全 文 ：网络出版时间 2014-4-21 13:26:23 [URL] http://www.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20140421.1326.040.html
Journal of Northeast Agricultural University
东 北 农 业 大 学 学 报第45卷 第4期 45(4): 55~59
2014年4月 April 2014
NaCl和Na2SO4盐胁迫对波斯菊种子萌发的影响
徐小玉，张凤银，曾庆微
（江汉大学生命科学学院，武汉 430056）
摘 要：以波斯菊种子为试验材料，在种子萌发过程中选用不同浓度NaCl和Na2SO4进行胁迫，测定盐胁迫下
种子萌发指标和幼苗生理指标，探讨NaCl和Na2SO4盐胁迫对波斯菊种子萌发的影响。结果表明，随着NaCl和
Na2SO4浓度的增加，波斯菊种子发芽率、发芽势和幼苗芽长、根长、鲜重、侧根数及SOD活性均呈下降趋势，而
MDA含量逐渐增加。波斯菊种子萌发时对两种盐的耐盐适宜范围为NaCl 0.11 mol · L-1、Na2SO4 0.08 mol · L-1，耐
盐半致死浓度为NaCl 0.67 mol · L-1、Na2SO4 0.13 mol · L-1，耐盐极限值为NaCl 1.35 mol · L-1、Na2SO4 0.23 mol · L-
1。表明，NaCl和Na2SO4盐胁迫抑制波斯菊种子萌发及幼苗生长，且相同浓度下，Na2SO4抑制作用强于NaCl。
关键词：盐胁迫；波斯菊；种子萌发
中图分类号：S682.1+1 文献标志码：A 文章编号：1005-9369（2014）04-0055-05
徐小玉,张凤银,曾庆微. NaCl和Na2SO4盐胁迫对波斯菊种子萌发的影响[J].东北农业大学学报, 2014, 45(4): 55-59.
Xu Xiaoyu, Zhang Fengyin, Zeng Qingwei. Effect of NaCl and Na2SO4 stress on seed germination of Cosmos bipinnatus[J].
Journal of Northeast Agricultural University, 2014, 45(4): 55-59. (in Chinese with English abstract)
Effect of NaCl and Na2SO4 stress on seed germination of Cosmos
bipinnatus/XU Xiaoyu, ZHANG Fengyin, ZENG Qingwei(School of Life Sciences, Jianghan
University, Wuhan 430056, China)
Abstract: Seeds of Cosmos bipinnatus are used as experimental materials, different concentrations
of NaCl and Na2SO4 solution were made as treatments, respectively. Germination indices, and physiological
index of seedlings were measured to study effects of NaCl and Na2SO4 stress on seed germination of
Cosmos bipinnatus. Results showed that the germination energy, germination rate, the growth indices and
SOD activity of seedling all decreased while MDA content of seedling increased with the increasing of
concentrations of NaCl and Na2SO4 solution. Suitable concentration range of Cosmos bipinnatus under NaCl
and Na2SO4 stress was 0.11 and 0.08 mol· L-1, the half-lethal concentration was 0.67 and 0.13 mol· L-1, and
the fatal concentration was 1.35 and 0.23 mol· L-1, respectively. Therefore, NaCl and Na2SO4 salt stress had
inhibitory effects on seed germination of Cosmos bipinnatus, and inhibitory effect of Na2SO4 on seed
germination of Cosmos bipinnatus was stronger than NaCl under the same concentration .
