全 文 ：变温调控对苦苣温度敏感期及其抽薹开花的影响∗
贺忠群１∗∗　 王　 军２
（ １四川农业大学园艺学院， 四川雅安 ６２５０１４； ２西北农林科技大学园艺学院， 陕西杨凌 ７１２１００）
摘　 要　 将苦苣幼苗在温室暖环境（１７ ℃）和冷环境（平均 １０．５ ℃）下每周进行双向互换，研
究了苦苣对温度的敏感时期及其在不同温度条件下的生长发育规律．结果表明： 苦苣幼苗在
暖环境和冷环境下的生长速度差异显著；在 ２～１７ ℃的设定温度范围内，苦苣没有一个明显的
抽薹温度敏感时期，均能感受外界温度从而进行春化诱导，且低温有利于花芽的分化．苦苣在
暖环境下和冷环境下均能完成花芽分化和抽薹，冷环境下花芽分化的时间为 ２４ ｄ，暖环境下
为 ６０ ｄ．在暖环境下苦苣抽薹比冷环境下抽薹晚 ７ ｄ，暖环境和冷环境下苦苣从播种到抽薹的
平均时间分别为 １１１和 １０４ ｄ；开花诱导完成后从暖环境转到冷环境下，苦苣的抽薹速率明显
高于从冷环境转到暖环境，在这段时间环境温度越高，抽薹速率越快．
关键词　 变温调控； 苦苣； 温度敏感期； 抽薹开花
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０５－１３５９－０６　 中图分类号　 Ｓ６２５　 文献标识码　 Ａ
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ⁃ｓｈｉｆｔｅｄ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ ｏｎ ｂｏｌｔｉｎｇ ａｎｄ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｏｆ ｅｎｄｉｖｅ． ＨＥ Ｚｈｏｎｇ⁃ｑｕｎ１，
ＷＡＮＧ Ｊｕｎ２ （ １Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｓｉｃｈｕａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｙａ’ ａｎ ６２５０１４， Ｓｉｃｈｕａｎ，
Ｃｈｉｎａ； ２Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ＆Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｙａｎｇｌｉｎｇ ７１２１００， Ｓｈａｎｎｘｉ， Ｃｈｉｎａ） ．
⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（５）： １３５９－１３６４．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｐｅｒｉｏｄｓ ａｎｄ ｇｒｏｗｔｈ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｅｎｄｉｖｅ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｅｍ⁃
ｐｅｒａｔｕｒｅｓ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｉｎ ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ ｂｙ ｗｅｅｋｌｙ ｒｅｃｉｐｒｏｃａｌ ｔｒａｎｓｆｅｒｒｉｎｇ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ ｂｅ⁃
ｔｗｅｅｎ ｗａｒｍ （１７ ℃） ａｎｄ ｃｏｌｄ （ａｖｅｒａｇｅ １０．５ ℃） ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ
ｉｎ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ ｏｆ ｅｎｄｉｖｅ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｉｎ ｃｏｌｄ ａｎｄ ｗａｒｍ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ． Ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｎｏ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｐｅｒｉｏｄ ｉｎ ｅｎｄｉｖｅ， ａｎｄ ｉｔ ｃｏｕｌｄ ｆｅｅｌ ｏｕｔｓｉｄｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ， ｔｈｕｓ， ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｖｅｒｎａｌｉｚａｔｉｏｎ ｉｎ⁃
ｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ｓｅｔｔｉｎｇ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｒａｎｇｅ （２－１７ ℃）． Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ， ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｆａｖｏｒｅｄ ｔｈｅ ｆｌｏｗｅｒ
ｂｕｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ． Ｅｎｄｉｖｅｓ ａｌｌ ｃｏｍｐｌｅｔｅｄ ｆｌｏｗｅｒ ｂｕｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｂｌｏｔｉｎｇ ｅｉｔｈｅｒ ｉｎ ｗａｒｍ ｏｒ ｉｎ
ｃｏｌｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ． Ｉｔ ｔｏｏｋ ２４ ｄａｙｓ ｔｏ ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｆｌｏｗｅｒ ｂｕｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｃｏｌｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ ６０
ｄａｙｓ ｉｎ ｗａｒｍ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， ａｎｄ ｂｏｌｔｉｎｇ ｗａｓ ７ ｄａｙｓ ｌａｔｅｒ ｉｎ ｗａｒｍ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｔｈａｎ ｉｎ ｃｏｌｄ ｅｎｖｉｒｏｎ⁃
ｍｅｎｔ． Ｆｒｏｍ ｓｅｅｄｉｎｇ ｔｏ ｂｏｌｔｉｎｇ， ｉｔ ｔｏｏｋ １１１ ｄａｙｓ ｉｎ ｗａｒｍ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ １０４ ｄａｙｓ ｉｎ ｃｏｌｄ ｅｎｖｉｒｏｎ⁃
ｍｅｎｔ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ａｆｔｅｒ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ， ｔｈｅ ｓｅｅｄｉｎｇ ｂｏｌｔｉｎｇ ｒａｔｅ ｆｒｏｍ ｗａｒｍ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｔｏ
ｃｏｌｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｗａｓ ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｆｒｏｍ ｃｏｌｄ ｔｏ ｗａｒｍ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ ｈｉｇｈｅｒ ｔｅｍｐｅｒａ⁃
ｔｕｒｅ ｌｅｄ ｔｏ ｆａｓｔｅｒ ｂｏｌｔｉｎｇ ｉｎ ｔｈｉｓ ｐｅｒｉｏｄ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ⁃ｓｈｉｆｔｅｄ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ； ｅｎｄｉｖｅ； ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｐｅｒｉｏｄ； ｂｏｌｔｉｎｇ ａｎｄ
ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ．
∗四川省教育厅重点项目（１０ＺＢ０４４）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｈｚｑｕｎ３２８＠ １６３．ｃｏｍ
２０１４⁃０５⁃２３收稿，２０１５⁃０３⁃０５接受．
　 　 苦苣（Ｃｉｃｈｏｒｉｕｍ ｅｎｄｉｖｉａ）又名苦荬、苦菜、苣荬
菜，是菊科菊苣属二年生蔬菜．其主要食用部位为嫩
叶，营养丰富，富含氨基酸、维生素、生物碱、钾和铁
等［１－２］，是一种春夏栽培的沙拉蔬菜品种．生产中一
般采用早期温室育苗的方式以延长其营养生长．为
了防止其抽薹的风险，生产中采用 １７ ℃进行恒温育
苗．当采用变温控制以达到节能的目的时，温室的温
度不可避免地会低于 １７ ℃，这样会带来抽薹的风
险．春化作用是作物抽薹的前提，在作物成花诱导中
具有不可替代的作用［３］，低温是春化作用的关键因
子［４－６］，叶菜类作物普遍存在春化现象，如大白菜、
芹菜、甘蓝等．大白菜为种子春化型植物，萌动的种
子可感受低温完成春化，促进植物花芽分化进而抽
薹开花［７］；而有些叶菜类会在春化前有一段时间对
低温不敏感，如春甘蓝幼苗需达到一定大小、茎粗达
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ５月　 第 ２６卷　 第 ５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｍａｙ ２０１５， ２６（５）： １３５９－１３６４
到一定粗度（０．６ ～ １．６ ｃｍ 以上）时才能接受春化的
影响，通过春化的温度一般为 ０ ～ １５ ℃ ［８］ ．花芽分化
是植物体由营养生长期进入生殖生长期的转折点，
掌握花芽分化规律对于调控花期、保证花芽质量与
数量、确定播期及采种至关重要．对于菊科植物菊苣
（Ｃｉｃｈｏｒｉｕｍ ｉｎｔｙｂｕｓ） ［９］、莴苣（ Ｌａｃｔｕｃａ ｓａｔｉｖａ） ［１０］、菊
花 （ Ｆｌａｖｅｒｉａ ｂｉｄｅｎｔｉｓ ） ［１１］ 及大丽花 （ Ｄａｈｌｉａ ｐｉｎ⁃
ｎａｔａ） ［１２］的花芽分化已有研究，但对于苦苣春化及
其花芽分化的研究较少．周荣等［１３］发现，在广州地
区从 １０—１２月分批播种，苦苣花芽分化所需的天数
呈逐渐减少的趋势，但对温度如何影响花芽分化未
做研究．通常认为，低温和长日照会促进苦苣抽薹、
开花，但是低温的界限是多少并不明确［１，１４］，对温度
不敏感的时期是否存在也未见报道，而这些方面的
研究，可为苦苣变温育苗提供重要的理论依据．
确定植物对环境的敏感时期的研究方法很多，
其中通过作物在可诱导其开花或者不能诱导其开花
的环境中进行互换的方法，可以比较准确地量化其
范围．这些环境因素包括温度和光照等［１５－１７］ ．目前，
如菊花［１８－２１］、三色堇 （ Ｏｓｔｅｏｓｐｅｒｍｕｎ ｊｕｃｕｎｄｕｍ ｃｖ．
‘Ｐｉｎｋ Ｗｈｉｒｌｓ’） ［２２］、万寿菊（Ｃｈｒｙｓａｎｔｈｅｍｕｍ ｍｏｒｉｆｏｌｉ⁃
ｕｍ） ［２３］等观赏植物的花芽分化敏感期、开花时间等
与温度和短日照之间的关系通过定期互换的试验方
