全 文 ：三峡库区不同林龄马尾松土壤养分与酶活性的关系*
葛晓改1 摇 肖文发1**摇 曾立雄1 摇 黄志霖1 摇 黄玲玲1 摇 谭本旺2
( 1中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所国家林业局森林生态环境重点实验室, 北京 100091; 2湖北省秭归县林业
局, 湖北宜昌 443631)
摘摇 要摇 基于对三峡库区不同林龄马尾松林下土壤养分和酶活性的测定及典范对应分析,探
讨了不同林龄马尾松林土壤养分、酶活性特征及其相互关系.结果表明: 马尾松林 0 ~ 20 cm
土壤有机质、总氮、铵态氮和有效磷含量均表现出成熟林>中龄林>近熟林;随着林龄的增加,
土壤转化酶活性先降低后增加,纤维素酶、多酚氧化酶活性逐渐降低,而脲酶和过氧化物酶活
性先增加后降低.经典范对应分析,不同林分中主要土壤养分对酶活性的影响顺序为总氮>有
机质>pH>容重>铵态氮>有效磷,转化酶与土壤有机质、总氮、总磷呈显著正相关,过氧化物酶
与有机质、总氮、总磷、容重呈显著负相关,土壤主要养分含量高,转化酶活性较高,过氧化物
酶活性相对较低.转化酶、纤维素酶和过氧化物酶是评价土壤质量及肥力较好的生物学指标.
关键词摇 三峡库区摇 土壤养分摇 土壤酶活性摇 林龄摇 典范对应分析
文章编号摇 1001-9332(2012)02-0445-07摇 中图分类号摇 S152. 7,S512. 1摇 文献标识码摇 A
Relationships between soil nutrient contents and soil enzyme activities in Pinus massoniana
stands with different ages in Three Gorges Reservoir Area. GE Xiao鄄gai1, XIAO Wen鄄fa1,
ZENG Li鄄xiong1, HUANG Zhi鄄lin1, HUANG Ling鄄ling1, TAN Ben鄄wang2 ( 1State Forestry Adminis鄄
tration Key Laboratory of Forest Ecology and Environment, Research Institute of Forest Ecology, En鄄
vironment and Protection, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China; 2Forestry Bureau of
Zigui County, Yichang 443631, Hubei, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(2): 445-451.
Abstract: Based on the measurements of soil nutrient contents and enzyme activities and the canon鄄
ical correspondence analysis (CCA), this paper studied the relationships between soil nutrient con鄄
tents and soil enzyme activities in different age Pinus massoniana stands in Three Gorges Reservoir
Area. Among the test stands, mature stand had the highest contents of organic matter, total nitro鄄
gen, ammonium nitrogen, and available phosphorus in 0-20 cm soil layer, followed by middle鄄aged
stand, and nearly鄄mature stand. With the increase of the stand age, soil invertase activity increased
after an initial decrease, cellulase and polyphenoloxidase activities decreased gradually, while ure鄄
ase and peroxidase activities decreased after an initial increase. CCA analysis showed that the
effects of the main soil parameters on the soil enzyme activities in the stands ranked in the sequence
of total nitrogen > organic matter > pH > bulk density > ammonium nitrogen > available phosphor鄄
us. Soil invertase activity had significant positive correlations with soil organic matter, total nitro鄄
gen, and total phosphorus, while soil peroxidase activity significantly negatively correlated with soil
organic matter, total nitrogen, total phosphorus, and bulk density. The soil was rich in main nutri鄄
ents, invertase activity was relatively high, while peroxidase activity was relatively low. The activi鄄
ties of soil invertase, cellulase and peroxidase could be used as the good biological indicators in e鄄
valuating soil quality and fertility.
Key words: Three Gorges Reservoir area; soil nutrient; soil enzyme activity; stand age; canonical
correspondence analysis (CCA).
*林业公益性行业科研专项资金(201104008)资助.
