全 文 ：干湿交替下草地生态系统土壤呼吸变化的
微生物响应机制研究进展*
贺云龙1,2摇 齐玉春1摇 董云社1**摇 彭摇 琴1摇 孙良杰1,2摇 贾军强1,2摇 郭树芳1,2摇 闫钟清1,2
( 1中国科学院地理科学与资源研究所, 北京 100101; 2中国科学院大学, 北京 100049)
摘摇 要摇 草地是陆地生态系统中最重要、分布最广的生态系统类型之一,对全球碳循环和气
候调节有着重要的作用和效应.我国拥有极为丰富的草地资源,是巨大的陆地碳储存库,也是
全球碳循环重要组成部分.干湿交替是土壤中普遍发生的自然现象,这种现象的发生可能会
加速土壤的碳矿化过程、激增土壤呼吸以及影响微生物的活性和群落结构等.在全球变化日
趋显著的背景下,降雨量、降雨强度以及降雨频率的变化将会加速土壤干湿交替进程,进而带
来微生物活性、群落结构以及土壤呼吸的变化,并对全球碳循环过程产生重要影响.本文综述了
近十年来国内外的相关文献,对干湿交替条件下,土壤释放 CO2消耗碳源、土壤呼吸随时间的动
态变化趋势以及土壤呼吸与微生物量、微生物活性和微生物群落结构之间的关系进行了分析和
总结,以期为更好地理解干湿交替过程中草地生态系统土壤呼吸的微生物学响应机制,更准确
地预测和评估未来的全球陆地生态系统的碳收支与气候变化提供一定的理论基础.
关键词摇 干湿交替摇 草地生态系统摇 土壤呼吸摇 微生物响应机制
*国家自然科学基金项目(41373084,41330528,41203054)、中国科学院知识创新工程重要方向性项目(KZCX2鄄EW鄄302)和公益性行业(农业)
科研专项(201203012鄄6)资助.
**通讯作者. E鄄mail: dongys@ igsnrr. ac. cn
2014鄄04鄄03 收稿,2014鄄07鄄30 接受.
文章编号摇 1001-9332(2014)11-3373-08摇 中图分类号摇 Q 948; S154. 3摇 文献标识码摇 A
Microbial response mechanism for drying and rewetting effect on soil respiration in grassland
ecosystem: A review. HE Yun鄄long1,2, QI Yu鄄chun1, DONG Yun鄄she1, PENG Qin1, SUN Liang鄄
Jie1,2, JIA Jun鄄qiang1,2, GUO Shu鄄fang1,2, YAN Zhong鄄qing1,2 ( 1 Institute of Geographic Sciences
and Natural Resources Research, Beijing 100101, China; 2University of Chinese Academy of Sci鄄
ences, Beijing 100049, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(11): 3373-3380.
Abstract: As one of the most important and wide distribution community type among terrestrial
ecosystems, grassland ecosystem plays a critical role in the global carbon cycles and climate regula鄄
tion. China has extremely rich grassland resources, which have a huge carbon sequestration poten鄄
tial and are an important part of the global carbon cycle. Drying and rewetting is a common natural
phenomenon in soil, which might accelerate soil carbon mineralization process, increase soil respi鄄
ration and exert profound influence on microbial activity and community structure. Under the back鄄
ground of the global change, the changes in rainfall capacity, strength and frequency would inevita鄄
bly affect soil drying and wetting cycles, and thus change the microbial activity and community
structure as well as soil respiration, and then exert important influence on global carbon budget. In
this paper, related references in recent ten years were reviewed. The source of soil released, the
trend of soil respiration over time and the relationship between soil respiration and microbial bio鄄
mass, microbial activity and microbial community structure during the processes of dry鄄rewetting cy鄄
cle were analyzed and summarized, in order to better understand the microbial response mechanism
for drying and rewetting effecting on soil respiration in grassland ecosystem, and provide a certain
theoretical basis for more accurate evaluation and prediction of future global carbon balance of ter鄄
restrial ecosystems and climate change.
Key words: drying and rewetting; grassland ecosystem; soil respiration; microorganism response
mechanism.
