全 文 ：第21 卷
1口9 0年
第 3 期
8 月
吉 林 农 业 大 学 学 报
J o u r n a l o f J I l i
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红 豆 越 桔 的 调 查 研 究
曲路平 赵树春 李亚东
( 吉林农业 大学 )
张桂表 任玉昌
( 领尔古纳左旗 农牡局 )
摘要 作者对长白山和大兴安岭地区的红豆越桔 ( 犷ac ci 耐。 nt t,i t ` s一 id a ae )的种类 、 生长习
性 、 生态环境等进行了调查研究 。 大兴安岭的红豆越桔有高株和矮株两种类型 , 长白山的 则
主要为矮株型 。 红豆越桔的地下部由行茎 、 根态茎和根系三部分组成 ,分布在 2c5 m以上的土层
中 . 在自然条件下红豆越桔的地上单株可生活约 13 年 。 红豆越桔喜有机质丰富 、 湿润、 酸性 土
壤 , 喜光 、 抗寒 , 但早春霜冻易使其花器受害 。
关翎词 红豆越桔 生长习性 生态环境
本世纪以来 , 越桔属植物中的一些种类已在一些国家引为栽培 , 并获得了较好的经
济效益 亡” 。 分布于我国东北 、 新疆和北欧 、 北美的红豆越桔 (犷ac c l’n l’u m 场川 s一讨 “ 召口)
近年来也越来越受到人们的重视 , 特别是北方寒冷地区的国家把它作为一种较重要的果
树种类进行发展 ” ’ 。
红豆越桔果实富含营养 , 可加工成果酒 、 果酱 、 食品夹馅 、 清凉饮料 、 食用色素等
多种产品 。 特别是地处大兴安岭的额尔古纳左旗境内 , 红豆越桔几乎遍及林下 , 果实年
产量十分可观 , 是当地野生植物开发利用的主要种类之一 。 红豆越桔对环境条件的特殊
适应能力 , 尤其是它的高度抗寒力对果树种类颇为贫乏的北方寒冷地区是一种极宝贵的
资源 。 目前我国的红豆越桔仍然处于野生状态 ,开发利用潜力很大 。 为了更好地利用这一
资源 , 作者于 1 9 84 一 1 9 8 9年对长白山和大兴安岭的红豆越桔进行了调查研究 , 现将调查
结果整理如下 。
红豆越桔的种类
红豆越桔为杜鹃花科 ( E r i c a ce ae ) 越桔属 ( F ac cl’ 耐“ m ) 常绿矮小灌木 , 株高 2 ~
2 c5 明 浆果球形 , 深红色 , 直径可达 1 c m 。 据我国文献记载红豆越桔只有一种 , 即厂 ·
二 i t i s一 f d a o a L . 。 但国外还记载另一变种厂 . o i t i s一 fd a e a o a r . , 。` u s L o d d 。 二 者主要
区别为前者株高 z。~ 2 5 e m , 叶片长 x . 5~ 3 c m , 宽 0 . 7~ l . 6 e m , 后者株高 2~ z o e m , 叶
片长 o · 5~ 1 . s c m , 宽。 . 4 ~ 0 . g c m 。 调查发现 , 长白山的红豆越桔为矮 株型 , 高 株者很少
见 。 而大兴安岭则二种株型都可见 , 在同一大的群落中高株型和矮株型又成小片混生 。
收稿日期 : , g阳一 1 2-
第1 2卷 第 3期 曲路平等: 红豆越枯的调查研究
1 8 9 6年 , 作者对大兴安岭地区的红豆越桔的根尖染色体数目进行了鉴定 , 发现其中包括
二倍体和四倍体两种类型 ; 对长白山的红豆越桔花粉母细胞进行染色体数目鉴定为二倍
体类型 (详见表 1 ) 。 四倍体红豆越桔为国内外首次发现 。 初步播种试验也观察到大兴
安岭的红豆越桔幼苗亦可明显区分为高株 、 叶大和矮株 、 叶小两种类型 。 以上调查与试验
