全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (6) 1208~1219
Chinese Journal of Plant Ecology

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收稿日期: 2009-04-02 接受日期: 2009-07-13
基金项目: 国家自然科学基金重点项目(30530630和 30800165)和中国科学院成都生物研究所领域前沿项目(08B2031)
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: liuqing@cib.ac.cn
陆地生态系统凋落物分解对全球气候变暖的响应
徐振锋1, 2 尹华军1 赵春章1 曹 刚1 万名利1 刘 庆1*
(1 中国科学院成都生物研究所,成都 610041) (2 中国科学院研究生院,北京 100049)
摘 要 陆地生态系统凋落物分解是全球碳收支的一个重要组成部分, 主要受气候、凋落物质量和土壤生物群落
的综合控制。科学家们普遍认为全球气候变化将对陆地生态系统凋落物分解产生复杂而深远的影响。该文结合凋
落物分解试验的常用方法——缩微试验、原位模拟实验和自然环境梯度实验, 归纳现有研究结果, 意在揭示全球
气候变化对陆地生态系统凋落物分解的直接影响(温度对凋落物分解速率的影响)和间接影响(温度对凋落物质量、
土壤微生物群落及植被型的影响)的普遍规律。各种研究方法都表明: 在水分条件理想的情况下, 温度升高往往能
加快凋落物的分解速率; 原位模拟实验中, 凋落物分解速率因物种、增温方法和地理方位而异; 全球气候变化能改
变凋落物质量, 但可能不会在短期内影响凋落物的分解速率; 凋落物质量和可分解性的种间差异远大于增温所引
发的表型响应差异, 那么, 气候变化所引发的植物群落结构和物种组成的变化将对陆地生态系统凋落物分解产生
更强烈的影响; 土壤生物群落如何响应全球气候变化, 进而怎样影响凋落物分解过程, 这些都还存在着极大的不
确定性。
关键词 凋落物分解 全球气候变化 缩微实验 模拟增温 梯度实验 凋落物质量 土壤生物 植被功能型
A REVIEW OF RESPONSES OF LITTER DECOMPOSITION IN TERRESTRIAL
ECOSYSTEMS TO GLOBAL WARMING
XU Zhen-Feng1, 2, YIN Hua-Jun1, ZHAO Chun-Zhang1, CAO Gang1, WAN Ming-Li1, and LIU Qing1*
1Chengdu Institute of Biology, Chinese Academy of Sciences, Chengdu 610041, China, and 2Graduate University of Chinese Academy of Sci-
ences, Beijing 100049, China
Abstract Litter decomposition in terrestrial ecosystems, an important process in the global carbon
budget, is mainly controlled by climate, litter quality and soil organisms. Scientists generally think that
global warming could have profound and complicated effects on litter decomposition in terrestrial eco-
systems. In this review, we summarized results from microcosm studies, in situ artificial warming ex-
periments and natural gradient research to evaluate direct effects (temperature increment on litter de-
composition rates) and indirect effects (temperature increment on litter quality, soil organisms and
vegetation) of global warming on litter decomposition in terrestrial ecosystems. Each method of study
indicated that temperature elevation can often increase litter decomposition rates when litter moisture is
maintained. Experimental warming studies implied that litter decomposition rates vary among species,
methods and geographical sites. Global warming is likely to alter litter quality and decomposability, but
these changes will not influence short-term litter decomposition rates. Interspecific differences in litter
quality and decomposability are dramatically stronger than warming-induced differences. Thus, warm-
ing-induced changes in species composition and community structure may have stronger impacts on lit-
ter decomposition processes in terrestrial ecosystems. Effects of warming-induced changes in soil or-
ganisms on litter decomposition are highly uncertain.
Key words litter decomposition, global climate change, microcosm study, simulated global warming, gra-
dient studies, litter quality, soil organism, plant functional types
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.06.022


6期 徐振锋等: 陆地生态系统凋落物分解对全球气候变暖的响应 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.06.022 1209

以全球变暖为主要特征的全球气候变化已经
改变并正在继续改变着陆地生态系统的结构和功
能, 威胁着人类的生存与健康, 因而备受世界各
国政府和科学家的普遍关注 (陈泮勤等 , 2004;
Oreskes, 2004)。大量的监测和模型模拟研究表明,
由20世纪开始的全球温室效应在新的世纪正在继
续并扩大 (Intergovernmental Panel on Climate
Change (IPCC), 2001, 2007)。政府间气候变化专
门委员会(IPCC)第4次评估报告预测 , 到21世纪
末 , 全球平均气温将升高 1.8~4.0 ℃ (IPCC,
2007)。凋落物分解(CO2从枯落物中释放到大气)
是全球碳收支的一个重要组成部分(Couteaux et
al., 1995; Aerts, 1997; Robinson, 2002), Raich和
Schlesinger (1992)估计, 全球因凋落物分解释放
的CO2量为68 Gt C·a–1, 约占全球年C总流通量的
