全 文 ：上海世博园后滩湿地枝角类群落结构的周年动态*
陈立婧1 摇 吴艳芳1 摇 景钰湘1 摇 王摇 聪2 摇 张饮江2**
( 1上海海洋大学省部共建水产种质资源发掘与利用教育部重点实验室, 上海 201306; 2上海海洋大学水域环境生态上海高校
工程研究中心, 上海 201306)
摘摇 要摇 上海世博园后滩湿地是中国 2010 年上海世界博览会规划区的重点项目.于 2009 年
9 月—2010 年 8 月对后滩湿地枝角类群落结构的组成和现存量的时空变化及其主要影响因
子进行研究.共鉴定枝角类 36 种,隶属于 5 科 13 属.优势种 12 种,主要为圆形盘肠溞、卵形盘
肠溞、长肢秀体溞和晶莹仙达溞等. 枝角类年均生物密度和生物量分别为 5. 7 ind·L-1和
0郾 3559 mg·L-1;现存量的周年变化模式均呈双峰型,密度和生物量的主高峰分别出现在 4 月
和 7 月,次高峰分别出现在 7 月和 5 月.枝角类的 Shannon 指数、Pielou 指数和 Margelf 指数均
呈现夏秋季高、春冬季低的格局.枝角类群落结构和环境因子的典型对应分析表明,水温、pH、
DO和 NO-2 鄄N是世博园后滩湿地枝角类群落结构变化的主要影响因子.
关键词摇 上海世博园后滩湿地摇 枝角类摇 群落结构摇 周年动态摇 典范对应分析
文章编号摇 1001-9332(2012)10-2863-08摇 中图分类号摇 Q959. 1摇 文献标识码摇 A
Annual dynamics of cladocera community structure in Backshore Wetland of Expo Garden,
Shanghai. CHEN Li鄄jing1, WU Yan鄄fang1, JING Yu鄄xiang1, WANG Cong2, ZHANG Yin鄄jiang2
( 1Ministry of Education Key Laboratory of Exploration and Utilization of Aquatic Genetic Resources,
Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China; 2Water Environment & Ecology Engineering
Research Center of Shanghai Institution of Higher Education, Shanghai Ocean University, Shanghai
201306, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(10): 2863-2870.
Abstract: The Backshore Wetland of Expo Garden, Shanghai was one of the key parts of the World
Expo construction project in 2010. From September 2009 to August 2010, a monthly investigation
was conducted to understand the spatiotemporal dynamics of cladocera community structure (inclu鄄
ding species composition and standing crop) and related main affecting factors in the Backshore
Wetland. A total of 36 cladocera species in 13 genera of 5 families were identified through the year.
There were 12 dominant species, mainly Chydorus sphaericus,C. ovalis, Diaphanosoma leuchtenber鄄
gianum, and Sida crystalline. The mean annual abundance and biomass of the cladocera were 5. 7
ind·L-1 and 0. 3559 mg·L-1, respectively, and the annual dynamics of the standing crop showed
bimodal, with the main peak in April and July, and the second peak in July and May, respectively.
The Shannon index, Pielou index, and Margelf index were high in summer and autumn, but low in
winter and spring. The canonical correspondence analysis (CCA) showed that water temperature,
pH, dissolved oxygen, and nitrite nitrogen were the main factors affecting the community structure
of cladocera in the Backshore Wetland.
Key words: the Backshore Wetland of Expo Garden, Shanghai; cladocera; community structure;
annual dynamics; canonical correspondence analysis (CCA).
*国家科委科技攻关世博专项(2005ba908b23)、上海市科委世博专
项(05dz05823)、上海市教委水生生物重点学科基金项目( S30701)
资助.
**通讯作者. E鄄mail: yjzhang@ shou. edu. cn
2011鄄12鄄20 收稿,2012鄄07鄄19 接受.
摇 摇 上海世博园后滩湿地位于世博园西南部
(31毅11忆 N,121毅28忆 E,海拔 6 m),是黄浦江沿岸仅
有的天然湿地,面积为 14郾 2 hm2,岸线长约 1郾 7 km.
