全 文 ：Vol. 35 No. 9
Sep. 2015
第 35卷 第 9期
2015年 9月
中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
Journal of Central South University of Forestry & Technology
收稿日期：2014-07-08
基金项目：广东省林业科技创新专项资金项目（2010KJCX013-01）
作者简介：张 越，硕士研究生 通讯作者：薛 立，教授，博士 ;E-mail: forxue@scau.edu.cn
引文格式：张 越，董喜光，薛 立，等 . 臭氧胁迫对山杜英幼苗生理的影响 [J].中南林业科技大学学报，2015, 35(9): 97-103.
Doi:10.14067/j.cnki.1673-923x.2015.09.017 http: //qks.csuft.edu.cn
臭氧（O3）主要存在于距地球表面 20 km的
同温层下部，形成一层防护罩——臭氧层，体积
分数约 5.0×10-5。它能吸收短波紫外线，以保护
地球表面生物不受其侵害，被称为“地球上生物
的保护伞”[1]。然而，环境污染使得臭氧层日渐稀
薄乃至出现臭氧层空洞，导致生物缺失保护作用，
减弱植物光合作用，阻碍植物生长。植物受到臭
氧胁迫后，生理上产生一系列变化：改变代谢途
径 [2]、引发各种防御保护机制、启动抗氧化系统、
影响膜系统等 [3]。当近地层臭氧含量增高时，其
对植物的响应结果表现为光合作用受到抑制、膜
脂化反应加速、生长抑制、环境胁迫敏感性提高、
植物老化、产量降低等 [4-5]。国内外有大量关于臭
氧胁迫对小麦 [6-9]、大豆 [10-12]等农作物影响的报道，
而对林木的研究较少 [13-15]，特别是对于亚热带植
物的研究比较薄弱。
山 杜 英 Elaeocarpus sylvestris 为 杜 英 科
Elaeocarpaceae杜英属的亚热带常绿小乔木速生树
种，喜温耐湿，适于排水良好的酸性土壤；生态
效益显著，抗火性较强 [16]，有较高的水源涵养能
力；主干通直，树冠密而圆，为良好观赏价值与
游憩价值的抗污染树种。目前尚未见臭氧对山杜
臭氧胁迫对山杜英幼苗生理的影响
张 越，董喜光，薛 立，陈红跃 , 梁梓毅
（华南农业大学 林学与风景园林学院，广东 广州 510642）
摘 要：以山杜英 Elaeocarpus sylvestris作为研究对象，运用开顶气室（open-top chamber, OTC）模拟自然臭氧
熏气环境，在 OTC内设置了 4个臭氧水平（E20：过滤大气，臭氧体积分数约为 2×10-8；E40：自然大气，臭
氧体积分数约为 4×10-8；E80：臭氧体积分数约为 8×10-8；E160：臭氧体积分数约为 16×10-8），测定了山杜
英的叶绿素、可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸、丙二醛（MDA）和超氧化物歧化酶（SOD）等生理指标。研究
结果表明：山杜英幼苗在大多数处理下的叶绿素含量、脯氨酸含量、可溶性蛋白含量显著下降，且随着臭氧浓
度的升高，降幅增大； E20和 E40处理的 SOD活性无显著变化，而在 E80、E160臭氧处理下，SOD活性呈现
先升后降的变化规律；MDA含量随着臭氧浓度的升高而升高；可溶性糖含量变化无规律。
关键词：臭氧胁迫；山杜英；生理指标；变化规律
中图分类号：S722 文献标志码：A 文章编号：1673-923X(2015)09-0097-07
Effects of ozone stress on physiological characteristics of
Elaeocarpus sylvestris seedlings
ZHANG Yue, DONG Xi-guang, XUE Li, CHEN Hong-yue, LIANG Zi-yi
(College of Forestry and Landscape Architecture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, Guangdong, China)
Abstract: Elaeocarpus sylvestris seedlings were placed in open-top chambers（OTC）with four ozonic treatments: E20 (charcoal-fi ltered
air, 2×10-8), E40 (nature air, 4×10-8), E80 (8×10-8) and E160 (16×10-8), in order to simulate natural ozone fume gas environments.