法得到了确定．Ｙｉｎ［２４］采用低温 ２１ ℃和高温 ２６ ℃两
种栽培环境的互换，建立了水稻开花对于温度敏感
时期的模型．本试验采用在不同环境下定期互换变
温调控的研究方法研究苦苣对温度的生理响应，以
期明确苦苣对温度的敏感期以及温度对苦苣生长发
育、花芽分化等方面的影响．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 材料
供试苦苣品种为 Ｂａｒｕｎｄｉ，购自 Ｒｉｊｋ Ｚｗａａｎ ｄｉｓ⁃
ｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ＢＶ公司．
１􀆰 ２　 试验设计
１􀆰 ２􀆰 １变温控制设计 　 试验于 ２００８ 年 １ 月在华威
大学国际园艺研究所试验温室进行．苦苣种子于 １
月 １８日播种于育苗块上，置于 １８ ℃下催芽，当种子
裂口萌发后（５ ｄ）移至相应的温暖和冷环境控制的
温室内．出苗后 １０ ｄ第一次定植到直径 ９ ｃｍ的栽植
盆中，第二次（约出苗 ７０ ｄ后）转至直径 １５ ｃｍ的栽
植盆中，共计 １３０盆．低温环境的温度设置为温室自
然变化温度，最低加温温度为 ２ ℃，整个试验阶段平
均温度 １０．５ ℃，利用早春外界的低温使温度在防止
霜冻的情况下足够低．温暖环境的设置为全天１７ ℃ ．
１􀆰 ２􀆰 ２不同环境之间的互换　 将幼苗移动到冷或温
暖的环境 ２周后开始第一次互换，之后每 ７ ｄ互换 １
次，每次 ５株幼苗，共互换 １２次，互换 １次后的幼苗
保留在相应的环境下直至抽薹和开花．对照幼苗一
直处于冷环境或暖环境中．
１􀆰 ３　 测定项目与方法
记录冷环境和暖环境下与植株等高部位的空气
温度，并将温度探头插入基质中测量幼苗根部温度，
采用 Ｄｅｌｔａ⁃Ｔ Ｌｏｇｇｅｒ记录数据，每 ５ ｍｉｎ 记录一次平
均值．
每次互换时，在冷环境和温暖环境中各取 ５ 个
植株，在解剖镜下观察生长点的生长状态，当生长点
将出现花芽分化迹象时，进行电子显微镜拍照（ＳＥＭ
２００⁃５１９３ Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ），记录花芽分化全过程．每周观
察植株抽薹开花的情况，记录每处理的抽薹日期
（薹高＞４ ｃｍ）和第一朵花开花的日期．
１􀆰 ４　 数据处理
采用 ＧｅｎＳｔａｔ ９． ０ 软件进行数据统计与方差
分析．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 冷环境和暖环境的温度
在暖环境控制下，温度一直保持在较高水平，日
平均温度达到 １８．４ ℃，气温前期较为平稳，后期由
于外界环境温度的变化，气温波动较大，但是最低气
温均保持在 １７ ℃以上．在冷环境中，受外界的温度
影响较大，整个试验期内的日平均温度为 １０．５ ℃
（图 １）．
在冷环境下，由于较少加温，因此前期空气温度
图 １　 暖环境和冷环境的日平均气温变化
Ｆｉｇ．１ 　 Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｄａｉｌｙ ａｖｅｒａｇｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎ ｗａｒｍ ｏｒ ｃｏｌｄ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ．
Ⅰ： 冷环境 Ｃｏｌｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ；Ⅱ： 暖环境 Ｗａｒｍ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．
０６３１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
图 ２　 冷环境（ａ）或暖（ｂ）环境下气温和根部温度的日均
变化
Ｆｉｇ．２　 Ｄａｉｌｙ ａｖｅｒａｇｅ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｃｈａｎ⁃
ｇｅｓ ｉｎ ｃｏｌｄ （ａ） ｏｒ ｗａｒｍ （ｂ） ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ．
Ⅰ： 空气温度 Ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ； Ⅱ： 根部温度 Ｒｏｏｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ．
和根部的温度变化趋势相同，差距不大；而在后期，
随着温室气温变化，根部温度由于基质的保温作用，
其下降的速度低于气温，在晴朗的天气里，根部温度
略高于气温（图 ２）．在暖环境下，由于加温空气温度
发生变化，空气温度上升较快，而根部温度低于气温
１．５～２ ℃，在后期外界环境温度上升，加温频率减
小，气温与根部温度的差距变小（图 ３）．由于在相关
的研究和育苗控制中，主要以空气温度作为监控指
标进行相关分析和研究，而根部温度的监测只作为
参考指标进行说明［３，６］，因此，本文相关的温度分析
均采用空气温度．
２􀆰 ２　 苦苣的植株发育
苦苣植株在一直暖环境下和一直冷环境下的生
图 ３　 播种后 ６１ ｄ冷环境（ａ）和温暖环境（ｂ）下苦苣植株生
长情况
Ｆｉｇ．３　 Ｅｎｄｉｖｅ ｇｒｏｗｔｈ ｉｎ ｃｏｌｄ （ａ） ｏｒ ｗａｒｍ （ｂ） ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ ａｔ
６１ ｄａｙｓ ａｆｔｅｒ ｓｏｗｉｎｇ．
图 ４　 前 ８次互换后苦苣生长情况
Ｆｉｇ．４　 Ｅｎｄｉｖｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｆｔｅｒ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ８ ｔｒａｎｓｆｅｒｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｃｏｌｄ ａｎｄ