表明 , 我国东北红豆越桔也分为两类 , 并有根据可能将矮小变种上升为种 。 有关分类问
题拟另文报道 。
表 1 长白山和大兴安岭红豆越桔的主要性状
调查地点 海拔高度
( m )
株 高
( e m )
叶 片— 染色休数长 宽长白山漫江长白山苔原带大兴安岭根何 3 、 153 、 125 ` 2 5 0。 5、 2 . 00 . 4、 1 . 8卜弓、 3. 0 0 . 4、 0 . 90 . 4、 0 . 80 . 5~ 1 . 6 Z n 二 2 4Z n 二 2 4Z n ~ 4 80O翻内UO“乃`2 红豆越桔的生长 结果习性
2
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1 地下部的生长和更新规律 红豆越桔的地下部由行茎 、 根态茎和根系三 部 分组成
(见图 l ) , 与笃斯越桔 (不厂 . u l f g f n o s u rn ) 的地下部组成类似 t ” 。
田 1
行茎
红豆越桔地下部构成示窟且
根态茎 3 根 ` 未出土幼株
行茎是当年生的地下甸甸茎 , 可由衰老植株茎部的潜伏芽 、 根态茎上的潜伏芽和钻
出地面的行茎基部的当年生芽萌发而成。 其长度由几厘米至几十厘米不等 (一般 4 c c二以
内 ) ,依生长季中行茎发生的早晚而定 。 行茎发生后一般不钻出地面 (只有 < 10 万的地上
植株出自行茎顶芽 ) , 而在 5 c m左右的土层下水平向前生长 , 在不受到创伤的情况下其
上不发生新的行茎 。 行茎的直径可达 1~ 1 . 5二 m , 可明显区分于越桔纤细的当年 生 根 。
在旺盛生长季节行茎的前端有 4 c m左右呈乳白色 , 其后的表皮渐呈淡 黄 至 黄褐色而呈
壳状剥离 。 行茎向前伸长的同时 ,茎的特有结构— 节和雏叶也相继发生 ,但节痕极不明显 , 苞片状的雏叶也很快停止发育 。 行茎上的芽当年可萌发钻出地面形成地上植株 。 早
吉 林 农 业 大 学 学 报 19 9 0年
春生长的一段行茎由于温度低 , 其上形成的芽质量差 , 一般当年不能萌发而 成 为 潜 伏
芽 , 秋季生长的一段行茎与早春的类似 。 在生长旺盛的夏季 , 温 、 湿适度 , 这段行茎上
的芽质量好 , 当年就可萌发钻出地面 。 8 月中旬在大兴安岭调查可见有的 行 茎 已 长达
30
c m 以上 , 其基部和光端各约 10c m茎段上的芽完全潜伏 , 而中部约 10 c m茎段上的 5 ~
7个芽都己萌发 。 在早春发生的行茎的中后部节位上 , 少敛单条纤细的根也开始发生 ,
初步具备了根态茎的特征 。
根态茎是位于土层内的多年生固定茎 , 由行茎转变而来 , 是红豆越桔地下部的主要
构成部分 。 根态茎为水平分布 , 其上着生多丛须根 。 由于行茎发生的位置不同 , 方向不
一 , 根态茎具有多个分枝 , 辐射蔓延范围很大 。 在大兴安岭和长白山对红豆越桔进行地
下部调查 , 一条直根态茎长达 5 . 5 ln , 而另一端仍未达尽头 。 根态 茎 上的潜伏芽寿命很
长 , 在湿度较小的土壤上生长的红豆越桔 , 其根态茎已达 30 年以上 , 而在这样的茎段上
还萌有 1 ~ 2 年生的地上植株 。
红豆越桔的根系由多丛须根组成 , 主要分布在有地上植株的根态茎段上和植株茎部
被埋在土层内的部位 。在没有植株的根态茎段上根系稀疏 。 根的长度一般在 1c0 m 以内 ,
分布在 Z o c m以上的土层中。 调查中偶尔也能见到根态茎上有直径达 11n m , 长约 25 o m 的垂