The chlorophyll, soluble sugar, soluble protein, proline, MDA and SOD of these seedlings were determined. The results show that
in most processing conditions，the chlorophyll content, proline content, soluble protein content of E. sylvestris seedlings decreased
signifi cantly, and the decline increased with the increase of ozone concentration; SOD activity had no signifi cant change under E20 and
E40 treatments, while it presented the change rule of fi rst raised and then declined under the E80, E160 ozone treatments; MDA content
increased with increasing ozone concentration; whereas soluble sugar content did not show regular change.
Key words: ozone stress; Elaeocarpus sylvestris; physiological index; variation law
张 越，等：臭氧胁迫对山杜英幼苗生理的影响98 第 9期
英影响的报道。本研究以山杜英为实验材料，采
用人工熏气法观察其在不同臭氧浓度处理后的生
长状况，并测定处理前后的叶绿素、可溶性糖、
可溶性蛋白、脯氨酸、SOD、丙二醛等生理指标，
分析并探讨其在不同臭氧浓度下的生长和生理特
点及抗性机制，为筛选抗逆性强的树种，为城市
绿地和山地造林提供参考依据。
1 材料与方法
1.1 试验地点
臭氧胁迫试验地点位于广州市天河区华南
农业大学跃进北苗圃，位于北纬 23°09′，东经
113°21′，属南亚热带典型的季风海洋气候，夏季
热湿而多雨，冬季温凉而干燥，但冬夏的湿度差
异并不很大，受季风和海洋气团的影响显著。
1.2 试验方法
1.2.1 试验材料
试验所用樟树、乐昌含笑和山杜英幼苗为营养
袋培育的 1年生实生苗，均于 2013年 1月 14日购
于广东国森林业有限公司。幼苗原装营养袋直径
7 cm，深 9 cm，后转入直径 16 cm、深 17 cm的美
植袋，基质用经过消毒后的荷兰土与黄心土，质量
比例为 1∶ 1。转入美植袋数周，待幼苗恢复生长
后且周围植物开始出现生长迹象时，每个气室每种
树苗随机选取长势一致健康植株 40 株，并于 2013
年 2 月 23 日转移进气室 3 d， 以便适应外界与气
室内环境，2013 年 2 月 26 日开始正式熏气。实验
前对各处理幼苗的地径、株高和冠幅进行方差分析，
各处理间本底值无显著差异（P＞ 0.05），结果见
表 1。
表 1 试验前各处理山杜英幼苗的生长基本情况（平均值
±标准误）
Table 1 Growth basic situations of E. sylvestris seedlings
before experiment (mean±SE)
处理组 地径 /mm 苗高 /cm 冠幅 /cm
E20 5.78±0.20 49.1±1.6 17.6±0.3
E40 5.83±0.10 48.0±1.2 18.5±0.5
E80 6.29±0.17 46.6±2.4 18.2±0.5
E160 5.93±0.20 51.0±1.6 18.0±0.6
ANVOA 0.243 0.454 0.760
试验采用开顶式气室（OTC）进行臭氧暴露
模拟，其横截面为六角形，直径 3.0 m，高 2.0 m，
钢制骨架和玻璃室壁。采用臭氧专用制氧机 CFY5
以空气为原料制造的纯度大于 90%、洁净干燥的
