全 文 ：全球植被动力学模型研究综述*
车明亮1,2 摇 陈报章1**摇 王摇 瑛1,2 摇 郭祥云3
( 1中国科学院地理科学与资源研究所资源与环境信息系统国家重点实验室, 北京 100101; 2中国科学院大学, 北京 100049;
3北京信息科技大学, 北京 100192)
摘摇 要摇 全球植被动力学模型(DGVM)是研究陆地生态系统碳循环过程的重要手段,是进行
植被动力学模拟的有效工具.本文对 DGVM 的发展进行概述,探讨了 DGVM 的基本结构,介
绍了国际上应用较广泛的 CLM鄄DGVM、LPJ、IBIS和 SEIB模型,并针对植被动力学机制指出了
DGVM在植被功能型方案、植被竞争、干扰和物候方面普遍存在的不足. 最后,文章从改善植
被功能型方案、完善植被动力学机制和开展模型比较计划方面,对 DGVM 研究方向进行了
展望.
关键词摇 全球植被动力学模型摇 植被功能型摇 陆地生态系统模型
文章编号摇 1001-9332(2014)01-0263-09摇 中图分类号摇 P593; S718. 5摇 文献标识码摇 A
Review of dynamic global vegetation models (DGVMs) . CHE Ming鄄liang1,2, CHEN Bao鄄
zhang1, WANG Ying1,2, GUO Xiang鄄yun3 ( 1 State Key Laboratory of Resources and Environmental
Information System, Institute of Geographical Sciences and Natural Resources Research, Chinese
Academy of Sciences, Beijing 100101, China; 2Unviersity of Chinese Academy of Sciences, Beijing
100049, China; 3Beijing Information Science and Technology University, Beijing 100192, China) .
鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(1): 263-271.
Abstract: Dynamic global vegetation model (DGVM) is an important and efficient tool for study on
the terrestrial carbon circle processes and vegetation dynamics. This paper reviewed the develop鄄
ment history of DGVMs, introduced the basic structure of DGVMs, and the outlines of several
world鄄widely used DGVMs, including CLM鄄DGVM, LPJ, IBIS and SEIB. The shortages of the de鄄
scription of dynamic vegetation mechanisms in the current DGVMs were proposed, including plant
functional types (PFT) scheme, vegetation competition, disturbance, and phenology. Then the fu鄄
ture research directions of DGVMs were pointed out, i. e. improving the PFT scheme, refining the
vegetation dynamic mechanism, and implementing a model inter鄄comparison project.
Key words: dynamic global vegetation model; vegetation functional type; terrestrial ecosystem
model.
*国家自然科学基金项目(41071059,41271116 / D010106)资助.
**通讯作者. E鄄mail: baozhang. chen@ igsnrr. ac. cn
2013鄄04鄄23 收稿,2013鄄10鄄23 接受.
摇 摇 自工业革命以来,人类活动正在大范围地改变
陆地生物圈结构,其改变速率令人震惊[1] . 随之而
来的各种问题中,以温室气体浓度增加导致全球气
候变暖尤为突出.在温室气体中,CO2对全球升温贡
献最大[2] .而植被作为陆地生态系统碳库的主要成
员,通过与土壤 (陆地生态系统碳库的第二大成
员)、大气(大气碳库)交互构成了完整的陆地生态
系统碳循环.
在早期的土壤鄄植被鄄大气相互关系研究中,人
们提出了多种植被模型来研究碳循环过程,主要包
括生物地理模型(biogeography models)、生物地球化
学模型( biogeochemistry models)、陆面生物圈模型
(biophysical models)和森林林窗模型(forest patch or
gap models)等[3-7] .
生物地理模型基于生态生理约束和资源限制设
计,如 BIOME1[8]和 MAPSS[9]模型.该类模型简化了
植被类型,将全球植被物种根据植被结构特征和生
活习性归并为少数的植被功能型( plant functional
types,PFT),并模拟 PFT的潜在分布.但该类模型对
PFT的生理、生态和气候限制因素的划分主要基于
统计和非机理性关系,因此无法反映植被与环境之
间的动态作用过程.