ｗａｒｍ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ．
ａ） 从冷环境到暖环境 Ｆｒｏｍ ｃｏｌｄ ｔｏ ｗａｒｍ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ； ｂ） 从暖环境到
冷环境 Ｆｒｏｍ ｗａｒｍ ｔｏ ｃｏｌｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．
长速度差异显著（图 ３），从暖环境下把幼苗移至冷
环境下时其生长速度减慢，而从冷环境移至暖环境
下时，其生长速度加快（图 ４）．
２􀆰 ３　 温度对苦苣花芽分化的影响
苦苣的花芽分化是按照一定的程序进行的，环
境条件的改变不影响其分化程序［１３－１４，２５－２６］ ．通过冷
环境和暖环境下植株的生长点及花芽分化的电镜观
察，发现冷环境下花芽分化的时间需要 ２４ ｄ，暖环境
下需要 ６０ ｄ．苦苣花芽分化在抽薹前开始，低温促进
花芽分化，而高温抑制花芽分化，幼苗需要一定时间
的低温来诱导花芽分化（图 ５）．
２􀆰 ４　 温度对苦苣抽薹和开花的影响
在暖环境和冷环境下苦苣均抽薹，在暖环境下
图 ５　 苦苣花芽分化过程
Ｆｉｇ．５　 Ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｅｎｄｉｖｅ ｆｌｏｗｅｒ ｂｕｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ．
Ａ： 花芽开始分化 Ｆｌｏｗｅｒ ｂｕｄｓ ｂｅｇａｎ ｔｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｅ； Ｂ： 苞片和最边上的花芽开始分化 Ｂｒａｃｔｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｄｇｅ ｏｆ ｔｈｅ ｆｌｏｗｅｒ ｂｕｄｓ ｂｅｇａｎ ｔｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｅ；
Ｃ： 中心部位的花芽开始分化 Ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ ｔｈｅ ｆｌｏｗｅｒ ｂｕｄｓ ｂｅｇａｎ ｔｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｅ．
１６３１５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 贺忠群等： 变温调控对苦苣温度敏感期及其抽薹开花的影响　 　 　 　 　 　
苦苣抽薹比冷环境下晚 ７ ｄ，暖环境和冷环境下苦苣
从播种到抽薹平均时间为 １１１和 １０４ ｄ．以互换次数
为横坐标（一直保持在冷环境或者暖环境下为 ０），
以相对应互换次数的植株从播种到抽薹或者开花的
天数为纵坐标．
由图 ６ 可以看出，当幼苗由冷环境转入暖环境
时，抽薹最快的为第 ３ 次（２ 月 １３ 日）的互换（从播
种到抽薹 ９４ ｄ）．当幼苗从暖环境移到冷环境时，抽
薹时间最长的为第 ８次（３月 １９日）的互换（从播种
到抽薹 １１６ ｄ）．由这 ２ 个拐点可以确定苦苣在不同
温度环境下的开花诱导时间，这个时间以后，冷环境
转入暖环境下后批次的幼苗虽然也完成了诱导，但
是由于其在冷环境的时间比前一批次长 １ 周，其生
长发育较迟缓，因此抽薹时间相应延长．与此相反，
从暖环境移到冷环境下的幼苗，虽然冷环境降低了
幼苗的发育速度，但其会尽快抽薹，后批次的幼苗由
于在暖环境下时间增长一周，发育速度更快，所以抽
薹的时间会逐渐缩短．
第一朵花开花的时间长短趋势与抽薹趋势类
似，由于在抽薹后至第一朵花开花期间有部分植株
发生心腐病而去除，导致后期的采样株数差异较大，
因此在相关分析中以抽薹取得的数据进行分析，开
花情况仅作参考（图 ７）．
２􀆰 ５　 苦苣完成开花诱导到抽薹的发育速率与温度
的关系
苦苣虽然在不同温度条件下完成花芽分化的时
间不同，但是从花芽分化到抽薹的时间也会影响苦
苣整个生长周期，而这一周期的长短与温度的关系
对于苦苣的栽培有着重要的指导作用．在暖环境和
图 ６　 各次互换的苦苣植株从播种到抽薹所需天数
Ｆｉｇ．６　 Ｄａｙｓ ｆｒｏｍ ｓｏｗｉｎｇ ｔｏ ｂｏｌｔｉｎｇ ｗｈｅｎ ｐｌａｎｔｓ ｒｅｃｉｐｒｏｃａｌ ｔｒａｎｓ⁃
ｆｅｒｒｅｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ｗａｒｍ ｔｏ ｃｏｌｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ．
Ⅰ： 从冷环境到暖环境 Ｆｒｏｍ ｃｏｌｄ ｔｏ ｗａｒｍ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ； Ⅱ： 从暖环
境到冷环境 Ｆｒｏｍ ｗａｒｍ ｔｏ ｃｏｌｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
冷环境下苦苣完成开花诱导的时间分别为播种后
６０和 ２４ ｄ．因此，将 ２种环境下各次互换的幼苗从完
成开花诱导期至抽薹的天数进行求导，并将其抽薹
的发育速度与在这个期间内的平均温度进行分析
（图 ８）．可以看出，开花诱导完成后从暖环境转到冷
环境下苦苣的抽薹速率明显高于从冷环境转到温暖
环境，而且在这一期间，环境平均温度越高显薹时间
越短．从冷环境到温暖环境，在获得同样的平均温度
下显薹速度较慢，随着环境平均温度的升高，显薹的
速率也增高，趋势明显，这主要是由于温度较高促进
了植株的发育．
２􀆰 ６　 苦苣对温度敏感时期的确定
