全 文 ：福建林学院学报　 2002, 22 ( 3): 274～ 277
Journal of Fujian Col leg e of Fores t ry
乳源木莲混交林种内及种间竞争研究⒇
詹 步 清
(沙县林业局 , 福建 沙县 365500)
摘要: 利用单木竞争指数模型 , 研究富口和黄坑乳源木莲种内和种间的竞争强度的大小 ,结果表
明: 间伐时间的不同 , 对乳源木莲种内与种间竞争强度影响很大 , 富口和黄坑种间竞争均大于
种内竞争 , 但黄坑的乳源木莲种内和种间的竞争强度均大于富口 . 竞争指数与对象木胸径符合
幂函数关系 , 并达到显著水平 , 乳源木莲种内、 种间及整个林分的竞争强度随着对象木胸径的
增大而下降 , 并维持在较低的水平 .
关键词: 乳源木莲 ; 混交林 ; 种内竞争 ; 种间竞争
中图分类号: Q145+ . 1　　　　文献标识码: A　　　　文章编号: 1001-389X ( 2002) 03-0274-04
Study on the Inner-species Competition and Inter-species
Competition in Mixed Forest of Mangliet ia yuyuanensis
ZHAN Bu-qing
( Forest ry Bu reau of Shaxian, Shaxian 365500, China)
Abstract: U sed the model of mono-tr ee competition index , the inne r-species competitio n and inter-species competition o f
Manglietia yuyuanensis in Fukou and Huangkeng w ere analysed. Th e r esults show tha t ther e is se rious influence on the
competitio n deg ree of Manglietia yuyuanensis with th e differ ent time o f woodcut ting. The inner-competition is mo re serious
than inter-competitio n in Fukou and Huangkeng and the competitio n deg ree of these o f Huangkeng is more than Fukou. It
is powe r function betw een the competition index and objectiv e tr ees. W ith the increase of objectiv e tr ees′chest diam eter, the
competitio n intensity o f species and fo rest w ill descend and may be in the low level fo r a long tim e.
Key words: Manglietia yuyuanensis; mix ed for est; inner-species competition; inter-species competitio n
竞争是自然界普遍存在的现象 , 它是指生物利用环境等资源而发生的相互关系 , 这种关系主要发生
在营养面积或营养空间不足时 . 其特点是一方会对另一方 (或多方 )产生不利的影响 [1, 2 ] ,竞争的结果是一
个有机体阻碍了另一个有机体的正常生长和发育 .
利用竞争指数来描述树木间的竞争 , 虽然竞争指数在形式上是对树木间生存空间竞争关系的数学描
述 , 但其实质则是反映树木生长对物理环境的占有量这一矛盾 , 因而不失为研究种内种间竞争的理想指
标 [3, 4 ] . 乳源木莲和杉木混交是比较理想的混交方式 , 但关键是如何调节好种间竞争 .
混交林树种间关系究竟如何? 是不是导致林分差异的根本原因? 以福建省沙县富口和黄坑山场的乳
源木莲纯林和与杉木混交林为研究对象 , 采用 Hegyi ( 1974) [5 ]的竞争指数模型来分析乳源木莲的种内和
种间竞争 , 探讨这种混交林在不同生长阶段应采取的种间竞争调控措施 , 为深入研究乳源木莲杉木混交
林提供理论依据 , 同时也为乳源木莲种质资源和扩大种群规模提供参考 [6 ] .
1　试验地概况
试验地位于福建省沙县富口和黄坑山场 . 该区属中亚热带季风气候 ,年平均温度 18℃ ,最冷月平均
气温 10～ 15℃ , 最热月 18～ 23℃ , 极端最低温度- 11℃ , 年平均日照时数为 1 700～ 1 800 h, 无霜期
220～ 298 d, 年降雨量为 1 600～ 1 800 mm, 年蒸发量为 1 300～ 1 500 mm , 相对湿度 80%以上 , 干湿季
⒇基金项目: 福建省科学技术委员会科学基金资助项目 ( 99-Z-112) .
作者简介: 詹步清 (1963- ) , 男 , 福建沙县人 , 工程师 , 从事森林培育研究 .
收稿日期: 2002-01-31; 修回日期: 2002-03-13.
DOI : 10. 13324 /j . cnki . jfcf . 2002. 03. 020
明显 , 原生植被为亚热带常绿阔叶树或针阔混交林 .