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 1 月摇 第 25 卷摇 第 1 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jan. 2014, 25(1): 263-271
生物地球化学模型主要基于气候和土壤特征设
计,如 TEM[10-11]、 CENTURY[12]、 CASA[13]、 BIOME鄄
BGC[14]等模型.它们使用全球固定的植被、土壤分
布类型,能够模拟全球净初级生产力( net primary
productivity,NPP)、碳存储和营养物质循环,但这类
模型无法模拟植被结构变化的瞬态效应[15],且对陆
地表面的能量、水分平衡的参数化过程处理相对简
单,因此,难以准确预测长期气候变化下的碳平衡状
况[6,16] .
陆面生物圈模型是用于模拟全球土壤鄄植被鄄大
气连续体中能量、水分以及动量平衡的模型,如
BATS[17]、 SIB[18]、 LSX[19]、 LSM[20]、 CoLM[21]、
EASS[22]等.这类模型通常以固定的植被、土壤类型
为输入条件,可以同气候模型相耦合,以模拟陆地表
面和大气间生物物理过程的相互作用. 但这类模型
没有考虑同化物的分配、年际植被演替等植被动态
变化过程,为此它们无法模拟气候变化作用下的植
被分布,且对全球碳循环的模拟也存在一定局
限[6] .
相比前三者,森林林窗模型具备植被动力性特
点,它能够模拟林窗尺度(面积通常小于 0. 1 hm2)
上每株树木生长、死亡、树种更替及其与环境因子
(水分、光照、热量、养分)的关系[23-24],这种植被动
力性机制采纳至今. 这类模型主要包括 JA鄄
BOWA[25]、FORGRA[26]等. 林窗模型以物种为植被
类型单元,能够较准确地模拟和预测森林生态系统
的动态演替过程,但该类模型需要基于大量详细的
植物生长观测资料实现其参数化方案,而且需要巨
大的计算成本,因此,它们无法模拟大尺度尤其是全
球的植被分布变化[5] .
随着人们对陆地生态系统碳循环过程研究的进
一步深入,迫切需要一种新的植被模型来弥补上述
4 种植被模型的不足,为此,Foley 等[3]率先提出了
集成生物圈模拟器( the integrated biosphere simula鄄
tor,IBIS). IBIS 属于全球植被动力学模型(dynamic
global vegetation models,DGVM),它通过一种独立、
自然连续的模型框架结构将陆地表面生物物理、陆
地碳循环和全球植被动态表达出来. 该模型集成了
大范围的生物物理、植被生理和生态过程,能够对陆
表物理过程、植被冠层生理、植被物候、植被动态与
竞争、碳氮循环等过程进行模拟. 随后 DGVM 发展
迅速, 迄今国际上应用广泛的主要有 CLM鄄
DGVM[5]、LPJ[15,27]、IBIS[3,28-29]、SEIB[30]等模型,这
些模型复杂程度不同,各自强调功能不同,对植被模
拟的详细程度不同. 本文对 DGVM 的基本结构、主
要 DGVM模型及其存在的主要问题进行综述,并进
行了研究展望,以此推动全球植被动力学模型相关
研究的深入,同时为增强对气候变化鄄植被活动交互
作用的认识及强化对陆地生态系统碳循环过程的理
解提供参考.
1摇 全球植被动力学模型的基本结构
全球植被动力学模型(DGVM)又称全球动态植
被模型,其设计的初衷是模拟受气候影响下的植被
变化[如叶面积指数( leaf area index, LAI)、植被覆
盖度等],同时模拟相关的能量交换和物质变化(如
感热通量、潜热通量、碳通量).