由于其独特的城市天然性和对城市生态安全的作用
而备受瞩目,是中国 2010 年上海世界博览会规划区
的重点建设项目. 湿地具有调节径流、降解污染、美
化环境和保护物种多样性等多种功能与效应,与人
类的生存、繁衍、发展息息相关[1] . 枝角类是淡水水
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 10 月摇 第 23 卷摇 第 10 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Oct. 2012,23(10): 2863-2870
体中浮游动物群落中的主要类群之一,是水域生态
系统中承接上行效应和下行效应的关键组分[2],在
物质转化、能量流动、信息传递等过程中起着至关重
要的作用[3] .其群落结构的动态直接反映了生态系
统对环境的响应,其种类组成、数量变动上的特点,
在一定程度上反映了水体水质的好坏,是水质监测
的良好指示生物[4-5] . 后滩湿地枝角类的调查分析
迄今未见报道,为了探索世博园后滩湿地枝角类群
落结构特征及其与水质的关系,本文对后滩湿地枝
角类群落的种类组成、数量分布及季节变化,以及其
与理化因子的相关性作了初步研究,以期填补后滩
湿地枝角类研究的空白,并为世博园后滩湿地生态
修复、湿地资源的利用和保护、实现水体生态系统良
性循环提供科学依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 采样点的设置与采样时间
后滩湿地水系是由引入黄浦江水和天然降水的
原水通过氮磷去除、重金属吸附、湿地净化等综合作
用而形成的.根据上海世博园后滩湿地水文规划特
性,结合地形、地貌、水岸立地条件以及河流形态等
特征共设 10 个采样样点(图 1).各站点的经纬度如
表 1 所示.于 2009 年 9 月至 2010 年 8 月逐月进行
采样分析.
1郾 2摇 采样与分析方法
采样和计数按《淡水浮游生物研究方法》 [6]进
行,定性标本用 25#浮游生物网(孔径 64 滋m)获取.
由于后滩湿地的水深均在 2 m以内,定量标本用 5 L
有机玻璃采水器采集表层(0郾 5 m)水样 10 L,经 13#
浮游动物过滤网(孔径112 滋m)过滤后,加4%的甲
图 1摇 采样点分布示意图
Fig. 1摇 Sketch of sampling sites distributio.
A-E:桥 Bridges郾
表 1摇 上海世博园后滩湿地采样站点的分布
Table 1 摇 Distribution of sampling sites in the Backshore
Wetland of Expo Garden, Shanghai
站点
Site
地点
Location
经纬度
Longitude and latitude
1 入水口 31毅10郾 753忆 N, 121毅27郾 777忆 E
2 A桥左侧 31毅10郾 872忆 N, 121毅27郾 818忆 E
3 A桥右侧 31毅10郾 877忆 N, 121毅27郾 821忆 E
4 B桥左侧 31毅10郾 941忆 N, 121毅27郾 872忆 E
5 阶梯结合处 31毅10郾 955忆 N, 121毅27郾 914忆 E
6 阶梯和 C桥中间点 31毅11郾 027忆 N, 121毅27郾 968忆 E
7 C桥左侧 31毅11郾 041忆 N, 121毅27郾 983忆 E
8 C桥和 E桥的中间点 31毅11郾 158忆 N, 121毅28郾 144忆 E
9 E桥右侧 31毅11郾 188忆 N, 121毅28郾 196忆 E
10 出水口 31毅11郾 250忆 N, 121毅28郾 346忆 E
醛溶液固定,带回实验室,用于全部计数. 定性定量
样品均在 100伊Olympus鄄cx21 光学显微镜下镜检,枝
角类种类按《中国淡水枝角类》 [7]鉴定,生物量(湿
质量)按体长鄄体质量回归方程式计算[8] .
现场测定水温(Wt)、水深(WD)、透明度(SD)、
溶解氧(DO)、pH 等水质因子,用柱状采水器采集
1000 mL,带回实验室后测定总氮(TN)、总磷(TP)、
硝酸盐 ( NO3 - 鄄N)、亚硝酸盐 ( NO2 - 鄄N)、叶绿素 a
(Chl郾 a)等(表 2).
1郾 3摇 数据处理
生物多样性指数采用 Shannon 多样性指数;
H忆= - 移 (ni / N) ln( ni / N);丰富度 Margalef 指数
D=(S-1) / lnN;均匀度 Pielou 指数 J =H忆 / lnS. 优势
度[9]采用 Y= (ni / N) 伊 f i,把 Y>0郾 02 的枝角类定为
优势种.其中,ni为第 i种的个体数;N为所有种类总
个体数;S为物种数;f i为第 i种出现的频率.