试验地为低山山地 , 富口山场海拔 250 m, 黄坑山场海拔 550 m. 母岩由砂岩、 花岗岩发育的山地红
壤 , 土层较深厚、 肥沃、湿润 . 多数为Ⅰ 、 Ⅱ立地级 , 部分为Ⅲ级地 . 试验林为 1985年 (富口 )和 1987年
(黄坑 )营造的乳源木莲杉木混交林或纯林 . 黄坑山场杉莲混交林初植密度 3 600株 /hm2 ,直到 14年生开
始间伐 , 乳源木莲长期受抑制 , 生长明显不如杉木 ; 而富口杉莲混交林初植密度 3 000株 /hm2 , 间伐较
及时 ( 10年生 ) , 间伐了影响乳源木莲生长的杉木 , 目前乳源木莲生长显著优于杉木 .
2　研究方法
2. 1　数据收集
分别在黄坑和富口杉莲混交林设置固定样地 10块 , 样地面积 20 m× 20 m , 对每块样地进行生长季前
和生长季后 2次调查 , 项目包括样地内每株树木的空间位置、 冠幅、 冠高、 生长季前、 后的树高和胸径 .
固定样地内每株树木空间位置的确定方法: 将每一林木的位置坐标以 1∶ 100比例落实到方格纸上 .
内业整理时 ,在定位图上分别选择乳源木莲及杉木为对象木 ( o bjectiv e t ree) ,然后以该对象木为中心 ,将
半径 6 m(包括 6 m)范围内所有乔木 (胸径≥ 4. 5 cm )定义为竞争木 , 并测量与相应对象木的距离 .
2. 2　研究方法
竞争指数的计算采用 Hegyi ( 1974)提出的单木竞争指数模型 [7～ 9 ]
CI = ΢(Dj /Di ) /Lij , i = 1, 2,… ,n ( 1)
式中: CI为竞争指数 , 其值越大竞争越激烈 ; Dj为竞争木第 j株的胸径 ; Di为对象木乳源木莲第 i株的
胸径 ; Li j为对象木 i与竞争木 j之间的距离 ; n为竞争木株数 ; N为对象木 (乳源木莲 )株数 .
首先计算出每个竞争木对对象木的竞争指数 ,然后将 N个单木间的竞争累加和平均即得出乳源木莲
种间及种内的竞争强度 .
3　结果与分析
3. 1　不同径阶乳源木莲种内与种间 (杉木 )竞争
富口、 黄坑混交林在生长过程中 , 种内 (乳源木莲 )和种间 (乳源木莲与杉木 )必然要发生竞争 , 不同
混交林中种内竞争 (表 1)和种间竞争 (表 2)强度随径阶的变化不同 . 根据调查资料 ,种内和种间竞争强度
计算结果见表 1、 表 2.
表 1　富口和黄坑混交林中乳源木莲种内竞争强度
Table 1　 The in ner-species competit ion deg ree of Mangl iet ia yuyuanensis in mixed fores t in Fukou and Huang keng
径级 /cm 4～ 7 8～ 11 12～ 15 16～ 19 20～ 23 24～ 27 28～ 31 32～ 35
富　口
　竞争强度 CI
　标准差 S
　样本数 N
0. 304
0. 125
4
0. 285
0. 077
9
0. 163
0. 085
7
0. 133
0. 041
5
0. 112
0. 032
2
0. 108
0. 008
2
0. 100
0. 000
1
黄　坑
　竞争强度 CI
　标准差 S
　样本数 N
0. 402
0. 265
9
0. 343
0. 206
30
0. 265
0. 124
41
0. 217
0. 119
37
0. 214
0. 104
7
表 2　富口和黄坑混交林种间竞争强度
Tab le 2　 Th e inter-species competi tion deg ree in mix ed fo res t in Fukou and Huangkeng
径级 /cm 4～ 7 8～ 11 12～ 15 16～ 19 20～ 23 24～ 27 28～ 31 32～ 35
富　口
　竞争强度 CI
　标准差 S
　样本数 N
0. 414
0. 140
30
0. 325
0. 119
96
0. 199
0. 059
65
0. 239
0. 135
60
0. 131
0. 062
30
0. 124
0. 055
31
0. 076
0. 023
11
黄　坑
　竞争强度 CI
　标准差 S
　样本数 N
0. 694
0. 571
14
0. 525
0. 242
32
0. 394
0. 269
75
0. 314
0. 142
40
0. 313
0. 137
6
275第 3期　　　　　　　　　　　　　詹步清: 乳源木莲混交林种内及种间竞争研究
　　种间的竞争能力决定于种的生态习性、生态幅度和群落的动态 . 生态习性相近的种 ,种间竞争激烈 .