**通讯作者. E鄄mail: xiaowenf@ caf. ac. cn
2011鄄06鄄20 收稿,2011鄄11鄄15 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 2 月摇 第 23 卷摇 第 2 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Feb. 2012,23(2): 445-451
摇 摇 森林土壤酶系统是森林土壤生物活动的产物,
其活性受森林土壤理化性质、植被种类和生物多样
性等生态因子的综合影响[1] . 土壤酶参与土壤的许
多重要生物化学过程和物质循环[2]、土壤腐殖质分
解和土壤有机质的转化[3],催化有机物矿化释放无
机养分,在森林生态系统的物质循环和能量流动过
程中具有关键作用[4] . 其中,土壤转化酶、脲酶和纤
维素酶等水解酶表征土壤 C、N等养分的循环,多酚
氧化酶参与土壤有机组分中芳香族化合物的转化,
而过氧化物酶能氧化土壤有机质[5] . 土壤酶是许多
生态系统养分循环的主要驱动者[6],推动土壤养分
代谢,影响着林木生长[7] . 通常,土壤酶活性与森林
土壤有机、无机养分密切相关[8],如土壤有机质、全
氮、全磷直接或间接影响脲酶、酸性磷酸酶和转化酶
活性[1] .目前,有关土壤肥力与酶活性关系的研究
多采用相关分析方法,一定程度上反映了二者的关
系及肥力指标[9-10],但在全面解释变量关系上仍显
不足.
马尾松(Pinus massoniana)是我国亚热带森林
主要的针叶树种,分布在南方 15 个省区. 其适应性
强、耐干旱与瘠薄,广泛用于荒山绿化,是亚热带地
区主要造林树种[11],也是三峡库区典型造林树种之
一.田大伦和宁晓波[12]、杨会侠等[11]、项文化和田
大伦[13],以及尉海东和马祥庆[14]分别在广西和福
建等省研究了不同发育阶段马尾松林生态系统碳储
量及土壤养分循环动态,但对不同林龄马尾松林土
壤养分、酶活性及其动态循环的研究尚未见报道.本
文对三峡库区不同林龄马尾松林土壤养分和酶活性
进行研究,以期为深入了解不同林龄马尾松林土壤
质量评价和亚热带地区森林可持续经营提供参考.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究区位于湖北省秭归县 ( 30毅 38忆 14义—
31毅11忆31义 N, 110毅 00忆 14义—111毅 18忆 41义 E ),海拔
40 ~ 2057 m,该地区属于亚热带大陆性季风气候,年
均气温 16郾 9 益,极端最高气温 44 益,极端最低气温
-2郾 5 益,年降水量 1000 ~ 1250 mm,降水集中在 4—
9 月,空气湿度在 60 % ~ 80 % ,无霜期 300 ~ 340
d[15-16] . 秭归县海拔 500 m 以下以茶园、板栗园、柑
橘园和农田为主,海拔 500 m以上主要为灌木林、马
尾松林、杉木林(Cunninghamia lanceolata)和松栎混
交林等[17] .
本研究以境内马尾松中龄林、近熟林和成熟林
为研究对象,林下灌木主要有油茶(Camellia oleif鄄
era)、檵木(Loropetalum chinense)和毛黄栌(Cotinus
coggygria)等,草本主要有稗草(Echinochloa crusgal鄄
li)、腹水草(Veronicastrum axillare)等,样地基本概况
见表 1.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 土壤采样摇 2010 年 8 月在不同林龄马尾松林
下分别随机选取具有代表性、1 m伊1 m “Z冶形分布的
小样方各 9个,每样方用直径 5 cm 的土钻沿对角线
在深度为 0 ~ 5、5 ~ 10 和 10 ~ 20 cm 3 个层次各取 5
钻,任意 3个样方的同层土壤分别合并,每土样重复 3
次.将每个土样分成 2份:一份样品去掉石砾、动植物
残体、根系后,混匀,过2 mm筛,装入保鲜袋4 益保存
待测土壤酶;另一份样品风干、粉碎后,过 1郾 0 和 0郾 25
mm筛,装入保鲜袋待测土壤养分.
1郾 2郾 2 样品测定摇 1)土壤养分含量测定: 土壤养分
指标采用《中华人民共和国林业行业标准方法》 [18]
进行测定.采用重铬酸钾外加热法测定有机质,重铬
酸钾鄄硫酸消化法测定全氮,碳酸氢钠浸提鄄钼锑抗
比色法测定有效磷,用酸度计法测定 pH 值,用环刀
法测定土壤容重.铵态氮(NH4 + 鄄N)和硝态氮(NO3 - 鄄
N)用 Smartchem 140 型化学间断分析仪(意大利)测
定,同时称取 20 g 新鲜土样于 105 益烘 12 h,测定
土壤含水量.
