全 文 ：第 24卷 第 4期 中 南 林 学 院 学 报 Vol. 24 No. 4
2004年 8月 JOU RN AL OF CENT RAL SOUT H FO RESTRY UNIV ERSITY Aug. 2004
[文章编号 ] 1000- 2502( 2004) 04- 0001- 05
刚果 12号桉与厚荚相思混交林的养分效应
吴晓芙 , 胡曰利
(中南林学院 ,湖南株洲 412006)
[摘 要 ] 刚果 12号桉与厚荚相思行状混交抑制了两试验树种的生长 ,混交提高了桉树 N营养水平 ,却降低了桉树 P、 K的吸收
量 .混交对林木生长的影响可能由两树种间 N的再分配和 P、 K的竞争的养分效应所致 .
[关键词 ] 林学 ;刚果 12号桉 ;厚荚相思 ;混交林 ;养分效应
[中图分类号 ] S792. 390. 5; S725. 2 [文献标识码 ] A
Nutrient Effect Study ofEucalyptus ABL 12 and Acacia
crassicarpa Cunn Mixed Stands
WU Xiao-fu, HU Yue-li
( Cent ral South Forest ry University, Zhu zh ou 412006, Hunan, China)
Abstract: Ex perim ental resul ts f rom the s tands of Eucalyp tus ABL12 and Aca cia crassicarpa Cunn mix ed in row s indicate that th e
grow th of th e two tes ted species i s both rest rained and th at thi s mixed model enhances N lev el in eucalyptus t rees but red uces th eir P
and K uptak e. Th e slow dow n of t ree g row th in the mix ed stands i s lik ely att ribu ted to a nut rient effect resul ted f rom re-dist ribu tion
of N and com pet iti on of P and K betw een the tw o tes ted species.
Key words: f ores t ry; Eucalyp tus ABL 12; Acacia crassicarp a Cunn; mix ed s tands; nu trient effect
桉树是世界上三大造林树种 (松、桉、杨 )之一 ,为热带、亚热带和地中海沿岸国家极为重要的速生造林树
种 ,目前有 96个国家引种 .其木材主要用作薪材、干材和纸浆材 .随着纸浆需求的日益增长 ,桉树纸浆在阔叶材
纸浆市场中占有的比例也愈来愈大 [ 1] .
我国引种桉树已有 100多年的历史 ,栽培范围遍及华南、西南、华中和华东等地区 ,栽培面积已达 80万
hm
2 ,居世界第二位 .我国桉树人工林中 60% ～ 70%是定向经营的短轮伐期工业用材林 ,其中大部分林地实行
多代连栽 [2 ] .广东雷州林业局自 1954年起大量引种营造桉树 ,目前已引进国内外桉树品种和变种 120多个 ,保
存 75个 .雷州半岛林地总面积为 30. 49万 hm2 ,蓄积 774. 08万 m3 ,其中桉树人工林面积为 14. 80万 hm2 ,为我
国最大的桉树人工林生产基地 .
与外国相比 ,我国桉树人工林产量较低 .巴西、南非、刚果和澳大利亚的商品林桉树基地的平均生长量达
30～ 50 m3· hm- 2a- 1 ,而我国的平均产量约为 5 m3· hm- 2a- 1 ,高产林分也只在 10～ 20 m3· hm- 2 a- 1之间 ,因
此增产的潜力很大 .我国南方尤其是雷州半岛地区桉树的连栽已导致明显的地力衰退 [2 ] ,引发了系列问题 ,严
重影响了有限林地的可持续性利用 .因此 ,研究人工林地力衰退机理 ,探索工业用材和商品林高效、优质的可持
续利用模式 ,具有十分重要的意义 [3 ] .
桉树与相思混交是我国桉树产区常用的栽培模式 ,其目的是利用相思树种的固氮能力提高和维护林地生
产力 ,促进桉树生长 .本试验的重点是考察桉树和相思行状混交林中的养分效应 .
[收稿日期 ] 2004-04-25
[基金项目 ] “九五”国家攻关专题“纸浆材林微生物应用及施肥技术研究” .
[作者简介 ] 吴晓芙 ( 1953- ) ,男 ,苗族 ,湖南吉首人 ,教授 ,博导 ,从事林木培育、环境科学与工程等方面的研究 .
DOI : 10. 14067 /j . cnki . 1673 -923x . 2004. 04. 001
1 材料与方法
1. 1 试验地点
试验点位于广东省雷州林业局河头林场 ,东经 109°40′,北纬 20°4′.该地属热带北缘海洋性季风气候 .年均
气温为 23. 5℃ ,最热月 ( 7月 )平均气温为 28. 9℃ ,最冷月 ( 1月 )平均气温为 15. 2℃ .夏长冬暖 ,年均日照时数
2 000 h以上 ,降雨量 1 600～ 1 700 mm,年蒸发量 1 763 mm.年相对湿度 80%左右 .干湿季明显 ,全年无霜 .