数据的分析处理使用 SPSS 18郾 0 和 CANOCO
4郾 5 软件包.不同站点间生物密度、生物量的比较采
用单因素方差分析(one鄄way ANOVA),枝角类物种
数、现存量与环境因子的关系分别运用 Pearson相关
分析和典范对应分析(CCA)进行分析.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 枝角类的物种组成与数量分布
表 2摇 2009—2010 年上海世博园后滩湿地水体水质指标
Table 2摇 Water quality indicates of the Backshore Wetland of Expo Garden, Shanghai
参数
Parameter
Wt
(益)
pH DO
(mg·L-1)
NO3 - 鄄N
(mg·L-1)
NO2 - 鄄N
(mg·L-1)
TN
(mg·L-1)
TP
(mg·L-1)
Chl. a
(mg·L-1)
均值 Average 20郾 0依8郾 9 8郾 36依0郾 96 6郾 61依1郾 78 1郾 58依0郾 78 0郾 22依0郾 10 2郾 84依1郾 00 0郾 08依0郾 05 5郾 45依6郾 03
范围 Range 6郾 8 ~ 33郾 5 6郾 38 ~ 9郾 55 2郾 18 ~ 9郾 06 0郾 16 ~ 3郾 23 0郾 05 ~ 0郾 50 0郾 35 ~ 4郾 73 0郾 01 ~ 0郾 24 1郾 00 ~ 59郾 72
Wt:水温 Water temperature; DO:溶解氧 Dissolved oxygen; NO3 - 鄄N:硝态氮 Nitrate nitrogen; NO2 - 鄄N:亚硝态氮 Nitrite nitrogen; TN:总氮 Total ni鄄
trogen; TP:总磷 Total phosphorus; Chl. a:叶绿素 a Chlorophyll a. 下同 The same below.
4682 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
2郾 1郾 1 枝角类的物种组成摇 2009 年 9 月—2010 年 8
月上海世博园后滩湿地共鉴定出枝角类 36 种,约占
全国淡水枝角类总种数 136 种[8]的 26郾 5% ,隶属于
5 科 13 属.其中,盘肠溞科种类数最多,有 15 种,占
全年总种类数的 41郾 7% ;溞科种类数次之,有 9 种,
占 25郾 0% ;仙达溞科、裸腹溞科和象鼻溞科均有 4
种,各占 11郾 1% .
枝角类种类数的季节变化显著,表现为夏秋季
多、而冬春季少的基本格局. 夏季物种最为丰富,为
26 种,占全年总种类数的 72郾 2% ;秋季次之,19 种,
占 52郾 8% ;春季 16 种,占 44郾 4% ;冬季种类数最少,
仅有 7 种,占 19郾 4% .
在种类生态习性组成上,主要以广温性和嗜暖
性种类为主,分别有 24 种和 7 种,各占全年总种类
数的 66郾 7%和 19郾 4% ;嗜寒性种类比较少,仅有 4
种,占 11郾 1% . 还有一个我国特有种,奇异尖额溞
(Alona eximia).由此可见,上海世博园后滩湿地的
枝角类以广温性世界种占绝对优势.
2郾 1郾 2 枝角类的优势种及其季节变动摇 上海世博园
后滩湿地枝角类四季共出现优势种 12 种.优势种的
季节变化比较明显,整体表现为秋季优势种最多,春
夏季次之,而冬季最少(表 3).主要优势种有晶莹仙
达溞( Sida crystallina)、长肢秀体溞(Diaphanosoma
leuchtenbergianum)、蚤状溞(Daphnia pulex)、圆形盘
肠溞(Chydorus sphaericus)、卵形盘肠溞(C郾 ovalis)
和侧扁盘肠溞(C郾 latus).不同季节优势种的种类数
及占主导地位的种类有一定的差异.其中,秋季出现
优势种类 8 种,以圆形盘肠溞的优势度最高(Y =
0郾 41);夏季和春季分别出现 5 种,分别以长肢秀体
溞(Y=0郾 28)和圆形盘肠溞(Y = 0郾 32)优势度最高;
冬季仅出现 3 种,以圆形盘肠溞(Y=0郾 54)优势度最
高.由表 3 可见,圆形盘肠溞、卵形盘肠溞和侧扁盘
肠溞是春秋冬 3 季共有优势种,长肢秀体溞和长额
象鼻溞(Bosmina longirostris)为夏秋季共有优势种,
老年低额溞(Simocephalus vetulus)为春秋季共有优
势种,其他各优势种类仅为季节单一性优势种.
2郾 1郾 3 枝角类现存量的时空变化摇 枝角类的年均生
物密度和生物量分别为 (5郾 7 依 9郾 1 ) ind·L-1和
(0郾 3559依1郾 2245) mg·L-1 .生物密度和生物量均呈
现春夏季较高、秋冬季较低的变化趋势,分别波动于
0郾 7 ~ 16郾 1 ind·L-1和 0郾 0077 ~ 1郾 7860 mg·L-1 .平
均生物密度在 4—7 月出现高峰期,4 月为最高峰,
其峰值为(16郾 1依10郾 8) ind·L-1;次高峰则出现在 7
月,其峰值为(13郾 7 依16郾 3) ind·L-1 . 此后,其丰度
逐渐减少,在 1 月降至全年最低谷,仅为(0郾 7依0郾 8)
ind·L-1 .生物量的高峰期出现在 5—7 月,平均值
最高峰出现在 7 月,次高峰出现在 5 月,分别达到
(1郾 7860依2郾 9347)和(1郾 6243依2郾 1991) mg·L-1 .生
物量最低谷依然出现在 1 月,为(0郾 0077依0郾 0090)
mg·L-1(图 2).枝角类的生物量和丰度均呈现双峰
型,但其生物量的高低与密度的大小呈现不完全一
致性,这与对生物量贡献率较大的枝角类个体晶莹
仙达溞和蚤状溞分别在 7 月和 5 月大量繁殖密切
相关.