Key words: salt stress; Cosmos bipinnatus; seed germination
收稿日期：2013-10-15
基金项目：“十二五”国家科技支撑计划（2012BAD27B00-07）
作者简介：徐小玉（1975-），女，讲师，硕士，研究方向为园林植物栽培与应用。E-mail:xxiaoyever@sohu.com
波斯菊（Cosmos bipinnatus Cav.），别名秋英、
扫帚梅，为菊科（Compositae）秋英属（Cosmos）一年
生草本植物，原产美洲墨西哥及巴西，花色丰
富，花期夏秋两季，具有较高的观赏价值。目
前，波斯菊在我国栽培广泛[1-3]。土壤盐胁迫是影
响植物生长的主要逆境因素之一 [4]。由于设施园
东 北 农 业 大 学 学 报 第45卷
艺的特点及肥水管理不当，导致土壤产生次生盐
渍化 [2,5]。因此，植物耐盐性研究受到关注，但鲜
见盐胁迫对波斯菊种子萌发及幼苗生长发育影响
报道。
本试验采用不同浓度梯度NaCl和Na2SO4两种
盐胁迫萌发过程中波斯菊种子，探讨波斯菊种子
萌发指标及幼苗生长指标与盐胁迫程度之间关
系，以期为波斯菊耐盐机理研究提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
以波斯菊种子为供试材料，购自北京花儿朵
朵花仙子农业有限公司。
1.2 方法
1.2.1 种子萌发
设置NaCl、Na2SO4两种盐溶液的浓度梯度为0
（CK）、0.06、0.12、0.18、0.24 mol · L-1。选用饱
满、大小均匀一致，完好无损的波斯菊种子，用
0.1%HgCl2消毒 10 min，并用蒸馏水冲洗干净。将
种子分别放入盛有上述5 mL不同浓度NaCl溶液和
Na2SO4溶液培养皿中（铺有两层滤纸），每皿 50粒
种子。每个处理重复3次。波斯菊种子在（25±1）℃
恒温培养箱中培养，每天更换滤纸并加入5 mL原浓
度的盐溶液，记录各培养皿中发芽种子数。
1.2.2 指标测定
以胚根突破种皮作为发芽标志，第 10天结束
发芽试验。计算发芽势、发芽率、相对萌发率、
耐盐适宜范围、耐盐半致死浓度、耐盐极限浓
度、相对盐害率等各项指标。计算公式分别为：
发芽势（％）=发芽种子数（前 3 d）/供试种子数×
100％；发芽率（％）=发芽种子数（前 10 d）/供试种
子数×100％ ；相对萌发率（％）=处理种子发芽率/
对照组种子发芽率×100％；种子耐盐适宜范围=发
芽率达到对照发芽率 75%时相对应的盐液浓度；
种子耐盐半致死浓度=发芽率达到对照发芽率的
50%的盐液浓度；种子耐盐极限浓度=发芽率达到
对照发芽率10%盐液浓度[6]。相对盐害率（％）=（对
照发芽率-盐处理发芽率）/对照发芽率×100%[7]。
萌发试验结束后，从每培养皿随机取 15株波
斯菊幼苗，测定芽长、根长和鲜重，并统计侧根
数，同时测定幼苗超氧化物歧化酶（SOD）活性和丙
二醛（MDA）含量。其中，SOD活性采用NBT光化
还原法[8]，MDA含量测定采用TBA显色法[9] 。
1.2.3 数据处理及分析
试验数据用DPS2000软件进行统计分析，其
中多重比较采用Duncans新复极差法。
2 结果与分析
2.1 NaCl和Na2SO4盐胁迫对波斯菊种子发芽势的
影响
由表 1可知，与对照相比，当NaCl和Na2SO4
浓度≥0.06 mol · L-1时，均显著降低波斯菊种子的
发芽势，且浓度越高，波斯菊种子发芽势越低。
相同浓度下，受Na2SO4盐胁迫的波斯菊种子发芽
势较NaCl盐胁迫下降幅度大。两种盐浓度均为0.06
mol · L-1时，Na2SO4胁迫发芽势为对照的 56.52%，
NaCl盐胁迫的只有对照的13%。0.12 mol · L-1NaCl
胁迫下，仍然有 6%种子在第 3 天能萌发，只有当
NaCl浓度≥0.18 mol · L- 1时，在第 3天无种子萌
发，而Na2SO4浓度≥0.12 mol · L-1时，各处理在第
3天均无种子萌发。NaCl和Na2SO4均延缓波斯菊种
子萌发，且后者的延缓作用更强。
2.2 NaCl和Na2SO4盐胁迫对波斯菊种子发芽率的
影响
由表1可知，随着NaCl、Na2SO4浓度增加，波
