全 文 :第 23卷 第 1期 中 南 林 学 院 学 报 Vol. 23 No. 1
2003年 2月 JOU RN AL OF CENT RAL SOUT H FO RESTRY UNIV ERSITY Feb. 2003
[文章编号 ] 1000- 2502( 2003) 01- 0015- 05
枫杨种源苗期高生长地理变异的趋势面分析
李纪元 1 ,饶龙兵 1 ,杨伟增 2
( 1.中国林业科学研究院热带林业研究所 ,浙江富阳 311400; 2.浙江省象山县林业局 ,浙江 象山 315700)
[摘 要 ] 采用多项式趋势面和傅里叶趋势面分析方法 ,对枫杨 15个省 (区 ) 55个种源 1年生苗高生长进行地理变异的模拟分析 .
结果表明 ,枫杨苗高的最佳趋势面能解释 70%以上的地理变异趋势信息量 ,并且拟合精度比传统的线性回归和线性相关分析有所提
高 ;与多项式趋势面相比 ,傅里叶趋势面具有更高的拟合精度和更好的拟合效果 ;多项式趋势面一般能反映出大范围的地理变异趋
势 ,而傅里叶趋势面能够表现出样本种源点的细节变化 .
[关键词 ] 林学 ; 枫杨 ; 种源 ; 地理变异 ; 趋势面分析
[中图分类号 ] S722. 3; S722. 7; S792 [文献标识码 ] A
Trend Surface Analysis of Geographic Variations for the Seedling Height of
Chinese Wing-Nut Tree (Pterocarya stenoptera ) Provenance
LI Ji-yuan, RAO Long-bing , YAN G Wei-zeng
( 1. Research Ins ti tu te of Subt ropical Fores t ry, CAF, Fuyang 311400, Zh ejiang, China;
2. Fo res try Bureau of Xiangshan County, Xiangshan 315700, Zhejiang , China)
Abstract: The g eographic variations of 55 Chinese wing -nut t ree p rovenances col lected f rom 15 provinces or autonomous regions in
China w ere analyzed w ith polynomials and Fourier Trend Analysis. The resul ts sh ow that geog raphic variations are interpreted up to
71% by the bes t t rend su rface and sim ulation goodness increases apparent ly, compared wi th normal linear regression and correlation
models. Furth ermore, th e Fourier trend analysi s i s more accurate th an th e polynomials in sim ulation of geog raphic variation pat terns
fo r this fl ooding toleran t species. Th e polynomial trend analysis usual ly indicates macro geog raphic variation pat tern whi le the Fourier
t rend analysis does show more detai led variation s for tes ted prov enances.
Key words: f ores t ry; Chines e wing-nu t (P terocarya stenop tera ) ; prov enance; g eographic variations; trend surface analysis
在研究林木种源的地理变异规律时 ,有不同的分析方法 [1~ 3 ] .最常用的是多点多年度的种源试验 ,基本思
路是分别对各个试验点的结果进行相关、线性回归、互作和聚类分析 ,然后通过归纳总结提出一个树种的地理
变异趋势 .这种方法需要研究者具有丰富的实践经验 ,这就往往使种源区划的结果常带有不少人为主观的影响 .
近年来 ,趋势面分析在杉木种源地理变异模拟方面取得了较好的应用效果 [4 ] .笔者以我国 15个省 (区 )广泛分布
的生态林树种枫杨为试材 [ 5] ,通过不同趋势面分析 ,使枫杨优良种源区的划分建立在更为客观的基础之上 .
1 试验地概况
试验地设于太湖西苕溪上游的浙江安吉县天荒坪镇扇下村苗圃 ,地理位置为东经 119°40′,北纬 30°38′,海
拔 18 m,年降雨量 1 379 mm ,年均气温 15. 6℃ ,无霜期 226 d,≥ 10℃年活动积温 4 800~ 4 900℃ ,属中亚热带
向北亚热带过渡的东部季风气候区 .土壤类型为水稻土 .