摇 摇 上海世博园后滩湿地枝角类的现存量在各站点
间的动态分布见图3 . 年平均生物密度在6号和
表 3摇 上海世博园后滩湿地不同季节枝角类优势种丰度( ind·L-1)和优势度
Table 3摇 Abundance and dominance of the dominant cladocera species in different seasons in the Backshore Wetland of Expo
Garden, Shanghai
优势种类
Dominant species
秋季 Autumn
丰度
Abundance
优势度
Dominance
冬季 Winter
丰度
Abundance
优势度
Dominance
春季 Spring
丰度
Abundance
优势度
Dominance
夏季 Summer
丰度
Abundance
优势度
Dominance
晶莹仙达溞 Sida crystallina 81郾 3 0郾 14
长肢秀体溞 Diaphanosoma leuchten鄄
bergianum 18郾 2 0郾 18 55郾 1 0郾 28
蚤状溞 Daphnia pulex 56郾 2 0郾 14
老年低额溞 Simocephalus vetulus 5郾 8 0郾 04 9郾 3 0郾 02
直额裸腹溞 Moina rectirostris 6郾 2 0郾 06
长额象鼻溞 Bosmina longirostris 4郾 3 0郾 04 7郾 3 0郾 03
简弧象鼻溞 B郾 coregoni 10郾 4 0郾 10
矩形尖额溞 Alona rectangula 6郾 6 0郾 02
肋形尖额溞 A郾 costata 11郾 9 0郾 04
圆形盘肠溞 Chydorus sphaericus 41郾 2 0郾 41 63郾 0 0郾 54 85郾 0 0郾 32
卵形盘肠溞 C郾 ovalis 3郾 4 0郾 02 44郾 7 0郾 39 63郾 6 0郾 24
侧扁盘肠溞 C郾 latus 2郾 6 0郾 03 7郾 0 0郾 06 31郾 8 0郾 08
568210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 陈立婧等: 上海世博园后滩湿地枝角类群落结构的周年动态摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 2摇 上海世博园后滩湿地枝角类生物密度和生物量的月
变化
Fig. 2摇 Monthly dynamics of individual density and biomass of
cladocera in the Backshore Wetland of Expo Garden, Shanghai郾
图 3摇 上海世博园后滩湿地枝角类生物密度和生物量的水
平分布
Fig. 3摇 Horizontal distribution of individual density and biomass
of cladocera in the Backshore Wetland of Expo Garden, Shang鄄
hai郾
9 号站点最大,分别为(7郾 5 依15郾 6)和(7郾 5 依12郾 4)
ind·L-1,10 号站点最小,仅为(3郾 5依4郾 5) ind·L-1 .
6、9 号站点生物密度约为 10 号站点的 2郾 1 倍.生物
量在各站点间的分布与生物密度表现出不完全一致
性.年平均生物量最高的是 6 号站点,为(0郾 8814 依
2郾 6758) mg·L-1;1 号站点次之,达到 (0郾 7063 依
1郾 9952) mg·L-1 . 生物量从 6 号站点依次逐渐下
降,至 10 号站点生物量降至最低,为 (0郾 0635 依
0郾 0686) mg·L-1 .统计表明,世博园后滩湿地枝角
类的现存量(生物密度和生物量)在各站点间的差
异不显著(F=0郾 30,P>0郾 05;F=0郾 60,P>0郾 05).