苦苣对温度的敏感时期是决定能否采用变温控
制节能的重要依据，因为在敏感期需要特别防止低
温以减少抽薹开花的危险．采用 Ｙｉｎ［２４］的作物对于
温度的敏感时期模型对本试验取得的数据进行拟合
（图 ９），结果发现，从苦苣播种至最后的开花期间苦
图 ７　 各次互换的第一朵花从播种到开花所需天数
Ｆｉｇ．７　 Ｄａｙｓ ｆｒｏｍ ｓｏｗｉｎｇ ｔｏ ｆｉｒｓｔ ｆｌｏｗｅｒ ｏｐｅｎ ｗｈｅｎ ｐｌａｎｔｓ ｒｅｃｉｐ⁃
ｒｏｃａｌ ｔｒａｎｓｆｅｒｒｅｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ｗａｒｍ ａｎｄ ｃｏｌｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ．
图 ８　 各次互换从开花诱导完成到抽薹的发育速度
Ｆｉｇ． ８ 　 Ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ ｆｒｏｍ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｔｏ ｂｏｌｔｉｎｇ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｔｒａｎｓｆｅｒｒｓ．
２６３１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
图 ９　 通过 Ｙｉｎ的模型［２４］模拟的苦苣抽薹对温度的敏感时
期
Ｆｉｇ．９　 Ｅｎｄｉｖｅ ｂｏｌｔｉｎｇ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｐｅｒｉｏｄ ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ｂｙ Ｙｉｎ’ｓ ｍｏｄ⁃
ｅｌ［２４］ ．
苣没有一个明显的对于抽薹温度的敏感时期，其
不敏感时期在冷环境下为 ９３．１２ ｄ，而暖环境下为
８８􀆰 ３８ ｄ．这可能与苦苣的生长发育时间较短有关，
即当其敏感时期的反应还没有来得及显现，苦苣已
经完成了生命周期，因此考虑到其对温度的不敏感
时期较长，而且育苗时苦苣幼苗在温室的时间一般
在２０～３０ ｄ，远低于花芽分化所需要的 ６０ ｄ，因此在
苦苣育苗期采用变温控制是可行的．
３　 讨　 　 论
植物的生长发育受到环境的影响，许多植物在
生长发育过程中需要经历一段时期的低温才能实现
营养生长向生殖生长转化进而开花结实［２７］ ．对于蔬
菜作物通常依据其接受低温的时期不同，分为种子
春化型，如大白菜、菠菜，以及绿体春化型，如甘蓝、
洋葱、大蒜、芹菜等［７－８］ ．有研究表明，芥菜不经低温
感应，只需高温长日照即可抽薹开花；另外，有些植
物春化的类型还不清楚，如花椰菜花芽分化是种子
春化型还是绿体春化型，目前仍无定论，但大多数研
究观点倾向于绿体春化型［２８］ ．张彦玉等［２９］认为，萝
卜有种子春化型和绿体春化型两类．植物通过春化
的低温范围及植株感受低温的时期因植物种类不同
而有差异，植物春化的影响因素也较为复杂．有研究
认为，拟南芥通过春化需 ＶＩＮ３ 和 ＦＬＣ 基因家族的
共同调控［３０］ ．
目前，关于苦苣抽薹开花的研究较少，有研究认
为，低温和长日照会促进苦苣抽薹开花［１，１４］，但没有
苦苣春化类型的相关报道．本试验通过冷暖环境互
换的方法，研究发现苦苣在种子萌动或不同植株大
小状态下，无论冷环境还是暖环境以及冷暖交替的
情况下，在 ２～１７ ℃均能诱导苦苣抽薹开花，这表明
苦苣在种子萌动及幼苗生长阶段均能感受温度的影
响．而且，低温有利于苦苣的花芽分化和抽薹，这与
前人的研究一致［１，１４］ ．但从苦苣播种直至最后的开
花期间苦苣没有一个明显的对于抽薹的温度敏感时
期，没有显示出在超过某个温度会明显抑制苦苣花
芽分化，从而不能完成抽薹和开花．本研究中，苦苣
感受春化的温度范围较大，１７ ℃仍在春化诱导的范
围之内；因此，苦苣能否在更高的温度下进行花芽分
化及抽薹开花还需进一步研究，影响其花芽分化的
其他因素还需进一步探讨．在苦苣冬季温室生产中，
采用较高的恒温育苗虽然抽薹慢，但温室能耗增加，
为尽量避免苦苣早抽薹，延长苦苣的营养生长，可通
过适当调整播期和变温调控的方法来管理．
参考文献
［１］　 Ｐｒｏｈｅｎｓ Ｊ， Ｎｕｅｚ Ｆ． Ｃｈｉｃｏｒｙ ａｎｄ ｅｎｄｉｖｅ． Ｖｅｇｅｔａｂｌｅｓ Ⅰ．
Ｈａｎｄｂｏｏｋ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ． Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ： Ｓｐｒｉｎｇｅｒ，
２００８： ３－４８
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［３］　 Ｚｈａｎｇ Ｈ⁃Ｆ （张华锋）， Ｍｅｎｇ Ｑ⁃Ｚ （孟庆忠）， Ｚｈａｎｇ Ｌ⁃
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［５］　 Ｈｕ Ｗ （胡　 巍）， Ｈｏｕ Ｘ⁃Ｌ （侯喜林）， Ｓｈｉ Ｇ⁃Ｊ （史公
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［６］　 Ｗａｎｇ Ｌ⁃Ｌ （王利琳）， Ｐａｎｇ Ｊ⁃Ｌ （庞基良）， Ｈｕ Ｊ⁃Ｑ
（胡江琴）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ．
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ （植物学通报）， ２００２， １９
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［７］　 Ｚｈａｎｇ Ｚ⁃Ｑ （张作青）， Ｙｕ Ｌ⁃Ｊ （于丽杰）． Ａｎ ｏｖｅｒｖｉｅｗ