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 11 月摇 第 25 卷摇 第 11 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Nov. 2014, 25(11): 3373-3380
摇 摇 土壤呼吸作为陆地生态系统碳素损失的重要途
径[1-7],其主要由根系的自养呼吸、根际和土壤微生
物的异养呼吸构成[6-11] .微生物呼吸作为土壤呼吸
的重要组成部分[12],是大气中 CO2浓度变化的主要
影响途径[7],也近乎是陆地生态系统光合固定大气
碳元素的唯一输出途径.同时,微生物作为土壤生态
系统中最活跃的部分,是生态系统碳循环主要驱动
者[13],并对外界环境的干扰有着十分敏感的响应.
因此,外界环境对微生物群落的影响必然会引起土
壤呼吸的变化,从而进一步对全球气候变暖产生影
响[3] .
在干旱、半干旱和地中海气候区,干旱土壤表层
常常经历季节性温度变化或降雨变化引起的土壤水
分含量的巨大波动,这种干湿交替变化现象不仅影
响着土壤微生物群落结构和活性,以及微生物参与
的土壤碳矿化进程[14-18],而且还会引起土壤中 CO2
传输的变化[8]和土壤呼吸激增效应[14-18] . 例如,在
土壤干旱条件下,干旱胁迫促使微生物为了满足自
身生存合成大量溶质以平衡细胞内外的渗透势,这
一生理活动将消耗每年净初级生产力 5% [19],当土
壤经历降雨或再湿润后,微生物为了避免土壤水势
上升导致细胞的溶解和死亡需要代谢掉先前合成的
高浓度的溶质,这一过程将促进土壤呼吸速率以
1 ~ 44倍幅度迅速递增[20-21],这样的土壤呼吸激增
效应一般可持续 2 ~ 6 d,同时伴随该效应产生的土
壤 CO2释放量在土壤表层 CO2年释放总量中占有较
高的比重[18] .除了上述对微生物影响外,还会产生
短时间的替代效应,即土壤孔隙中水分蒸发后,孔隙
中会充满大量的空气,而土壤经历降雨后,大气降雨
逐渐渗入土壤,将土壤中包括 CO2等在内的空气压
出,将会造成土壤排放 CO2量在短时间内迅速增
加[22] .因此,有必要深入探讨干湿交替过程对土壤
呼吸的激增效应机制,更好地理解全球气候变化对
土壤碳动力学过程的影响.
草地作为陆地生态系统主要类型之一[23],覆盖
约 40%的无冰的陆地面积[24],并且草地生态系统
碳储量约占陆地生态系统总储量的 12. 7% [25],是
参与全球碳循环的重要组成部分[26] .在全球温室效
应日趋明显的背景下,大气温度升高导致土壤水分
蒸发量以及大气中水分含量的增加将会加快全球水
循环,进而加剧草地生态系统复水量、复水强度和复
水频率的改变[27-29] .土壤水分含量是草地生态系统
微生物和养分循环的重要影响因素[30-31] .随着降雨
频繁或干旱期延长以及其他极端气候的日趋频发,
这些变化引起的土壤水分波动将直接影响微生物群
落结构、功能和活性,带来土壤呼吸激增等一系列的
生物与生态效应,进而对草地生态系统的碳循环产
生极为重要的影响.近年来,国内外陆续开展了有关
草地干湿交替对微生物群落以及对碳循环过程和土
壤呼吸变化影响的试验研究,取得了一定的研究进
展,但迄今为止,对于干湿循环格局下土壤呼吸底物
来源以及微生物对土壤呼吸变化的主要作用机制还
没有明确定论.本文总结了近年来国内外相关文献,
分析阐述了干湿交替条件下土壤 CO2释放源,土壤
呼吸速率变化模式以及土壤呼吸与微生物量、微生
物活性和微生物群落变化之间的关系,以期更好地
理解土壤干湿交替条件下草地生态系统土壤呼吸的
微生物学响应机制,为更准确地预测和评估未来全
球变化背景下草地生态系统碳循环过程与碳收支的
变化提供参考.