从图 1 可以看出,典型的 DGVM 输入数据包括
气象驱动数据、CO2浓度数据和土壤质地数据.植被
动力模块可与生物地球物理鄄生物地球化学模块相
耦合,其中,植被动力模块通过物候方案计算 LAI并
传递给快速过程(以分钟为时间步长)参与相应计
算;在生物地球物理鄄生物地球化学模块中,冠层物
理主要包括辐射传输、能量平衡、水平衡和气溶胶动
力等过程,冠层生理主要用于计算光合作用和气孔
导度,土壤物理包括能量平衡、水平衡和土壤温度等
过程,自养呼吸主要指植被的维持呼吸和生长呼吸,
异养呼吸则指土壤呼吸和枯枝层分解.在植被动力
图 1摇 全球植被动力学模型(DGVM)的典型结构[31]
Fig. 1 摇 A typical structure of the dynamic global vegetation
model (DGVM) [31] .
462 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
模块中,植被生理主要包括同化物分配和组织流转
等过程,营养循环主要指碳、氮循环,植被竞争包括
光竞争、水竞争和空间竞争,干扰过程主要涉及火
灾、采伐(或收割)、林隙、热胁迫、干旱胁迫、背景胁
迫(如接近植被生命年限,死亡不可避免)等,萌生
过程主要指植被幼苗或种子在自然环境下的成活或
萌发过程.
DGVM的参数化并不完全依照图 1 实现,这依
赖于各模型的研究目的,同时各模型对植被动力机
制所包含的过程也由此不尽相同.
2摇 主要的全球植被动力学模型
2郾 1摇 CLM鄄DGVM模型
CLM鄄DGVM属于复杂度偏高的 DGVM,其最初
版本主要借鉴了 LPJ 的动态植被过程,但对于物候
的处理则采用 IBIS 的方案[5] .后经过各国研究团队
的不断改进,发展至 CLM4鄄DGVM,CLM4鄄DGVM 通
过耦合器能够方便地与 NCAR鄄CAM5 气候模型进行
耦合实验.
从表 1 可以看出,CLM4鄄DGVM 对植被个体结
构的划分较细致,且对植被动力过程(物候、萌生、
分配、分解、组织流转、竞争、干扰、生殖和死亡)的
描述也较全面.相比之前版本,CLM4鄄DGVM 的物候
方案不再采用 IBIS 的温度阈值和 NPP 阈值来触发
植被展叶和落叶,取而代之为积温模型同时考虑了
温度阈值、土壤水分阈值和昼长阈值等多因素的限
制,以提高对植被生长季节变化的模拟能力.
CLM鄄DGVM为适应大尺度区域甚至全球区域
研究,采用 PFT 作为植被类型基本单元. 早期的
CLM鄄DGVM 植被功能型较为单一,仅限林地和草
地,随后 Zeng 等[32]在 CLM3鄄DGVM 中发展了灌木
子模型,引入灌木后使模型能有效区分林地、灌木和
草地,并明显改善了对全球 PFT 分布的模拟. Levis
和 Sacks[33] 在 CLM4鄄DGVM 中 引 入 了 Agro鄄
IBIS[34-35]作物模型,使改进后的 CLM4鄄DGVM 能够
同时模拟自然状态和人类管理下的生态系统动态过
程.迄今,CLM4鄄DGVM 的 PFT 分为 20 种,其中,林
木 8 种(覆盖热带、温带和寒带,针叶和阔叶,常绿
和落叶),灌木 3 种,草地 3 种,农田 6 种.
CLM鄄DGVM的发展离不开其应用,Zeng[36]利用
改进的 CLM3鄄DGVM评估了植被对气候的依赖性,
表明引入灌木子模型后 CLM3鄄DGVM能较准确地模
拟全球温带和寒带的灌木分布,同时指出,林地、草
地、灌木区和裸地的形成依赖于年降水量、年气温等
气候因子. Li 等[37] 探讨了 CLM3鄄DGVM 不同的
Spin鄄up强迫对到达平衡态初始场的影响,认为不同
的 Spin鄄up强迫对于热带雨林区和温带湿润气候区
影响不明显,对于其他地区则影响显著.邵璞和曾晓
东[38]应用 CLM3鄄DGVM 分析了全球 LAI 与气候因
子的时空关系,指出 CLM3鄄DGVM 能较好地模拟不
同 PFT的 LAI年最大值的空间分布,但对 LAI 季节
变化的模拟存在不足. 赵杰臣等[39]根据陆面鄄碳模
型比较计划(C鄄LAMP)对 CLM3鄄DGVM 碳循环过程
进行评估,表明 CLM3鄄DGVM 能很好地模拟陆地生
态系统 NPP的全球分布及总初级生产力(gross pri鄄
mary productivity,GPP)和感热通量的季节变化,但
高估了全球大部分地区的 LAI 值和 NPP 值,且在中
高纬地区尤为明显.