直向下的根 , 但不能确定这是最初由种子发生的实生根 。 当地上部植株枯死时 , 根态茎段
上的根也随之枯死 ,而茎段上潜伏芽萌发时再发生新根 。 因此 , 在根态茎上可见到间歇状
的生活根丛 。
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2 地上部的生长及更新规律 由潜伏芽和行茎上 当年生芽萌发后钻出地面的植 株 当
年可达 2 ~ 5 c m , 依出土早晚、 生长环境及红豆越桔种类而定 。 如植诛顶端不受伤害 ,
第二 、 三年由顶芽发枝继续生长 , 通常不发生侧枝 , 生长量逐年减少 。 三年生枝顶端开
始形成花芽 。 开花结果后 , 由果穗下 l ~ 4芽抽枝 。 如条件适宜 , 四年生新枝顶端都可形成
花芽 。 形成花芽的的新梢长度在 c4 m 以内 ,分枝级数越高 , 长度越短 。 一般 6~ 8年生时植株
上部枯死 , 由主干中下部潜伏芽萌戈更新 。 更新枝一般萌发一次。 因此 , 自然状态下的红
豆越枯地上植株寿命多在 “ 年以下 。新梢一年只有一 次生长 , 不发生二次枝 。 与笃斯越桔
类似 〔 ” , 红豆越桔发生的侧枝具负顶端优势 , 即下级侧枝较上级侧枝生长量大 , 但此特
征不如炸新越桔明显 。
2
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3 开花结果习性 红豆越桔于当年新梢顶端 l ~ 3 芽形成花芽 , 以顶芽 为 多 , 第二
年开花结果 。 纯花芽 , 抽生总状花序 ,每花序最多可达巧朵花 , 每花序座果率 2 ~ 10 个 ,
以 3 ~ 6 个为多 。 开花结果后 , 花芽以上枝叶 2~ 3年后枯死 。 单株地上植株每个生命周
期中可开花 3 ~ 5 年 (不包括更新的植株 ) 。 在气候条件好的地区 , 红豆越桔当年新梢可
形成花芽 , 并开花结果形成产量 (作者西德考察所见 ) 。 在长白山和大兴安岭地区调查
发现 , 如早春花受伤害 , 不能座果 , 花芽下抽生的新梢也可当年形成花芽开花 , 但花期
已是 8 月 , 呆实不能成熟 , 且影响第二年产量 。
2
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4 物候期 红豆越桔在大兴安岭 5 月下旬萌芽 , 5 月下旬到 6月初开花 , 花期 达月
余 , 单花序花期约 10 d 。 8月 勿果实着色 , 8 月末至 9 月 初成熟采收 。 长白山红 豆 越桔
物候期与之类似 。
第 2 1卷 第 3期 山络平等 :红豆越桔的调查研究
3红豆越桔的生态环境
3
·
1植物群落组成 乔木树种主要为落叶松 ( L ar i x s p .) , 白桦 ( B e t u l a p l a t y p h夕l l a ) ,
大灌木有柴桦 (刀。 t u z。 f r u t` e o s a ) , 蓝靛忍冬 (乙。 。￡c e ,· a e a o u r o l o a u a r . e d u l f s ) , 小
灌木有细 : :卜杜香 (乙。 d u m p a l。 : t r 。 L . v a r . a n g u s r u m ) , 笃斯越桔 (犷a e e i o f u m u l`g i n -
os un
l
) 等 ; 草本植株有苔草 ( C ar 。 二 矽 . ) , 大叶樟 ( D o y eu xt’ o aI 叨sd or f jz’ l’) 等 , 地表