氧气为源，用臭氧发生器 COM-AD-01产生臭氧。
使用通过功率为 750 W 的离心风机（气流量为
23 m3/min）鼓气，臭氧和环境大气以大气混合气
的形式通入开顶气室中，臭氧气流控制采用耐温、
耐压、耐腐蚀的不锈钢气流调节阀，进入室内的
臭氧经过通气和布气系统均匀分布于气室内，满
足开顶气室室内气流交换速率每分钟 2～ 3 次的
要求，使得气室内温度、湿度与二氧化碳浓度等
环境因素与外界基本保持一致。
1.2.2 试验处理
本试验使用 GT901-03便携式臭氧检测仪（量
程为 0～ 1 000 ppb，分辨率为 1 ppb）对气室内臭
氧浓度进行即时监测，试验开始的 1 周时间每天
上午 9:00 到下午 17:00，每隔 2 h对 4 个气室臭氧
浓度进行监测，通过调节气流调节阀使气室内臭
氧浓度保持在试验所设置的一定浓度范围内，调
整好后则每半个月监测和调整一次。
在开顶气室内进行的试验处理共 4 个：处理 1，
过滤大气（Charcol-filtered air，安装碳过滤装置，
经过滤后的臭氧体积分数约为 2×10-8，为周围环
境大气臭氧体积分数的二分之一，E20）；处理 2，
大气臭氧背景体积分数（对照，仅通自然空气不
通臭氧，臭氧体积分数约为 40×10-8，E40）；
处理 3，2倍大气臭氧背景体积分数（对环境大
气加入 4×10-8左右的臭氧，臭氧体积分数约为
8×10-8，为周围环境大气臭氧体积分数的 2倍，
E80）；处理 4，4倍大气臭氧背景体积分数（对
环境大气加入 12×10-8左右的臭氧，臭氧体积分
数约为 16×10-8，为周围环境大气臭氧浓度的 4
倍，E160）。
1.3 植物生理指标的测定
熏气期后 4个月和 8个月测定幼苗生理指标。
叶绿素含量的测定用分光光度法，可溶性蛋白含
量的测定用考马斯亮蓝法 [17]，脯氨酸（Pro）含量
的测定用酸性茚三酮法，SOD 活性的测定用氯化
硝基四氮唑蓝（NBT）光化还原法，MDA含量的
测定用硫代巴比妥酸（TBA）比色法 [18]，可溶性
糖含量的测定用蒽酮比色法 [19]。
2 结果与分析
2.1 臭氧胁迫下叶绿素含量的动态变化
不同浓度臭氧处理后，山杜英幼苗的叶绿素含
量随时间的变化情况见图 1(A)。随着熏气时间的延
长，山杜英幼苗的叶绿素含量在 E20 处理下呈现先
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上升后显著下降的趋势，在其它 3个处理下均显著
下降（P＜ 0.05）；熏气第 4 个月时， E20 处理比
对照（CK）高出 6.17%，E40、E80、E160分别比
对照（CK）显著低 12.80%、18.30%、19.05%（P
＜ 0.05）；熏气第 8 个月时，4个处理分别比对照
（CK）低 25.66%、36.70%、43.04%、47.69%。
各个臭氧处理之间叶绿素含量变化的比较见
图 1(B)。熏气第 4 个月时，叶绿素含量随着臭氧
浓度升高显著下降后趋于稳定；熏气第 8 个月时，
4个处理下叶绿素含量下降的趋势均极为显著，其
中 E160 浓度处理下的影响最显著。由此得出，随
着臭氧浓度的升高和处理时间的延长，臭氧胁迫
图 1 不同臭氧浓度处理对山杜英幼苗叶绿素含量的影响
Fig. 1 Effects of different O3 treatments on chlorophyll content of E. sylvestris seedlings
图 2 不同臭氧浓度处理对山杜英幼苗可溶性糖含量的影响
Fig. 2 Effects of different O3 treatments on soluble sugar content of E. sylvestris seedlings
对山杜英幼苗的叶绿素含量的影响越来越明显，
呈显著下降的趋势。
2.2 臭氧胁迫下可溶性糖含量的动态变化
不同浓度臭氧处理后，山杜英幼苗的可溶性糖
含量随时间的变化情况见图 2(A)。随着处理时间的
延长，E20 处理的可溶性糖含量呈现显著下降后显