2郾 2摇 枝角类多样性指数的月变化
Shannon多样性指数 H忆变动于 0郾 47 ~ 1郾 20;均
匀度指数 J变动于 0郾 19 ~ 0郾 88;丰富度指数 D 变动
于 1郾 14 ~ 12郾 22. 后滩湿地枝角类多样性指数的季
节变化明显,月变化均表现为夏秋季高、春冬季低的
基本格局(图 4). Shannon 多样性指数 H忆与丰富度
指数 D变化完全一致,均以夏季最高,均值分别为
(1郾 13依0郾 42)、(5郾 85依6郾 35);秋季位居第二,均值分
别为(0郾 87依0郾 51)、(2郾 88依1郾 70);春季较低,均值分
别为(0郾 76 依0郾 40)、(1郾 80 依1郾 34);冬季最低,仅为
(0郾 57依0郾 31)、(1郾 76依1郾 19).均匀度指数 J 则以夏
季最高 (0郾 75 依 0郾 19),秋季 (0郾 70 依 0郾 19)和冬季
(0郾 57依0郾 28)次之,春季(0郾 44依0郾 23)最低. 相关性
分析表明,多样性指数(H忆)和均匀度指数(J)均与
物种数呈显著正相关( r = 0郾 808,P<0郾 01;r = 0郾 226,
P<0郾 05);均匀度指数(J)与丰富度指数(D)均与生
物密度呈显著负相关 ( r = - 0郾 270, P < 0郾 01; r =
-0郾 201,P<0郾 05). 可见,夏秋季种类较多,组成复
杂,个体分布均匀,多样性较高;冬春季种类较少,组
成简单,个体分布很不均匀,多样性较低.
2郾 3摇 枝角类群落与环境因子关系的 CCA分析
典范对应分析(CCA)可以分析枝角类群落组
成与环境因子之间的对应关系. 在环境因子特征变
量构成的空间上,对环境变量和枝角类排序作图,实
现枝角类和环境因子的对应排序. 根据枝角类相对
丰度(>0郾 002)和出现的频率( >0郾 15),选取 18 种
枝角类用于 CCA分析.在 CCA 排序图中,生境因子
用带有箭头的线段表示,连线的长短表示枝角类种
类分布与该生境因子关系的大小,箭头连线与排序
轴的夹角表示该生境因子与排序轴相关性的大小,
夹角越小,说明关系越密切.箭头所指方向表示该生
境因子的变化趋势[10] . 分析时,可以做出某一种类
与生境因子连线的垂直线,垂直线与生境因子连线
相交点离箭头越近,表示该种与该类生境因子的正
相关性愈大,处于另一端的则表示与该类生境因子
图 4摇 上海世博园后滩湿地枝角类多样性指数的月变化
Fig. 4 摇 Monthly dynamics in density diversity of cladocera in
the Backshore Wetland of Expo Garden, Shanghai郾
D:丰富度指数 Abundance index; J:均匀度指数 Evenness index; H忆:
Shannon多样性指数 Shannon diversity index郾
6682 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
具有的负相关性愈大.
2郾 3郾 1 采样样品的 CCA 分析 摇 上海世博园后滩湿
地全年共取得 120 个样品,对其进行 CCA 排序. 从
图 5 可以看出,120 个样品在环境因子上的分布与
季节相一致,分布在轴 1 和轴 2 构成的 4 个象限,分
别对应春、夏、秋、冬 4 个季节.多数物种分布在夏秋
季节,相对而言,夏秋季与春冬季的分离比较明显.
2郾 3郾 2 主要枝角类种类的丰度和环境因子的 CCA
排序摇 图 6 中前 2 个排序轴的特征值分别为 0郾 759
和 0郾 605.种类和环境因子排序轴的相关系数高达
0郾 947 和 0郾 878,说明这个排序图能够很好地反映世
博园后滩湿地枝角类物种与环境因子间的关系. 环
境因子与前 2 个排序轴的相关系数见表 4. 枝角类
物种的 CCA排序将所选 18 个物种明显分为 2 个组
群:冬春和夏秋组. 在夏秋季节,水温与第 1 主轴有
很高的相关性(0郾 873),为主要的贡献变量;而冬春
季节,pH、DO和 NO2 - 鄄N为主要的贡献变量.
图 5摇 上海世博园后滩湿地样品的双轴等级排列
Fig. 5摇 Ordination biplot of samples in the Backshore Wetland
of Expo Garden, Shanghai郾
1 ~ 30:秋季样品 Autumn samples; 31 ~ 60:冬季样品 Winter samples;
61 ~ 90:春季样品 Spring samples; 91 ~ 120:夏季样品 Summer sam鄄
ples.
