全 文 ：　林业科技开发　2010年第 24卷第 3期 29　
盐胁迫对中山杉无性系幼苗光响应曲线的影响
王伟1 ,高捍东 1, 2＊ ,陆小青 3
(1.南京林业大学森林资源与环境学院 ,南京 210037;2.国家林业局南方林木种子中心;3.中国科学院江苏省植物研究所)
摘　要:以中山杉 1年生扦插苗为试验材料 , 采用营养液培养的方法 , 分析在NaCl盐分胁迫下中山杉 4个无性系
的光响应曲线及相关参数 ,进而比较无性系间及其与各自对照处理间的差异。研究表明:中山杉叶片净光合速率
与光合有效辐射之间的变化关系采用叶子飘构建的光响应新模型进行拟合 , 模拟结果与实际观测值相关度较高 ,
能够反映中山杉幼苗光合速率在不同光强作用下的响应特征。 盐胁迫处理 60天后 , 在 125 mmol/L的盐分浓度胁
迫下 ,中山杉 4个无性系间的光响应曲线和最大净光合速率有明显差异。在对照和盐分胁迫条件下 ,无性系间的
最大净光合作用能力排序一致 ,即中山杉 118>146>1>302, 中山杉 118在盐胁迫下具有最高的光饱和点。气孔导
度(Gs)、胞间 CO2浓度(Ci)各无性系之间表现出相似的变化趋势。
关键词:盐胁迫;中山杉;光合作用;光响应曲线;光响应拟合模型
Theefectsofsaltstressonlight-responsecurvesinstecklingofTaxodiumhybridclones∥WANGWei,
GAOHan-dong, LUXiao-qing
Abstract:Usingtheone-year-oldstecklingoffour`Zhongshanshan (Taxodiumhybrid)clonesastheexperimentalmateri-
als, theefectsofNaClstressontheirlight-responsecurveswerestudiedbythesolutionculturemethod.Theresultsindica-
tedthatthenewlight-responsemodelbyYeZi-piaowasappliedtofitthemeasureddatareasonablyonthephotosynthesis.
Thereweresignificantdiferencesinlight-responsecurvesandthemaximumnetphotosynthesisrate(Pn)inresponseto
125 mmol/LNaClstressafter60 dtreatmentbetweenfourclones.Thephotosynthesiscapabilityorderwas` Zhongshans-
han 118>146>1>302.Thestomatalconductance(Gs)andintercelularconcentration(Ci)showedthesimilartrend
withthephotosynthesiscapabilityforthefourclonesandthesaltstresssignificantlyafectedtheseparameters.Thevalueof
saturationlightintensityof`Zhongshanshan 118 wasthehighest.
Keywords:saltstress;` Zhongshanshan (Taxodiumhybrid);photosynthesis;light-responsecurve;light-responsemodel
Firstauthor saddress:CollegeofForestResourcesandEnvironment, NanjingForestryUniversity, 210037Nanjing, China
收稿日期:2009-12-17　　　　修回日期:2010-01-19
基金项目:江苏省科技厅科技攻关项目 “苗木对盐胁迫响应的研究与
开发 ”(编号:BE2006342)。
第一作者简介:王伟(1981-),男 ,博士生 ,从事林木种苗及植物抗性方
面的研究。通讯作者:高捍东 ,男 ,教授。 E-mail:gaohd@njfu.com.cn.
　　由于不合理耕作和自然环境的变化造成土壤盐
分积累 ,每年都有大量的土地无法再用于农林业生
产 [ 1] ,同时人类对食物和植物纤维产品的需求却在
逐年增加 ,因此对盐渍化土壤和盐碱水资源的高效利
用 [ 2]将是走出目前困境的有效途径 。开展林木优良
无性系耐盐能力筛选与评价工作是目前林木抗性研
究方面的热点之一。光合作用是植物干物质积累和
产量形成的基础 ,较高的光合碳同化能力是获得高产
的前提 [ 3] 。植物光合作用的光响应曲线描述的正是
