全 文 ：收稿日期:2010-06-25;修回日期:2010-07-27
基金项目:国家人事部留学回国人员科技活动项目择优资助项
目“藏西北羌塘地区生物多样性保护与牧民文化研究” (启动类
2008-2010)资助
作者简介:斯确多吉(1974- ), 男(藏族), 西藏阿里改则县人 ,
讲师 , 在读博士生 , 于 2006年毕业于挪威特隆姆瑟大学并获得硕士
学位 , 主要从事草地生态学教学与研究工作, 发表科技论文 13篇 ,
E-mai l:t sechoed orji@gmail.com.
文章编号:1673-5021(2010)06-0064-06
藏西北阿鲁盆地冰川棘豆覆盖度与环境因子相关性研究
斯确多吉1 , Joseph L Fox2
(1.西藏农牧学院植科系, 西藏　林芝　860000;2.Department of Ecolo gy , Univer sity of Tromso , N-9037 Tromso , Norway)
　　摘要:通过两因素方差分析以及多元线性回归分析方法对冰川棘豆盖度及其环境因子进行研究。结果显示 ,水
分条件对冰川棘豆盖度大小的影响极为显著(p = 0.01714);影响水热分配的主导因子坡向 、坡度与冰川棘豆盖度
极为相关 ,其中南坡和西南坡的冰川棘豆盖度最大 、西北坡最小。放牧强度与冰川棘豆盖度相关显著 , 放牧强度越
大冰川棘豆种群盖度越大。气候变化(水热条件变化)以及放牧强度增强可能是导致近年来冰川棘豆迅速蔓延的主
要原因 ,而且 , 这种影响是交互出现的。
关键词:藏西北;冰川棘豆;放牧强度;多元线性回归分析
中图分类号:Q948　　　文献标识码:A
　　冰川棘豆(Oxy tropis glacialis)是一种广泛分
布于藏西北地区的豆科棘豆属毒草。据当地农牧业
主管部门的统计 ,自 2000 年以来阿里改则县境内
(约 N31°42′～ 35°30′,E82°25′～ 85°26′)每年因该
毒草而死亡的家畜数量占年末牲畜存栏数的 2.6%
以上 ,仅 2006年因该毒草而死亡的家畜就造成直接
经济损失达 354.8 万元。尤其值得注意的是 ,该草
在全县范围内正在迅速扩散 ,占全县可利用草地面
积的 42.57%,因此及时寻求科学方法防控冰川棘
豆对草地畜牧业以及生态系统的危害显得十分迫
切。由于生境主控因子(包括环境与非环境因素)在
很大程度上决定多数植被的生存与繁衍 ,因此研究
冰川棘豆分布相关的生态条件 (水 、热条件 ,家畜采
食强度)识别其中主控因子对制定防控措施意义重
大。
植物群落演替理论认为 ,草地有毒有害植被的
蔓延与扩散是由植食动物的采食强度以及毒草的竞
争能力决定的(竞争释放原理)。在强度采食的状态
下 ,占优势的草地优良牧草可能被采食殆尽 ,有毒 、
有害等不可采食的植物由于减少了优势植被的竞争
压力 ,在空闲的生态域获得迅速蔓延[ 1 ～ 3] , Ellis 和
Sw if t认为 ,若某一系统的降水量低于 250 mm ,年度
降水变化量高于 33%,则非生物因子 ,尤其水分在
系统动态中起到主要调节作用 ,系统中植被群落(生
物多样性)与种群结构变化(进展演替或退化演替)
与系统中降水量大小有关[ 4] 。另外 ,也有学者提出 ,
气候因素与动物采食对毒草种群变化的影响根据该
草地生态系统的空间尺度以及空间异质性交互出
现[ 5] 。
近年来 ,有关冰川棘豆的研究正在悄然展开。
尤其有关其危害性调查 ,中毒机理研究以及毒素的
分离与鉴定等方面取得了一定进展 ,并提出了以“疫
苗”防疫等方式利用毒草的方案。虽然李勤凡等[ 6]
对冰川棘豆的生态分布做了一些描述 ,然而以数量
分析手段研究其生态分布特征以及生境主控因子的
内容却鲜有报道。为了有效控制冰川棘豆扩散进