斯菊种子发芽率均呈现逐渐下降趋势。其中，
0.06 mol · L-1NaCl处理的波斯菊种子发芽率与对照
无显著差异；而当NaCl浓度≥0.12 mol · L-1时，各
处理发芽率均极显著低于对照，且 NaCl浓度越
高，其发芽率越低。0.12、0.18及0.24 mol · L-1Na⁃
Cl处理的波斯菊种子发芽率分别较对照下降27%、
53%和78%。与对照相比，Na2SO4浓度≥0.06 mol · L-
1时，各处理均显著降低波斯菊种子发芽率，且
Na2SO4浓度越大，发芽率下降幅度越大。0.06、
0.12、0.18及0.24 mol · L-1Na2SO4处理的波斯菊种子
发芽率分别较对照下降15%、49%、67%和96%。
上述结果表明，NaCl和Na2SO4均降低波斯菊
种子活力，延缓种子萌发，浓度越高，抑制越严
重。且相同浓度的Na2SO4对波斯菊种子萌发的抑
制作用较NaCl更强。
2.3 NaCl和Na2SO4盐胁迫对波斯菊幼苗生长指标
的影响
由表 2可知，0.06 mol · L-1NaCl盐胁迫的波斯
菊幼苗芽长及鲜重均与对照差异不显著，而根长
··56
徐小玉等：NaCl和Na2SO 4盐胁迫对波斯菊种子萌发的影响第4期
和侧根数显著低于对照。当NaCl浓度≥0.12 mol ·
L-1时，随着浓度的升高，波斯菊幼苗各项生长指
标（芽长、根长、鲜重、侧根数）逐渐降低，且各
处理各项生长指标均显著低于对照。其中 0.12、
0.18、0.24 mol · L-1 NaCl处理的幼苗芽长分别为对
照芽长的 64%、28%、11%；根长分别为对照的
34%、32%、13%；鲜重分别为对照的80%、60%、
20%，侧根数分别为对照的40%、20%、0%。
Na2SO4胁迫的波斯菊种子，随着盐浓度的增
加，幼苗芽长、根长显著缩短，单株鲜重逐渐减
轻，当浓度≥0.12 mol · L-1时，幼苗均无侧根形
成，且形成的幼苗根逐渐出现变黄、变软，最后
腐烂，浓度越高烂根现象越严重，导致幼苗无法
正常生长。可见，随着浓度的增加，NaCl 和
Na2SO4对波斯菊幼苗生长均有抑制作用，且Na2SO4
对波斯菊幼苗生长的抑制作用明显强于NaCl。
处理Treatment
0（CK）
0.06 mol·L-1NaCl
0.12 mol·L-1NaCl
0.18 mol·L-1NaCl
0.24 mol·L-1NaCl
0.06 mol·L-1Na2SO4
0.12 mol·L-1Na2SO4
0.18 mol·L-1Na2SO4
0.24 mol·L-1Na2SO4
芽长（cm）Shoot length
4.43aA
4.69aA
2.82bB
1.22cC
0.49cC
2.18bB
0.66cC
0.30cC
—
根长（cm）Root length
3.84aA
2.75bB
1.29cC
1.22dCD
0.49dD
1.57bB
0.34cB
0.15cB
—
鲜重（g）Fresh weight
0.05aA
0.06aA
0.04bB
0.03cC
0.01dD
0.03bB
0.02cC
0.01dC
—
侧根数（个）Amount of lateral roots
5aA
3bB
2bBC
1cC
0cC
2bAB
0cB
0cB
—
盐浓度（mol·L-1）Concentration
0（CK）
0.06
0.12
0.18
0.24
发芽势（%）Germination energy
NaCl
23aA
13bB
6cC
0dD
0dD
Na2SO4
23aA
3bB
0cC
0cC
0cC
发芽率（%）Germination rate
NaCl
85aA
80abAB
62bB
40cC
19dD
Na2SO4
85aA
72bA
43cB
28dB
3eC
注：不同小写字母表示5%水平差异显著，不同大写字母表示1%水平差异极显著。下同。
Note : Different lowercase and uppercase letters denote significant difference at 0.05 and 0.01 levels, respectively. The same as below.
