米新生根数量迅速增加.无盐和低盐时,断根玉米的
根总表面积很快超过全根玉米,根系活力增大,根系
衰老速度减缓,因此有利于根系的正常生理功能的
发挥[22] . Peng等[23]研究表明,总根长下降表明根快
速死亡,导致总绿叶面积下降. 本研究发现,无盐和
低盐条件下,断根玉米乳熟期根长显著大于全根玉
米,叶面积也相对较高;中、高盐度条件下,由于去除
种子根,玉米根系受损尚未完全恢复又遭受盐害的
双重胁迫,使玉米吸水困难,加重了对玉米的伤害,
因此地上部生长迟缓,籽粒产量降低.在不同作物上
进行的断根试验表明,断根能够改善光合特性,提高
叶片的光合速率[7,10,24] . 本研究中,无盐或低盐时,
与全根玉米相比,断根玉米在全生育期具有较高的
蒸腾速率,乳熟期具有较细的根平均直径和较长的
玉米根总长,可以推断,断根会促进无盐和低盐条件
下玉米的吸水能力. 而水分充足、叶面积相对较高,
可能是高水分条件下断根措施促进作物的光合作
用[10]的主要原因.在中、高盐度下,断根玉米吸水困
难,光合速率显著低于全根玉米. 周小平等[25]和刘
殿英等[26]研究发现,作物根系活力在生育后期衰退
缓慢,可以通过较好的吸收能力来减缓叶片的衰老
速率,进而使作物在经济器官形成期始终保持较高
的光合速率.本研究表明,根系活力高的断根玉米叶
片的光合速率也相对较高.梁建生等[27]和 Qi 等[28]
也认为,抽穗后根系活性与叶片衰老密切相关.这可
能是因为根系活力强,有利于根系吸收水分[29],调
节气孔开度,进而影响叶片气体交换参数[25] .
当植物遭受盐胁迫时,电子传递链上泄露的电
子与氧反应后会积累活性氧[30] .这些具有细胞毒性
的活性氧高度活跃,当无任何保护机制存在时,它们
能通过氧化胁迫导致的膜脂过氧化使膜损伤,蛋白
2833 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
质降解,酶失活,色素漂白,DNA 链解体等,严重影
响作物正常代谢[31] . 丙二醛(MDA)是膜脂过氧化
产物,可以反映膜脂受伤害的程度. 本研究发现,低
盐条件下断根玉米乳熟期叶片 MDA 含量低于全根
玉米,说明断根玉米生物膜受到伤害较轻. 而中、高
盐度处理下断根玉米叶片中 MDA 含量高于全根玉
米,这说明断根加重了盐胁迫下生物膜受伤害的程
度.为了防御活性氧的伤害及维持活性氧生成和清
除的动态平衡,植物在进化过程中形成了一套行之
有效的活性氧清除系统.其中,负责清除氧负阴离子
的超氧化物歧化酶(SOD)和清除过氧化氢的过氧化
氢酶(CAT)和过氧化物酶(POD)是细胞膜抗氧化
酶系统中的重要组成部分.无盐和低盐条件下,断根
玉米灌浆期叶片 POD 和 CAT 酶活性均高于全根处
理,说明断根玉米通过增加抗氧化酶活性以清除活
性氧,减轻膜脂过氧化水平,防止叶片早衰.因此,断
根玉米的叶面积大于全根玉米,从而保证断根玉米
在灌浆期能更好地利用光能,提高花后干物质积累
和籽粒产量.刘殿英[9]和慕自新等[22]认为,根系活
力提高可以相应减少叶片的衰老速度,从而保证了
同化产物向籽粒中充实.本研究中,无盐和低盐下断
根玉米在乳熟期的根量较大,与全根玉米相比,根系
根总长、根总表面积、根系活力相对较高,可见断根
能延缓玉米根系的衰老,延长根系功能期,从而为灌
浆期地上部提供更多水分和营养. 许多生理特性有
助于提高作物产量,包括较高的光合速率[32-33]、较
大的叶面积持续时间[34-35]等.断根可以使无盐和低
盐条件下玉米根系活力增强,延缓根、叶衰老,叶面
积增大,光合速率加快,光合时间延长,促进了产量
的生成.因此,其产量高于全根玉米.
4摇 结摇 摇 论
在三叶一心期去掉玉米幼苗的种子根,剩余的
节根会在短暂的停止生长后迅速恢复生长,具有更
强的吸收水分和矿质元素的能力,而且生长速度加
快.在玉米灌浆后期,断根玉米较高的根总表面积、
根总长和根系活力,促进了对水分和矿质元素的吸
收,延长了根系功能期.抗氧化酶 POD、CAT 活性的
增加和 MDA含量的下降,抑制了玉米叶片的早衰,
延长了光合时间,保持了穂位叶较高的光合速率,从
而提高了玉米生物量和籽粒产量的积累. 在无盐和
低盐(0郾 2%NaCl)条件下,郑单 958 和登海 9 号 2 品
种对断根和盐胁迫的响应基本一致,其中,登海 9 号
的耐盐性较强. 当灌溉水 NaCl 含量高于 0. 4%时,
断根效果不佳,会抑制玉米生长.
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作者简介摇 张摇 红,女, 1975 年生,博士.主要从事逆境作物
生理研究. E鄄mail: zhanghong260@ 126. com
责任编辑摇 孙摇 菊
4833 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