2郾 2摇 LPJ模型
LPJ属于中等复杂度的 DGVM,早期版本借鉴了
BIOME模型家族中的许多优点,如引入了生物气候
限制(bioclimatic limits)和 PFT[15,27] . 其后,Thonicke
等[40]将火灾干扰引入到 LPJ 中,并模拟了火灾干扰
对陆地生态系统的影响. Smith等[41]整合了 LPJ和模
拟植物种群动态过程的 GUESS 模型,称之为 LPJ鄄
GUESS,能够对生态系统结构和功能的多尺度(小尺
度区域、中尺度区域、大尺度区域以至全球尺度)动
态过程进行模拟.由于地球上存在大面积的耕地和
管理土地,农业和土地管理活动对陆地生态系统的
影响不容忽视,为此,Bondeau 等[42]提出了 LPJmL
模型,主要改进之处在于增加了 11 种作物功能型,
并考虑了灌溉等影响. 同时,Venevsky 和 Maksyu鄄
tov[43]改进了 LPJ模型的计算方案,使之能够直接读
取“日步长冶气象驱动数据,且采用并行计算设计,
取得了良好效果.
LPJ 对植被动力机制的处理类似于 CLM鄄
DGVM,但物候、干扰和竞争过程不及 CLM鄄DGVM
丰富.迄今,LPJ 发展到 LPJ3(或 LPJml),PFT 总量
为 21 种,其中,木本 8 种(覆盖热带、温带和寒带,常
绿、雨绿和夏绿,针叶和阔叶) (不区分林木和灌
木),草地 2 种(覆盖热带和温带),作物功能型 11
种[42] .
目前,LPJ的应用主要集中在模拟碳、水循环和
植被变化,如 Gerten 等[44]应用 LPJ 评估全球水循
环,指出 LPJ 模拟的径流和蒸散与当前全球水循环
模型的模拟结果一致.孙艳玲等[45]应用 LPJ对中国
植被变化进行模拟研究,指出由于气候变暖,20 世
纪中国森林大部分向北移动,而热带雨林则向西移
5621 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 车明亮等: 全球植被动力学模型研究综述摇 摇 摇 摇 摇
表 1摇 全球植被动力学模型的比较
Table 1摇 Comparison among different dynamic global vegetation models (DGVM)
DGVM名称
Name of the DGVM
CLM鄄DGVM LPJ IBIS SEIB
当前版本 Current version CLM4鄄DGVM LPJ3 IBIS2. 6 SEIB2. 6
空间尺度 Spatial scale 大尺度区域、全球尺度 中尺度区域、大尺度区
域、全球尺度
大尺度区域、全球尺度 小尺度区域、中尺度区
域、大尺度区域、全球
尺度
植被功能型
Plant functional
type
林木
Tree
热带常绿阔叶林、热带
落叶阔叶林、温带常绿
针叶林、温带常绿阔叶
林、温带落叶阔叶林、
寒带常绿针叶林、寒带
落叶针叶林、寒带落叶
阔叶林
热带常绿阔叶林、热带
阔叶落叶林、温带常绿
针叶林、温带常绿阔叶
林、温带落叶阔叶林、
寒带常绿针叶林、寒带
落叶针叶林、寒带落叶
阔叶林
热带常绿林、热带落叶
林、暖温带常绿林、寒
温带常绿林、温带落叶
林、寒带常绿林、寒带
落叶林
热带常绿阔叶林、热带
落叶阔叶林、温带常绿
针叶林、温带常绿阔叶