70％。凋落物分解过程主要受气候、凋落物质量
和土壤生物群落的综合调控(Levelle et al., 1993;
Aerts, 1997; Cadish & Giller, 1997), 并且Levelle
等(1993)认为这三者作用大小依次为: 气候>凋落
物质量>土壤生物 , 由此可见 , 气候变化势必对
陆地生态系统凋落物分解产生强烈的影响。基于
地面控制实验、室内缩微实验、自然环境梯度实
验及模型模拟, 温度升高对凋落物分解有着深刻
的影响(Moorhead et al., 1999; Aerts, 2006)。在全
球气候变化的今天, 一个重要的科学议题即是一
定量气候变量可能直接或间接地影响着凋落物的
分解过程, 就高纬度和高海拔地区的生态系统而
言, 这个过程对气候变化的响应可能更为敏感而
迅速。全球气候变化所诱发的凋落物分解速率的
变化可能对陆地生态系统C储存产生深远的影响,
可能直接对目前由于大气CO2浓度升高引起的全
球气候变化造成一个正反馈。凋落物分解对全球
气候变化的反馈作用主要取决于凋落物积累和分
解之间的平衡(彭少麟和刘强, 2002; Cornelissen
et al., 2007)。由于影响凋落物分解的主控因子在
时空上的异质性和复杂性, 以及全球变化多因子
对凋落物分解速率、凋落物质量和植被群落结构
和物种组成的综合作用, 使得此项研究结果存在
着极大的不确定性。
目前, 国内已有不少关于凋落物分解对气候
变化响应的综述性研究论文(陈华等, 2001; 彭少
麟和刘强 , 2002; 杨万勤等 , 2007; 宋新章等 ,
2008), 主要涉及分解过程影响因素、温度敏感性
指数(Temperature quotient, Q10)、凋落物分解对土
壤有机C贡献及凋落物对气候变化响应的理论分
析等, 但是有关陆地生态系统凋落物对气候变化
响应的系统评述, 特别是对控制实验结果的分析
和总结仍不够深入。凋落物分解对未来全球变化
将作出怎样的反应？模拟实验目前仍然是研究全
球变化的重要证据来源。因此, 我们结合凋落物
分解实验的现有研究手段, 对国内外有关气候变
化对凋落物直接和间接影响的研究结果进行了归
纳总结, 目的在于揭示其中的一般规律, 以期对
国内凋落物分解与全球变化的相关研究有所裨
益。
1 全球变暖对凋落物分解的可能影响
陆地生态系统凋落物分解受气候等无机环
境、凋落物品质和土壤生物群落等多因子综合调
控(Aerts, 1997), 而全球变暖对影响植物凋落物
分解的相关因子都产生或多或少的影响, 因此全
球变暖对陆地生态系统凋落物分解的影响表现出
极大的复杂性, 且体现在多个方面。总之, 全球变
暖主要通过直接或间接作用对陆地生态凋落物分
解产生影响。凋落物分解包括物理、化学和生物
学过程, 由淋溶、分解者取食和生物代谢等作用
共同完成(Sulkava & Huhta, 2003)。凋落物分解与
气候变量之间存在着密切关系 (Levelle et al.,
1993), 凋落物分解对全球变暖极其敏感, 因为植
物凋落物的微生物分解过程主要是靠相关酶动力
学驱动的, 而在一定范围内, 酶的活性与温度存
在极强的正相关关系。因此, 科学家们普遍认为:
在其他环境因子和分解者群落不变的情况下, 温
度升高能在一定范围内直接提高凋落物的分解速
率。全球变暖首先对地球生物圈的水热条件产生
深刻影响, 这种影响在时空上存在着极大的复杂
性和异质性。而水热条件直接影响到凋落物分解
过程中的淋溶作用和微生物分解的酶活性, 全球
变暖将可能对陆地生态系统凋落物分解过程直接
产生强烈的影响。同时, 全球变暖间接影响到凋
落物分解的主控因子, 如短期温度升高可改变植
物凋落物的质量, 特别是叶片N浓度和植物组织
内的C:N比, 已有许多研究发现这一现象(Yuan et
al., 2005; Day et al., 2008); 而且, 长期的气候变
化可能会影响群落结构和物种组成的转变, 这将
彻底改变生态系统凋落物的可分解性; 此外, 大

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气温度的升高可能对土壤表层生物群落产生深刻
影响, 使土壤生物群落结构和物种组成发生重大
转变; 土壤和凋落物的生物群落是决定特定生态
系统中凋落物分解过程的主导因子, 最终决定了
凋落物的分解过程(Fioretto et al., 2000; 杨万勤
等, 2007)。综上所述, 全球变暖通过多种方式影
响着陆地生态系统凋落物的分解过程。
2 温度升高对凋落物分解的直接作用
2.1 室内缩微实验
缩微实验(Microcosms), 简化的近自然生态
系统, 是一种研究凋落物分解的简单易控制的技
术。这种技术能较好地模拟自然环境, 相对独立
地控制影响凋落物分解速率共变(Covarying)的环
境因子 (如温度、湿度和土壤生物 )(Taylor &
Parkinson, 1988a)。这种方法一般通过快速准确地
测定凋落物分解过程中的质量损失和CO2排放量
来衡量凋落物分解与控制环境因子间的关系 ,
如 : 马唐(Digitaria sanguinalis)和狗尾草(Seraria
viridis)叶凋落物释放的CO2总量随温度升高而增
加 (孟庆涛等 , 2008); 红柳桉 (Eucalyptus margi-
nata)叶凋落物分解速率随温度先升后降, 凋落物
分解的最适温度为33~34 ℃ (O’Connell, 1990);
同样 , 杨树 (Populus tremula)、针叶树如花旗松
(Pseudotsuga menziesii)的凋落物分解速率随温度
升高也表现为正效应 (Moore, 1986; Taylor &
Parkinson, 1988b, 1988c)。Hobbie (1996)利用缩微
研究方法 , 研究温度从4 ℃升高到10 ℃时对阿
拉斯加苔原凋落物分解速率的影响 , 结果发现 :
当凋落物培养在理想的湿度条件下时, 升高温度
提高了7种植物凋落物的分解速率 , 且发现两种
苔藓植物的响应强度远小于维管植物的响应强
度, 同时, 响应强度在不同功能物种间存在显著
差异。植物凋落物分解过程基本上是由土壤中的
相关酶来驱动的, 因此理论上一般认为, 当其他
环境因子和分解者群落不变时, 凋落物分解速率
对温度升高的响应应该表现为正效应(张东来等,
2006)。以上结果也都表明: 在其他条件不变或变
化较小的情况下, 温度在一定范围内能加快凋落
物的分解速率。缩微实验在控制土壤动物和控制
相对湿度方面还不够理想, 加之自然界控制凋落
物分解环境因子的复杂性, 因此将缩微实验的结
论外推到野外环境条件中还需谨慎。但缩微实验
的可控性很强, 同时能较好地阐明无机环境对凋
落物分解影响的作用机理, 因此能对野外大田实
验提供一定的深层次机理上的补充和解释。
2.2 原位模拟增温实验
野外自然条件下的生态系统增温实验, 是研
究全球变暖与陆地生态系统关系的一种主要方
法, 其研究结果可为模型预测和验证提供关键的
参数估计(牛书丽等, 2007)。全球气候变化已经成
为不争的事实(Oreskes, 2004), 那么, 陆地生态系
统凋落物分解过程将怎样响应现在及未来全球气
候变化?目前, 短期(1~3 a)的人工模拟实验仍是
重要的信息来源, 如温室(Greenhouses)、开顶式
生长室(Open top chambers, OTCs)、红外加热器
(Heating lamps)、土壤加热电缆(Heating cables)和
移植试验(Reciprocal transplant technique), 都是
用于研究凋落物分解研究的常用手段(Robinson
et al., 1995; Rustad & Fernandez, 1998; Verburg et
al., 1999; Scowcroft et al., 2000; Shaw & Harte,
2001; Sjögersten & Wookey, 2004)。尽管这些研究
局限在较小的时空尺度上, 且或多或少地改变了
系统的小环境, 但这些增温方法能较好地把温度
因子分离, 且可重复(Cornelissen et al., 2001), 因
此Verburg等(1999)认为, 小尺度生态系统原位控
制试验是预测凋落物分解对气候变化响应的重要
基础。
增温对植物凋落物分解的影响在物种间存在