表1 NaCl和Na2SO4盐胁迫对波斯菊种子发芽势和发芽率的影响
Table 1 Effect of NaCl and Na2SO4 stress on germination energy and germination rate of seeds of Cosmos bipinnatus
表2 NaCl和Na2SO4盐胁迫对波斯菊幼苗生长指标的影响
Table 2 Effects of NaCl and Na2SO4 stress on growth indices of C.bipinnatus seedlings
2.4 NaCl和Na2SO4盐胁迫对波斯菊幼苗 SOD活
性及MDA含量的影响
SOD活性反映植物对逆境抗性能力，SOD活性
越高，则植物抗性越强，反之越弱 [9]。由表 3可
知，随着NaCl浓度的升高，SOD活性逐渐降低，
其中，0.06 mol · L-1NaCl胁迫波斯菊幼苗的SOD活
性与对照差异不显著，0.12 mol · L-1NaCl胁迫幼苗
的 SOD活性较对照下降 46%。与对照相比，0.06
mol · L-1Na2SO4胁迫即显著降低波斯菊幼苗SOD活
性。说明这两种盐胁迫均可降低波斯菊幼苗 SOD
活性。
MDA含量用来反映植物细胞在逆境条件下受
伤害程度，MDA含量越高，植物细胞被伤害程度
越大，反之则越小[10-14]。由表3中可知，随NaCl浓
度的升高，波斯菊幼苗MDA含量呈现逐渐上升趋
势，且 0.06 mol · L-1及 0.12 mol · L-1NaCl盐胁迫波
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东 北 农 业 大 学 学 报 第45卷
斯菊幼苗的MDA含量显著高于对照，分别比对照
提高 179%和 252%。0.06 mol · L-1 Na2SO4胁迫波斯
菊幼苗的MDA含量也显著高于对照。高浓度NaCl
和Na2SO4胁迫下，种子萌发率低及萌发后幼苗腐
烂，导致波斯菊幼苗数量不足，故高浓度盐胁迫
处理未测幼苗 SOD活性和MDA含量。由此可知，
NaCl和Na2SO4两种盐胁迫均导致波斯菊幼苗细胞
受到伤害，浓度越高，受伤害程度越大。
处理Treatment
NaCl
Na2SO4
回归方程Regression equation
y=1.1972-1.502x
y=1.085-0.8208x
相关系数Correlation coefficient
-0.999**
-0.993**
耐盐适宜范围（mol·L-1）Suitable concentration range
0.11
0.08
耐盐半致死浓度（mol·L-1）Half-lethal concentration
0.17
0.13
耐盐极限浓度（mol·L-1）Fatal concentration
0.27
0.23
处理
Treatment
NaCl
Na2SO4
盐浓度（mol·L-1）Concentration
0.06
4.8dD
14.3cC
0.12
26.2cC
47.6bB
0.18
52.4 bB
66.7bB
0.24
76.2aA
95.2 aA
表4 波斯菊种子相对萌发率与盐浓度的相关性分析
Table 4 Relationship between salt concentration and relative seed germination rate of C. bipinnatus
表5 波斯菊种子相对盐害率
Table 5 Relative salt injury rate of C. bipinnatus
注：“**”表示相关性达到极显著水平，x表示盐浓度，y表示种子的相对萌发率。
Note:“**” means very extremely significant correlation，x means salt concentration, y means relative germination percentage.