[收稿日期 ] 2002-04-08
[基金项目 ] 国家“九五”林业科技攻关专题 (编号 96- 007- 02- 02)和浙江省自然科学基金 ( 398293)部分研究内容 .
[作者简介 ] 李纪元 ( 1964- ) ,男 ,湖南湘阴人 ,博士 ,副研究员 ,从事林木遗传育种学研究 .
DOI : 10. 14067 /j . cnki . 1673 -923x . 2003. 01. 004
2 材料与方法
2. 1 种源收集方法
根据枫杨分布区地形、气候、水系及栽培历史等因素 ,在 15个省 (区 )按经纬网格均匀选择 55个采种县
(市 ) ,每个县 (市 )采集 10株母树 ,树间距 100 m以上 ,树龄 20 a以上 . 10株母树的种子等量混合 ,作为该种源
的种子 .参试种源概况见表 1.
表 1 枫杨参试种源采种点地理位置、气候及苗期高生长
Talbe 1 Geographical locat ion , climate and seedling height of the tested Chinese wing-nut tree provenances
采种地点 北纬 东经 海拔
/m
年均气温
/℃ 年降雨量/mm 苗高/cm 采种地点 北纬 东经 海拔/m 年均气温/℃ 年降雨量/mm 苗高/ cm
广东曲江 24°41′ 113°36′ 60. 0 20. 4 1 471. 4 124. 93 浙江富阳 30°03′ 119°57′ 10. 0 16. 5 1 452. 5 122. 70
广东连州 24°47′ 112°23′ 98. 0 19. 5 1 512. 0 125. 58 浙江安吉 30°39′ 119°41′ 21. 0 16. 9 1 501. 5 119. 40
广西平乐 24°37′ 110°40′ 103. 0 19. 9 1 381. 0 131. 78 安徽安庆 30°32′ 117°03′ 20. 0 16. 5 1 389. 1 120. 43
广西灵川 25°25′ 110°19′ 169. 0 18. 7 1 956. 5 123. 68 安徽泾县 30°42′ 118°23′ 37. 0 15. 7 1 553. 1 125. 70
广西全州 25°56′ 111°04′ 196. 0 18. 0 1 474. 6 126. 80 安徽金寨 31°42′ 115°53′ 96. 0 14. 7 1 276. 8 125. 53
福建南靖 24°31′ 117°22′ 24. 0 21. 2 1 521. 6 152. 80 安徽蚌埠 32°57′ 117°22′ 21. 0 15. 1 905. 4 135. 05
福建明溪 26°24′ 117°09′ 400. 0 18. 0 1 775. 3 135. 10 湖北咸宁 29°44′ 114°16′ 64. 0 16. 8 1 515. 1 125. 65
福建福安 27°13′ 119°31′ 46. 0 19. 3 1 656. 4 124. 00 湖北松滋 30°11′ 111°46′ 70. 0 16. 5 1 204. 0 127. 93
福建邵武 27°20′ 117°28′ 192. 0 17. 7 1 783. 1 130. 20 湖北潜江 30°26′ 112°50′ 35. 0 16. 1 1 121. 6 135. 75
贵州平塘 25°50′ 107°19′ 750. 0 17. 0 1 219. 1 126. 63 湖北黄冈 30°27′ 114°53′ 38. 0 16. 9 1 232. 9 115. 48
贵州江口 27°42′ 108°51′ 370. 0 16. 2 1 395. 7 128. 25 湖北红安 31°17′ 114°33′ 62. 0 15. 7 1 116. 1 152. 85
贵州思南 27°57′ 108°15′ 417. 0 17. 2 1 191. 6 139. 28 江苏南京 32°00′ 118°48′ 9. 0 15. 3 1 031. 3 123. 03
江西信丰 25°24′ 114°56′ 165. 0 19. 5 1 500. 9 136. 85 江苏宝应 33°14′ 119°18′ 3. 0 14. 3 950. 0 116. 03