着极大的差异。王其兵等(2000)利用海拔高差作
为气候变化的替代系统 , 结合网袋法研究发现 :
在气温升高2.7 ℃、降水基本保持不变的条件下,
草甸草原、羊草(Leymus chinensis)和大针茅(Stipa
grandis)草原混合凋落物分解速率对环境温度升
高的响应差异很大。Robinson等(1995)利用塑料温
室模拟增温研究发现 , 3种苔原灌丛——极地柳
(Salix polaris)、笃斯越桔(Vaccinium uliginosum)
和欧洲枫木(Betula pubescens)的凋落物分解对温
度升高的响应也十分不同。Shaw和Harte (2001)
利用红外加热装置提高环境温度研究了模拟增温
对3种不同生活型物种(禾草类(Graminoid)、灌木
类(Shrubs)和非禾本类(Forbs))凋落物分解的可能
影响, 结果表明: 凋落物分解速率对模拟增温的
响应强度依次为非禾本类>灌木类>禾草类, 并且
发现, 凋落物分解速率在凋落物类型间的差异远
大于增温和非增温处理间的差异, 这表明凋落物

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质量和可分解性的种间差异远强于增温所引发的
表型响应差异。
增温对植物凋落物分解的影响也可能因研究
方法而异。Aerts (2006)通过荟萃分析 (Meta-
analysis)方法对短期(1~3 a)寒带生态系统34个本
土植物凋落物分解的模拟控制实验进行了综合定
量分析, 结果表明, 模拟增温能增加凋落物分解,
但增加幅度不大。另外, 凋落物分解对增温的响
应方式和强度在很大程度上取决于研究所采用的
方法。如, 开顶式生长室(OTC)减小凋落物分解速
率, 而红外加热器能提高凋落物分解速率。凋落
物分解对模拟增温的响应不明显或下降, 可能主
要是由于增温处理下水分不足所致, 尤其在干燥
实验点。OTC一般比红外加热装置更易导致土壤
表层的干旱。凋落物分解受温度和水分的共同影
响, 这在自然梯度实验和缩微实验中也得到了印
证(Berg et al., 1993; Murphy et al., 1998; Scow-
croft et al., 2000; Zhou et al., 2008)。
植物凋落物分解对模拟增温的响应也可能因
实验点的地理位置不同而异。如Sjögersten和
Wookey (2004)利用开顶式同化箱法控制环境温
度, 研究高山树线(Alpine treeline)、亚极地树线
(Sub-Arctic treeline)及极地树线(Arctic treeline)森
林和苔原(Tundra)下欧洲桦(Betula pubescens)凋
落物分解速率(3 a)对温度升高的响应。结果发现,
高山树线欧洲桦凋落物分解对温度升高的响应都
表现为负效应, 而极地和亚极地树线却多表现为
正效应; 同时 , 森林下多为正效应 , 而苔原处为
负效应, 凋落物水分条件可以较好地解释这一现
象。Shaw和Harte (2001)在亚高山草甸不同小环境
(干燥和湿润)下研究模拟增温对3种生活型植物
凋落物分解的影响, 结果发现, 干燥地点湿度控
制着凋落物分解速率, 而在湿润区温度控制凋落
物分解速率。
2.3 自然梯度实验
除缩微实验和人工增温实验外, 揭示凋落物
分解沿自然梯度(经纬度和海拔, 即水热条件)的
变化格局也是一种十分重要的研究方法。凋落物
分解在纬度和海拔梯度上的变化, 能在一定程度
上反映气候变化所驱动的凋落物分解的自然长期
表现, 也能在大尺度上反映凋落物分解与自然环
境因子及凋落物自身分解特性间的关系(Amun-
dson et al., 1989; Cepeda-Pizarro & Whitford,
1990; Berg et al., 1993; O’Lear & Seastedt, 1994)。
凋落物分解沿海拔梯度的研究可能因所处区
域的不同而表现不同, 如Vitousek (1994)发现, 随
着海拔降低, 气温升高, 凋落物的分解速率呈指
数增加。而Murphy等(1998)研究了美国亚利桑那
州北部5种当地植物凋落物分解速率沿海拔梯度
(1 960~2 280 m)的变化, 结果发现, 控制该区凋
落物分解的因子并非温度, 而是水分。Scowcroft
等(2000)利用移植方法研究了桃金娘科夏威夷树
(Metrosideros polymorpha)凋落物分解沿海拔梯
度的变化, 结果表明, 分解点的土壤养分和其他
因子对凋落物分解速率的影响可能比温度更为重
要。由于温度、水分、养分有效性、分解者群落
和凋落物质量的相互作用, 此类野外梯度实验对
Q10的估计异常困难 , 未来气候变化可能使这种
相互作用更为复杂。
在区域尺度上凋落物分解格局表现得更为复
杂。美国长期分解联网实验(Long-term Intersite
Decomposition Experiment Team, LIDET)始于
1989年, 该研究包括28个站点, 这些站点横跨美
国苔原、沙漠、草原和森林等多种生态系统类型。
该实验涉及多种气候类型, 能在一定程度上揭示
温度升高对凋落物分解的影响机制(Moorhead et
al., 1999; Gholz et al., 2000)。中国长期分解实验
(Long-term Intersite Decomposition Experiment in
China, LTIDE-China)始于2002年, 目的在于研究
凋落物质量和环境因子对凋落物分解的影响。此
研究包括8个站点, 12个森林类型(8个阔叶林、3
个针叶林和1个人工阔叶林), 3 a的研究结果表明,
气候是控制凋落物分解的主要因子, 年平均温度
(Mean annual temperature, MAT)和实际蒸散
(Actual evapotranspiration, AET)是主导因子, 而
年平均降水量(Mean annual precipitation, MAP)次
之(Zhou et al., 2008)。Berg等(1993)利用纬度梯度
(70°~31° N), 在39个站点(包括亚极地、亚热带、
地中海等气候类型 )研究了欧洲赤松 (Pinus syl-
vestris)叶凋落物的分解动态, 线性回归分析结果
表明, MAT只能解释凋落物分解质量损失差异的
18%, 而MAP能解释30%, AET能解释50%。另外,
50%的变异可能是由于小气候因子、温度和降水
的季节变化、土壤生物群落结构和物种组成所造
成的, 另外, 目标凋落物放在不同群落类型枯落
物基质上培养也可能对目标凋落物分解造成不同

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的影响(Chadwick et al., 1998)。从凋落物分解沿
自然梯度分解实验获悉, 在大尺度上温度和水分
因子是控制凋落物分解速率的两个最为重要的环
境因子。
凋落物沿自然梯度分解实验无疑是在大尺度
上研究凋落物分解的一种非常有用的方法, 也能
在一定程度上反映气候变化对凋落物分解的影
响。但此类研究同样存在一些不足之处, 如实验
不可重复, 影响凋落物分解的驱动因子不能从共
变因子中独立出来(Scowcroft et al., 2000)。然而,
气候因子总是和土壤、凋落物质量、水分、分解
者群落等因子协同作用的, 它们对温度升高的响
应方式可能增强或削弱全球变暖所引发的凋落物
分解速率的变化。
3 温度升高对凋落物分解的间接作用
3.1 温度升高对凋落物质量的影响
除环境变量(温度和水分等)外, 凋落物质量
即自身的分解特性也是影响其分解速率的一个重
要因素。Kochy和Wilson (1997)发现: 在小尺度上
影响凋落物分解更为重要的因素是凋落物自身的
分解特性, 即凋落物质量而非野外培养所处的无
机环境。凋落物质量一般系指凋落物的化学组分,
如凋落物养分 (C、N和P等 )浓度 (Taylor et al.,
1989; Stump & Binkley, 1993; Berg et al., 1996)、
可溶性C组分(淀粉和蔗糖等) (Hobbie, 1996)、难
溶性 C组分 (如木质素、纤维素和单宁等 )
(Meentemeyer, 1978)、木质素与养分浓度比
(Melillo et al., 1982; Hobbie, 1996)、酚类物质