著上升的状态（P＜ 0.05）；E40 处理的可溶性糖
含量持续小幅度上升（P＜ 0.05）；E80 处理的可
溶性糖含量呈现显著上升后显著下降的状态（P＜
0.05）；E160 处理的可溶性糖含量无显著变化。
熏气第 4 个月时， E20 处理比对照（CK）显著低
11.12%，E40、E80、E160分别比对照（CK）显著
高 5.02%、23.59%、3.53%；熏气第 8 个月时分别比
对照（CK）高 8.45%、11.59%、10.66%、4.15%。
各个臭氧处理之间可溶性糖含量变化的比较
见图 2(B)。熏气第 4 个月时，可溶性糖含量均随
着臭氧浓度的升高显著升高后显著降低，E80 处
理的最高，E20 处理的最低，E80 比 E20 显著高
39.10%（P＜ 0.05），其中 E80 浓度处理下的影
响最显著；熏气第 8 个月时，不同浓度臭氧处理对
可溶性糖含量无显著影响，其中 E160 浓度处理下
可溶性糖含量增幅一直不大。总的来说，臭氧胁迫
下的山杜英幼苗可溶性糖含量的变化无明显规律。
2.3 臭氧胁迫下可溶性蛋白含量的动态变化
不同浓度臭氧处理后，山杜英幼苗的可溶性
蛋白含量随时间的变化情况见图 3(A)。随着处理
时间的延长，各个处理均呈现不同幅度的下降，
降幅随臭氧浓度的增加而变大。E20 处理的可溶性
蛋白含量无显著变化；E40 处理的可溶性蛋白含量
小幅上升后显著下降；E80 和 E160 处理的可溶性
蛋白含量不断下降。熏气第 4 个月时，E40 处理比
对照（CK）显著高 8.24%，E20、E80、E160 分别
比对照（CK）显著低 2.10%、10.03%、22.98%；
张 越，等：臭氧胁迫对山杜英幼苗生理的影响100 第 9期
图 4 不同臭氧浓度处理对山杜英幼苗脯氨酸含量的影响
Fig. 4 Effects of different O3 treatments on proline content of E. sylvestris seedlings
图 3 不同臭氧浓度处理对山杜英幼苗可溶性蛋白含量的影响
Fig. 3 Effects of different O3 treatments on soluble protein content of E. sylvestris seedlings
熏气第 8 个月时，4个处理分别比对照（CK）低
3.64%、8.32%、15.47%、37.21%。
各个臭氧浓度处理之间可溶性蛋白含量变化
的比较见图 3(B)。熏气第 4 个月时，可溶性蛋白含
量随着臭氧浓度的升高显著上升后显著下降（P＜
0.05）；熏气第 8 个月时，可溶性蛋白含量随着臭氧
浓度的升高而降低，E160 处理的比 E20 处理的显著
低 28.74%（P＜ 0.05），其中 E160 浓度处理下的降
幅最大。整体来看，臭氧胁迫对山杜英幼苗的可溶
性蛋白含量的影响所表现出来的下降趋势较为显著。
2.4 臭氧胁迫下脯氨酸含量的动态变化
不同浓度臭氧处理后，山杜英幼苗的脯氨酸
含量随时间的变化情况见图 4(A)。随着熏气时间
的延长，各臭氧浓度处理的山杜英脯氨酸含量均
下降，降幅随臭氧浓度的增加而变大，除 E20 处
理外，其他处理下的脯氨酸含量变化显著。熏气
第 4 个月时，各处理分别比对照（CK）显著低
9.99%、17.81%、23.18%、30.21%（P ＜ 0.05）；
熏气第 8 个月，各处理分别比对照（CK）显著低
21.27%、24.11%、30.69%、40.53%。
各个臭氧处理之间脯氨酸含量变化的比较见
图 4(B)。总体来看，各处理的脯氨酸含量均呈现
不同幅度的下降。熏气第 4 个月时，E40、E80和
E160处理显著低于 E20；熏气第 8 个月时，E20、
E40和 E80处理下的脯氨酸含量相近，E160浓度
处理下的脯氨酸含量最少。总之，臭氧胁迫使山
杜英幼苗脯氨酸含量呈下降态势。
2.5 臭氧胁迫下 SOD活性的动态变化
不同浓度臭氧处理后，山杜英幼苗的 SOD活
性随时间的变化情况见图 5(A)。随着熏气时间的
延长，E20 和 E40 处理的 SOD活性无显著变化。