程 ,预测其灾害区域 ,本试验以数量分析手段研究冰
川棘豆生态分布特征;基于当前数据 ,以模型筛选方
式识别其生境主控因子;初步建立基于当前有效数
据的分布预测模型。
1　研究方法
1.1　研究区域概况
研究区域位于西藏阿里地区改则县与日土县交界
处阿鲁盆地(N33°45′～ 34°25′,E81°55′～ 82°40′),年均
气温为 -4 ℃,年均降水量低于 100 mm ,年度降水
变化量高于 33 %。研究区域属高寒草原 ,紫花针茅
为优势植被 ,拥有丰富的野生动物种群。其中 ,大型
蹄类野生动物有藏羚羊(Pantholops hodgsoni i)、野
牦牛(Bos mutus)、藏野驴(Equus hemionus)、藏原
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第 32 卷　第 6 期　　　　　　　　　　中　国　草　地　学　报　　　　　　　　　　2010年 11 月
　　Vo l.32　No.6　　　　　　　　　　Chinese Journal o f Grassland 　　　　　　　　　 Nov.2010　　
羚 (Procapra pict icaudata)、 岩 羊 (Pseudois
nayaur)、藏盘羊(Ov is ammon hodgsoni);小型草食
动物有高原野兔(Lep us oiostolus)、喜玛拉雅旱獭
(Marmota himalayana)、高原鼠兔(Ochotona cur-
zoniae)等;哺乳类捕食动物有狼(Canis lupus)、雪
豹(Uncia uncia)、猞猁(Lynx lynx)、野猫(Otocolo-
bus manul)、狐狸(Vulpes f erri lata)、棕熊(Urusus
arctos);鸟类捕食者以及腐食者有髭兀鹰(Gypaetus
barbatus)、秃鹫(Buteo hem ilasius)、喜玛拉雅兀鹰
(Gyps himalayensis)等。另外 ,还有很多昆虫以及
两栖类物种 ,构成了复杂的生态系统。阿鲁盆地拥
有各类家畜(家养牦牛 、山羊 、绵羊 、马)约 1.5万头
(只/匹)。
1.2　研究假设与预期
由于阿鲁盆地西南面由大山阻隔 、面向西北 ,而
盆地东北地区则空旷且面朝西南 ,因此假设:(1)盆
地西南部与东北地区降雨量与蒸发量不同 ,其冰川
棘豆种群分布大小也应相应不同。预期:西南部因
大山阻拦 ,导致降雨量相对较大 ,并且由于面朝西北
方向 ,日照强度较弱 ,故蒸发量相对较少 ,以致相对
湿润 。(2)家畜的采食强度与牧民居住点的距离相
关。预期:离牧民居住点越远的区域 ,家畜采食强度
越低 。靠近牧民居住的区域 ,家畜采食强度最大。
由于冰川棘豆属深根植被 ,较耐干旱。另外 ,该草含
毒(苦马豆素),家畜不乐食(其他优良牧草丰富的条
件下),因此我们预计 ,冰川棘豆盖度在相对干旱且
放牧强度较大的区域最大 。
1.3　研究设计
2005 年 7 ～ 8 月初 ,选择阿鲁盆地西南部与东
北部作为研究点 。分别在两个研究点(西南部 、东北
部)选择两处具有不同放牧强度的区域作为观测处 ,
即一处位于远离牧民居住点(5km 以外), 另一处位
于牧民居住点附近(2km 以内)。除了在东北部远离
牧民居住点之外 ,在每个观测处的典型区域随机选
择了 10条长 200m 的样线 。因为东北部远离牧民
居住点的观测处草地异质性较大 ,需要较多样线以
获取典型数据 ,因此在该区域选择了 17 条样线。在
每条样线上每隔 10m 处取一个面积为 0.25 m 2的样
方。共计 47条样线 ,940 个样方 。
1.4　指标测定
1.4.1　植被盖度与冰川棘豆种群盖度