1摇 土壤呼吸基质碳源和速率对干湿交替变化的
响应
1郾 1摇 土壤呼吸的底物和能量来源
以往研究表明,土壤干旱后降雨,土壤释放 CO2
速率比持续湿润处理迅速提高至少 5 倍以上[18,20],
而目前有关 CO2激增排放过程中微生物分解碳源的
主要来源还存在较大争议. 虽然很多学者对这部分
碳源组成做了大量的研究工作,并提出了很多可能
的来源,但由于土壤干湿交替变化是一个极其复杂
的土壤物理和化学变化过程,任何一个学说都不能
准确诠释整个过程土壤呼吸所消耗的碳源组成和来
源.综合以往研究,目前对土壤干湿交替过程中土壤
微生物分解碳源来源的推测主要有几个方面:
1)微生物细胞溶质. 支持生理学说学者认为,
土壤干旱时,土壤水势下降,微生物为了生存会合成
大量高浓度的溶质,以平衡细胞内外水势,维持细胞
内水分,防止微生物脱水[32];土壤迅速湿润后,土壤
水势升高,微生物又需要迅速代谢掉大量溶质以平
衡细胞内外水势,防止细胞胀破[19,33],这部分代谢
的细胞溶质就成为土壤呼吸增加的主要来源. Fierer
和 Schimel[18]对加利福尼亚州以多年生橡树(Quer鄄
cus palustris)为主的林下草地和以一年生雀麦(Bro鄄
mus japonicus)为主要植物群落的草地进行干湿交替
试验中发现,两种草地释放的 CO2量大约是可提取
性微生物生物量碳的 1 ~ 2 倍和可提取性有机碳的
10 ~ 20 倍,假设土壤释放的 CO2来源于土壤中有机
碳,由于团聚体包裹有机碳易分解性差,那么湿润后
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土壤释放 CO2量低于干旱前,如果土壤释放 CO2量
接近于微生物生物量碳,那么微生物生物量是 CO2
的释放碳源.因为土壤湿润前后微生物生物量没有
显著性变化,所以排除了微生物生物量碳来源于干
湿交替过程中溶解的微生物的可能,基于此推测,干
旱条件下微生物合成的溶质是土壤再湿润后释放
CO2的源.
2)团聚体包裹的有机质.干旱时土壤孔隙中贮
藏了大量的空气,而骤然经历降雨时,土壤孔隙中空
气迅速被压缩,此过程产生巨大的压力将分散团聚
体结构,另外,干燥土体湿润过程中也会因崩解作用
产生的膨胀而破碎团聚体[34] .部分同意该物理学说
的研究者认为,正由于上面两因素的影响,干湿交替
过程促进了被团聚体物理性包裹的土壤有机质的释
放,并为湿润后存活的微生物生长提供了充足的可
利用碳源,从而加速了碳矿化,激增了土壤 CO2的产
生与释放[17-18,30,33] . Miller 等[17]对属于地中海气候
和砂质黏壤土的丛林草地土壤进行了室内模拟试
验,结果显示,土壤经历干湿交替过程中有大量的
CO2产生,但土壤干旱时和湿润后微生物生物量碳
没有显著变化,并且湿润后与干旱时微生物生物量
碳差值远低于土壤释放的 CO2量,由此推断干湿交
替促进了团聚体包裹有机质的释放,增加了土壤中
易分解有机碳含量,进而促进了土壤释放 CO2 .
3)溶解和死亡的微生物.细胞溶解学说的支持
者认为,在土壤干旱条件下,土壤水势下降,微生物
周围的土壤环境将对其产生生理胁迫,会导致抗旱
性较差的一部分微生物死亡,当土壤复水湿润时,土
壤水势上升,微生物需要迅速代谢细胞内干旱时合
成的大量溶质以调节细胞内外水势平衡,但一部分
存活的微生物因无法及时消耗细胞内溶质而发生溶
解现象,这样土壤干湿交替过程中死亡和溶解微生
物细胞内的溶质就会释放到土壤中[35-38],而这些有
机物质就成为存活微生物生长和代谢的主要能
源[30] . West等[39]对新西兰 Wairarapa区土壤质地为
粉砂壤土放牧草地进行干湿交替室内土柱模拟试
验,表明土壤湿润前随着土壤水分含量的降低,土壤
微生物呼吸逐渐降低,而土壤中易氧化的可提取性
碳(可被 0. 5 mol·L-1K2SO4浸提的碳源)含量呈先
降低后增长的变化趋势,当干燥土壤湿润后,土壤呼
吸在短短 30 min 内迅速增加到峰值,综合以上分
析,土壤干旱时死亡的微生物是土壤呼吸消耗碳源
主要来源.