表 4摇 环境因子与前 2 个排序轴的相关系数
Table 4 摇 Correlation coefficients between environmental
factors and the first two ordination axes
参数
Parameter
轴 1
Axis1
轴 2
Axis2
Wt 0郾 873 0郾 017
pH -0郾 760 0郾 323
DO -0郾 671 -0郾 271
NO3 - 鄄N 0郾 064 0郾 460
NO2 - 鄄N -0郾 614 0郾 346
TN -0郾 250 0郾 094
TP -0郾 254 -0郾 003
Chl郾 a -0郾 121 0郾 281
图 6摇 上海世博园后滩湿地枝角类物种和环境因子的 CCA
二维排序图
Fig. 6摇 CCA biplot of species鄄environment of cladocera commu鄄
nity in the Backshore Wetland of Expo Garden, Shanghai郾
S1:短尾秀体溞 Diaphanosoma brachyurun; S2:长肢秀体溞 D郾 leucht鄄
enbergianum; S3:隆腺溞 Daphnia carinata; S4:蚤状溞 D郾 pulex; S5:
透明溞 D郾 hyalina; S6:老年低额溞 Simocephalus vetulus; S7:方形网
纹溞 Ceriodaphnia quadrangula; S8:直额裸腹溞 Moina rectirostris; S9:
短型裸腹溞 M郾 brachiata; S10:微型裸腹溞 M郾 micrura; S11:长额象
鼻溞 Bosmina longirostris; S12:简弧象鼻溞 B郾 coregoni; S13:脆弱象鼻
溞 B郾 faialis; S14:矩形尖额溞 Alona rectangula; S15:肋形尖额溞 A郾
costata; S16:圆形盘肠溞 Chydorus sphaericus; S17:卵形盘肠溞 Ch郾
ovalis; S18:侧扁盘肠溞 Ch郾 latus.
摇 摇 从图 6 可以看出,所选取的 10 个环境因子对枝
角类的种类都有一定程度的影响,其中,水温、pH、
DO和 NO2 - 鄄N对枝角类种类的影响明显大于其他
环境因子.绝大多数枝角类种类,如秀体溞属、低额
溞属、网纹溞属、裸腹溞属、象鼻溞属、尖额溞属和溞
属(除了隆线溞外)均与温度呈正相关,而与 pH、DO
和 NO2 - 鄄N 呈负相关. 盘肠溞属的 3 个种类圆形盘
肠溞、卵形盘肠溞和侧扁盘肠溞与温度呈负相关,而
与 pH、DO和 NO2 - 鄄N呈正相关.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 枝角类的种类多样性与群落结构特征
经调查研究发现,上海世博园后滩湿地共鉴定
出枝角类 36 种,可见物种组成比较丰富. 与上海其
他水域相比,后滩湿地枝角类种类数明显高于淀山
湖(两年共鉴定出 33 种) [11]、上海市中心城区河道
(13 种) [12]、黄浦江倪家浜口(8 种) [13]和滴水湖(3
种) [14]等.究其原因与世博园后滩湿地自身建设特
点有关.世博园后滩公园摈弃了传统的水处理方法,
通过运用湿地生态工程集成技术,构建完善的水生
态系统,其海拔较低,两岸平坦,河床宽阔,水流平
稳,为枝角类的生长和繁殖提供了良好的水域环境.
同时也与物种生态习性组成密切相关. 其种类组成
具有南方水体的特征,以广布种为主,兼具一些南方
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种;以广温性种类为主,兼具一些嗜暖种[7] . 本次调
查发现的枝角类中有 24 种为广温性世界种,如蚤状
溞、长刺溞(Daphnia longispina)、大型溞(D. mag鄄
na)、透明溞(D. hyalina)、老年低额溞、矩形尖额溞
(Alona rectangula)、肋形尖额溞(A. costata)、圆形盘
肠溞和卵形盘肠溞等,它们不仅分布广泛而且对温
度变化的耐受力较强,其生存的温度下限较低,而温
度上限却较高,易于生存.并且其中多为习居草丛生
境的类群,如晶莹仙达溞、老年低额溞、颈沟基合溞
(Bosminopsis deitersi)、圆形盘肠溞、弯尾溞属和尖额
溞属等一些种类.这与后滩湿地种植较多的水生植
物如轮叶黑藻(Hydrilla verticillata)、苦草(Vallisneria
natans)、眼子菜(Potamogeton distinctus)、聚草(Myr鄄
iophyllum spicatum)、菹草(Potamogeton crispus)、金
鱼藻 ( Ceratophyllum demersum )、 伊乐藻 ( Elodea
canadensis) [15]等的群丛分布有关. 这些植被是根据
上海地区以及水系水土的生态特征,结合水生植物
种类的生态生理特性和生态效应,先期以耐污性较
强、具有净化水质功能的沉水植物为主,并因地制宜
移植兼有景观生态作用的挺水、浮水与漂浮等其他
物种,考虑其配置结构、营养结构以及自屏效应,使
其发挥最大水质净化功效. 待水质沿着梯田式的水
流层层净化后,再种植对污染敏感性较强、生长易控
制、季节上相互衔接的水生植物,为枝角类创造了良
好的生存条件.水生植被是水生态系统生物多样性
的关键所在,因为它们不仅能够净化水质和美化环
境,同时还为枝角类等浮游甲壳动物提供栖息地、隐
蔽地和繁殖场所,减轻滤食性鱼类对枝角类的摄食,
而且水生植被死后,还能为枝角类提供大量的有机
碎屑,使其大量繁殖. 这与前人的研究结果相一
致[16-18] .