林、温带落叶阔叶林、
寒带常绿针叶林、寒带
落叶针叶林、寒带落叶
阔叶林
灌木
Shrub
常绿阔叶灌木、温带落
叶阔叶灌木、寒带落叶
阔叶灌木
摇 摇 摇 - 常绿灌木、落叶灌木 摇 摇 摇 -
草地
Grass
C3 极地草地、C3 非极
低草地、C4 草地
C3 草地、C4 草地 C3 草地、C4 草地 C3 草地、C4 草地
农田
Crop
C3 作物、C3 灌溉区、玉
米、大豆、温带春季谷
物、温带冬季谷物
温带谷物、水稻、玉米、
热带谷物、干豆、温带
根系作物、热带根系作
物、太阳花、大豆、花
生、油菜
玉米灌溉区、玉米鄄大
豆轮作灌溉区和玉米鄄
大豆雨育区
摇 摇 摇 -
植被个体结构
Vegetation individual structure
叶子、茎(边材、心材)、
根(粗根、细根)、枯枝
层(3 层)、土壤有机质
(4 层)
叶子、茎(边材、心材)、
细根、枯枝层 (2 层)、
土壤有机质(2 层)
叶子、茎(边材)、细根、
枯枝层(3 层)、土壤有
机质(4 层)
叶冠、树干、细根、枯枝
层(3 层)、土壤有机质
(2 层)
植被动力过程
Vegetation
dynamics
物候
Phenology
积温模型、温度阈值、
土壤水分阈值、昼长阈
值
积温模型、温度阈值、
土壤水分阈值
温度阈值、NPP阈值 由 NDVI 遥感数据反
演获得
萌生
Establishment
受气候条件限制,且萌
生数量与可用土地面
积成正比
受气候条件限制,且萌
生数量与可用土地面
积成正比
受气候条件限制 受气候条件限制
分配
Allocation
有生命组织中的碳、氮
分配
有生命组织中的碳、氮
分配
有生命组织中的碳、氮
分配
有生命组织中的碳分
配
分解
Decomposition
枯枝层和土壤有机质
中的碳、氮分解
枯枝层和土壤有机质
中的碳分解
枯枝层和土壤有机质
中的碳分解
枯枝层和土壤有机质
中的碳分解
组织流转
Tissue turnover
有生命组织向无生命
组织转化
有生命组织向无生命
组织转化
有生命组织向无生命
组织转化
有生命组织向无生命
组织转化
竞争
Competition
光、水、空间竞争 光、水竞争 光、水竞争 光、水、空间竞争
干扰
Disturbance
火灾、采伐、林隙、热胁
迫、干旱胁迫、背景胁
迫
火灾、背景胁迫 火灾、背景胁迫 火灾、林隙、热胁迫
生殖
Reproduction
生殖成本定义为 NPP
年总量的某一常数,落
入枯枝层
生殖成本定义为 NPP
年总量的某一常数,落
入枯枝层
摇 摇 摇 - 生殖成本定义为可用
生物质的某一常数,落
入枯枝层
死亡
Mortality
萌生、竞争、干扰都会
存在植被死亡
萌生、竞争、干扰都会
存在植被死亡
萌生、竞争、干扰都会
存在植被死亡
萌生、竞争、干扰都会
存在植被死亡
参考文献 References [5,32-33] [15,42,67-68] [34-35,67-68] [30,51]
动,且其减少面积最大,温带常绿阔叶林有向南移动
趋势,且其面积呈增加趋势,温带草地面积扩大,无
植被区面积减少. 孙国栋[46]应用 LPJ 对中国区域
(1981—1998 年)潜在植被分布和碳通量进行模拟,
表明该时期中国区域的陆地生态系统是碳汇.