(Aerts & Caluwe, 1997; Steltzer & Bowman, 1998)
等都被用作凋落物质量指标。同时, 凋落物物理
特性、叶性状也在一定程度上影响着凋落物分解
速率(李玉霖等, 2008)。而其中的C:N和lignin:N是
表征凋落物质量的最为常用的两个指标(Shaw &
Harte, 2001)。未来全球气候变化可能改变凋落物
质量, 影响其自身的分解特性, 进而间接地影响
其分解速率。Zhang等(2008)对110个凋落物分解
实验结果进行归纳总结后发现 , 总养分 (Total
nutrients)和C:N能解释凋落物分解速率变异的
70.2%, 而纬度、年平均气温、总养分及C:N联合
分析能解释87.54%, 因此, Zhang等(2008)认为凋
落物质量在全球尺度上仍是调控凋落物分解的重
要因子。
气候变化不仅直接影响凋落物分解速率, 也
能通过改变凋落物的化学特性来间接地影响凋落
物的分解速率。凋落物化学特性对气候变化的响
应可能在更大的时间尺度上得以体现。在气候特
征相似的区域内, 凋落物化学特性是凋落物分解
速率最好的指示剂(Aerts, 1997)。许多大尺度梯度
研究发现, 气候不仅影响凋落物分解速率, 而且
影响着凋落物的养分浓度(Berg et al., 1993; Dor-
repaal et al., 2005)。凋落物化学特性在不同气候
类型下的差异暗示, 全球气候变化也可能通过影
响凋落物的化学特性来间接影响凋落物的分解速
率。全球气候变化可能通过两个途径影响凋落物
化学特性: 首先, 温度升高在短期内改变群落中
植物养分的转移速率, 进而影响凋落物的化学特
性; 其次, 长期气候变化驱使植物群落结构和物
种组成发生变化, 进而影响群落凋落物的组成和
化学特性。
温度升高能直接影响植物叶片的养分浓度 ,
并可能进一步改变凋落物的质量, 在此, 重点介
绍和凋落物分解密切相关的叶N、叶P浓度响应模
拟增温的研究结论。植物叶N浓度对模拟增温的
响应可能存在种间、处理时间和功能群间的差异。
如Richardson等 (2002)等利用OTC模拟增温 (2~4
℃)研究了瑞典北部石楠(Calluna vulgaris)群落对
温 度 升 高 的 响 应 , 结 果 发 现 , 红 果 越 桔
(Vaccinium vitis-idaca)和笃斯越桔(V. uliginosum)
的叶N浓度都显著下降, 而欧洲越橘(V. myrtillus)
叶N浓度却明显增加。两年模拟增温(2.9 ℃)对青
藏高原东缘林线交错带凹叶瑞香((Daphne retusa)
和刚毛忍冬(Lonicera hispida)的叶N浓度没有明
显影响, 却显著降低了蒙古绣线菊(Spiraea mon-
golica)和金露梅 (Potentilla fruticosa)的叶N浓度
(Xu et al., 2009)。Suzuki和Kudo (1997, 2000)利用
OTC控制环境温度研究了增温对日本北部
Taisetsu山脉高山极地植物叶N浓度的影响, 结果
表明: 实验初期各观测物种的叶N浓度都显著下
降 ; 而在实验进行到第3个生长季时 , 只有笃斯
越橘(Vaccinium uliginosum)、叶杜香(Ledum pal-
ustre)和岩高兰(Empetrum nigrum)的叶N浓度显著
下降。北阿拉斯加苔原植物叶N浓度对温度升高
不敏感 (Hobbie & Chapin, 1998; Welker et al.,
2005)。亚高山矮灌丛叶N浓度对模拟增温表现为
负效应(Parsons et al., 1994), 而温度升高使亚北

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极矮灌石楠群落叶N浓度显著增加 (Jonasson et
al., 1999), 同样 , 一些针叶植物 , 如北美黄杉
(Pseudotsuga menziesii)、欧洲赤松(Pinus sylves-
tris)、油松(Pinus tabulaeformis)和粗枝云杉(Picea
asperata)的叶N浓度也有类似的响应趋势(Seppl
& Wang, 1997; Tingey et al., 2003; Zhao & Liu,
2008)。Tolvanen和Henry (2001)研究发现: 5年模
拟增温对禾本类(Graminoid)和非禾本草本(Forbs)
叶N浓度没有影响, 而显著降低了木本(Woody)植
物的叶N浓度。Dormann和Woodin (2002)通过荟
萃分析方法对北极36个增温控制实验结果进行综
合定量分析 , 结果表明 : 莎草(Sedges)和常绿灌
木(Evergreen shrubs)的叶N浓度在温度升高的情
况下易下降, 但由于响应的变异性大, 这种趋势
并不显著。
此外 , 植物组织C:N在增温下的变化能更好
地预测凋落物分解在未来全球气候变化大背景下
的变化趋势。例如, Day等(2008)利用被动增温方
法研究发现, 4 a模拟增温(平均1.8 )℃ 明显增加了
南极苔原石竹 (Colobanthus quitensis)和发草
(Deschampsia caespitosa)凋落物层的C、N含量 ;
同时, 增温也使两个群落的凋落物层C:N显著升
高。Day等(2008)认为: 增温所刺激的地上生物量
增加 , 不仅可以增加凋落物和土壤有机C库 , 同
时 也 可 能 使 凋 落 物 分 解 变 得 更 加 顽 抗
(Recalcitrant)。因为在温度升高的情况下, 两种群
落凋落物C:N显著升高, 这些相对难以分解的凋
落物的大量输入, 可能极大地削弱全球变暖所引
发的凋落物分解及土壤碳矿化和呼吸的增加。
Yuan等(2005)利用红外加热器模拟增温研究了美
国高草大草原5种草本植物的N素浓度及其利用
效率, 结果也发现, 增温使植物N浓度下降, C:N
升高; 同时, 增温使C4植物裂稃草(Schizachyrium
scoparium)和拟高粱(Sorghastrum nutans)的凋落
物显著增加 , 但对C3植物豚草 (Ambrosia psi-
lostachyia)、紫菀 (Aster ontarionis)和柳叶白菀
(Aster ericoides)的凋落物产量没有影响(Wan et
al., 2005), 而C4植物的C:N高于C3。这两种响应趋
势无疑会降低该生态系统的凋落物质量, 进而可
能会降低其凋落物层分解速率。未来气候变化如
何影响不同生态系统建群种凋落物的C:N, 进而
对凋落物分解速率产生怎样的影响？显然, 当前
的研究还不足以回答这两个科学问题, 亟待进一
步深入研究。
增温也可以改变植物叶片和凋落物的P含
量。Sardans等(2008)研究发现, 6 a模拟增温(1 ℃)
显著增加了地中海灌丛叶片的P浓度 , 却减少了
植物枝条和凋落物的P浓度 , 这表明增温改变了
植株P转移分配能力。Peñuelas等(2004)沿欧洲南
北梯度(荷兰、西班牙和英国)通过夜间增温(1 ℃)
研究各站点凋落物量和养分浓度, 结果发现, 增
温使荷兰站点凋落物量减少33%, 而对西班牙站
点凋落物量没有影响; 除英国站点外, 其他两个
站点的植物组织P浓度都逐渐下降, N:P增加。
3.2 温度升高对土壤生物群落的影响
在凋落物分解过程中, 土壤动物把凋落物物
理裂解为小碎屑, 而土壤微生物(细菌和真菌)通
过一系列的生物化学过程把凋落物分解成无机小
分子(如磷酸盐、H2O和CO2等) (Berg, 2000)。土
壤动物和土壤微生物两者之间的协同作用在凋落
物分解过程中扮演着重要的角色。
气候变化可能影响土壤生物的群落结构和丰
富度。全球气候变化可能从两个方面直接影响土
壤生物群落: 1)全球气候变化可能改变土壤生物
群落的物种组成和相对丰富度, 进而改变土壤生
物群落结构; 2)全球气候变化可能会导致土壤生
物群落北迁或上移到其原本很匮乏的区域。气候
变化对土壤生物群落的影响结果也间接地影响着
陆地生态系统的凋落物分解(Ruess et al., 1999;
Aerts, 2006)。
已有研究表明, 温度变化能改变高寒地区土
壤生物群落中物种的相对数量和群落结构。如在
高纬度地区, 土壤温度和土壤水分的增加往往伴
随着土壤真菌生物量的增加和土壤细菌生物量的