浮游动物的群落特征与水质有密切联系,其种
类组成和现存量的变化不但能反映水体的水质状态
和污染情况,还能预测其污染的发展趋势.而枝角类
作为河流浮游动物的重要类群,更能体现出流域的
水环境状况,指示水体营养程度. 一般认为,枝角类
密度与水体营养水平呈正相关[19] .世博园后滩湿地
枝角类年均生物密度为 5郾 7 ind·L-1,低于浅水草
型湖泊西凉湖的 10郾 78 ind·L-1[20],远低于富营养
湖泊淀山湖的 71 ind·L-1[11]和上海市中心城区河
道的 82郾 3 ind·L-1[12] .这种密度较低的特点与上海
世博园后滩湿地所处的营养状态有关.
优势种的种类数和数量对群落结构的稳定性有
重要影响,其种类数越多且优势度越小,则群落结构
越复杂、稳定[9] . 本次调查显示,世博园后滩湿地 4
季共有优势种 12 种,并且具有明显的季节更替,这
种更替现象的存在,是生物长期适应环境的结果,它
对枝角类类群整体的生存有利,表明世博园水质处
于相对稳定的状态.
上海世博园后滩湿地枝角类在各站点间的差异
虽未达到显著水平,但其种类数、生物密度、生物量
都有一定的变化趋势,即无论是种类数还是现存量
均以 10 号站点最低,1 号站点和 6 号站点的种类数
相同.但种类数及占主导地位的种类有一定的差异,
致使生物密度在 6、9 号站点最高,生物量以 6 号站
点达到最高,1 号站点次之.究其原因可能是鲜质量
较大且喜好清洁水体的晶莹仙达溞是 6 号站点的绝
对优势种群,且 6 号站点靠近岸边,水生植物群丛茂
密,为枝角类提供了复杂的生境,同时地势较低,由
于水流作用,大多数物种在此聚集,促使其生物量达
到最高峰. 9 号站点具有大量的桡足类,如汤匙华哲
水蚤( Sinocalanus dorrii)、球状许水蚤( Schmackeria
forbesi)、右突新镖水蚤(Neodiaptomus schmackeri),
使得小型枝角类在此站点大量滋生,虽然其密度很
高,但生物量却较低. 1 号站点位于后滩湿地源头,
其水是由黄浦江原水经过滤池吸附过滤作用而来,
营养盐 N、P含量较其他站点要高,浮游藻类密度最
高,为(1971郾 29依2496郾 92) 伊104 cell·L-1,为滤食性
枝角类蚤状溞提供了充足的饵料,使其成为 1 号站
点的主要优势种群,生物量达到次高峰. 10 号站点
是后滩湿地的出水口,经水生动植物和滤料对水质
的层层净化作用,其营养水平较低,以致物种数、生
物密度和生物量在整个生态水系是最低的.
3郾 2摇 枝角类群落结构与环境因子的关系
枝角类是河流和水库浮游动物的主要类群之
一[21],自然状态下其生态特征与季节和水环境因子
的变化密切相关[22],在不同的水域中,其种类组成、
丰度和生物量都表现出明显的季节变化特征[23],只
是不同地区的季节变化规律不同. 造成枝角类群落
结构变化的环境因子主要包括水体营养状况、温度、
营养盐、酸碱度和溶解氧等,并且由于对环境条件的
选择性和适应性,不同环境条件下枝角类群落的种
类组成会有所差异. 后滩湿地既有清水性种类如晶
莹仙达溞、长刺溞、透明溞和颈沟基合溞等,也有耐
污性的长额象鼻溞和直额裸腹溞,但清水性种类的
优势度更大.本研究中,世博园后滩湿地枝角类群落
结构特征在季节分布表现出其特有的规律,物种数
和生物密度在夏秋两季均明显高于春冬季,可见水
8682 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
温是影响世博园后滩湿地枝角类生长、发育、群落组
成和数量变化等诸多因素中极为重要的环境因
子[24-25],随着温度变化范围及平均温度的不同,枝
角类的分布也随之发生改变.其中,种类的季节分布
受水温季节变动的影响最大,过低过高的温度都会
导致枝角类的滞育,从而影响某一时期内出现种类
的多少,进而影响其丰度的大小,这与本研究中枝角
类的种类数与水温呈显著正相关 ( r = 0郾 527,n =
120,P<0郾 01)相一致.调查期间,后滩湿地秋冬春夏
季平均水温分别为 21郾 20、8郾 66、18郾 75 和 31郾 21 益 .