2)土壤酶活性测定: 土壤酶活性参照关松荫[1]
的方法测定.转化酶测定采用3,5鄄二硝基水杨酸比
表 1摇 研究样地概况
Table 1摇 General situation of sampling sites
林分
Stand
海拔
Altitude
(m)
林龄
Age
(a)
胸径
DBH
(cm)
坡度
Slope
(毅)
坡向
Aspect
郁闭度
Canopy
density
土壤厚度
Soil depth
(cm)
容重
Bulk density
(g·cm-3)
凋落物现存量
Litter standing
( t·hm-2·a-1)
凋落物层厚度
Litter layer depth
(cm)
玉 964 20 16郾 1 20毅 S 0郾 60 70 ~ 100 1郾 09依0郾 24 9郾 35依5郾 14 4郾 03依1郾 59
域 357 30 25郾 3 25毅 Ss 0郾 95 60 ~ 80 1郾 34依0郾 15 9郾 26依2郾 97 5郾 77依0郾 85
芋 987 46 33郾 1 15毅 S 0郾 85 70 ~ 100 1郾 11依0郾 13 14郾 05依6郾 40 6郾 34依1郾 99
玉:中龄林 Middle鄄aged stand; 域:近熟林 Nearly鄄mature stand; 芋:成熟林 Mature stand郾 下同 The same below郾 S:阳坡 Sunny; Ss:半阴坡 Semi鄄
shady.
644 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
色法,转化酶活性以 24 h 后 1 g 土壤生成的葡萄糖
毫克数表示;纤维素酶采用硝基水杨酸比色法,纤维
素酶活性以 72 h 后 10 g 土壤生成的葡萄糖毫克数
表示;脲酶测定采用苯酚钠鄄次氯酸钠比色法,酶活
性以 24 h 后 1 g 土壤中 NH4 + 鄄N 的毫克数表示;过
氧化物酶测定采用容量法,酶活性以 2 h后 1 g土壤
消耗 0郾 005 mol·L I2标准液的毫升数表示;多酚氧
化酶测定采用比色法,酶活性以 2 h后 1 g土壤中紫
色没食子素的毫克数表示.
1郾 3摇 数据处理
利用 CANOCO 4郾 5 软件进行典范对应分析,利
用 SPSS 16郾 0 软件对数据进行统计分析和作图. 土
壤酶活性和土壤各变量间的相关关系采用 Pearson
法进行分析,显著性检验采用单因素方差分析(one鄄
way ANOVA)和最小显著差异法(LSD),显著性水
平设定为 琢=0郾 05.图表中数据均用平均值依标准差
表示.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同林龄马尾松林土壤养分特征
不同林龄马尾松林土壤的有机质、总氮含量变
化趋势一致(表 2),均为成熟林>中龄林>近熟林,
且土壤有机质、总氮含量间差异均显著(P<0郾 05).
土壤铵态氮含量是中龄林>成熟林>近熟林,而硝态
氮含量则是近熟林>中龄林>成熟林,即近熟林中硝
态氮含量比重较大,而中龄林和成熟林的铵态氮含量
比重较大.随着林龄的增加,总磷含量逐渐增加,但各
林龄间差异不大,有效磷含量先降低后增加,近熟林
与成熟林间差异显著,中龄林与近熟林、成熟林差异
不显著.马尾松林各层土壤 pH 均是近熟林最大,成
熟林最小,不同林龄马尾松林土壤均成微酸性.
随着土壤深度的增加,土壤有机质、总氮、硝态
氮、铵态氮、总磷含量均降低(表 2).马尾松中龄林
和成熟林 0 ~ 5、5 ~ 10、10 ~ 20 cm 层的土壤有机质
分别是近熟林同层的 3郾 2、1郾 8、2郾 1 倍和 4郾 0、3郾 0、
2郾 8 倍,随着土壤深度的增加,其影响力逐渐减弱;
土壤氮含量与土壤有机质的积累密切相关,土壤有
机质越高,含氮量也越高[19] .在垂直方向上,不同林
龄马尾松林土壤总磷含量均逐渐减小,各林龄差异
不大;成熟林中土壤有效磷含量则随着土壤深度的
增加先增加后降低,中龄林和近熟林则是先降低后
增加,同一林龄不同土层间土壤有效磷含量差异不
显著.成熟林土壤 pH随土层的增加略微增加,中龄
林和近熟林均随土层的增加先略微降低后稍有增
加.近熟林土壤容重最大,中龄林最小(表 1).