下降(Robinson, 2002)。Cole等(2002)研究发现, 线
蚓(Enchytraediae)和土壤温度之间存在着显著的
正相关关系, 笔者由此估计, 如果未来土壤温度
平均增加2.5 ℃ , 那么线蚓的丰富度可能增加
43%。Ruess等(1999)通过控制环境温度研究对树
线石楠群落(海拔1 150 m, 瑞典)下土壤微生物和
线虫种群的影响, 结果发现线虫种群多样性和土
壤微生物生物量C都明显增加, 而且在高海拔荒
原增幅更大。Coulson等(1996)分析了极地半沙漠
和 石 楠 苔 原 螨 虫 (Oribatulidae) 和 跳 虫
(Collembola)对土壤温度的敏感性, 结果表明, 增
温3 a对螨虫没有影响, 而半沙漠区跳虫数量却明

1214 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33卷
显下降, 但石楠苔原并没有变化。还有研究表明,
在温度升高的情况下, 土壤真菌和细菌的相对丰
度发生改变, 进而影响到土壤微生物的群落结构
(Panikov, 1999; Zhang et al., 2005)。Emmerson等
(2005)认为全球气候变化可能降低碎屑食物网的
稳定性。土壤生物群落如何响应未来气候变化？
土壤生物群落物种组成和群落结构变化对陆地生
态系统的凋落物分解有着怎样的潜在影响？对这
些问题的答案, 我们尚不清楚。
3.3 温度升高对群落结构和植被型的影响
模型预测结果表明木本植物生物量和植被生
产力在21世纪将显著增加, 增加的生产力可能会
增加凋落物产量, 叶片将可能是地上凋落物的主
要来源。混合凋落物分解实验表明, 不同功能型
植被凋落物混合后, 其分解速率常常会增加、下
降或无变化(Hui et al., 2008)。未来气候变化导致
植被群落物种组成的变化将可能进一步改变凋落
物的分解速率。从长远来看, 植被物种组成, 特别
是优势功能型物种的转变将可能导致凋落物质量
和可分解性的完全转变。目前的研究表明, 增温
对极地和高山地区植被的丰富度和物种组成可产
生极大的影响(Press et al., 1998; Graglia et al.,
2001; Hollister et al., 2005; Jónsdóttir et al., 2005)。
全球变暖将在中长时间尺度上影响高海拔和高纬
度地区的植被群落结构, 即减少隐花植物数量而
增加灌丛和草本的丰富度, 这将在群落水平上对
植物凋落物分解产生深远的影响(Aerts, 2006)。野
外控制实验、模型预测及野外调查研究都表明:
气候变化导致灌丛向北极和高山方向转移, 逐渐
取代禾本和非禾本草类 (Hollister et al., 2005;
Jónsdóttir et al., 2005)。由于凋落物分解速率在功
能群之间存在明显的差异, 其按分解速率的快慢
依次为非禾本类 (Forb)>莎草 (Sedge)>落叶灌丛
(Deciduous shrub)>常绿灌木(Evergreen shrub)>苔
藓(Moss)(Cornelissen et al., 2007), 因此, 气候变
化导致的植被功能型的转变(灌丛取代草本)可能
对当前气候变化造成一个负反馈, 这可能在一定
程度上减弱或抵消温度升高直接引发凋落物分解
速率加快这一正反馈, 目前对此研究还存在极大
的不确定性。
凋落物质量和可分解性的种间差异远大于增
温所引发的表型的响应差异。相比于表型响应 ,
在那些中长期增温实验中所发现的植物群落结构
和物种组成的变化将对生态系统凋落物分解产生
更大的影响。Cornelissen等(2007)通过对全球10
个国家33个站点18个地理型多种生态系统类型
(苔原、灌丛、草地、寒漠、树线等) 2 a凋落物分
解全球变化控制实验发现, 凋落物培养的气候带
和生活型能解释凋落物质量损失差异的80.4%,
令人惊奇的是, 全球变化处理只能解释凋落物分
解差异的0.71%。
4 小 结
温度是控制陆地生态系统生物化学过程的一
个关键因子。以全球变暖为主要特征的全球气候
变化势必对凋落物分解这一重要生态过程产生复
杂而深刻的影响。全球变暖通过直接作用和间接
作用同时对陆地生态系统的凋落物分解产生重要
影响, 两种作用过程同时发生, 但存在时间尺度
上的差异: 直接作用主要通过温度增加对凋落物
分解过程中的生物化学反应速率的影响来实现 ,
其往往能在短时期内发生改变; 而间接作用是通
过增温对凋落物质量、群落结构和微生物群落等
的改变而影响凋落物的分解速率, 这通常体现在
较大的时间尺度上。在全球气候变化的大背景下,
植物凋落物分解和气候变化紧密地联系在一起。
植物凋落物分解在许多方面都发挥着重要的作
用, 特别是对全球气候变化具有反馈作用。大量
研究表明, 全球气候变化已经改变并正在改变着
陆地生态系统凋落物的分解过程, 这一过程的变
化可能对全球气候造成正或负的反馈。植物凋落
物分解对全球气候变化的响应是评价全球气候变
化对陆地生态系统影响的重要组成部分。控制实
验仍被认为是重要的信息来源, 但目前的研究还
很有限, 未来气候变化对陆地生态系统凋落物分
解的影响仍难以预测。
5 问题与展望
综上所述, 全球气候变化对凋落物分解的影
响是一个复杂的综合作用过程, 从已发表的文献
来看, 目前研究还存在以下几个问题: 1)目前, 有
关凋落物分解对模拟增温响应的研究主要集中在
北半球高纬度苔原和高山生态系统, 这将不利于
我们对全球植被凋落物分解对气候变化响应格局
的理解; 2)缺乏统一的研究方法和处理方式, 这
可能会影响实验资料的可比性及尺度的外推, Hui

6期 徐振锋等: 陆地生态系统凋落物分解对全球气候变暖的响应 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.06.022 1215
等(2008)归纳分析已有文献发现, 野外条件下凋
落物分解速率显著受控于培养的起始时间, 此外,
凋落物分解速率也因增温研究方法的不同而异
(Aerts, 2006); 3)目前有关植物凋落物分解对模拟
气候变化的研究基本上是研究单一凋落物类型 ,
而混合凋落物分解响应气候变化的研究还很少
见; 4)从缩微实验、模拟实验及梯度实验的研究结
果看, 温度和水分是影响凋落物分解的两个关键
因子, 这两个因子是相互影响的, 温度的变化往
往影响水分变化, 因此很难把温度因子单独隔离
出来研究其对凋落物分解的影响, 特别是在野外
的原位模拟实验中, 这在很大程度上影响着我们
对凋落物分解响应气候变化的理解; 5)全球变化
不仅指大气温度的变化, 而且还包括了N沉降、
CO2浓度升高和降水格局等因子的变化, 而全球
变化多因子对凋落物分解的实验还相当少见。
在未来研究中, 以下几个方面可能需要深入
和加强: 1)未来全球气候变化引发的群落结构和
植被型的转变, 可能会对陆地生态系统凋落物的
分解产生更为深刻的影响。为了更好地验证这个
假设, 需要加大混合凋落物分解的控制实验; 2)
在注重温度升高对植物凋落物分解影响研究的同
时, 应加大多因子交互作用对凋落物分解的影响,
特别是温度、N沉降和水分这些与凋落物分解密
切相关的多因子组合实验; 3)全球变化与凋落物
分解的控制实验需纳入更多、更丰富的生态系统
类型, 同时, 大尺度(跨区域的、长期的)分解实验,
如美国长期分解联网实验和中国长期分解实验等
仍是十分必要的, 因其能在全球尺度上揭示凋落
物分解与气候、凋落物质量及土壤生物群落的关
系。未来应尝试把控制实验、模型研究及大尺度
分解实验研究结果进行整合, 以期更好地揭示陆
地生态系统凋落物分解对全球气候变化响应的全
球格局 ; 4)土壤生物群落(土壤动物和土壤微生
物)是生态系统功能研究中最不确定的因素 , 也
是生态学过程研究中的 “瓶颈 ”(Rustad et al.,
2001; 贺金生等 , 2004), 在全球变化背景下 , 全
球气候变化如何影响土壤生物群落, 进而怎样作
用于凋落物分解过程, 这些也将是今后研究的重
点。
参 考 文 献
Aerts R (1997). Climate, leaf litter chemistry and leaf litter
decomposition in terrestrial ecosystems: a triangular
relationship. Oikos, 79, 439–449.