江西吉安 27°07′ 114°58′ 77. 0 18. 3 1 457. 6 130. 45 江苏新沂 34°22′ 118°21′ 29. 0 13. 7 904. 4 136. 90
江西分宜 27°49′ 114°41′ 94. 0 17. 5 1 590. 9 124. 13 重庆涪陵 29°45′ 107°25′ 273. 0 18. 5 1 074. 6 148. 60
江西进贤 28°23′ 116°16′ 34. 0 17. 7 1 580. 5 128. 90 四川古蔺 28°08′ 105°50′ 610. 0 17. 4 748. 4 134. 50
江西德兴 28°57′ 117°35′ 57. 0 17. 1 1 853. 0 120. 68 四川武胜 30°18′ 106°13′ 316. 0 17. 8 1 017. 2 129. 45
江西武宁 29°17′ 115°06′ 79. 0 16. 4 1 438. 4 126. 15 四川达县 31°20′ 107°28′ 310. 0 17. 4 1 148. 0 135. 43
湖南双牌 25°58′ 111°39′ 168. 0 17. 6 1 296. 4 119. 80 河南信阳 32°07′ 114°03′ 115. 0 15. 1 1 134. 6 121. 15
湖南株洲 27°43′ 113°09′ 73. 0 17. 5 1 404. 6 115. 30 河南西峡 33°18′ 110°30′ 251. 0 15. 1 899. 0 109. 75
湖南益阳 28°34′ 112°23′ 47. 0 16. 9 1 414. 8 144. 33 陕西太白 34°02′ 107°19′ 1 544. 0 7. 5 756. 8 58. 08
湖南湘阴 28°41′ 112°53′ 54. 0 17. 0 1 383. 3 126. 43 陕西汉中 33°04′ 107°04′ 500. 0 14. 3 903. 8 135. 25
湖南汨罗 28°48′ 113°04′ 46. 0 16. 9 1 353. 7 134. 05 陕西宁陕 33°19′ 108°19′ 800. 0 12. 4 939. 1 132. 57
湖南石门 29°35′ 111°22′ 117. 0 16. 8 1 359. 1 126. 83 山东沂水 35°48′ 118°42′ 107. 0 12. 1 837. 0 114. 78
浙江龙泉 28°05′ 119°08′ 198. 0 17. 6 1 699. 4 126. 85 山东青岛 36°04′ 120°20′ 76. 0 12. 2 775. 7 109. 58
浙江黄岩 28°38′ 121°25′ 2. 0 17. 0 1 519. 8 115. 25 山东泰安 36°10′ 117°09′ 129. 0 12. 8 722. 5 112. 10
浙江建德 29°29′ 119°16′ 89. 0 17. 0 1 315. 4 128. 08 山东海阳 36°46′ 121°10′ 66. 0 11. 4 833. 8 113. 63
浙江鄞县 29°52′ 121°34′ 5. 0 16. 2 1 374. 5 110. 22
2. 2 种源苗期试验设计
种源苗期试验采用随机区组设计 , 55个参试种源 , 4次重复 , 10株小区 .年底调查高生长量 ,各种源取 4次
重复的平均值 (结果如表 1) .
2. 3 多项式趋势面分析方法
设试验有 n个种源 ,测定各种源平均值为 Zi ( i= 1, 2,… ,n) ,X i 和 Yi分别为种源的经度和纬度 .在最简单
的情况下 ,曲面方程为:
Z i= b0+ b1X i+ b2Yi . ( 1)
当 X和 Y的最高方次为 2时 ,二次趋势面方程为:
16 中 南 林 学 院 学 报 第 23卷
Z i= b0+ b1X i+ b2Yi+ b3X 2i+ b4X iYi+ b5Y2i . ( 2)
用最小二乘法建立正规方程组 ,解联立方程组可以求得方程的系数 .