光量子通量密度与植物净光合速率之间的关系 [ 4] 。
光响应曲线对于研究植物光合作用十分有用 ,通过光
响应曲线可以得到最大净光合速率 、光补偿点 、暗呼
吸速率 、表观量子效率等光合生理参数[ 5-7] 。
中山杉是由江苏省中科院植物研究所的科技
人员通过原产北美落羽杉属的池杉 、落羽杉和墨西
哥落羽杉 3个树种种间杂交选育而成的优良无性
系的总称 [ 8] ,它们具有生长快 、耐盐碱 、极耐水湿 、
适应性广 ,树干挺拔 、树形优美 、材质优良等特点。
本研究以中山杉 4个无性系为材料 ,研究在盐胁迫
条件下其叶片的光响应曲线 ,并比较不同无性系间
的差异 ,旨在为中山杉后期的抗性育种和推广利用
提供依据 。
1　材料与方法
1.1　植物材料
选取生长健壮 、整齐一致的中山杉 1年生扦插苗
作为试验材料 , 4个无性系编号为:中山杉 1、中山杉
118、中山杉 146、中山杉 302。其中 , 中山杉 302
`Zhongshanshan302 (Taxodiumdistichum×T.mucr-
onatum)是国家林业局公告 2002年第 2号公布审定
的无性系(编号:国 S-SC-TDM-004-2002);中山杉
118 `Zhongshanshan118 , (T.distichum×T.mucr-
onatum)×T.mucronatum是国家林业局公告 2007年
　应用研究
30　 林业科技开发　2010年第 24卷第 3期
第 1号公布认定的无性系(编号:国 R-SC-TD-001-
2006),在林业生产中可以作为林木良种推广使用 。
1.2　盐胁迫处理
试验地设在中国科学院江苏省植物研究所南京
六合苗圃基地的塑料大棚内。中山杉幼苗于 2009年
5月 11日移栽到塑料花盆中 ,经清水冲洗过的珍珠
岩作为培养基质 ,缓苗 20天后进行盐胁迫处理 。试
验采用 1/2 Hoagland营养液培养的方法 。根据前期
实验得知在 125 mmol/L的NaCl浓度下 , 4个无性系表
现出的差异最为明显 。本试验设置 CK(0 mmol/L)
和 ST(125 mmol/L)2个盐分浓度。盐分以每天 25
mmol/L的量增加 ,直至 125 mmol/L的预定盐分浓度 。
每个处理 12株幼苗 ,共 4次重复 。
1.3　指标测定方法
采用 Li-6400光合仪(LI-COR, Inc, USA)测定
对照和盐胁迫在处理 60天时中山杉 4个无性系的光
合参数 。每个处理选择 3片位于植株中上部成熟 、向
阳的叶片进行测定。测定时间选择在 9:00— 12:00
时 ,设定流速 500 μmol/s,叶面温度为 25℃的条件下 ,
在 0 ～ 1 600 μmol/(m2·s)光照范围内设置 11个光照
强度(0、25、50、100、150、300、600、900、1 200、1 500、
1 800 μmol/(m2·s)),测量对照和盐处理下不同无性
系叶片的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间 CO2
浓度(Ci)等光合作用相关的各项指标 。
1.4　数据分析
中山杉叶片净光合速率(Pn)与光合有效辐射
(I)之间的关系用叶子飘 [ 9-10]构建的光响应新模型进
行拟合。其数学表达式为:
Pn=α1-βI1+γII-Rd 。 (1)
式中:α、β、γ为 3个与光强无关的系数;Rd是植物的
表观暗呼吸速率。
植物的饱和光照强度为:
Im= (β +γ)β -1γ 。 (2)
植物的最大光合速率为:
Pm=α1-βIm
1+γIm Im-Ic 。 (3)
公式中 Ic为植物的光补偿点。
参数计算和相关分析及其检验等数据处理与制
图用 SPSS14.0和 Excel2003进行。
2　结果与分析
2.1　光响应曲线的拟合
用公式(1)拟合光响应曲线参数 ,结果显示中山
杉幼苗叶片的光响应拟合曲线的决定系数(R2)均在
0.97以上 ,说明模拟结果与观测值相关度较高 ,拟合
程度较好 ,能够反映光合速率在不同光强作用下的响
应特征 [ 11-12] 。图 1表明 ,中山杉 4个无性系随着光
合有效辐射(I)的增加 ,叶片的净光合速率逐渐升
高 ,随着 I的进一步增加 ,光抑制的效果在无性系间
存在较大差异 。同时 ,盐分胁迫对各个无性系的净光
合速率的影响效果明显 。
图 1　中山杉 4个无性系幼苗的光响应曲线模拟
应用研究　
　林业科技开发　2010年第 24卷第 3期 31　
2.2　光响应曲线参数的比较
利用所述模型公式可以求出盐胁迫下不同无性
系幼苗叶片光响应曲线的特征参数(表 1):最大净光
合速率(Pmax)、光饱和点(Im)、光补偿点(Ic)和暗呼
吸速率(Rd)等。
表 1　NaCl胁迫对中山杉幼苗光响应参数的影响
无性系 对照 CK/μmol·m