有苔醉地衣头分布 。 在大兴安岭额左旗境内 , 几乎所有落叶松林下都有红豆越桔分布。 据
观察 ,在伴生植物中对红豆越桔生长有利的只有地表的苔葬和地衣 , 其它种类在光照和营
养方面对红豆越桔的生长起恶化作用。 但在完全裸露的坡地红豆越桔又不能形成良好生
长的群落 。 比较之下 , 在落叶松盖度达 10 ~ 3。多的缓坡上 , 红豆越桔生长结果较好 。
3
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2 土壤 红豆越桔喜生有机质丰富的土壤上 。 它可在全部是生活苔醉的基质上 良好
生长 。 在土壤有机质丰富 , p H 4 ~ 6 , 表面又覆盖一薄层苔鲜的地段 , 红豆越桔生长最
为茂盛 。 在这样的土层中 , 其 .狠态茎特别发达 , 纵横交织 ,一株系可构成方圆几十平方米
的网络 ,行茎的生长量也达最大 。 在有机质含量较少 , 结构紧密的土壤上 , 它也可生长 ,
但长势很差 , 植株矮小 , 枝叶黄绿 , 花朵瘦小 , 座果不 良 。
3
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3 水分 红豆越桔喜湿润的生长环境 。 长白山生长红豆越桔 的 地 区 , 年 降雨 量达
I O0 0m m左右 ; 大兴安岭的红豆越桔生长地区 , 虽然年降雨量 4 50 m m左右 , 但大部分雨量
集中在不足百天的生长季中 , 且该地区年均气温低 , 蒸发量小 , 可满足其生长需要 。 由于
红豆越桔的根系生长在很浅的土层中 , 地下水位的高低在其对水分的要录上不 占主要地
位 , 而地表层土壤的含水量对其生长十分重要 。 在绝大多数的红豆越桔群落 ,苔薄总是伴
随其生长 , 它的丰富的持水能力能缓解干早时期红豆越桔对水分的需求 。 红豆越桔在花
期和幼果期对缺水十分敏感 , 19 8 5年额左旗 5~ 7 月降水量约为正常年景的 70 多 , 尤其是
6 ~ 7月花期时有较长时间干早 , 使当年红豆越桔严重欠收 。
虽然红豆越桔喜湿 , 但在东北的 4 种越桔属植物中 , 它却是抗早能力最强的一种 。
在地下水位 10 ~ 20 c m的高山沼泽草甸里 , 笃斯越桔 (厂ac ic’ ln’ “ m lu i g i o su 。 ) , 蔓越桔
(厂 . o x y co c 。 ) , (厂 . m :’c or ca r扒拈 ) 生长: 良好 , 但红豆越桔绝迹或只稀琉分 布 在塔
头上 , 生长不 良。 在红豆越桔生长 良好的稍高燥山坡上 , 其它三种越桔已不能生长 。
3
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4 光照 红豆越枯是喜光树种 。 凡是丰产的地块都分布在采伐迹地 , 林缘或 林 穴等
光照条件好的地方 。 在盖度 > 功厂 的密林下 , 红豆越桔的生殖生长明显 受到 抑 制 , 表
现为植株徒长 , 叶片大而薄 , 开花结果差或根本不结实 。 在全光照 的光山坡上其生长亦
不 良 , 表现为株型矮小 , 叶片小且黄绿 。 调查表明 , 这并不是由于全光照所致 , 而是由
于 自然条件下隆雨不均 , 不能在整个生长期内为其提供充足的土壤水分 。 而适当遮荫能缓
解干早时期土壤和植物体水分的过度蒸发 。 如果能人为的调节土壤水分 , 越桔完全可在
全 日照下生长且高产。 国外的红豆越桔攻培生产 也证实 了这一点 。
3