2郾 2摇 不同林龄马尾松林土壤酶活性
不同林龄马尾松林土壤酶活性较高(图 1). 随
着林龄的增加,近熟林土壤中转化酶活性最低,成熟
林最高,成熟林与中林龄、近熟林差异显著 ( P <
0郾 05);纤维素酶和多酚氧化酶活性逐渐降低,脲酶
和过氧化物酶活性先增加后降低.
随着土层深度的增加,除了过氧化物酶,其他酶
活性均逐渐降低(图 1).成熟林 0 ~ 5 cm 土壤转化
酶活性明显高于中龄林和近熟林,随着土层深度的
增加,差异减小.中龄林、近熟林、成熟林 0 ~ 5 cm土
壤纤维素酶活性分别是 5 ~ 10 和 10 ~ 20 cm的 1郾 8、
1郾 6、1郾 8 倍和 1郾 9、2郾 2、1郾 7 倍. 脲酶随着土层深度
的增加逐渐降低,在垂直方向上差异显著 ( P <
0郾 05);多酚氧化酶活性随土层深度的增加变化不
规律,中龄林随着土层深度的增加呈现降低的趋势,
近龄林则先降低后增加,成熟林变化不大;过氧化物
酶活性在垂直方向上变化不规律且差异不显著.
表 2摇 不同林龄马尾松林 0 ~ 20 cm土壤养分含量
Table 2摇 Soil nutrient contents at 0-20 cm layer in Pinus massoniana stands with different ages
林分
Stand
土层
Soil layer
摇 有机质
摇 Organic matter
摇 ( g·kg-1)
摇 总氮
摇 Total N
摇 ( g·kg-1)
摇 铵态氮
摇 Ammonium N
摇 ( mg·kg-1)
摇 硝态氮
摇 Nitrate N
摇 ( mg·kg-1)
摇 总磷
摇 Total P
摇 ( g·kg-1)
摇 有效磷
摇 Available P
摇 ( mg·kg-1)
摇 pH
玉 0 ~5 73郾 10依16郾 66aB 3郾 27依0郾 87aB 16郾 07依2郾 18aA 3郾 13依0郾 61aA 0郾 33依0郾 07aB 3郾 14依0郾 91aAB 5郾 25依0郾 48aA
5 ~10 36郾 65依11郾 91bB 1郾 43依0郾 70bAB 12郾 74依0郾 44bA 1郾 32依0郾 36bA 0郾 28依0郾 05aB 1郾 52依0郾 68aB 4郾 97依0郾 18aA
10 ~ 20 36郾 03依10郾 57bAB 1郾 67依0郾 69bA 12郾 41依0郾 93bA 0郾 73依0郾 40bA 0郾 26依0郾 03aB 2郾 12依1郾 37aAB 5郾 04依0郾 19aB
域 0 ~5 20郾 96依10郾 89aC 1郾 43依0郾 4aC 5郾 09依2郾 71aC 4郾 60依3郾 84aA 0郾 34依0郾 06aB 1郾 52依1郾 20aB 5郾 52依0郾 30aA
5 ~10 18郾 77依3郾 89aC 1郾 00依0郾 14aB 4郾 40依0郾 22aC 1郾 32依0郾 37aA 0郾 32依0郾 03aA 0郾 80依0郾 57aB 5郾 25依0郾 21aA
10 ~ 20 17郾 36依7郾 51aB 0郾 41依0郾 22bB 3郾 29依0郾 62aC 1郾 04依0郾 23aA 0郾 28依0郾 05aB 1郾 02依1郾 12aB 5郾 44依0郾 11aA
芋 0 ~5 82郾 77依10郾 17aA 4郾 22依0郾 70aA 12郾 64依1郾 20aB 2郾 05依0郾 12aA 0郾 39依0郾 04aA 4郾 03依0郾 06aA 4郾 45依0郾 28aB
5 ~ 10 59郾 12依9郾 07bA 2郾 34依0郾 75bA 11郾 76依1郾 24bB 1郾 29依0郾 11aA 0郾 34依0郾 02aA 5郾 29依2郾 03aA 4郾 55依0郾 09aB
10 ~ 20 48郾 28依14郾 09bA 1郾 98依0郾 22bA 10郾 57依0郾 87bB 1郾 16依0郾 19aA 0郾 32依0郾 01aA 4郾 51依1郾 73aA 4郾 70依0郾 10aC
同列不同大写字母表示不同林龄间差异显著,小写字母表示不同土层间差异显著(P<0郾 05) Different capital letters in the same column meant sig鄄
nificant difference among different ages at 0郾 05 level, and different lower case letters meant significant difference among different soil layers.