熏气第 4个月时，4个处理分别比对照（CK）
高 出 3.29%、13.16%、92.43%、62.44%（P ＜
0.05）；熏气第 8 个月时， E20、E40、E80 处理
分别比对照（CK）高 5.51%、6.70%、25.08%，而
E160 处理比对照（CK）低 2.35%。在 E80、E160
高浓度臭氧处理下，山杜英的 SOD活性呈现显著
上升后显著下降的趋势。
各个臭氧处理之间 SOD活性变化的比较见图
5(B)。熏气第 4个月时，E20 和 E40 处理的 SOD
活性显著低于 E80 和 E160 处理（P＜ 0.05），
E80浓度处理下的影响最显著；熏气第 8 个月时，
E20、E40处理的 SOD活性相近，E160处理下活
性最低，三者均显著低于 E80（P＜ 0.05）。可以
看出，随着臭氧熏蒸不断加强，SOD活性呈先增
加后降低的趋势，长期或高强度的臭氧胁迫可能
会破坏山杜英幼苗的保护防御系统。
101第 35卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
2.6 臭氧胁迫下丙二醛含量的变化
不同浓度臭氧处理后，山杜英幼苗的丙二
醛含量随时间的变化见图 6(A)。随着熏气时间
的延长，山杜英幼苗的丙二醛含量呈现不同程
度的增幅，E40 处理下山杜英的丙二醛含量呈
现先上升后下降。熏气第 4 个月时，4个处理分
别比对照（CK）高 1.68%、24.70%、27.06%、
39.17%（P＜ 0.05）；熏气第 8 个月时，各处
理分别比对照（CK）显著高 17.27%、17.42%、
61.36%、57.83%（P＜ 0.05）；试验结束时，4 个
处理均显著上升。
各个臭氧处理之间 MDA含量的比较见图
6(B)。熏气第 4 个月时，MDA含量随着臭氧浓度
升高而不断上升， E20 处理的明显低于其他处理
（P＜ 0.05）；熏气第 8 个月时，E20 和 E40 处
理的MDA含量显著低于 E80 和 E160 处理（P＜
0.05）。因此，测定出山杜英幼苗的MDA 含量显
著上升反映了高浓度臭氧胁迫可增强其细胞膜脂
过氧化作用 , 增加膜透性。随其暴露在高浓度臭氧
下的时间延长，膜脂过氧化程度增强。
图 6 不同臭氧浓度处理对山杜英幼苗丙二醛含量的影响
Fig. 6 Effects of different O3 treatments on MDA content of E. sylvestris seedlings
图 5 不同臭氧浓度处理对山杜英幼苗 SOD活性的影响
Fig. 5 Effects of different O3 treatments on SOD activity of E. sylvestris seedlings
3 结论与讨论
3.1 臭氧胁迫对叶绿素含量的影响
叶绿素含量在植物叶片光合作用中对光能的
吸收传递和转化起重要作用，叶绿素含量变化反
映出了植物对逆境的反应。本试验研究结果表明，
经不同浓度臭氧胁迫，随着熏气时间的延长，E20
处理下山杜英幼苗叶绿素含量呈现先上升后显著
下降，其它 3个处理均显著下降，随着臭氧浓度
的升高，下降幅度加大，其下降的幅度大小顺序为：
E160＞ E80＞ E40＞ E20。叶绿素含量的减少必
然会影响光合作用，降低光合速率，加速叶片的
衰老程度，从而影响其它物质的合成，进而影响
植物的生长。
3.2 臭氧胁迫对可溶性糖含量的影响
随着臭氧胁迫作用时间的延长，E20 处理的可
溶性糖含量呈现先显著下降后显著上升，E40 处理
的可溶性糖含量持续小幅度上升，E80 处理的可溶
性糖含量呈现显著上升后显著下降，E160的可溶
性糖含量无显著变化。E80 处理的臭氧胁迫导致山
杜英的可溶性糖含量下降的主要原因有两方面：
一是可溶性糖作为植物体内重要的渗透调节物质
被用于抵抗 O3胁迫所消耗；二是可溶性糖是光合
作用的直接产物，在 O3胁迫下光合色素含量下降
导致光合产物减少及有关酶活性变化或结构受损，
从而影响糖正常代谢等 [22]。低浓度的臭氧处理有
助于山杜英幼苗的可溶性糖含量的升高，极有可