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Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ （黑龙江农业科学）， ２０１１（１）：
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［８］　 Ｗａｎｇ Ｃ （王　 超）， Ｚｈａｎｇ Ｔ （张　 韬）， Ｗｕ Ｓ⁃Ｃ （吴
世昌）． Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ｍｅｔｈｏｄ ｓｃｒｅｅｎｉｎｇ ｆｏｒ ｂｏｌｔｉｎｇ ｒｅｓｉｓｔ⁃
ａｎｃｅ ｉｎ ｓｐｒｉｎｇ ｃａｂｂａｇｅｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒ⁃
ａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （东北农业大学学报）， ２００３， ３４（２）：
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［９］　 Ｊｕｎｇ⁃Ｄａｅ Ｌ， Ｊｅｏｎｇ⁃Ｓｉｋ Ｓ， Ｈｙｅｏｎ⁃Ｙｏｎｇ Ｌ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ
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ｒａｔｅ ｏｆ ｃｈｉｃｏｒｙ （ Ｃｉｃｈｏｒｉｕｍ ｉｎｔｙｂｕｓ Ｌ． ｖａｒ． ｓａｔｉｖｕｓ ）．
３６３１５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 贺忠群等： 变温调控对苦苣温度敏感期及其抽薹开花的影响　 　 　 　 　 　
Ｐｌａｎｔ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ， ２００４， ７： ２９－３５
［１０］　 Ｉｎｓｔｉｕｔｅ ｏｆ Ｖｅｇｅｔａｂｌｅｓ ａｎｄ Ｆｌｏｗｅｒｓ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ
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［１１］　 Ｚｈｅｎｇ Ｓ⁃Ｘ （郑书馨）， Ｇｕ Ｓ （古 　 松）， Ｊｉａｎｇ Ｓ （江
莎）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｏｎ ｆｌｏｒａｌ ｏｒｇａｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａ⁃
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［１２］　 Ｗｅｉ Ｓ⁃Ｌ （韦三立）， Ｃｈｅｎ Ｙ （陈　 琰）， Ｈａｎ Ｂ⁃Ｗ （韩
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［１３］　 Ｚｈｏｕ Ｒ （周　 荣）， Ｗａｎｇ Ｙ （王 　 艳）， Ｒｅｎ Ｊ⁃Ｊ （任
吉君）， ｅｔ ａｌ． Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｆｌｏｗｅｒ ｂｕｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ａｎｄ
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Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （华南农业大学学报），
２０１０， ３１（３）： １２－１５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１４］　 Ｍｏｈａｍｅｄ⁃Ｙａｓｓｅｅｎ Ｙ， Ｓｐｌｉｔｔｓｔｏｅｓｓｅｒ ＷＥ． Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎ⁃
ｓｈｉｐ ｏｆ ｓｅｖｅｒａｌ ｅｎｚｙｍｅｓ ｗｉｔｈ ＩＡＡ ａｎｄ ｐｈｅｎｏｌｓ ｏｎ ｆｌｏｗｅｒ
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［１５］　 Ｃｒａｕｆｕｒｄ ＰＱ， Ｗｈｅｅｌｅｒ ＴＲ． Ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｆｌｏｗ⁃
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ｎｙ， ２００９， ６０： ２５２９－２５３９
［１６］　 Ｒｏｂｅｒｔｓ ＥＨ， Ｓｕｍｍｅｒfiｅｌｄ ＲＪ， Ｃｏｏｐｅｒ ＪＰ， ｅｔ ａｌ． Ｅｎｖｉ⁃
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ｇａｒｅ Ｌ．）． Ⅰ． Ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄ ｌｉｍｉｔｓ ｔｏ ｌｏｎｇ⁃ｄａｙ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ，
ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄ⁃ｉｎｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｐｈａｓｅｓ ａｎｄ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｏｗ⁃