7442 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 葛晓改等: 三峡库区不同林龄马尾松土壤养分与酶活性的关系摇 摇 摇 摇 摇
图 1摇 马尾松林 0 ~ 20 cm土壤酶活性
Fig. 1摇 Soil enzyme activities of 0-20 cm layer in Pinus masso鄄
niana stands.
玉:中龄林 Middle鄄aged stand; 域:近熟林 Nearly鄄mature stand; 芋:成
熟林 Mature stand郾 下同 The same below郾
2郾 3摇 不同林龄马尾松林土壤养分与酶活性的典范
对应分析
CCA二维排序图从整体上反映了不同林龄马
尾松林土壤养分和酶活性间的关系(图2),同时也
图 2摇 不同林龄马尾松林土壤养分与酶活性关系的 CCA 二
维排序图
Fig. 2摇 Two鄄dimensional ordination diagram of CCA between soil
nutrients and enzyme activities in different age Pinus massoniana
stands.
OM:有机质 Organic matter; TN:总氮 Total nitrogen; NH4 + 鄄N:铵态氮
Ammonium nitrogen; NO3 - 鄄N:硝态氮 Nitrate nitrogen; TP:总磷 Total
phosphorus; AP:有效磷 Available phosphorus; BD:容重 Bulk density;
I:转化酶 Invertase; U:脲酶 Urease; C:纤维素酶 Cellulase; PO:过氧
化物酶 Peroxidase; PPO:多酚氧化酶 Polyphenoloxidase.
反映出土壤酶对土壤环境要求的相似度和差异. 马
尾松中龄林、近熟林、成熟林的土壤养分轴与土壤酶
活性排序轴间的相关系数分别为 0郾 683、0郾 836、
0郾 839 和 0郾 978、0郾 975、0郾 944.中龄林、近熟林、成熟
林土壤养分对氧化还原酶的影响要大于水解酶.中
844 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
表 3摇 土壤养分与酶活性排序轴间的相关系数
Table 3摇 Correlation coefficients of ordination axis between soil nutrients and enzyme activities
林分
Stand
项目
Item
有机质
Organic matter
总氮
Total N
铵态氮
Ammonium N
硝态氮
Nitrate N
总磷
Total P
有效磷
Available P
pH 容重
Bulk density
玉 轴 1 Axis1 -0郾 202 -0郾 252 -0郾 149 -0郾 192 -0郾 231 -0郾 080 -0郾 036 0郾 187
轴 2 Axis2 0郾 355 0郾 245 0郾 484 0郾 324 -0郾 176 0郾 388 0郾 831 0郾 291
域 轴 1 Axis1 -0郾 411 -0郾 479 0郾 154 0郾 159 0郾 090 -0郾 091 -0郾 243 0郾 192
轴 2 Axis2 0郾 129 -0郾 278 -0郾 176 0郾 171 0郾 312 0郾 290 -0郾 368 0郾 076
芋 轴 1 Axis1 -0郾 870 -0郾 948 -0郾 867 -0郾 254 -0郾 719 0郾 195 0郾 302 -0郾 808
轴 2 Axis2 0郾 282 0郾 006 -0郾 038 -0郾 258 -0郾 209 0郾 167 0郾 290 0郾 076
表 4摇 马尾松林 0 ~ 20 cm土壤养分含量与酶活性的相关系数
Table 4摇 Correlation coefficients between 0-20 cm soil nutrient contents and enzyme activities in Pinus massoniana stands
有机质
Organic matter
总氮
Total N
铵态氮
NH4 + 鄄N
硝态氮
NO3 - 鄄N
总磷
Total P
有效磷
Available P
pH 容重
Bulk density
转化酶 Invertase 0郾 537** 0郾 662** 0郾 213 0郾 013 0郾 580** 0郾 240 -0郾 384* 0郾 053
纤维素酶 Cellulase 0郾 273 0郾 367 0郾 184 0郾 556** 0郾 247 -0郾 018 0郾 083 0郾 255
脲酶 Urease 0郾 266 0郾 321 0郾 388* 0郾 184 0郾 161 -0郾 097 0郾 105 0郾 199
多酚氧化酶 Polyphenoloxidase -0郾 293 -0郾 250 -0郾 049 0郾 332 -0郾 384* -0郾 532** 0郾 686** 0郾 326
过氧化物酶 Peroxidase -0郾 640** -0郾 551** -0郾 538** 0郾 147 -0郾 168 -0郾 700** 0郾 505** -0郾 574**
* P<0郾 05; ** P<0郾 01.