趋势面分析中主要参数的估计为 [6 ]:
回归平方和 U=∑n
i= 1
( Z i - Z-) 2;剩余平方和 Q=∑n
i= 1
(Z i - Z-) 2;总平方和 S= U+ Q;拟合度 C= US- 1 100% ;
F值检验 F= Uk- 1Q- 1 (n - k- 1) ,k为趋势多项式的项数 ,不包括常数项 b0 .
通过趋势面方程计算出每个种源的趋势值 ,以一定的间隔画出趋势面的等值线图 ,就可以看出种源整个区
域性变化的总趋势 .趋势等值线图的分析 ,有助于研究人员了解种源的变异趋势 ,客观地进行种源区划并对未
参试地区种源进行预测 .
2. 4 二维傅里叶趋势面分析
设 Zij为样点 (xi , yi )上的观测数据 ,对于观测值 Z可用二维傅里叶级数 Z 进行拟合:
Z =∑r
i= 0
∑s
k= 0
{alk cos( 2πlx /L )cos( 2πky /H )+ bik sin( 2πlx /L ) co s( 2πky /H ) }
+ clkcos( 2πlx /L ) sin( 2πky /H )+ d lk sin( 2πlx /L ) sin( 2πky /H ) . ( 3)
式 ( 3)中: Z 为傅里叶趋势值 ; r为 X 轴上给定的最大次数 ; s为 Y轴上给定的最大次数 ; alk、blk、 clk、 dlk是回
归系数 ; L和 H分别为 X和 Y方向上的取样长度 .将原始数据进行正弦、余弦变换后 ,就可以采用与多项式趋
势面相同的最小二乘法求解方程的各项回归系数 .
2 结果与分析
2. 1 趋势面分析的拟合效果
以 55个种源的 12个月苗龄的苗高生长数据分别进行了 1~ 7次多项式趋势面分析和 1~ 3次傅里叶趋势
面分析 .其拟合效果见表 2.由表 2可知 ,对 12个月苗龄的高生长而言 ,其多项式趋势面的拟合优度在达到
50%以后 ,随着趋势面次数的增加仅有缓慢增加 ,在第 8次时 ,拟合优度接近 56% .相比之下 ,傅里叶趋势面拟
合效果明显提高 , 3次傅里叶趋势面的拟合优度达到 71. 14% ,达到了趋势面分析的理想水平 .因此可以用三次
傅里叶趋势面对种源的地理变异模式进行分析研究 .
表 2 枫杨种源高生长趋势面分析拟合效果
Table 2 Simulation of trend surface for seedling height
趋势面 参数估计和 F值
两种趋势面各次多项式的拟合效果
1 2 3 4 5 6 7 8
多项式趋势面
U 1 349. 20 1 845. 02 4 656. 46 5 079. 57 5 199. 83 5 134. 83 5 515. 37 5 532. 29
Q 8 577. 35 8 081. 52 5 270. 08 4 846. 98 4 726. 94 4 791. 72 4 411. 17 4 394. 25
S 9 927. 55 9 928. 54 9 929. 54 9 930. 55 9 931. 54 9 932. 55 9 933. 54 9 934. 54
C /% 13. 59 18. 59 46. 91 51. 17 52. 38 51. 73 55. 56 55. 73
F 2. 67 1. 82 3. 89* * 2. 72* * 1. 73 0. 99 0. 63 0. 25
傅里叶趋势面
U 4 063. 40 6 520. 39 7 062. 12
Q 5 863. 14 3 406. 16 2 864. 42
S 9 926. 54 9 926. 55 9 926. 54
C /% 40. 93 65. 69 71. 14
F 3. 47* * 3. 00* * 1. 57
* * 表示 F检验达到显著水平 (a= 0. 01) .