Aerts R (2006). The freezer defrosting: global warming and
litter decomposition rates in cold biomes. Journal of
Ecology, 94, 713–724.
Aerts R, Caluwe HD (1997). Nutritional and plant-mediated
controls on leaf litter decomposition of Carex species.
Ecology, 78, 244–260.
Amundson RG, Chadwick OA, Sowers JM (1989). A com-
parison of soil climate and biological activity along an
elevational gradient in the eastern Mojave Desert.
Oecologia, 80, 395–400.
Berg B (2000). Litter decomposition and organic matter
turnover in northern forest soils. Forest Ecology and
Management, 133, 13–22.
Berg B, Berg MP, Bottner P, Box E, Breymeyer A, Cal-
vodeanta R, Couteaux M, Escudero A, Gallardo A,
Kratz W, Madeira M, Mälkönen E, Mcclaugherty C,
Meentemeyer V, Munoz F, Piussi P, Remacle J, Vir-
zodesanto A (1993). Litter mass loss in pine forests of
Europe and eastern United States: some relationships
with climate and litter quality. Biogeochemistry, 20,
127–159.
Berg B, Ekbohm G, Johansson MB, McClaugherty C,
Utigliano F, Santo AVD (1996). Maximum decompo-
sition limits of forest litter types: a synthesis. Cana-
dian Journal of Botany, 74, 659–672.
Cadish G, Giller KE (1997). Driven by Nature: Plant Litter
Quality and Decomposition. CAB International, Wal-
lingford Oxon, UK, 17–20.
Cepeda-Pizarro JG, Whitford WG (1990). Decomposition
patterns of surface leaf litter of six plant species along
a Chihuahuan Desert watershed. American Midland
Naturalist, 123, 319–330.
Chadwick DR, Ineson P, Woods C, Piearce TG (1998).
Decomposition of Pinus sylvestris litter in litter bags:
influence of underlying native litter. Soil Biology &
Biochemistry, 30, 47–55.
Chen H (陈华), Harmon ME, Tian HQ (田汉勤) (2001).
Effects of global change on litter decomposition in
terrestrial ecosystems. Acta Ecologica Sinica (生态学
报), 21, 1549–1563. (in Chinese with English abstract)
Chen PQ (陈泮勤), Huang Y (黄耀), Yu GR (于贵瑞)
(2004). Carbon Cycle in Earth Systems. Science Press，
Beijing. (in Chinese)
Cole L, Bardgett RD, Ineson P, Adamson JK (2002). Rela-
tionships between enchytraeid worms (Oligochaeta),
climate change, and the release of dissolved organic

1216 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33卷
carbon from blanket peat in northern England. Soil
Biology & Biochemistry, 34, 599–607.
Cornelissen JHC, Callaghan TV, Alatalo JM, Michelsen A,
Graglia E, Hartley AE, Hik DS, Hobbies SE, Press
MC, Robinson CH, Henry GHR, Shaver GR, Phoenix
GK, Jones GD, Jonasson S, Chapin III FS, Molau U,
Neill C, Lee JA, Melillo JM, Sveinbjörnsson B, Aerts
R (2001). Global change and arctic ecosystems: Is li-
chen decline a function of increase in vascular plant
biomass? Journal of Ecology, 89, 984–994.
Cornelissen JHC, Van Bodegom PM, Aerts R, Callaghan
TV, Van Logtestijn RSP, Alatalo J, Chapin FS, Gerdol
R, Gudmundsson J, Gwynnjones D, Hartley AE, Hik
DS, Hofgaard A, Jónsdóttir JS, Karlsson S, Klein JA,
Laundra J, Magnusson B, Michelsen A, Molau U,
Onipchenko VG, Quested HM, Sandvik SM, Schmidt
IK, Shaver GR, Solheim B, Soudzilovskaia NA, Sten-
ström A, Tolvanen A, Totland Ø, Wada N, Welker JM,
Zhao XQ, Team MOL (2007). Global negative vegeta-
tion feedback to climate warming responses of litter
decomposition rates in cold biomes. Ecology Letters,
10, 619–627.
Coulson SJ, Hodkinson ID, Webb NR, Block W, Bale JS,
Strathdee AT (1996). Effects of experimental tem-
perature elevation on high-arctic soil microarthropod
populations. Polar Biology, 16, 147–153.
Couteaux MM, Bottner P, Berg B (1995). Litter decomposi-
tion, climate and litter quality. Trends in Ecology and
Evolution, 10, 63–66.
Day TA, Ruhland CT, Xiong FS (2008). Warming increases
aboveground plant biomass and C stocks in vascu-
lar-plant-dominated Antarctic tundra. Global Change
Biology, 14, 1827–1843.
Dormann CF, Woodin SJ (2002). Climate change in the
Arctic: using plant functional types in a meta-analysis
of field experiments. Functional Ecology, 16, 4–17.
Dorrepaal E, Cornelissen JHC, Aerts R, Wallén B, Van
Logtestijn RSP (2005). Are growth forms consistent
predictors of leaf litter quality and decomposability
across peatlands along a latitudinal gradient? Journal
of Ecology, 93, 817–828.
Emmerson M, Bezemer M, Hunter MD, Jones TH (2005).
How could global change alter the stability of food
webs? Global Change Biology, 11, 490–501.
Fioretto A, Papa S, Curcio E, Sorrentino G, Fuggi A (2000).
Enzyme dynamics on decomposing leaf litter of Cistus
incanus and Myrtus communis in a Mediterranean
ecosystem. Soil Biology & Biochemitry, 32,
1847–1855.
Gholz HL, Wedin DA, Smitherman SM, Harmon ME, Par-
ton WJ (2000). Long-term dynamics of pine and
hardwood litter in contrasting environments: toward a
global model of decomposition. Global Change Biol-
ogy, 6, 751–765.