能是植物抗氧化的一种表现，以利于渗透调节；
张 越，等：臭氧胁迫对山杜英幼苗生理的影响102 第 9期
可溶性糖含量的降低，说明高浓度臭氧胁迫下对
碳水化合物的合成起破坏作用，受臭氧胁迫叶片
的非结构性碳水化合物含量减少。
3.3 臭氧胁迫对可溶性蛋白含量的影响
随着臭氧胁迫作用时间的延长，E20 处理的可
溶性蛋白含量无显著变化，E40 处理的可溶性蛋白
含量小幅上升后显著下降，而 E80 和 E160 处理的
可溶性蛋白含量不断下降，降幅的大小顺序为：
E160＞ E80＞ E40＞ E20。高浓度的臭氧胁迫可
导致山杜英的可溶性蛋白含量下降，主要有两方
面原因：一是臭氧进入植物细胞后促进了蛋白水
解酶的活性，加强了原有蛋白质分解，从而使蛋
白质含量下降 [23]；二是臭氧对蛋白合成的众多酶
系均有毒害和氧化作用，并且会使蛋白质合成的
相关细胞器如细胞核核仁等受到损伤，抑制了新
蛋白的合成 [24]。E80 的臭氧会导致可溶性蛋白含
量增加，而可溶蛋白质含量的提高，很可能是植
物抵抗臭氧的一种抗氧化机制，例如臭氧能诱导
产生抗氧化蛋白的合成，从而降低臭氧对植物生
理机制的负面影响。
3.4 臭氧胁迫对脯氨酸含量的影响
植物细胞质内的渗透调节可以依靠植物叶片
积累的脯氨酸，其通过解除氨毒来降低细胞酸性，
还可作为调节细胞氧化还原势的能量库；随着臭
氧浓度的增加，叶片脯氨酸含量显著降低，说明
长期的臭氧胁迫或臭氧浓度过高会破坏幼苗细胞
和酶结构，阻碍脯氨酸的合成，过度的臭氧逆境
使植物失去了渗透调节能力 [21]。本研究结果表明，
随臭氧胁迫时间的延长，幼苗的脯氨酸含量呈现
不同幅度的下降，且降幅随臭氧浓度的增加而变
大。除 E20 处理外，其他处理脯氨酸含量变化显
著，其降幅的大小顺序为：E160＞ E80＞ E40＞
E20，说明在活性氧的清除中，脯氨酸发挥着重要
的作用。植物在长期进化过程中形成了自己独特
的抗氧化机制。在臭氧胁迫下 ,植物会通过启动体
内的抗氧化系统来保护其免受伤害。
3.5 臭氧胁迫对 SOD活性的影响
SOD活性的高低是植物抗逆性的重要标志，
一般在逆境胁迫的诱导下，增加植物叶片中的
SOD活性，以增强其抗氧化能力，使植物抵御活
性氧的攻击，减少脂质过氧化，稳定膜的透性。
本研究结果表明，随着熏气时间的延长，E20和
E40处理的 SOD活性无显著变化；在 E80、E160
高浓度臭氧处理下，山杜英的 SOD活性呈现显著
先上升后显著下降的趋势，表明低浓度或短期的
臭氧胁迫下使一些植物的 SOD活性迅速增加以清
除活性氧，但是长期或高强度的臭氧胁迫则会破
坏植物的保护防御系统 [10]，使 SOD的活性随之降
低 [20]，从而降低了 SOD清除活性氧保护膜系统的
功能，加重膜系受损的程度。
3.6 臭氧胁迫对丙二醛含量的影响
本试验研究结果表明，随着熏气时间的延长，
山杜英幼苗的丙二醛含量呈现不同程度的增幅，
E40 处理下山杜英丙二醛含量呈现先上升后下降，
试验结束时 4 个处理均显著上升；各臭氧处理之
间，熏气第 4 个月时，MDA含量随着臭氧浓度升
高而不断上升，E160 处理下增幅最大；熏气第 8
个月时，E20和 E40 处理的 MDA含量显著低于
E80 和 E160 处理。这些结果表明，O3 进入幼苗叶
片组织后，丙二醛含量显著升高。这说明随着胁
迫时间的延长，山杜英幼苗体内细胞膜脂质过氧
化作用增强，膜结构破坏，细胞膜伤害加重。可
能是由于 O3 通过气孔进入植物细胞后，在植物组
织内解离成气态 O2 和过氧化物，产生过多自由基，
干扰植物细胞中活性氧的产生与清除之间的平衡，
破坏了植物体内的活性氧与抗氧化系统之间的平
衡，引起活性氧积累，它们直接或间接启动脂质的
过氧化作用，导致光合膜系统的损伤和破坏，膜脂
的过氧化和降解加剧，从而伤害到细胞膜系统。
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[本文编校：谢荣秀 ]
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[本文编校：谢荣秀 ]