2. 2 苗高生长地理变异趋势分析
2. 2. 1 苗高生长性状与经纬度的关系
一次多项式趋势面即简单的二元线性回归 ,它最简单直观地反映了生长性状与经纬度的关系 .图 1显示 ,
在苗期阶段 ,枫杨种源高生长的地理变异在总体上首先表现为纬向变异 ,也即南方种源一般较优于北方种源 .
种源高生长与经度的相关程度相对较低 .然而 ,枫杨种源的地理变异并非简单的线性关系 ,只有更精确的模型
才能更确切地反映复杂的变异趋势 .
17第 1期 李纪元等: 枫杨种源苗期高生长地理变异的趋势面分析
2. 2. 2 高次趋势面反映的枫杨种源地理变异趋势
从苗期数据拟合的 2次到 8次趋势面可知 ,枫杨种源的地理变异逐渐地显示出两个速生区域 ,南方的速生
区域带自福建东南部沿西北方向逐渐延伸到江西东南部 ;第二个速生区域自贵州东北部、重庆东南部 ,沿东北
方向延伸湖北中西部 (图 2~ 图 8) .
图 1 一次多项式趋势面示意图 图 2 二次多项式趋势面示意图
Fig. 1 One power polynomial trend surface contour Fig. 2 Two powers polynomial trend surface contour
图 3 三次多项式趋势面示意图 图 4 四次多项式趋势面示意图
Fig. 3 Three powers polynomial trend surface contour Fig. 4 Four powers polynomial trend surface contour
图 5 五次多项式趋势面示意图 图 6 六次多项式趋势面示意图
Fig. 5 Five powers polynomial trend surface contour Fig. 6 Six powers polynomial trend surface contour
18 中 南 林 学 院 学 报 第 23卷
图 7 七次多项式趋势面示意图 图 8 八次多项式趋势面示意图
Fig. 7 Seven powers polynomial trend surface contour Fig. 8 Eight powers polynomial trend surface contour
图 9 一次傅里叶趋势面示意图 图 10 二次傅里叶趋势面示意图
Fig. 9 One power Fourier polynomial trend surface contour Fig. 10 Two powers Fourier polynomial trend surface contour
图 11 三次傅里叶趋势面示意图
Fig. 11 Three powers Fourier polynomial trend surface
contour
傅里叶趋势面相当于高次多项式趋势面 ,但能够更
细致地划出各个地理变异区 (图 9~ 图 11) ,三次傅里叶
趋势面比多项式趋势面更清晰地将枫杨分布区划分为若
干个苗期生长潜力不同的区域 .在三次傅里叶趋势面中 ,
南方速生区域的走向大致为自福建中南部沿南岭山脉向
西 ,经赣南、湘南 ,北上延伸至洞庭湖南缘 ;西部速生区域
的走向为贵州、重庆、湖南、湖北 4省 (市 )交界区域 ,具体
包括贵州东北部、重庆东南部 ,沿东北方向延伸至湖北西
部 .
与此同时 ,由三次傅里叶趋势图可知 ,沿海存在一个
自北向南的缓生带 ,大致包括山东东南部、江苏东部沿
海、浙江北部 ,折向西南至江西中部 .
3 讨论与小结
应用高次多项式趋势面和傅里叶趋势面分析方法 ,
模拟出了枫杨苗期种源高生长的地理变异趋势 .模拟结果显示出两个优良种源区 .这比一般的相关分析更能精
细地刻画出种源的地理变异趋势 .一般在地理变异的线性相关不显著的情况下 ,往往忽视了可能存在的非线性
相关信息 .由于地形阻隔、人为活动干扰、古气候及自然灾害等影响 ,一个树种分布区往往存在着若干个局部的
(下转第 36页 )
19第 1期 李纪元等: 枫杨种源苗期高生长地理变异的趋势面分析
[参 考 文 献 ]
[1 ] 中国科学院中国植物志编辑委员会 .中国植物志:第二十二卷 [M ].北京:科学出版社 , 1999. 382- 386.