当一个种处于最适生态位时 , 其竞争能力最大 .
从表 1和表 2可以看出 , 富口混交林中的乳源木莲各径阶种内竞争强度均小于种间竞争强度 . 其原
因是富口混交林中乳源木莲密度相对较小 ( 300～ 400株 /hm2 ) ,因而来自乳源木莲种内的竞争较低 , 生长
主要受种间竞争影响 . 黄坑混交林中各径阶乳源木莲种间竞争强度大于种内竞争强度 , 黄坑最初混交密
度较大 , 且乳源木莲比例小 ,乳源木莲早期与杉木的种间竞争较缓和 ,但随林龄增加 ,种间竞争加剧 . 杉
木长势良好 , 居于林冠上层 , 而乳源木莲处在林冠下层 , 长期受抑制 , 因此 , 种内竞争小于种间竞争 . 虽
有间伐 , 但太晚 , 间伐效果不明显 , 现阶段种内竞争仍小于种间竞争 .
富口混交林初期杉木比例虽然也偏大 , 但由于间伐及时且间伐目的明确: 促莲抑杉 , 因此在种间发
生激烈竞争之前就调节了种间关系 , 使乳源木莲具备所需的营养空间 , 生长良好 , 因而乳源木莲种间竞
争比黄坑小 , 虽大于种内竞争 , 但并不激烈 .
3. 2　乳源木莲种内及种间竞争指数
不分径阶 , 把乳源木莲和杉木种群分别看作一个竞争实体 , 来反映二者的竞争关系 , 利用式 ( 1)分别
计算富口、 黄坑混交林中乳源木莲种内及种间的竞争指数 (见表 3) .
　　乳源木莲与杉木的混交林中 , 杉木是一种早期速生树种 , 在造林初期生长快速而迅速郁闭 , 而乳源
木莲造林初期生长比杉木稍慢 . 当林分高度郁闭后 ,乳源木莲常处在下层而光照不足 ,进而影响其发育 ,
使乳源木莲的生长空间大大减少 , 生长受到抑制 .
从表 3可以看出: 富口混交林中乳源木莲与杉木种间竞争强烈 , 而种内竞争比较缓和 ; 黄坑混交林
中乳源木莲种间竞争指数大于种内竞争指数 , 但黄坑乳源木莲种内及种间竞争均比富口强烈 , 这与分径
阶分析的竞争结果一致 .
3. 3　竞争指数与对象木个体
大小关系
3. 3. 1　竞争指数与对象木胸
径大小的数学模型　竞争能
力受多种因素制约 , 其中胸
径的大小对竞争能力影响很
大 . 通过多种模型模拟结果
表明 , 竞争指数与对象木胸
径大小的关系近似地服从幂
函数关系 [9 ] , 即
CI = AD— B
式中: CI为竞争指数 ; D为对
象木胸径 ; A、 B为模型参数 ;
富口和黄坑混交林的模
型拟合结果见表 4、 表 5. 经
显著性检验、 相关系数 ( R)检
验 [10 ]均可以达到极显著水
平 ,说明乳源木莲种内 ,种间
的竞争强度与对象木胸径大
小的关系可以用该模型进行
预测 .
表 3　富口和黄坑混交林竞争指数
Table 3　 Th e competi ti on ind exes in mixed fores t in Fukou and Huangk eng
项　　目 富　　　口种　内 种　间
黄　　　坑
种　内 种　间
竞争指数 0. 280 7 2. 755 3 2. 582 5 4. 723 5
标 准 差 0. 153 8 1. 545 8 1. 217 5 1. 307 4
竞 争 木 68 233 12 111
表 4　竞争指数与对象木大小模型 (富口 )
Table 4　 Th e models of competi ti on ind ex and ob jective trees ( Fukou )
A B R R0. 01 显著性试验
乳源木莲与林分 148. 150 0 1. 330 0 — 0. 959 3 3. 109 0 * *
乳源木莲与杉木 149. 250 0 1. 415 1 — 0. 839 3 34. 997 3 * *
乳源木莲种内 36. 434 0 1. 757 5 — 0. 580 9 11. 593 0 * *
　　注: R0. 01为极显著水平 R检验值 .