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5 温度 红豆越桔生长在长 白山 90 m 以上和大兴安岭 70 m 以上的高山地带 , 自然分
布说明它喜冷凉气候。 红豆越桔的抗寒力极强 , 额左旗和长 白山红豆越桔产地的极端低
温都曾达到一 50 ℃ ,它从未发现过冬季冻害。 在生长季中它对冷凉条件适应力也很强 , 如
吉 林 农 业 大 学 学 报 19 9 0年
额左旗的无霜期为 68 ~8 1 d, 红豆越桔能正常完成生殖生长 。 对红豆越桔构成威胁的低温
条件是花期霜冻。 它的花期集中在 6月 , 额左旗的终霜期在 5 月下旬至 6 月中旬 , 花期
内低温出现的强弱和延续时间长短 , 对其后来的产量会造成不同程度的影响 。 一般花期
低温不低于 一 1 ℃时影响较小 , 随低温强度增加 , 影响加剧 (详见表 2 ) 。
表 2 5一 6月出现. 下温度与红豆越桔产盆关系
5 月温度值 ( 一℃ ) 6月温度值 ( 一℃ )
年度— —— 年景 主要原因日 2丘 2 6 2 7 2 8 2 9 3 0 3 1 1 2 3 4 6 6 了 8 马 1 0 2 01 9 8 0 4 . 9 9 . 1 4 . 4 5 . 4 4 . 6 2 . 5 4 . 9 1 . 2 4 . 8 0 . 5 欠 冻害1 9 8 1 1 . 9 5 . 5 1 . 1 2 . 0 3 . 4 1. 3 7 . 5 1 . 6 欠 冻害1 9 8 2 4 . 9 0 . 2 2 . 5 3 . 7 1 . 0 3 . 1 1 . 8 4 . 8 2 . 5 3 . 7 0 . 2 欠 冻害1 9 8 3 1 . 2 2 . 0 3 . 1 0 . 9 0 . 4 丰 条件适宜19 8 4 0 . 8 欠 水涝1 9 8 5 2 . 2 4 .了 6 4 3 . 8 2 . 4 1 . 1 欠 干旱1 9 86 2 . 5 0 . 5 2 . 2 1 . 5 0 . 6 丰 条件适宜1 98 7 2 . 9 0 . 1 6 . 5 2 . 0 2 . 1 0 . 9 3 . 1 1 . 4 1 . 5 欠 冻害
注 : 表内温度值由额左旗农收局提供
4 扩大开发利用越桔的几点建议
红豆越桔在长 白山和大兴安岭成群落集中分布 。 长白山的越桔由于群落内乔木密度
较大 , 产量不佳 ,大兴安岭额左旗红豆境内的红豆越桔生长条件较好 , 仅额左旗在丰产的
1 9 8 6年就收购约 25 0 t , 据估计额左旗红豆越桔年可采量达 3 3 . 93 万 t以上 。 但 从 表 2 可
见 , 从 19 8 。~ 19 8 7这 8 年中有 6 年为欠年 , 只有 2 年为丰年 , 为了 使 其 丰 产稳产 , 对
今后红豆越桔开发提出以下建议 。
4
.
1 确定重点地块 红豆越桔分布广 , 生长条件不一 , 可经调查后 , 确定一些重点丰产
地块 。 使其做为产量形成的较主要的来源 , 对这样的地块可稍加一些人为管理措施 , 以
渗获得较高产量 。
4
.
2 改善生长环境 在重点地块中 , 对灌 、 杂木等进行适当清除 , 以改善 光 照条件和
减少其它植物对养分的竞争 。 如遇花期 、 幼果期干早 , 有条件时 , 对重 点 地 块 进行灌
溉 , 以保证其水分供应 。
4
.
3 防治病害 调查中发现一种使红豆越桔叶 、 枝以至全株枯死的真菌病 害 , 分 布范
围较广 , 对红豆越桔产量造成较严重威胁。 现已鉴定出病原菌 , 可望对其进行有效的 防
治 。 对重点地块要经常检查 , 发现病害 , 争取在初发时及早进行药剂防治 。
4
.