[2 ] 中国植物学会主办 .中华人民共和国国务院正式批准公布—— 国家重点保护野生植物名录 (第一批 ) .植物杂志 [ J] , 1999, 5: 4- 11.
[ 3 ] Gent ile A, T rib ulato E, Deng Z N, Cardi A. In vi tro s election of nucellar lemon cal lus and regeneration of plants tolerant to ph oma
t rach eiphia[ J ]. Toxin. Proc. Int. Soc. Ci t ricul tu re, 1992, 1: 150- 153.
[4 ] 王秀松 ,胡东波 ,詹庆才 .杜仲愈伤组织诱导及植株再生的研究 [ J ].西北林学院学报 , 1994, 9( 4): 32- 35.
[5 ] 何业华 ,胡芳名 .枣树原生质体培养及其植株再生 [ J] .中南林学院学报 , 1999, 19( 3): 29- 31.
[6 ] Patat Ochat t E M, Bouon Gibod J , Duron M, Ochat t. Organog ensi s of s tem and lea p ro toplas ts of a h aploid golden delicioua apple clone
(M alusxdom es tic Borkh. ) [ J ]. Plant Cell Repo rts , 1993, 12: 118- 120.
[7 ] 王之吉吉 ,胡正海 .槐树组织细胞培养的研究 [ J] .西北植物学报 , 1997, 17( 5): 1- 6.
[8 ] Och at t S J, Caso O S. Sh oo t regeneration f rom leaf mesophyll protoplas ts of wi ld pear ( Pyrus communis v ar. pyras ter L. ) [ J] . Plan t
Physiol. , 1986, 122: 243- 249.
[9 ] 奚元龄 ,颜昌敬 .植物细胞培养手册 [M ] .北京:农业出版社 , 1992. 58.
[10 ] 王家福 ,何碧珠 .龙眼茎尖的培养 [ J] .福建农业大学学报 , 2000, 29( 1): 23- 26.
[11 ] 桂耀林 .猕猴桃离体茎段愈伤组织的诱导和植株再生 [ J] .植物学报 , 1979, 21( 4): 339- 344.
[12 ] 马锋旺 ,李嘉瑞 .抗氧化剂对杏和中国李原生质体培养的影响 [ J ].西北农业学报 , 1998, 26( 6): 10- 13.
[本文编辑:胡曼辉 ]
(上接第 19页 )
隔离区或不连续区 ,从而使非线性地理变异可能变得更不普遍和明显 .可见趋势面分析是研究种源的地理变异
的有力工具之一 .它能够更清晰地区划种源变异区 ,减少人为因素干扰 ,能为种源区划提供有力的技术支持 .
与多项式趋势面相比 ,傅里叶趋势面具有更高的拟合精度和更好的拟合效果 .多项式趋势面一般仅能反映
出大范围的地理变异趋势 ,而傅里叶趋势面能够表现出样本种源点的细节变化 .当然拟合效果的好坏还取决于
参试种源的数量和分布的均匀代表性 .
[参 考 文 献 ]
[1 ] 乔纳林 W赖特 .森林遗传学 [M ] .郭锡昌 ,胡承海译 .北京:中国林业出版社 , 1981. 215- 258.
[2 ] 徐化成 .油松地理变异和种源选择 [M ] .北京:中国林业出版社 , 1992.
[3 ] 徐化成 .林木种子区划 [M ].北京:中国林业出版社 , 1990.
[4 ] 陈伯望 ,洪菊生 .杉木种源胸径生长地理变异的趋势面分析 [ J].林业科学 , 1995, 31( 2): 110- 115.
[5 ] 李纪元 ,饶龙兵 ,王惠雄 ,等 .枫杨种源苗期生长及生物量地理变异研究 [ J ].林业科学研究 , 2001, 14( 2): 60- 66.
[6 ] 王学仁 .地质数据的多变量统计分析 [M ] .北京:科学出版社 , 1982.
[本文编辑:邱德勇 ]
36 中 南 林 学 院 学 报 第 23卷