在每个样方(0.25 m2)内均匀布置 50个点 ,用
点切法[ 7 ～ 8]估测植被总盖度及冰川棘豆种群盖度 。
1.4.2　经纬度与海拔数据
各样线的地理位置 (经纬度与海拔数据)是由
全球定位系统(GPS)设备获得 。
1.4.3　坡向与坡度
坡向 、坡度数据是利用地理信息系统(GIS)技术
将各样线的地理位置数据置于数字高程模型
(DEM)而获得。坡向数据分为 8 个不同坡向(东 、
东南 、南 、西南 、西 、西北 、北 、东北)。
1.5　数据分析
数据分析时首先平均了各样线上 20个样方的
植被总盖度与冰川棘豆盖度以估测每个独立样线
(随机取样)的植被总盖度以及冰川棘豆盖度 。将各
独立样线作为数据分析单元进行分析 。以两因素方
差分析方法检验了不同研究点以及不同放牧强度对
冰川棘豆种群盖度的影响 。
方差分析中假设除了研究点和放牧强度不同之
外 ,其余条件均为同质。然而在非控制实验的野外
研究中几乎无法实现同质假设 ,因此分析结果的讨
论与解释中可能会遇到较大困难。为了进一步分析
冰川棘豆种群分布与其他各环境变量之间的相关关
系 ,利用模型分步选择方法建立适宜于数据的模型。
环境变量包括放牧强度(高 、低两个水平)、研究点
(东北部 、西南部)、坡度 、坡向(东 、南 、西南 、西 、西
北 、北 、东北)、纬度 、经度 、海拔 、植被覆盖度。通过
参考每个可能模型的 AIC 值(Akaike informat ion
criterion)以确定在给定变量条件下相对适宜的统计
模型 。在多元回归分析中 ,不符合统计假设的数据
进行了适当的数据转换。为了检验模型的可靠性 ,
分析了模型误差图。
2　结果与讨论
2.1　不同研究点以及放牧强度对冰川棘豆盖度的
影响
两因素方差分析结果显示 ,研究点对冰川棘豆
盖度大小影响显著(表 1)。东北部冰川棘豆覆盖度
显著高于西南部(图 1)。放牧强度对冰川棘豆种群
分布大小无显著性影响(表 1)。Ellis 和 Sw if t[ 4] 认
为年度降水量变化较大的地区 ,区域水分条件差异
可能是导致生物种群与群落结构差异的主要因素之
一。由于阿鲁盆地年度降水变化量大于 30%。因
此 ,东北部与西南部之间可能存在的水分条件差异
可能是引起两个研究点冰川棘豆盖度大小显著的主
要因素之一 。
—65—
斯确多吉　 Jo seph L Fox　　藏西北阿鲁盆地冰川棘豆覆盖度与环境因子相关性研究
图 1　阿鲁盆地东北部(NE)与西南部(SW)
冰川棘豆在不同放牧强度(高 、低)
下的平均盖度
Fig.1　Mean tomtza(O xy tropis galacialis)
coverage unde r different g razing intensities at
northeast(NE)and southwestern(SW)part of Aru basin
表 1　放牧强度(高 、低两个水平)与研究点
(阿鲁盆地东北部 、西南部)对冰川棘豆种群盖度的影响
Table 1　Effect of grazing intensity(high and low)and study sites
(northeast and southwestern Aru basin)on Oxytropis galacialis cover
Df F p
放牧强度 1 1.4249 0.23915
研究点 1 6.1493 0.01714 ＊
放牧强度:研究点 1 3.0861 0.08609＊＊
误差 43
　　注:＊表示显著性大于 95%;＊＊表示显著性大于 90%。
Note:＊ indicates signif icant level ab ove 95%;＊＊indicate sig-
ni ficant level above 90%.