2郾 3摇 IBIS模型
IBIS模型属于复杂度稍高的 DGVM,早期版本
由 Foley等[3]提出,随后 Kucharik等[29]对 IBIS 的地
表物理、植被生理、冠层物候、植被功能型和碳分配
过程进行改进,同时增加了地下生物化学子模型,用
以模拟碳在植被、土壤和腐殖质之间的流动. 2003
年,Kucharik[47]又提出了 Agro鄄IBIS,该模型能够同
时模拟人类管理和自然状态下的生态系统(如作
物、草地和森林)动态变化过程.
目前,IBIS已发展至 IBIS 2. 6,该版本的植被动
力性机制不包含生殖过程,且对竞争、干扰的处理逊
662 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
于 CLM4鄄DGVM.同时,该版本提供了 11 种 PFT 类
型,其中,林木 7 种(覆盖热带、温带和寒带,常绿和
落叶,针叶和阔叶),灌木 2 种,草地 2 种.
近 10 年来,对 IBIS 的应用主要有:Kucharik 和
Brye[34]利用 IBIS和田间观测考察了硝酸盐鄄氮淋溶
损失和玉米产量对各种氮肥管理的响应. Kucharik
和 Twine[35]应用 Agro鄄IBIS 考察了北美 3 种作物系
统:玉米灌溉区、玉米鄄大豆轮作灌溉区和玉米鄄大豆
雨育区,指出 Agro鄄IBIS 能较好地表达作物生长、碳
分配和物候过程. 王萍[48]应用 IBIS 对我国东北森
林 NPP进行模拟,指出大兴安岭地区 NPP从北向南
呈增加趋势,小兴安岭地区 NPP 大致均匀分布. 朱
求安等[49]应用 IBIS对我国 1955—2006 年土壤温度
进行模拟和时空演变分析,显示出半个世纪以来,我
国北方年均土壤温度上升趋势显著,南方上升趋势
不显著,而四川盆地、贵州中部、西藏东南及天山地
区等小部分区域则呈现显著或非显著下降趋势. 刘
曦等[50]利用 IBIS模拟了中国东北东部森林 NPP 主
要影响因子的敏感性,指出 NPP对 LAI 增加或降低
5%的敏感性最强,对于气候因子,NPP 对温度变化
的敏感性最小,对降水量反应最敏感,并随降水量增
多而升高.
2郾 4摇 SEIB模型
SEIB模型由 Sato 等[30]提出,基于空间显式个
体设计,属于新一代能表达三维森林结构的全球植
被动力学模型.发展至今,SIEB 最新版本为 2. 6,其
植被动力性机制与上述模型类似,但未涉及氮循环,
同时其物候过程依赖归一化植被指数(NDVI)遥感
数据,使其无法模拟未来气候变化情景下的植被分
布.该版本包含 10 种 PFT类型,其中,木本 8 种(覆
盖热带、温带和寒带,常绿和落叶,针叶和阔叶)(不
区分林木和灌木),草地 2 种(覆盖热带和温带).
由于 SEIB能在虚拟森林里空间显式地处理个
体树种,因此易于与林窗模型耦合,能够模拟小尺度
(虚拟森林大小为 30 m2)森林结构基本特征(如树
木大小和密度)的年际变化情况.
SEIB 的应用主要为: Sato 等[51] 应用 SEIB鄄
DGVM模拟了东部西伯利亚落叶松的植被结构和功
能,通过敏感性分析表明,森林功能属性(如 LAI、
NPP和碳池)主要由气候环境而非群体动力学参数
(如萌生和死亡)决定,同时植被生产力和生物质主
要受可用水资源限制. Suwa[52]应用 SEIB 评估了日
本沿海黑松林的波浪衰减性,指出正常采伐和植树
对于实现沿海森林波浪衰减的全部潜力来说是必要
的,且植树密度初值是建立防浪林管理的考虑因素
之一.