表 5　竞争指数与对象木模型 (黄坑 )
Table 5　 The mod els of competi tion index and objectiv e t rees ( Huangkeng)
A B R R0. 01 显著性试验
乳源木莲与林分 86. 992 0 0. 935 0 — 0. 856 5 16. 790 0 * *
乳源木莲与杉木 158. 620 0 1. 344 5 — 0. 915 6 5. 043 0 * *
乳源木莲种内 133. 210 0 1. 479 0 — 0. 616 4 47. 176 5 * *
　　注: R0. 01为极显著水平 R检验值 .
3. 3. 2　乳源木莲种内种间竞争指数的预测　富口和黄坑样地的预测模型 [11 ]分别见表 6、表 7. 从表 6、表
7可以看出: 乳源木莲种内、种间及整个林分的竞争强度随着对象木胸径的增大而下降 ,并维持在较低的
水平 .
276 福　建　林　学　院　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　第 22卷
表 6　富 口 混 交 林 竞 争 指 数 预 测
Table 6　 The forecast of competi tion ind ex in mixed fores t in Fukou
对象木胸径 /cm 8 12 16 20 24 28 32 36
乳源木莲与林分 9. 323 8 5. 437 4 3. 708 7 2. 756 3 2. 162 8 1. 761 9 1. 475 2 1. 261 3
乳源木莲与杉木 7. 869 6 4. 433 7 2. 951 0 2. 151 9 1. 662 6 1. 336 7 1. 106 6 0. 936 7
乳源木莲种内 0. 942 6 0. 462 2 0. 278 8 0. 188 3 0. 136 7 0. 104 3 0. 082 5 0. 067 0
表 7　黄 坑 混 交 林 竞 争 指 数 预 测
Table 7　 The forecas t of competi tion index in mix ed fores t in Huangkeng
对象木胸径 /cm 4 8 12 16 20 24
乳源木莲与林分 23. 798 7 12. 447 7 8. 520 1 6. 510 7 5. 284 7 4. 456 4
乳源木莲与杉木 24. 597 3 9. 686 2 5. 615 6 3. 814 3 2. 825 7 2. 211 4
乳源木莲种内 17. 143 1 6. 149 9 3. 376 2 2. 206 2 1. 586 0 1. 211 2
　　乳源木莲在发育初期 , 胸径小 , 林冠处于被压状态 , 为了竞争生存空间 , 而与周围竞争木发生剧烈
的竞争 . 随着个体的发育 , 胸径的增大 , 本身的竞争能力逐渐增强 , 特别是到了成熟阶段 , 保留下来的
个体处于主林层 , 与周围竞争木都有适合自己生存的营养空间 , 供其自由生长 , 因此竞争关系逐渐减弱 ,
并可长久维持 .
4　小结
间伐时间不同 , 对不同径阶乳源木莲种内与种间竞争强度影响很大 , 富口 (间伐及时 )的乳源木莲生
长很好 ,种内竞争小于种间竞争 ; 黄坑 (间伐太晚 )乳源木莲和杉木竞争剧烈 , 且乳源木莲生长受抑制 ,处
于竞争劣势 .
把乳源木莲和杉木分别看成一个参与竞争的实体 , 由竞争指数可以看出: 黄坑和富口的乳源木莲种
内、种间竞争强度的规律与不同径阶的结论一致 ,且黄坑的乳源木莲种内和种间的竞争强度均大于富口 .
竞争指数与对象木胸径符合幂函数关系 , 经检验可以达到显著水平 . 乳源木莲种内、 种间及整个林
分的竞争强度随着对象木胸径的增大而下降 , 并维持在较低的水平 .
参 考 文 献:
[ 1]东北林学院 . 森林生态学 [ M ] . 北京 : 中国林业出版社 , 1981. 61-63.
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(责任编校: 卢凤美 )
277第 3期　　　　　　　　　　　　　詹步清: 乳源木莲混交林种内及种间竞争研究