　　表 1显示 ,放牧强度与研究点交互影响时 ,对冰
川棘豆种群分布影响显著 。这一结果基本符合预计
的结果。虽然放牧强度高低在单方面未能对冰川棘
豆的覆盖度产生影响 ,然而在相对干旱的条件下放
牧强度越大 ,冰川棘豆覆盖度越大。因为冰川棘豆
属直根系深根性植被 ,耐干旱 ,而且 ,由于冰川棘豆
含毒 ,家畜一般不乐食 ,在较强放牧条件下 ,其他优
势优良牧草被强度采食 ,为冰川棘豆等伴生性有毒
有害植被提供大量剩余生境空间 ,以致迅速蔓延覆
盖[ 1 ～ 3] 。
2.2　多元线性回归模型
多元线性回归分析结果显示 ,最后获得的线性
模型应包括坡向 、坡度 、放牧强度(表 2)3个变量。
模型基本符合统计假设 ,即模型误差基本恒定且正
太分布(图 2)。
表 2　多因素线性回归分析结果显示坡向(东 、南 、西南 、西 、
西北 、北 、东北)、坡度以及放牧强度(高 、低两个水平)
与冰川棘豆种群分布之间的关系
Table 2　Results of a multiple linear regression analysis
showing correlation between Oxytropis galacialis cover and
aspect(east , south, southwest , west , northwest , north,
and northeast), slope and grazing intensity(high and low)
估测值
E stimate
标准误
S td.E rror t p
截距 2.30333 0.65418 3.521 0.001136＊＊
坡向[ 北] 0.01055 0.66096 0.016 0.987349
坡向[ 东北] -0.36863 0.53634 -0.687 0.496068
坡向[ 西北] -1.59548 1.34333 -1.188 0.242323
坡向[ 南] 3.27309 0.77344 4.232 0.000141＊＊＊
坡向[ 西南] 2.03222 0.59106 3.438 0.001434＊＊
坡向[ 西] -0.02080 0.72132 -0.029 0.977151
坡度 -0.26143 0.07812 -3.347 0.001853＊＊
放牧强度[ 低] -1.70024 0.61682 -2.756 0.008927＊＊
　　注:＊表示显著 , ＊＊和＊＊＊＊表示极显著;分析中对因变量
(冰川棘豆种群盖度)数据做了根号转换。
Note:＊ indicates sig ni fican t level , ＊＊ and ＊＊＊＊ indicate
highly signif icant level;Response variab le(O xytrop is ga lacial is cov-
er)w as t ran sfo rm ed by square root in the analy ses.
　　多元回归分析的结果与两因素方差分析结果相
比有所差异 。在回归分析结果中 ,研究点不再与冰
川棘豆盖度显著相关 ,而在方差分析中不显著的放
牧强度在回归分析中则与冰川棘豆盖度相关显著。
这是因为:(1)根据统计分析理论 ,两因素方差分析
仅利用了两个独立因素 ,即研究点(两个点)和放牧
强度(两个水平),分析两个因素在独立和交互作用
下(方差分析类型 I)对冰川棘豆盖度大小的影
响[ 9 ～ 10] 。多元回归分析则侧重分析冰川棘豆盖度
(应变量)与各变量(8个)之间的相关关系 。由于各
变量在模型中的贡献率是由其他变量的出现作为前
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中国草地学报　2010年　第 32 卷　第 6 期
图 2　利用坡向 、坡度以及放牧强度作为预测变量而建立的
冰川棘豆盖度模型误差图(左)以及正态分布图(右)
F ig.2　Residual(lef t)and no rmal probability(right)plo t for a sta tistic model fo r Oxytropis
galacialis cover using aspec t , slope , and g razing intensity as predict variables
提的 , 因此随着变量增加 , 各变量在模型中的
显著性也在相应发生变化[ 11] 。在野外无控制试
验条件下 , 若误差假设基本成立 , 则多元回归分
析应考虑较多环境因子 , 且分析结果仅反映各变
量与应变量之间的相关性 , 因此相对保守 、 可
靠[ 11] ;(2)从地理学角度考虑 , 当坡向和坡度作
为地理因素存在于模型中时 , 由于这两个变量反
映水 、 热分布条件 , 因此在模型选择过程中假设
反映水分梯度的研究点作用可能被坡向和坡度代
替[ 12 ～ 14] ;(3)从生物学角度考虑 , 在干旱与半
干旱区域 , 植被覆盖度大小与水热条件的差异
相关 。由于坡向和坡度反映水热条件差异 , 因
此坡度与坡向因素与冰川棘豆覆盖度极为相关
(表 2), 并且在南坡和西南坡最大 , 而西北坡最低
(图 3)。这是因为 , 南坡与西南坡向阳且地表蒸发
量最大 , 因此最干旱且暖和。适宜于深根性 (耐
旱)、 阔叶 (喜温)植被 (如冰川棘豆)繁殖并扩
散[ 15] 。坡度与冰川棘豆分布呈负相关系 , 即坡度
越大冰川棘豆分布越少 (图 3)。另外 , 多元线性
回归结果显示 , 放牧强度与冰川棘豆盖度相关显
著 (表 2), 放牧强度越大冰川棘豆分布越少 (图
3)。
3　结论
研究表明冰川棘豆种群盖度大小与水热分配
相关的地理因素(坡向 、坡度)极为相关 。当地生
物种群动态与非平衡理论所假设的干旱与半干旱