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｓｈｏｒｔ⁃ｄａｙ ｖｅｒｎａｌｉｚａｔｉｏｎ． Ａｎｎａｌｓ ｏｆ Ｂｏｔａ⁃
ｎｙ， １９８８， ６２： １２７－１４４
［１７］　 Ｙｉｎ ＸＹ， Ｋｒｏｐｆｆ ＭＪ， Ｇｏｕｄｒｉａａｎ Ｊ． Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｅｍｐｅｒａ⁃
ｔｕｒｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｆｒｏｍ ｓｏｗｉｎｇ ｔｏ flｏｗｅｒｉｎｇ
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［１８］ 　 Ａｄａｍｓ ＳＲ， Ｖａｌｄｅｓ ＶＭ， Ｆｕｌｌｅｒ Ｄ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄａｙ
ａｎｄ ｎｉｇｈｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｃｈｒｙｓａｎｔｈｅｍｕｍ ｍｏｒｉｆｏｌｉｕｍ：
Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｎｇ ｔｈｅ ｓａｆｅ ｌｉｍｉｔｓ ｆｏｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎｔｅｇｒａｔｉｏｎ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，
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［１９］ 　 Ａｄａｍｓ ＳＲ， Ｐｅａｒｓｏｎ Ｓ， Ｈａｄｌｅｙ Ｐ． Ａｎ ａｐｐｒａｉｓａｌ ｏｆ ｔｈｅ
ｕｓｅ ｏｆ ｒｅｃｉｐｒｏｃａｌ ｔｒａｎｓｆｅｒ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ： Ａｓｓｅｓｓｉｎｇ ｔｈｅ ｓｔａ⁃
ｇｅｓ ｏｆ ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｃｈｒｙｓａｎｔｈｅｍｕｍ ｃｖ．
Ｓｎｏｗｄｏｎ （Ｃｈｒｙｓａｎｔｈｅｍｕｍ ｍｏｒｉｆｏｌｉｕｍ Ｒａｍａｔ．） ． Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ， １９９８， ４９： １４０５－１４１１
［２０］　 Ｗａｒｒｅｎ ＣＲ， Ｄｒｅｙｅｒ Ｅ． Ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ
ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｃｈｒｙｓａｎｔｈｅｍｕｍ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ： Ａ
ｒｅｖｉｅｗ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ＆ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，
２００６， ８１： １７４－１８２
［２１］　 Ｌａｎｇｔｏｎ ＦＡ， Ｈｏｒｒｉｄｇｅ ＪＳ． Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｒａｔｅ ｄｕｒｉｎｇ ｆｏｕｒ
ｐｈａｓｅｓ ｏｆ ｃｈｒｙｓａｎｔｈｅｍｕｍ ｇｒｏｗｔｈ ａｓ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｂｙ ｐｒｅ⁃
ｃｅｄｉｎｇ ａｎｄ ｐｒｅｖａｉｌｉｎｇ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ ｔｈｅ Ａｍｅｒ⁃
ｉｃａｎ Ｓｏｃｉｅｔｙ ｆｏｒ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００６， １１４： ２３４－
２４０
［２２］　 Ｐｅａｒｓｏｎ Ｓ， Ｐａｒｋｅｒ ＡＴ， Ｈａｄｌｅｙ ＰＬ， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ
ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄ ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｄｅｖｅｌｏｐ⁃
ｍｅｎｔ ｏｆ Ｃａｐｅ Ｄａｉｓｙ （Ｏｓｔｅｏｓｐｅｒｍｕｍ ｊｕｃｕｎｄｕｍ ｃｖ． ‘Ｐｉｎｋ
Ｗｈｉｒｌｓ’）． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ， １９９５， ６２： ２２５－２３５
［２３］　 Ａｄａｍｓ ＳＲ， Ｐｅａｒｓｏｎ Ｓ， Ｈａｄｌｅｙ Ｐ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａ⁃
ｔｕｒｅ ｏｎ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎｉｔｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔ ｄｅｖｅｌｏｐ⁃
ｍｅｎｔ ｉｎ ｃｈｒｙｓａｎｔｈｅｍｕｍ ｃｖ． Ｓｎｏｗｄｏｎ （Ｃｈｒｙｓａｎｔｈｅｍｕｍ
ｍｏｒｉｆｏｌｉｕｍ Ｒａｍａｔ．） ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ， １９９８， ７７：
５９－７２