4 选择优 良类型 自然条件下红豆越桔的单株差异较大 , 果实大小 、 每花序座果数 、
品质风味等常各不相同 。 可选择优 良单株进行繁殖 , 建立栽培生产基地 , 在此基础上进
一步选出优 良品种 , 使红豆越桔的开发由野生变为家植 。
本文承蒙郝瑞教授指导 、 审阅 ,特致谢意 。
参 考 文 献
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1 9 7 5
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3 郝瑞 . 园艺学报 , 19 7 9 . 6 ( 2 ) : 8 7 、 9 3
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’ 5 h e t e r o s i s o f h u s k p e r 一
e e n t a g e a n d i t s e o r : e l a t i o n w i t h p a r e n t v a l u e s a n d e o m b呈m i n g a b i l l t i e s
w i t h 1 1 P a r e n t s a n d t h e i r 3 0 呈n e o m p l e t e d i a l l e l h y b r i d s i n a r a n d o m i z e d
b l o e k d e s i g n
.
T h e r e s呈l t s s h o w e d t h a t n e g a t i v e h e t e r o s呈5 e x i s t e d f o r h u s k
P e r e e n t a g e w i t h呈n 3 3 . 3 3拓 o f a l l t h e e r o : s e : . T h e h e t e r o s i s o f h u s k p e r一
e n t a g e w a s h呈g h l y p o s i t i v e l y e o r r e l a t e d w i t h th e s p e e i a l e o m b i n i n g a b i一
1 l t i e s
, a n d n e g a t l v e l y e o r r e l a t e d w i t h t h e p h e n o t y p l e v a l u e s o f t h e f e m a l e
p a r e n t s , b u t w a s n o t e a r r e l a t e d w i t h t h e o t h e r k l n d s o f p a r e n t a l p h e n o t y p i e
v a l u e s o r e o m b i n i n g a b i l i t i e s
.
T h e s e e h a r a e t e r l s t王e s s h o u l d h a v e p r a e t i e a l
丫 a l u e s 呈n s u n f l o w e r g e n e t i e b r e e d呈n g .
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e y w o r d s : h u s k p e r e e n t a g e
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Q u L u Pi n g e t a l
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T h i s p a p e r r e p o r t s o n t h e s p e e i e s
, g r o w t h h a b i t a n d t h e e e o l o g i e a l
e n v i r o n m e n t o f F
a c e i n u川 v `t i s 一 id a e a L . i n b o t h C h a n g b a i M o u n t a 呈n r e -
g i o n s a n d t h e C r e a t X l n g a n M o u n t a 王n r e g ; o n s . T w o t y p e s ( s h o r t e r a n d t a l l e r )
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r e g i o n s w h i l e i n C h a n g b a i M o u n t a 呈n r e g三o n s d i s t r i b u t e d w a s m a 呈n l y
t h e s h o r t e r t y P e
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T五e u n d e r g r o u n d p a r t o f t h e p l a n t 15 e o m P o s e d o f s t o 一
l e n s t e m
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l呈f e o f a s呈n g l e p l a n t l a s t s f o r a p p r o x i m a t e l了 23 了 e a r s i n n a t u r a l e o n d i一
t i o n s
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I t w a s f o u o d 后t h a t r i e h o r g a n i e m a t t e r , d a m p a n d a e呈d 5 0 呈1 a o d
a d e q u a t e l i g h t a r e g o o d f o r i t s g r o w t h
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T h i s p l a n t h a s a s t r o n g w i n t e r
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a r d i n e s s
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s P r l n g
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K e y w o r d s : 犷a c e i n u m u f t i s一 i d a 召 a L . , g r o w t h h a b呈t , e e o l o g i e a l
e n v 飞r o n m e n t .