2郾 5摇 其他模型
当前,DGVM模型普遍采用 PFT 作为植被基本
处理单元,然而 PFT 方案或许不足以表达在植被功
能特征上的观测变化以及它们对生态系统功能的影
响性,为此,Pavlick 等[53]提出了基于植被功能权衡
(plant functional trade鄄offs,PFTo)的 JeDI鄄DGVM 模
型,该模型能够模拟大量随机性产生的植被生长策
略( plant growth strategies,PGS)的表现行为,每种
PGS包含一个或多个 PFTo,这些 PFTo 最终决定某
种 PGS能否在给定栅格元中生存以及与其他相关
PGS的表现行为. JeDI鄄DGVM 模型能很好地模拟陆
表通量和植被结构属性.
此外, 其他比较有代表性的 DGVM 还有
TRIFFID[54-55]、HYBRID3[56]、VECODE[57]、 SDGVM[58]、
AVIM2[59-60]等,这些模型各有特点,对植被和土壤机
理过程的模拟详细程度也不尽相同.
3摇 存在的主要问题
目前,DGVM还处于发展阶段,对涉及的许多生
物物理过程、生物化学过程和植被动力机制描述较
简单,还需要不断改进. 回顾以往 DGVM 的植被动
力学机制,在 PFT 方案、植被竞争、干扰和植被物候
方面普遍存在以下问题.
3郾 1摇 PFT方案带来的限制
DGVM采用 PFT作为植被类型基本单元,以取
代林窗模型中的个体鄄物种,这在大尺度区域甚至全
球区域上,大范围地简化了植被分类,降低了模拟植
被动力机制的复杂性,但同时也带来一些问题,如
PFT种类过少,使其无法表达小尺度区域类型,这意
味着在全球尺度上得到的 PFT 参数化方案在区域
尺度上模拟会出现较大偏差[61] . 同时,PFT 分类尚
无统一标准,致使模型结果比较较为困难.
3郾 2摇 植被竞争
DGVM对植被竞争机制处理较为简单,主要根
据平均个体的叶片投影盖度( foliage projection cov鄄
erage, FPC)变化来实现,并通过不同 PFT 间的竞争
来完成,对竞争资源的考虑仅限光照和水分(空间
竞争隐式表达). 这种竞争机制没有考虑区域尺度
异质个体(如相同物种的高树和矮树对生存资源的
竞争)间的竞争机制,事实上植被竞争主要发生在
小尺度区域,因为在小尺度区域上营养、水分、光照
和空间十分有限[30];此外,也未考虑次主导 PFT 型
7621 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 车明亮等: 全球植被动力学模型研究综述摇 摇 摇 摇 摇
的生存能力以及其他竞争资源(如氮因子)的限制,
这使 DGVM 无法真正模拟自然界的植被竞争过
程[31] .
3郾 3摇 干扰问题
DGVM的植被干扰主要涉及火灾、采伐(或收
割)、林隙干扰、热胁迫、干旱胁迫和背景胁迫,较少
考虑人类活动干扰,尚未涉及病虫害干扰. Volney 和
Fleming[62]指出,在加拿大北方地区,每年虫害导致
的木材损失量约为火灾的 1. 3 ~ 2. 0 倍,虫害导致的
木材损失对碳平衡具有重大影响. 在大尺度时间范
围,植被病原体同自然森林群落和谐共处,但当这种
平衡态被人类活动、气候变化、火灾或虫害打破,病
害干扰可能会对植被造成毁灭性破坏,与此同时,外
界环境因素如干旱、空气污染、极端气温以及营养匮
乏都会导致树木染病,程度严重者会导致植被死亡.
3郾 4摇 植被物候
目前,DGVM对植被物候的处理普遍采用基于
温度或其他环境变量(如土壤水分、昼长等)的经验
模型,这类模型缺乏植被机理,所建立的参数方程主
要针对特定 PFT,是历史时期植被鄄气候达到平衡态
下的关系式,无法预测未来全球气候变化条件下的
植被物候[63] .如积温模型中树种展叶时间的阈值根
据经验值设定,与历史气候或当前气候有关,不是动
态的,无法适应未来气候变化,此外,如果未来气候
变暖,温度不能降到阈值之下,即使环境条件不利,
植物也无法落叶[64] .