龄林、近熟林、成熟林土壤养分与第 1 轴的相关性
(按绝对值大小)均以总氮最大,有机质次之;中龄
林中有效磷和土壤 pH 最小,近熟林中总磷和有效
磷最小;成熟林中有效磷最小.这说明土壤养分中总
氮对土壤酶活性的影响最大,其次为有机质,有效磷
最小.不同林分中主要土壤养分对酶活性的影响大
小顺序为总氮>有机质>土壤 pH>容重>铵态氮>有
效磷.与第 2 轴相比,中龄林中土壤养分与第 1 轴的
相关性明显提高,说明排序图的水平方向基本上反
映了土壤养分和土壤酶活性的相互关系(表 3). 由
表 4 可见,马尾松土壤养分与各种土壤酶活性存在
很高的相关性.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 林龄对土壤养分和酶活性的影响
土壤是植被生长发育的基础.植被对土壤物理、
化学和生物学过程具有重要影响[20],而林地凋落物
是土壤主要有机养分的供应者和养分归还者.因此,
不同林龄马尾松林土壤 0 ~ 20 cm(0 ~ 5、5 ~ 10、
10 ~ 20 cm)有机质含量与总氮含量均表现为近熟林
最低,中龄林次之,成熟林最高. 这可能与马尾松林
凋落物产量、质量和分解速率不同有关.中龄林和成
熟林的铵态氮比重较大,近熟林硝态氮比重较大.铵
态氮和硝态氮均为水溶性,可被植物直接吸收利用,
而土壤对硝态氮几乎不吸附,对铵态氮吸附较强.林
龄对马尾松林土壤养分的影响与尉海东和马祥
庆[14]在福建对马尾松幼龄林、中龄林和成熟林土壤
层碳储量随着林龄增加而增加的结论不同,可能是
因为本研究中马尾松中龄林早期自身养分利用率
低,但归还速率快、周转期短,从而有利于其林地生
产力的维持[13],而近熟林处于迅速生长阶段,对林
地养分消耗较多[14],因而近熟林低于中龄林. 中龄
林和成熟林土壤有机质、总氮含量与何广琼等[21]在
桂西北干热河谷区马尾松人工林(6 ~ 14 年生)的研
究结果相比,土壤(0 ~ 40 cm)有机质 9郾 02 ~ 49郾 99
g·kg-1、总氮 0郾 54 ~ 1郾 58 g · kg-1 偏高, 总磷
0郾 35 ~ 0郾 86 g·kg-1、土壤 pH 4郾 55 ~ 5郾 15 相当. 这
种差异与研究区土层深度、林龄、立地条件、凋落物
的基质质量和数量不同有关.本研究中,马尾松林土
壤 pH均成微酸性,近熟林土壤 pH稍高.
林龄对土壤表层的酶活性影响较显著[22] .不同
林龄马尾松林主要通过影响土壤物理性质、水热状
况和生物区系间接影响土壤酶活性. 随着林龄的增
加,土壤转化酶活性先降低后增加,纤维素酶和多酚
氧化酶活性降低,脲酶和过氧化物酶先增加后降低.
这与吕春花等[23]对陕西子午岭地区植被演替过程
中土壤养分及酶活性特征研究结论一致. 而林龄不
同,凋落物现存量、厚度、周转、养分归还等不同,林
分的温度[2]、湿度和微生物数量上存在差异,细根
产量和微生物组成的差异对土壤酶活均有较大影
响[20] .与徐振锋等[2]在川西亚高山云杉林土壤酶活
性相比,本研究中转化酶和多酚氧化酶活性偏高,脲
9442 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 葛晓改等: 三峡库区不同林龄马尾松土壤养分与酶活性的关系摇 摇 摇 摇 摇
酶活性偏低;与谭波等[24]在川西亚高山冻融期间冷
杉原始林、针阔混交林、冷杉原始林水解酶活性相
比,转化酶活性与土壤矿质层相当,脲酶活性稍低 郾
这进一步说明土壤酶活性的变化不仅与群落的演替
有关,而且与植物的种类组成有关[20] .