-2·s-1 盐处理 ST/μmol·m-2·s-1
Pmax Ic Im Rd Pmax Ic Im Rd
中山杉 1 14.21 69.85 733.38 6.40 5.71 75.72 746.61 4.81
中山杉 118 18.21 48.27 860.61 4.21 8.74 79.89 916.46 4.95
中山杉 146 14.37 38.12 805.05 3.64 7.00 56.91 736.71 4.01
中山杉 302 7.28 96.18 1 048.38 4.19 4.03 188.46 787.56 5.34
盐胁迫对 4个无性系的光响应曲线特征参数产
生较大的影响。中山杉 118在 CK和 ST条件下 ,都
具有较高的 Pmax值 ,而中山杉 302的 Pmax值最小 。在
盐胁迫下 ,中山杉 1、118、146、302的 Pmax值与对照条
件下相比分别减少了 59.82%、52.00%、51.29%和
44.64%。中山杉 1叶片在对照条件下的 Rd值最强;
而在盐胁迫的条件下 ,中山杉 302叶片的 Rd值最强 。
2.3　其他光合参数的比较
图 2表示在对照和盐胁迫下中山杉 4个无性系
叶片气孔导度对光合有效辐射的响应趋势 ,各无性系
的气孔导度随光照强度增加而增大 ,表现出相似的变
化趋势。只是在盐胁迫的条件下 ,高强度的光照反而
降低了气孔导度。与对照相比 ,盐胁迫后各无性系的
气孔导度排序有所改变 。
图 2　中山杉幼苗叶片气孔导度与光强变化的趋势
　　图 3表示中山杉幼苗叶片的胞间 CO2浓度对光
合有效辐射的响应趋势 。各无性系叶片的胞间 CO2
浓度随着光照强度的增加而逐渐减少。其在低强度
的光照辐射条件下 ,随着光照强度的增加明显降低 ,
然后趋于平缓;而在较高的光合有效辐射下 ,各无性
系叶片的胞间 CO2浓度略有上升。在盐分胁迫下 ,
各无性系胞间 CO2浓度的差别较对照条件下有所减
小 ,特别是在高强度的光照辐射条件下 。
图 3　中山杉幼苗叶片胞间 CO2浓度与光强变化的趋势
3　讨　论
植物光合作用的光响应曲线描述的是光量子通
量密度与植物净光合速率之间的关系[ 4] 。光响应曲
线的方法在植物生理 、品种筛选 、植物抗性等方面的
研究中被广泛采用 。对光响应曲线拟合的模型颇多 ,
王秀伟和毛子军 [ 13]比较了 7个光响应模型对不同植
　应用研究
32　 林业科技开发　2010年第 24卷第 3期
物的拟合效果 ,发现不同模型间存在较大差异 。另有
研究表明 ,在众多模型中 ,以直角双曲线模型和非直
角双曲线模型应用最为广泛 ,由于非直角双曲线模型
中引入了反映光合曲线弯曲程度的参数 ,使表观量子
效率趋于正常 ,拟合结果比直角双曲线模型更加符合
生理意义[ 5, 12, 14] 。然而本研究在尝试使用非直角双
曲线模型拟合后 ,发现光响应曲线与中山杉的实测值
拟合程度不高。因此本论文使用了叶子飘建立的新
模型(公式 1),拟合后中山杉幼苗叶片的光响应拟合
曲线的决定系数(R2)均在 0.97以上 ,能够反映中山
杉幼苗实际的光合速率在不同光合有效辐射作用下
的响应特征 。
与对照相比 , NaCl胁迫对中山杉各无性系的光响
应曲线产生了较大的影响 ,使得各无性系的光补偿点
均有所提高 。其中 ,中山杉 1和中山杉 118的光饱和
点明显升高 。在盐胁迫下 4个无性系从最大净光合
速率来看 ,其表现顺序为:中山杉 118优于中山杉
146和中山杉 1,中山杉 302在该方面的表现最差;虽
然中山杉 302的最大净光合速率下降的最少 ,但由于
自身光合作用的能力不强 ,其生长表现远远不如中山
杉 118和中山杉 146。另外 , 中山杉 118和中山杉
146具有较低的光补偿点 ,为自身营养物质的快速 、
有效积累提供了前提条件。其他光合参数包括气孔
导度 、胞间 CO2浓度等与光合有效辐射的反应曲线
的整体趋势 ,与孙旭生等[ 15]报道的关于冬小麦灌浆
过程中旗叶光响应曲线在不同氮肥处理条件下的趋
势一致 ,但在高于光补偿点的高光照辐射条件下 ,盐
分胁迫对中山杉不同无形系之间的影响也不可忽视 。
绿色植物通过光合作用将太阳能转变为化学能
并储藏在合成的有机物中 ,这一过程是地球生态系统
一切生命活动的物质基础和能量来源 [ 5, 16] 。盐胁迫
是限制植物生长与分布最主要的外界环境因素之一 ,
土壤中较高的盐分含量 ,能影响植物体整个生命周期
的生长和发育 ,导致植物生物量的剧减[ 17] 。因此 ,开
展中山杉优良无性系耐盐方面的研究将为充分利用
大量的盐渍化土地作为林业发展后备土地资源 [ 18] ,
满足环境发展的需求提供理论依据。
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(责任编辑　葛华忠)
应用研究