Graglia E, Jonasson S, Michelsen A, Schmidt IK, Havstrom
M, Gustavsson L (2001). Effects of environmental
perturbations on abundance of subarctic plants after
three, seven and ten years of treatments. Ecography,
24, 5–12.
He JS (贺金生), Wang ZQ (王政权), Fang JY (方精云)
(2004). Issues and prospects of belowground ecology
with special reference to global climate change. Chi-
nese Science Bulletin (科学通报), 49, 1226–1233. (in
Chinese)
Hobbie SE (1996). Temperature and plant species control
over litter decomposition in Alaskan tundra. Ecologi-
cal Monographs, 66, 503–522.
Hobbie SE, Chapin FS (1998). The response of tundra
plants biomass, aboveground production, nitrogen, and
flux to experimental warming. Ecology, 79,
1526–1544.
Hollister RD, Webber PJ, Tweedie CE (2005). The response
of Alaskan tundra to experimental warming: differ-
ences between short- and long-term responses. Global
Change Biology, 11, 525–536.
Hui DF, Zhang DQ, Luo YQ, Jackson RB, Norby RJ (2008).
Litter Decomposition in Terrestrial Ecosystems: Esti-
mation Methods and Environmental Controls. Ameri-
can Geophysical Union, Fall Meeting. http://adsabs.
harvard.edu/abs/2008AGUFM.B51E0455H. Cited 23
Apr 2009.
Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC) (2001).
Climate Change in 2001: the Scientific Basis. Cam-
bridge University Press, Cambridge, UK.
Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC) (2007).
Climate Change in 2007: the Physical Science Basis.
Cambridge University Press, Cambridge, UK.
Jonasson S, Michelsen A, Schmidt IK, Nielsen EV (1999).
Responses in microbes and plants to changed tem-
perature, nutrient, and light regimes in the Arctic.
Ecology, 80, 1828–1843.
Jónsdóttir IS, Magnússon B, Gudmundsson J, Elmarsdóttir
A, Hjartarson H (2005). Variable sensitivity of plant
communities in Iceland to experimental warming.

6期 徐振锋等: 陆地生态系统凋落物分解对全球气候变暖的响应 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.06.022 1217
Global Change Biology, 11, 553–563.
Kochy M, Wilson SD (1997). Litter decomposition and
nitrogen dynamics in aspen forest and mixed-grass
prairie. Ecology, 78, 732–739.
Levelle P, Blanchart E, Martin A, Spain A, Toutain F, Bar-
ois I, Schaefer R (1993). A hierarchical model for de-
composition in terrestrial ecosystems: application to
soil of the humid tropics. Biotropica, 25, 130–150.
Li YL (李玉霖), Meng QT (孟庆涛), Zhao XY (赵学勇),
Cui JH (崔建恒) (2008). Relationships of fresh leaf
traits and leaf litter decomposition in Kerqin sandy
land. Acta Ecologica Sinica ( 生 态 学 报 ), 28,
2486–2492. (in Chinese with English abstract)
Meentemeyer V (1978). Macroclimate and lignin control of
litter decomposition rates. Ecology, 59, 465–472.
Melillo JM, Aber JD, Muratore JF (1982). Nitrogen and
lignin control of hardwood leaf litter decomposition
dynamics. Ecology, 63, 621–626.
Meng QT (孟庆涛), Li YL (李玉霖), Zhao XY (赵学勇),
Zhao YP (赵玉平), Luo YY (罗亚勇) (2008). Study on
CO2 release of leaf litter in different environment con-
ditions in the horqin Sandy Land. Arid Zone Research
(干旱区研究), 25, 519–524. (in Chinese with English
abstract)
Moore AE (1986). Temperature and moisture dependence of
decomposition rates of hardwood and coniferous leaf
letter. Soil Biology & Biochemistry, 18, 427–435.
Moorhead DL, Currie WS, Rastetter EB, Parton WJ,
Harmon ME (1999). Climate and litter quality controls
on decomposition: an analysis of modeling approaches.
Global Biogeochemical Cycle, 13, 575–589.
Murphy KL, Klopatek JM, Klopatek CC (1998). The effects
of litter quality and climate on decomposition along
and elevational gradient. Ecological Applications, 8,
1061–1071.
Niu SL (牛书丽), Han XG (韩兴国), Ma KP (马克平), Wan
SQ (万师强) (2007). Field facilities in global warming
and terrestrial ecosystem research. Journal of Plant
Ecology (Chinese Version) (植物生态学报 ), 31,
262–271. (in Chinese with English abstract)
O’Connell AM (1990). Microbial decomposition (respira-
tion) of litter in eucalypt forests of south-western Aus-
tralia: an empirical model based on laboratory incuba-
tions. Soil Biology & Biochemistry, 22, 153–160.
O’Lear HA, Seastedt TR (1994). Landscape patterns of
litter decomposition in alpine tundra. Oecologia, 99,
95–101.
Oreskes N (2004). The scientific consensus on climate
change. Science, 306, 1686.
Panikov NS (1999). Understanding and prediction of soil
microbial community dynamics under global change.
Applied Soil Ecology, 11, 161–176.
Parsons AN, Welker JM, Wookey PA, Press MC, Callaghan
TV, Lee JA (1994). Growth responses of four
sub-arctic dwarf shrubs to simulated environmental
change. Journal of Ecology, 82, 307–318.
Peng SL (彭少麟), Liu Q (刘强) (2002). The dynamics of
forest litter and its responses to global warming. Acta
Ecologica Sinica (生态学报 ), 22, 1534–1544. (in
Chinese with English abstract)
Peñuelas J, Gordon C, Llorens L, Nielsen T, Tietema A,
Beier C, Bruna P, Emmett B, Estiarte M, Gorissen A
(2004). Nonintrusive field experiments show different
plant responses to warming and drought among sites,
seasons, and species in a North-South European gra-
dient. Ecosystems, 7, 598–612.
Press MC, Potter JA, Burke MJW, Callaghan TV, Lee JA
(1998). Responses of subarctic dwarf shrub heath
community to simulated environmental change. Jour-
nal of Ecology, 86, 315–327.
Raich JW, Schlesinger WH (1992). The global carbon di-
oxide flux in soil respiration and its relationship to
vegetation and climate. Tellus, 44B, 81–99.
Richardson SJ, Press MC, Parsons AN, Hartley SE (2002).
How do nutrients and warming impact on plant com-
munities and their insect herbivores? A 9-year study
from a sub-Arctic heath. Journal of Ecology, 90,
544–556.
Robinson CH (2002). Controls on decomposition and soil
nitrogen availability at high latitudes. Plant and Soil,
242, 65–81.
Robinson CH, Wookey PA, Parsons AN, Potter JA, Lee JA,
Callaghan TV, Lee JA, Press MC, Welker JM (1995).
Responses of plant litter decomposition and nitrogen
mineralization to simulated environmental change in a
high arctic polar semi-desert and a subarctic dwarf
shrub heath. Oikos, 74, 503–512.
Ruess L, Michelsen A, Schmidt IK, Jonasson S (1999).
Simulated climate change affecting microorganisms,
nematode density and biodiversity in subarctic soils.
Plant and Soil, 212, 63–73.
Rustad LE, Campbell JL, Marion GM, Norby RJ, Mitchell
MJ, Hartley AE, Cornelissen JHC, Gurevitch J (2001).