总之,由于有关土壤干湿交替研究的模拟期时
间长短不一以及土壤微生物自身对碳源利用的选择
性,对于诱发土壤呼吸激增效应中微生物分解的碳
源以及长期持续干湿交替下微生物不同时间阶段分
解的碳源还存在很多不确定性,所以有必要利用同
位素示踪技术等加强不同有机碳组分的标记和测
定,并结合室内模拟试验对干湿交替下不同时期土
壤呼吸底物来源进行更深入的研究.
1郾 2摇 土壤呼吸速率变化模式
干燥土壤初次经历降雨后,土壤呼吸速率随着
时间变化呈现一定的规律变化. 根据目前大多数相
关研究结果,土壤呼吸速率主要呈两种变化模式.干
旱土壤第一次经历降雨土壤呼吸速率变化与时间呈
线性关系,并在几小时内迅速增加到一个极高峰
值[30,37,40],随后土壤呼吸速率随着干湿交替时间延
长呈指数形式逐渐降低[21,41] .第二种变化模式则是
干旱土壤首次湿润后,土壤呼吸速率迅速增加,但稳
定增长几小时后以指数形式进一步增长,达到峰值
后迅速下降[21,42-45] .对于土壤呼吸速率的两种不同
变化模式,有学者提出土壤干旱期时间长短的不同
是造成复水后土壤释放 CO2模式变化的主要影响因
素[21] . Chowdhury等[43]研究表明,土壤干旱期达到
3 d以上,复水后才会产生土壤呼吸激增效应,并随
着时间推移呈现一定规律变化. Meisner 等[21]对同
一草地干旱期为 4 d和 1 年土样进行室内干湿交替
模拟研究,发现干旱 4 d 处理土壤呼吸速率变化符
合第一种变化模式,而干旱 1 年处理土壤呼吸速率
变化符合第二种变化模式.由此可知,土壤干旱期长
短显著影响着土壤呼吸随着时间的变化趋势,也表
明土壤呼吸两种模式是可以相互转变的.然而,当前
对干湿交替下土壤呼吸速率为什么呈现两种不同的
变化模式研究相对较少,而对于一定条件下土壤呼
吸的两种变化模式相互转换的影响因素的研究更
少,所以应该深入开展土壤呼吸变化模型的研究,以
便为未来预测全球碳收支提供更加科学的参考.
2摇 干湿交替影响土壤呼吸的微生物学机制
与其他自然生态系统类似,草地生态系统的大
部分有机质均储存在土壤表层[46] .土壤表层经历干
湿交替变化不仅使土壤团聚体破裂释放包裹的有机
质,增加微生物可利用基质和活性[33],而且土壤干
旱导致水势降低和干旱后迅速降雨将导致土壤水势
迅速增加,这些变化都会对微生物产生生理胁迫,并
使微生物生物量、微生物活性和微生物群落组成随
之相应改变[18,30,47-49],从而对土壤呼吸的变化动态
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产生影响[50-53] .
2郾 1摇 土壤呼吸与微生物生物量
土壤经历干湿交替变化常会引起 “ Birch 效
应冶,即干旱的土壤迅速经历降雨会导致土壤排放
CO2量显著激增[54] .如依据前面土壤呼吸基质碳源
的生理学说观点,该效应产生的 CO2主要来源于对
微生物生物量的消耗,那么干湿交替下土壤呼吸变
化与微生物生物量必然存在一定的内在关系. Fierer
和 Schimel[18]利用14C 标定技术研究了两种草地经
历短期干湿交替的土壤呼吸底物来源,结果表明,土
壤 CO2短暂脉冲式释放的底物主要来自于微生物生
物量碳的矿化;Wu 和 Brookes[37]研究了英国洛桑实
验站永久性草地经历干湿交替后的土壤呼吸变化,
发现干旱的土壤再湿润后 24 h 内土壤呼吸迅速增
加,而土壤微生物生物量相比干湿交替前减少约
44% ;随后每次土壤干湿循环微生物生物量继续减
少约 12% ;Gordon 等[30]对英国不同管理年限放牧
草地土壤样品进行室内干湿循环模拟试验也发现,
不同草地土壤的微生物生物量碳和氮均显著降低,
进一步证明了土壤呼吸变化与土壤微生物生物量变
化的关系.