［２４］　 Ｙｉｎ ＸＹ． Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｒｅｃｉｐｒｏｃａｌ⁃ｔｒａｎｓｆｅｒ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ ｔｏ
ｅｓｔｉｍａｔｅ ｔｈｅ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｐｈａｓｅｓ ｈａｖｉｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ
ｔｏ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ． Ａｎｎａｌｓ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ， ２００８， １０１： ６０３－６１１
［２５］　 Ｆａｂｂｒｉ ＢＡ， Ｂｅｎｅｌｌｉ Ｃ． Ｆｌｏｗｅｒ ｂｕｄ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒ⁃
ｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｏｌｉｖｅ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｂｉｏ⁃
ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， ２０００， ７５： １３１－１４１
［２６］　 Ｅｂｒａｈｉｍｚａｄｅｈ Ｈ， Ａｂｒｉｓｈａｍｃｈｉ Ｐ． Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ＩＡＡ，
ｐｈｅｎｏｌｉｃ ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ， ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ， ＩＡＡ ｏｘｉｄａｓｅ， ａｎｄ
ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌ ｏｘｉｄａｓｅ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｆｌｏｗｅｒ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｉｎ Ｃｒｏ⁃
ｃｕｓ ｓａｔｉｖｕｓ． Ｒｕｓｓｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２００１，
４８： １９０－１９５
［２７］　 Ｄｅｎｎｉｓ ＥＳ， Ｐｅａｃｏｃｋ ＷＪ． Ｅｐｉｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｌｏｗ⁃
ｅｒｉｎｇ． Ｃｕｒｒｅｎｔ Ｏｐｉｎｉｏｎ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００７， １０：
５２０－５２７
［２８］　 Ｓｕｎ Ｑ⁃Ｃ （孙奇超）， Ｙａｎｇ Ｙ⁃Ｊ （杨延杰）， Ｌｉｎ Ｄ （林
多）． Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｎ ｃｒｕｃｉｆｅｒａｅ ｖｅｇｅｔａｂｌｅｓ ｂｌｏｔｉｎｇ
ａｎｄ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ． ２００８ Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｉｎ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｓｈａｎｇｈａｉ，
２００８： ４７７－４８２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２９］　 Ｚｈａｎｇ Ｙ⁃Ｙ （张彦玉）， Ｌｏｕ Ｌ⁃Ｎ （娄丽娜）， Ｓｕ Ｘ⁃Ｊ
（苏小俊）． Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｆ ｂｏｌｔｉｎｇ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ ｒａｄｉｓｈ． Ｊｏｕｒ⁃
ｎａｌ ｏｆ Ｃｈａｎｇｊｉａｎｇ Ｖｅｇｅｔａｂｌｅｓ （长江蔬菜）， ２０１４（８）：
６－９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３０］ 　 Ｋｉｍ ＤＨ， Ｓｕｎｇ Ｓ． Ｃｏｏｒｄｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｖｅｒｎａｌｉｚａｔｉｏｎ ｒｅ⁃
ｓｐｏｎｓｅ ｔｈｒｏｕｇｈ ａ ＶＩＮ３ ａｎｄ ＦＬＣ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ
ｎｅｔｗｏｒｋ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ． Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ， ２０１３， ２５： ４５４－４６９
作者简介　 贺忠群，女，１９７１ 年生，博士，教授． 主要从事蔬
菜逆境生理及设施园艺研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｈｚｑｕｎ３２８＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
４６３１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