1218 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33卷
A meta-analysis of the response of soil respiration, net
nitrogen mineralization, and aboveground plant growth
to experimental ecosystem warming. Oecologia, 126,
543–562.
Rustad LE, Fernandez IJ (1998). Soil warming: conse-
quences for foliar litter decay in a spruce-fir forest in
Maine, USA. Soil Science Society of America Journal,
62, 1072–1080.
Sardans J, Peñuelas J, Prieto P, Estiarte M (2008). Drought
and warming induced changes in P and K concentra-
tion and accumulation in plant biomass and soil in a
Mediterranean shrubland. Plant and Soil, 306,
261–271.
Scowcroft PG, Turner DR, Vitousek PM (2000). Decompo-
sition of Metrosideros polymorpha leaf litter along
elevational gradients in Hawaii. Global Change
Biology, 6, 73–85.
Seppl K, Wang KY (1997). Effects of long-term CO2 and
temperature on crown nitrogen distribution and daily
photosynthetic performance of Scots pine. Forest
Ecology and Management, 15, 309–326.
Shaw MR, Harte J (2001). Control of litter decomposition
in a subalpine meadow sagebrush ecotone under cli-
mate change. Ecological Applications, 11, 1206–1223.
Sjögersten S, Wookey PA (2004). Decomposition of moun-
tain birch leaf litter at the forest-tundra ecotone in the
Fennoscandian mountains in relation to climate and
soil conditions. Plant and Soil, 262, 215–227.
Song XZ (宋新章), Jiang H (江洪), Zhang HL (张慧玲),
Yu SQ (余树全), Zhou GM (周国模), Ma YD (马元
丹), Scott XC (2008). A review on the effects of global
environment change on litter decomposition. Acta
Ecologica Sinica (生态学报), 28, 4414–4423. (in Chi-
nese with English abstract)
Steltzer H, Bowman WD (1998). Differential influence of
plant species on soil nitrogen transformations moist
meadow Alpine tundra. Ecosystems, 1, 464–474.
Stump LM, Binkley D (1993). Relationships between litter
quality and nitrogen availability in Rocky Mountain
forests. Canadian Journal of Forest Research, 23,
492–502.
Sulkava P, Huhta V (2003). Effects of hard frost and
freeze-thaw cycles on decomposer communities and N
mineralization in boreal forest soil. Applied Soil Ecol-
ogy, 22, 225–239.
Suzuki S, Kudo G (1997). Short-term effects of simulated
environmental change on phenology, leaf traits, and
shoot growth of alpine on a temperate mountain,
northern Japan. Global Change Biology, 3 (Suppl.1),
108–118.
Suzuki S, Kudo G (2000). Responses of alpine shrubs to
simulated environmental change during three years in
the mid-latitude mountain, northern Japan. Ecography,
23, 553–564.
Taylor BR, Parkinson D (1988a). A new microcosm ap-
proach to litter decomposition studies. Canadian
Journal of Botany, 66, 1933–1939.
Taylor BR, Parkinson D (1988b). Aspen and pine leaf litter
decomposition in laboratory microcosms. II. Interac-
tions of temperature and moisture level. Canadian
Journal of Botany, 66, 1966–1973.
Taylor BR, Parkinson D (1988c). Respiration and mass loss
rates of aspen and pine leaf litter decaying in labora-
tory microcosms. Canadian Journal of Botany, 66,
1948–1959.
Taylor BR, Parkinson D, Parsons WFJ (1989). Nitrogen and
lignin content as predictors of litter decay rates: a mi-
crocosm test. Ecology, 70, 97–104.
Tingey D, Mchane R, Olszyk DM, Johnson MG, Rygiewica
PT, Lee EH (2003). Elevated CO2 and temperature al-
ter nitrogen allocation in Douglas-fir. Global Change
Biology, 9, 1038–1050.
Tolvanen A, Henry GHR (2001). Responses of carbon and
nitrogen concentrations in high arctic plants to ex-
perimental increased temperature. Canadian Journal of
Botany, 79, 711–718.
Verburg PSJ, Van Loon WKP, LÜkewille A (1999). The
CLIMEX soil-heating experiment: soil response after 2
years of treatment. Biology and Fertility of Soils, 28,
271–276.
Vitousek PM (1994). Beyond global warming: ecology and
global change. Ecology, 75, 1861–1876.
Wan SQ, Hui DF, Wallace LL, Luo YQ (2005). Direct and
indirect effects of experimental warming on ecosystem
carbon processes in a tallgrass prairie. Global Biogeo-
chemical Cycles, 19. GB2014, doi:10.1029/2004GB-
002315.
Wang QB (王其兵), Li LH (李凌浩), Bai YF (白永飞),
Xing XR (邢雪荣) (2000). Effects of simulated climate
change on the decomposition of mixed litter in three
Steppe communities. Acta Phytoecologica Sinica (植
物生态学报), 24, 674–697. (in Chinese with English
abstract)
Welker JM, Fahnestock JT, Sullivan PF, Chimner RA

6期 徐振锋等: 陆地生态系统凋落物分解对全球气候变暖的响应 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.06.022 1219
(2005). Leaf mineral nutrition of Arctic plants in
response to warming and deeper snow in northern
Alaska. Oikos, 109, 167–177.
Xu ZF, Hu TX, Wang KY, Zhang YB, Xian JR (2009).
Short-term responses of phenology, shoot growth and
leaf traits of four alpine shrubs in a timberline ecotone
to simulated global warming, Eastern Tibetan Plateau,
China. Plant Species Biology, 24, 27–34.
Yang WQ (杨万勤), Deng RJ (邓仁菊), Zhang J (张健)
(2007). Forest litter decomposition and its responses to
global climate change. Chinese Journal of Applied
Ecology (应用生态学报), 18, 2889–2895. (in Chinese
with English abstract)
Yuan A, Wan SQ, Zhou XH, Subedar AA, Wallace LL, Luo
YQ (2005). Plant nitrogen concentration, use effi-
ciency, and contents in a tallgrass prairie ecosystem
under experimental warming. Global Change Biology,
11, 1733–1744.
Zhang DL (张东来), Mao ZJ (毛子军), Zhang L (张玲),
Zhu SY (朱胜英 ) (2006). Advances of enzyme
activities in the process of litter decomposition. Scien-
tia Silvae Sinicae (林业科学), 42, 105–109. (in Chi-
nese with English abstract)
Zhang DQ, Hui DF, Luo YQ, Zhou GY (2008). Rates of
litter decomposition in terrestrial ecosystems: global
patterns and controlling factors. Journal of Plant
Ecology, 1, 85–93.
Zhang W, Parker KM, Luo Y, Wan S, Wallace LL, Hu S
(2005). Soil microbial responses to experimental
warming and clipping in a tallgrass prairie. Global
Change Biology, 11, 266–277.
Zhao CZ, Liu Q (2008). Growth and photosynthetic re-
sponses of two coniferous species to experimental
warming and nitrogen fertilization. Canadian Journal
of Forest Research, 38, 1–12.
Zhou GY, Guan LL, Wei XH, Tang XL, Liu SG, Liu JX,
Zhang DQ, Yan JH (2008). Factors influencing leaf
litter decomposition: an intersite decomposition ex-
periment across China. Plant and Soil, 311, 61–72.

责任编委: 黄建辉 责任编辑: 王 葳