另外,也有报道显示,在多重干湿交替条件下,
虽然干湿交替处理土壤微生物生物量和土壤呼吸显
著高于持续湿润处理,但微生物呼吸释放 CO2总量
显著高于土壤微生物生物量总量[33],这说明干湿交
替过程可能有额外的碳源被分解矿化或是有部分来
源于降雨的 CO2渗入土壤,填充了土壤孔隙后,在土
壤物理排气作用下释放 CO2 .但也有研究表明,短期
干湿交替的土壤呼吸底物主要来源于微生物生物
量,而在长期条件下,其底物主要来源于土壤团聚体
物理性保护有机质[18] . Wu 和 Brookes[37]通过建立
模型估计来源于生物量碳和非生物量碳的 CO2比
例,提出干湿交替过程中土壤释放的 CO2仅有 40%
来源于生物量碳,大部分都来源于非生物量碳.尽管
干湿交替过程中土壤呼吸底物主要来源的结论还存
在争辩,但可以明确微生物生物量是干湿交替环境
下土壤呼吸底物的重要组分.目前,虽已有部分研究
评估了土壤呼吸来源于微生物生物量的比例[32],但
对于长期不同频率干湿交替条件下每个阶段微生物
生物量对土壤呼吸的贡献研究并不多,亟待进一步
探讨,以便更精确地掌握干湿交替条件下微生物生
物量与土壤呼吸之间的关系.
2郾 2摇 土壤呼吸与微生物群落结构
土壤水势是影响微生物群落结构的重要因素,
而土壤水势高低直接受土壤水分状况的控制[34] .当
干旱土壤经历降雨时,必然引起土壤水分含量的变
化,水势也会相应变化. 依据前面细胞学说观点,这
些变化可能导致微生物溶解和死亡,进而影响土壤
微生物群落结构[53,55-56] . 例如,在干湿交替条件下,
Gordon等[30]观察到,在英国放牧草地微生物群落组
成中真菌群落 PLFA 量呈显著减少趋势,细菌群落
PLFA量不受影响,并导致细菌和真菌 PLFA量比值
升高,但微生物 PLFA总量没有变化. Fierer 等[56]对
属于地中海气候的草地细菌群落结构进行了研究,
也表明干湿交替对草地细菌群落结构影响不明显.
Steenwerth 等[52]在对以一年生和多年生植物为主不
同利用年限草地的研究中注意到,干湿交替变化对
一年生草地微生物群落影响不显著,可明显改变严
重退化的多年生草地的微生物群落组成.在土壤中,
微生物群落主要由细菌和真菌等群落构成,并以细
菌群落占优势[30,55] . 一般认为,细菌比真菌对干湿
交替引起土壤水分变化具有更强的抗性[30,57-58],表
现为当土壤水分蒸发逐渐变得干旱时,细菌生长速
率和活性明显降低[21,47],土壤再湿润后,细菌生长
速率会短时间内迅速增长[21,47] .对于细菌在干湿交
替环境下的变化特点,多个学者通过室内模拟试验
开展了研究,发现细菌群落变化与土壤呼吸变化息
息相关[21,45,47],并且细菌生长速率短时间内的变化
趋势与土壤呼吸速率变化相似[21] .研究结果中关于
细菌变化模式主要有两种:一是干旱土壤初次湿润
细菌开始迅速生长,生长速率随时间变化从较低值
线性增加到持续湿润水平[47],在 1 h 内增加到较高
值,然后再随着时间延长呈指数形式逐渐降低[21],
这与干湿交替条件下土壤呼吸变化的第一种模式一
致;二是首次干湿交替后细菌生长出现短暂滞后期,
然后细菌生长速率随着时间变化呈指数形式增长并
高于持续湿润处理[45],并以较高速率持续增长数小
时后,细菌生长速率也会以指数形式进一步增加,这
种增长趋势相似于土壤呼吸的第二种变化模式[21] .