夏秋季水温明显高于冬春季,随着水温的升高,枝角
类数量和种类数也增多. 3 月水温较低(11郾 97 益),
冬卵尚未发育完全,枝角类多数以卵鞍的形式存在,
大部分不具备形成种群的条件,4 月(19郾 60 益)水
温升高,卵鞍发育为成体,此时温度适宜繁殖,并且
藻类丰富,为枝角类的生长繁殖提供了适口饵料,使
得其数量大幅度增长,达到生物密度的最高峰,圆形
盘肠溞、卵形盘肠溞和侧扁盘肠溞形成明显种群.随
着藻类大量的消耗,生存空间的局限性,种群进行自
我调节,个体之间相互排斥使得其生物密度急剧下
降.直至 7 月其生物密度达到周年的次高峰,这可能
与叶绿素 a含量的升高密切相关. Pearson 相关分析
发现,温度和叶绿素 a 呈显著正相关( r = 0郾 263,P<
0郾 01,n=120),温度升高,叶绿素 a 含量增大. 叶绿
素 a含量是表征藻类现存量的重要指标之一,直接
反映了藻类的数量变化[26] .藻类增多代表枝角类食
物密度增加,因此促使枝角类密度的升高.
营养盐 N、P 主要是通过对藻类的影响来间接
影响枝角类的种类、密度和生物量的分布.本次调查
中,枝角类的物种数、生物密度和生物量与 NO3 - 鄄N、
TN、TP 具有较好的相关性. NO3 - 鄄N、TN、TP 均与物
种数呈显著正相关 ( r = 0郾 328、0郾 279、0郾 253; P <
0郾 01),生物密度与总磷呈显著正相关( r = 0郾 280;P
<0郾 01 );生物量与 NO3 - 鄄N 呈显著正相关 ( r =
0郾 275,P<0郾 01),即随着营养盐浓度升高,其种类
数、现存量升高,这可能是因为水生植物与藻类共同
竞争营养盐,从而使可牧食的藻类密度下降,进而间
接影响枝角类的数量和分布.
pH值跟浮游动物的代谢、生殖和发育等生命活
动都有密切的关系,水体 pH 能影响盐类的吸收.不
同物种,其适宜的 pH 值不同.因而水体 pH 是影响
枝角类分布的一个重要因素. 大多数浮游动物生活
在中性或微碱性水体中,当 pH<3郾 3 或>10郾 7,浮游
动物就会受到伤害,许多溞类对较高或较低的 pH
具有敏感性,过高的 pH 会影响枝角类的呼吸和摄
食率[27] .相关性分析表明,枝角类物种数与 pH 呈
显著负相关( r= -0郾 318,P<0郾 01).上海世博园后滩
湿地 pH波动于 6郾 38 ~ 9郾 55 范围内,并且春冬季较
高,夏秋季较低,这也可能是夏秋季种类数多于春冬
季的一个重要原因.
枝角类因血液中含有血红素,对水环境中溶解
氧的变化适应能力很强,但小型水体溶解氧变化较
大,会对枝角类的生长生殖造成很大影响,具体情况
还有待进一步研究.
Sommer[28]认为,竞争和捕食相互作用是导致浮
游动物种类季节演替的重要原因,包括浮游动物之
间的竞争和鱼类对浮游动物的捕食压力. 鱼类捕食
对浮游动物个体大小有明显的选择性,通常在同等
能耗下选择个体较大的浮游动物,所以个体较大的
枝角类种类和数量会很低. 世博园后滩湿地虽有肉
食性鳜鱼(Siniperca chuatsi)、滤食性鲢鱼(Hypoph鄄
thalmichthys molitrtix)、杂食性鳊鱼(Parabramis pe鄄
kinensis)、河蚌(Anodonta woodiana)、螺蛳(Margarya
sp郾 )等[15],但因缺少具体数据,捕食和竞争作用的
分析相对困难. 由于枝角类对捕食压力较为敏
感[29],但在本次调查中,大型的溞属种类占全年种
类数的 25% ,并且晶莹仙达溞、蚤状溞和大型溞等
为优势种.可见,上海世博园后滩湿地枝角类受鱼类
和无脊椎动物捕食作用比较轻.
致谢摇 感谢上海海洋大学水产与生命学院蒋琰、梅榛、张
维、朱骅等同学参加了部分野外调查及对室内试验的大力帮
助!
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作者简介摇 陈立婧,女,1971 年生,副教授.主要从事浮游生
物生态学研究,发表论文 30 余篇. E鄄mail: ljchen@ shou.
edu. cn
责任编辑摇 肖摇 红
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