DGVM对物候驱动因子考虑单一,仅为温度、水
分和昼长,而对于其他因子如养分状况(特别是氮
因子限制)、CO2浓度、气溶胶、树木年龄等因子考虑
较少[65] .
4摇 总结及展望
本文回顾了近十年来 DGVM 的研究状况,并对
国际上应用较广泛的 DGVM 进行相关介绍,同时指
出了 DGVM植被动力学机制存在的普遍性问题,未
来 DGVM研究可从以下 3 方面开展.
4郾 1摇 改善 PFT方案
目前,DGVM模型中 PFT 的分类主要集中在 3
方面[66]:1)根据植物外貌形态和生长特征划分,如
按植物叶片大小和类型划分为阔叶和针叶,根据叶
片寿命划分为常绿和落叶;2)根据植物结构特征、
生长习性或生活习性划分,如按生长习性划分为乔
木、灌木和草本;3)根据植物的生理生态特征对特
殊环境因子(如温度、CO2等)的响应划分,如按照植
物对温度的需求可划分为热带、温带和寒带;按植物
光合途径可划分为 C3、C4和 CAM植物.这些分类依
据使各 DGVM 能够根据问题需要划分各自的 PFT
类型,然而这种划分依据较随意,且 PFT 多样性不
够,未能全面覆盖植被的特征集,如未考虑植物的水
生、中生、旱生习性. 当前的 PFT 分类方案不利于
DGVM模型之间的结果比较,同时使得模型无法对
自然状态下的过渡植被进行模拟.为此,应逐步建立
PFT分类标准,增加 PFT分类数量,以增强对植被分
布的表达.此外,还应考虑如何将 PFT 与个体鄄物种
相融合,以适应不同空间尺度上的植被动态模拟.
4郾 2摇 完善植被动力学机制
目前,植被动力学机制很多过程对人们来说还
是黑箱,暂时只能用经验或统计关系来处理,如植被
萌生需给定萌生所需的温度阈值和降水阈值;植被
生殖成本( reproduction cost)被认为是 NPP 年总量
的常数;植被展叶(onset)期和落叶(offset)期均为经
验常数.此外,对植被竞争、干扰和物候过程的处理
也较简单,如植被竞争未考虑局域尺度个体竞争,也
未考虑营养物质(如氮、磷、钾、硫等元素)的限制;
植被干扰未考虑病虫害和植食性动物的破坏,对人
类活动的影响(如大气污染)考虑也较少;物候过程
尚未全面考虑植被的生命周期.这些因素使 DGVM
不能真实地模拟植被动力学过程,亦不能真实地反
映植被分布变化,只有不断加深对植被动力学机制
的认识,才能逐渐降低 DGVM 对生态系统模拟的不
确定性.
4郾 3摇 开展模型比较计划
当前 DGVM模型多达十几种,但这些模型的结
构和结果之间存在一定差异,如何更好地了解和应
用这些模型,开展模型比较计划显得尤为重要. Cra鄄
mer等[67]从陆地生态系统结构和功能对 CO2和气候
变化的响应方面对 LPJ、 IBIS、HYBRID、TRIFFID、
SDGVM和 VECODE进行了试验比较. Sitch 等[68]在
陆地碳循环、植被分布和气候鄄碳循环反馈方面对
LPJ、SDGVM 和 TRIFFID 等进行模型比较. 然而迄
今,尚未有人从植被动力学方面对 DGVM 开展模型
模拟实验比较,这为评估各 DGVM 的植被动态模拟
能力(特别是对 PFT潜在分布的模拟)带来困难,为
此今后应重视和加强这方面的研究.
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作者简介摇 车明亮,男,1987 年生,博士研究生.主要从事陆
面过程模拟及植被动态模拟研究. E鄄mail: chemingliangs@
163. com
责任编辑摇 杨摇 弘
1721 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 车明亮等: 全球植被动力学模型研究综述摇 摇 摇 摇 摇