但也有报道表明,干旱期延长也可以使细菌速率增
长方式从模式一向模式二转换[21],这与土壤呼吸速
率变化会出现模式转换相似.
与细菌群落生长速率的明显变化相比,真菌由
于具有由几丁质合成的厚细胞壁,导致其对土壤水
分变化不敏感[55,59] . 研究表明,无论是经历一次或
是多次干湿循环,真菌群落的生长速率都不会受到
影响[53,60] . 虽然也有研究观察到,真菌对干旱条件
有着积极的响应[55,61],但与细菌相比,土壤再湿润
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后真菌群落生长速率有时需要延迟 4 ~ 7 d 才开始
增加[21] . Meisner等[21]通过分析干湿循环后细菌和
真菌变化与土壤呼吸的关系进一步表明,真菌群落
生长速率的变化不能较好地解释土壤呼吸速率的变
化.因为细菌在土壤微生物群落中占优势,有关细菌
群落变化研究较多,而干湿交替下真菌群落的响应
特征对土壤呼吸的重要性研究相对较少,所以迫切
需要开展对多区域干湿交替条件下相关方向的
探索.
2郾 3摇 土壤呼吸与微生物活性
微生物活性代表了土壤中微生物群落或其中一
些特殊种群所处的状态[62],也代表了微生物群落对
土壤环境变化的响应程度.其中,微生物呼吸强度是
衡量土壤微生物群落活性的重要指标之一[62],干燥
土壤湿润后,微生物活性增强,微生物呼吸增加,土
壤呼吸也相应增加[52] . Gordon 等[30]对放牧施肥和
放牧未施肥草地的研究发现,与持续湿润土壤处理
相比,干湿交替土壤处理微生物活性提高,微生物呼
吸约增加 53% . 同时,也有研究采用土壤脱氢酶活
性的变化来反映微生物活性的变化,指出土壤经历
干湿循环过程中土壤脱氢酶的变化趋势与土壤呼吸
速率变化趋势一致[33] . 由此看来,微生物活性变化
与土壤呼吸存在密切的关系.
降雨引起土壤水分的波动和土壤中微生物可利
用底物的变化是影响微生物活性的主要因素. 近几
十年的研究中,对于这两个因素引起微生物活性变
化从而产生土壤呼吸激增效应的机制还存在争论.
支持物理学说的学者认为,干湿交替过程促进土壤
大团聚体包裹的土壤有机质释放,为微生物生长提
供了充足碳源,进而提高了土壤微生物活性,增加了
碳矿化,促进了土壤 CO2释放量的显著增加[18] . 有
报道表明,对于含有较少高活性有机质的亚表层,由
于土壤水分反复变化活化了亚表层中难分解有机
质,所以亚表层微生物呼吸速率比对照提高了约 8
倍[33] . Fierer 和 Schimel[40]在对长期频繁干湿交替
下美国草地微生物变化的研究中注意到,随着土壤
干湿交替次数增加,土壤呼吸速率和可溶性有机碳
含量逐渐降低.正是由于每次干湿循环后受物理性
保护可释放的有机质逐渐减少,存活微生物可利用
基质含量降低,所以微生物呼吸强度变弱,直接造成
了土壤 CO2释放的减少[52] .与上述结果相反,Xiang
等[33]发现,对加利福尼亚州草地进行了多次干湿循
环模拟试验后,干湿变化最后一次的土壤呼吸高于
第一次.如果依据物理学说解释,首次干湿交替释放
有机质被微生物分解矿化,土壤呼吸达到峰值,之后
随着干湿循环的进行,每次 CO2释放量应逐渐降低,
最后接近于稳定值.因此,他们认为干湿交替释放有
机碳还存在一种扩散机制,即土壤干旱时,土壤有机
质扩散受限,微生物可利用碳源减少,微生物呼吸强
度减弱,土壤呼吸降低,随着土壤再湿润,有机质扩
散机制恢复,微生物重新获得丰富可利用有机碳,微
生物呼吸强度提高,土壤呼吸增加[33] . Stark 和 Fire鄄
stone[32]研究了水分变化对加利福尼亚一年生橡树
(Quercus palustris)林下草地微生物活性的影响,结
果表明,当土壤水分含量逐渐降低(土壤水势>-0. 6
MPa)时,微生物呼吸主要受基质扩散限制影响.