生物种群动态特征相一致 。因此 ,当地气候变化
(水 、热条件变化)可能是引起冰川棘豆迅速蔓延
的主要因素之一。另外 ,放牧强度与冰川棘豆盖
度显著相关表明 ,在有利气候条件下放牧强度加
大可能会导致冰川棘豆增殖 ,因此气候因素与动
物采食对毒草种群变化的影响交互出现。牧民冬
春季定居点周围出现大量的冰川棘豆 。牧民冬春
季定居点大多建于远离雪山 、向阳且相对干旱的
地段以避免冬季积雪 、有利于春季接羔幼育 。这
类相对干旱 、温暖且放牧强度较大的地段可能为
冰川棘豆繁衍提供了理想的条件 。事实上 ,数据分
析结果在一定程度上支持了这一假设。由于受研究
条件限制 ,未能实地测量两研究点间可能存在的温度
与湿度差异 ,故无法完全断定两个研究点冰川棘豆种
群的显著差异是否由水分条件差异引起。因此 ,建议
在未来研究中 ,应定量测定水热指标 ,观测更多变量 ,
以获得更为可靠的预测模型。
—67—
斯确多吉　 Jo seph L Fox　　藏西北阿鲁盆地冰川棘豆覆盖度与环境因子相关性研究
中图 x 轴上字母从左到右分别代表东、北 、
东北 、西北 、南 、西南 、西坡向。点线间为可信区间。
English letters show n on x axis of the middle figure represents
east , north , northeast , northw es t , south , southw est ,
an d w est respect ively f rom lef t t o right.
Dashed line sh ow s conf idence in terval s.
图 3　坡度(上)、坡向(中)、放牧强度(下)
对冰川棘豆盖度(采用根号进行数据转换)的影响图
Fig.3　Effect of slope(up), aspec t(middle),
and g razing intensity(under)on Oxytrop is
galacialis cover(the scale show n on the figure is a result
o f square ro ot transfo rmation for the data)
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中国草地学报　2010年　第 32 卷　第 6 期
Study on Correlation between Oxytropis galacialis
Cover and Its Environmental Factors in Aru Basin ,
Northwestern Tibet Autonomous Region
SIQU E Duoji1 , Joseph L Fox 2
(1.Department of Plant Science , Tibet Col lege of Agriculture and Animal Husbandry , Linzhi 860000 , China;
2.Department o f Ecology , University of Tromso , N-9037 Tromso , Norway)
Abstract:Cor relat ion be tw een Oxy tropis galacialis cover and its envi ronmental facto rs w ere studied
by using tw o w ay analy ses of v ariance (ANOVA)and mul tiple linear reg ression analy ses.The resul ts
show ed that ef fect of w ater on O.galacial is cover was significant(p =0.01714).Slope and aspects w ere
highly correlated w ith O.galacialis cover.O.galacialis cover on south and southw est slope w as the high-
est , while the low est on no rthw est slope. Grazing intensi ty w as also significant ly co rrelated to
O.galacialis cover w ith higher cover at highly grazed area.Thus the recent t rend of increasing dispe rsion
of O.galacialis might have mainly been caused by the climatic facto rs that ref lect w ater and heat av ailabi li-
ty and the daily increased grazing intensity , while the effect of climate and animal g razing on O.galacialis
cove r w as no t mutually exclusive.
Key words:Northw estern Tibet;Oxy tropis galaciali;Grazing intensity ;Multiple linear reg ression a-
nalysis
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斯确多吉　 Jo seph L Fox　　藏西北阿鲁盆地冰川棘豆覆盖度与环境因子相关性研究