3郾 2摇 马尾松林土壤养分和酶活性的关系
土壤有机质是土壤肥力的物质基础,当有机质
含量增加时,土壤酶积极参与其转化分解过程[25] .
转化酶参与土壤有机质含量的代谢过程,对增加土
壤中易溶性营养物质起着重要作用,通常,土壤肥力
越高,转化酶活性越强,其活性反映了土壤有机碳累
积与分解转化的规律[25] .本研究中成熟林土壤有机
质含量高,土壤转化酶活性也高;近熟林土壤有机质
含量低,转化酶活性也低,转化酶和土壤有机质呈极
显著正相关(P<0郾 01),与吕春花等[23]土壤蔗糖酶
与土壤有机质、全氮呈极显著相关的研究结论一致,
说明转化酶在土壤碳、氮循环中的重要作用,可以表
征土壤肥力.
纤维素酶活性是表征土壤碳素循环速度的重要
指标,纤维素在纤维素酶的作用下形成腐殖质并释
放碳素养分,在营养元素的循环过程中起到重要作
用[26] .纤维素酶活性主要取决于输入土壤有机质的
性质,尤其是 C / N. C / N 高,纤维素酶活性相对就
高[27] .不同林龄马尾松林 0 ~ 5 cm土壤养分 C / N为
中龄林最高(13郾 0),近熟林最低(8郾 5),这与中龄林
纤维素酶活性较高相一致.
土壤脲酶可以分解含氮有机物,促其水解成氨
和 CO2,是决定土壤中氮素转化的关键[1] .马尾松成
熟林土壤中较高的有机质和速效氮含量为脲酶提供
了大量的酶促底物,较好的物理性质为脲酶创造了
良好环境,因此其脲酶活性相对较高;近熟林土壤中
总氮含量最低,硝态氮比重较大,表层养分状况相对
较差,其酶促底物不及成熟林和中龄林,但其脲酶活
性比成熟林稍高,可能因为近熟林处于迅速生长阶
段,根系生长迅速,根系分泌物含有较多的酶[20] .近
熟林中速效氮含量虽然相对较低,但速效氮与土壤
总氮的比重相对较高,土壤脲酶活性较高,这对提高
氮素的利用率和促进土壤氮素循环具有重要意
义[28-29] .
多酚氧化酶参与土壤有机组分中芳香族化合物
的转化作用,土壤多酚氧化酶活性过低,将影响腐殖
质的形成[30] .中林龄凋落物现存量最低,腐殖质厚
度较薄,多酚氧化酶活性较高.过氧化物酶能氧化土
壤有机质,是土壤微生物生命活动的结果,在腐殖质
形成过程中具有重要作用[1] . 本研究中,近熟林过
氧化物酶活性最高,可能与近熟林腐殖质层积累较
少、凋落物周转较快有关;过氧化物酶活性与土壤有
机质、总氮、总磷含量呈极显著负相关,成熟林土壤
有机质含量高,过氧化物酶活性低,土壤有机质分解
较慢,腐殖质现存量较高.
土壤水解酶活性在垂直方向上递减,主要是由
于土壤表层积累了较多的凋落物和腐殖质,营养充
足,水热条件良好,土壤生物代谢活跃[30] . 土壤 pH
是土壤酶活性的重要调节者[1],其与转化酶呈显著
负相关,与多酚氧化酶和过氧化物酶呈极显著正相
关. Wallenius等[31]研究表明,森林土壤 pH 对土壤
有机质含量及真菌群落的分解作用有重要影响.
总之,马尾松土壤养分与土壤酶活性关系密切,
土壤养分含量高,转化酶活性较强,过氧化物酶活性
较低.因此,转化酶、纤维素酶和过氧化物酶可以作
为评价土壤质量及肥力的较好的生物学指标.
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作者简介摇 葛晓改,女,1982 年生,博士研究生.主要从事森
林土壤碳循环研究. E鄄mail: gexiaogai2006@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
1542 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 葛晓改等: 三峡库区不同林龄马尾松土壤养分与酶活性的关系摇 摇 摇 摇 摇