Ford等[63]对澳大利亚西北部半干旱草地研究也发
现,土壤初次湿润后,经过 28 d 培养,随着土壤水势
的降低,微生物呼吸逐渐降低,土壤 CO2的释放量逐
渐减少,当土壤水势为-10000 kPa 时,微生物活性
基本可以忽略,而土壤呼吸几乎为零.
3摇 展摇 摇 望
虽然早在 1958 年 Birch就提出了干湿交替对土
壤呼吸的激增效应[21],在随后的几十年中,多位土
壤学、生态学以及微生物学家陆续开展了大量有关
干湿交替对不同陆地生态系统土壤呼吸和碳循环影
响的试验研究,并通过利用现代分子生物学分析手
段探讨了微生物与土壤呼吸变化之间的关系,取得
了较为丰富的研究成果. 但由于不同研究区域气候
特征的差异,以及草地土壤理化特征、管理利用方式
与模拟试验中干湿交替频率和培养时间的不同,导
致相关结论仍存在较大不确定性,亟待进一步的深
入研究.基于目前研究中存在的主要问题,今后相关
研究应重点在以下几个方面有所加强:
1)进一步开展野外小区控制试验,完善研究结
果的代表性.由于室内模拟试验易于控制各因素变
化以及可直观反映单一因素变化的影响结果,而野
外控制试验成本较高,因此,目前大多数相关研究主
要集中于室内模拟阶段,野外控制试验研究相对较
少.由于室内环境因子的模拟控制与自然状况下的
环境变化存在一定的偏离,得到的研究结果有时较
难与野外测定的参数变化进行较好的耦合分析,所
以今后应加强野外控制试验研究,通过室内模拟与
野外试验相结合,进一步增加研究结果的代表性.
2)加强干湿交替条件下土壤呼吸与土壤微生
物学特征多参数的耦合测定.在干湿交替条件下,利
用同位素示踪技术等加强不同有机碳组分的标记与
773311 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 贺云龙等: 干湿交替下草地生态系统土壤呼吸变化的微生物响应机制研究进展摇 摇 摇 摇
测定,深入探索土壤呼吸的可能底物来源,更好地明
确土壤呼吸不同底物来源所占比例;进一步探讨土
壤呼吸随时间变化过程中不同模式变化的原因以及
土壤呼吸与微生物量、微生物活性和微生物群落之
间的定量关系.同时,有关真菌和放线菌群落变化与
土壤呼吸变化之间的联系也需要开展更广泛的研
究,以便为进一步划分细菌、真菌和放线菌等对土壤
呼吸变化的贡献比例提供参考.
3)深入探讨多因子耦合变化情景下土壤呼吸
的微生物学驱动机制. 干湿交替等土壤水分变化并
不是独立存在的,其与温度、土壤碳氮养分的变化等
均有着密不可分的关系.不同因子间相互影响,相互
作用,进而显著影响干湿交替变化对土壤呼吸的作
用效应.脱离其他因子的变化单纯研究土壤干湿变
化对土壤呼吸的影响将很难真实反映野外的实际状
况,开展水、碳和氮多因素共同影响下土壤呼吸与微
生物的关系研究更具现实意义.
4)积极开展干湿交替对我国草地生态系统影
响的试验研究.我国草地主要分布在土壤干湿交替
频繁的干旱半干旱气候区,在全球变化大背景下,干
旱期延长和暴雨增多等极端事件频发,这些变化对
我国草地生态系统碳排放影响将不容忽视.因此,今
后应进一步加强开展干湿交替对我国草地生态系统
影响的微生物学驱动机制研究,逐渐填补我国草地
生态系统相关研究的不足.
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作者简介摇 贺云龙,男,1988 年生,博士研究生.主要从事草
地生态系统碳循环影响因素研究. E鄄mail: heyl. 13b@ igsnrr.
ac. cn
责任编辑摇 肖摇 红
0833 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