盐浓度（mol·L-1）Concentration
0（CK）
0.06
0.12
0.18
0.24
SOD活性（U·g-1 FW）SOD activity
NaCl
2.13aA
1.90aA
1.15bB
—
—
Na2SO4
2.13 aA
1.68 bB
—
—
—
MDA含量（μmol·g-1 FW）MDA content
NaCl
0.42bB
1.17 aA
1.48 aA
—
—
Na2SO4
0.42 bB
1.21 aA
—
—
—
表3 NaCl和Na2SO4盐胁迫对波斯菊幼苗SOD活性和MDA含量的影响
Table 3 Effect of NaCl and Na2SO4 stress on SOD activity and MDA content of C.bipinnatus seedlings
2.5 波斯菊种子耐盐性评价
依据耐盐适宜范围、耐盐半致死浓度、耐盐
极限浓度及相对盐害率，可以评价植物种子的耐
盐能力[6,11]。由表4可知，波斯菊种子萌发的相对萌
发率与两种盐溶液浓度均呈极显著负相关，且波
斯菊种子对NaCl耐盐的适宜范围、耐盐半致死浓
度、耐盐极限浓度均高于Na2SO4。由表5可知，随
着NaCl和Na2SO4两种盐浓度的升高，相对盐害率
均呈极显著上升趋势，且在相同浓度下，Na2SO4对
波斯菊种子萌发盐害程度均高于NaCl。以上结果
表明，波斯菊种子对Na2SO4的耐受能力低于对Na⁃
Cl的耐受能力。
3 讨 论
生理干旱是植物盐胁迫伤害的主要机制[15]。在
盐胁迫影响下，高浓度盐使植物根际水分渗透势
降低，导致植物吸水困难，使植物细胞水势下
降，代谢活力降低。测量种子萌发期间各项生理
生化指标变化，可反映出种子的耐盐性强弱、种
子出苗整齐度等[16]。本试验中，低浓度Na2SO4对波
斯菊种子萌发各指标有显著影响，较高浓度Na2SO4
会使已萌发的波斯菊种子产生烂根现象，根明显
··58
徐小玉等：NaCl和Na2SO 4盐胁迫对波斯菊种子萌发的影响第4期
缩短。而低浓度的NaCl对种子萌发的抑制作用较
小，测量大部分指标与对照差异不显著，说明波
斯菊种子可耐受低浓度NaCl，在高浓度下，各项
生理指标显著下降，表明高浓度的NaCl抑制波斯
菊种子萌发和幼苗生长，这与闻杰等对紫薇的耐
盐性研究结果一致[13]。原因是高浓度盐会使植物体
生理紊乱、渗透失衡，抑制植物生长发育；或是
种子吸胀过程中高浓度的盐破坏细胞膜，使透性
增大，溶质向外渗透，萌发受阻碍；盐浓度过高，
Ca、K等含量降低产生缺素，引起代谢紊乱[17]。比
较试验中两种盐胁迫下的各项指标可知，NaCl对
波斯菊种子萌发的抑制作用比相同浓度 Na2SO4
小，原因是相同浓度Na2SO4溶液中Na+含量是NaCl
溶液的 2倍。但刘玉燕等对紫花地丁盐胁迫研究
发现NaCl对紫花地丁种子萌发抑制作用比Na2SO4更
大[16]，与本试验研究结果不一致。可见，盐胁迫机
制复杂，不同植物或同种植物不同生育期如种子萌
发期、幼苗期等，对不同种类盐以及同种盐不同
浓度响应不同。试验表明，随着两种盐浓度增加，
波斯菊幼苗 SOD活性逐渐降低，而MDA含量逐渐
升高，符合植物逆境生理[9]，与闻杰、张凤银等植
物耐盐性研究结果一致[13-15]。
盐抑制植物种子萌发及植株生长是个复杂过
程，本试验只选用NaCl和Na2SO4两种盐对波斯菊
种子萌发影响进行比较研究，仍需用多种盐或其
他离子如K+等对盐影响种子萌发机理作进一步探
讨，对波斯菊不同发育阶段展开耐盐性研究。
4 结 论
本试验结果表明，随着NaCl和Na2SO4浓度的
增加，波斯菊种子发芽率、发芽势、幼苗芽长、
根长、鲜重、侧根数及 SOD活性均呈下降趋势，
MDA含量逐渐增加。波斯菊种子萌发时对NaCl和
Na2SO4耐盐适宜范围分别为 0.11和 0.08 mol · L-1，
耐盐半致死浓度分别为0.67和0.13 mol · L-1、耐盐
极限值分别为 1.35和 0.23 mol · L-1。表明NaCl和
Na2SO4盐胁迫抑制波斯菊种子萌发及幼苗生长，相
同浓度Na2SO4较NaCl抑制作用更强。
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