4～ 9月为湿季 ,降雨量占全年的 85. 5% ,期间常有暴雨天气 ; 7～ 9月雨量较多 ,但平均降雨日数较少 ,有伏旱现
象 .冬季干旱 ,属夏雨型地区 .每年一般约有 3次台风和热带低压的侵袭 ,成为影响当地林业生产的主要自然灾
害 .试验点地势平坦 ,土壤为第四纪浅海沉积物发育的砖红壤 ,土层深厚 ,质地为轻壤 ,呈强酸性反应 .试验点土
壤的理化性质见表 1.
表 1 试验点土壤 ( 0～ 50 cm)的理化性质
Table 1 Soil( 0～ 50 cm) physical and chemical properties
土壤类型 有机质
/ ( g· kg- 1) 全 N/( g· kg- 1 ) 全 P/( g· kg- 1 ) 全 K/( g· kg- 1) 碱解 N/(mg· kg- 1) 速效 N/( mg· kg- 1 ) 速效 K/( mg· kg- 1 ) pH值
砖红壤 8. 00 0. 63 0. 26 3. 77 21. 1 0. 6 23. 1 5. 2
1. 2 试验林地
试验选用的桉树树种为刚果 12号 W5 Eucalyptus ABL 12.该树种因生长快、抗风和抗病虫害能力强的特
点 ,已成为广东沿海地区主要桉树栽培品种 .
混交树种选用厚荚相思 Acacia crassicarpa Cunn. ,又名粗果相思 ,含羞草科 ,为常绿乔木 ,原产于澳大利
亚、巴布亚、新几内亚和印度尼西亚等国 .该树种具有生长快、干形较直、耐干旱瘠薄、抗逆性强等特点 ,其木材
可作纤维与纸浆用 ,亦用于建筑和造船 .
试验林于 1997年 3月营造 ,桉树纯林与厚荚相思纯林的密度均为 2 500株· hm- 2 (株行距为 1. 5 m× 2. 5
m ) ;混交林中桉树与厚荚相思的密度各为 1 250株· hm- 2 .两树种行状混交 .
试验林轮伐期为 6 a,在轮伐期内施 HYDRO N PK复合肥 (含 N为 15% , P2O5为 15% , K2O为 15% )共计
4次: 1 a时每株基肥用量为 100 g,当年 9月每株追施 100 g; 2 a时追施 200 g; 3 a时追施 150 g; 4 a时再追施
100 g .其它营林措施同当地非试验区 .
1. 3 土壤样本
采用直径为 5. 1 cm的取样器 ,在试验林地采取土层深度为 0～ 40 cm的土壤样本 .土壤有机质用 K2CrO7-
H2 SO4消煮 ,并用 FeSO4容量法测定 ;全 N量用开氏法测定 ;有效 P用改进的 Olsen法测定 ;有效 K用中性
N H4AC浸提 ,并用火焰光度法测定 .其它土壤的理化性质采用常规方法 [4 ]进行测定 .
1. 4 植物样本
在试验林中随机调查 100株树 ,测定直径 D (林木 1. 3 m处的胸径 )和高 H .选取平均木 3株 ,测定其高后 ,
伐倒样木再测定其叶、枝、干、皮、根和去皮、干的鲜质量 ,并各取样 1 kg.
细根样品在 60℃温度下烘干 ,其它植物样品 80℃ ( 12 h )烘干至恒质量 ,测定含水量 ,计算干物质生物量 .
采用常规方法 [4 ]测定树体各器官 N、 P和 K的含量 ,计算平均值 .
2 结果与讨论
2. 1 混交对林木生长的影响
表 2给出了试验林分胸径、高和单株生物量的平均值 ,表 3给出了纯林和混交林中桉树各器官生长量的平
均值 .表 2与表 3中的 RD代表纯林与混交林生长量的相对差异 ,用百分比表示 ,定义为: RD= [ (混交 - 纯
林 ) /混交 ]× 100% .理论上 , RD的取值范围为负无穷大 (混交值为零时 )到 100% (纯林值为零时 ) , RD大于零
(RD取正值时 )代表混交促进了林木的生长 ,为正效应 , RD小于零 (取负值时 )说明混交抑制了林木的生长 ,为
负效应 .
2 中 南 林 学 院 学 报 第 24卷
表 2 刚果 12号桉与厚荚相思 (林龄为 4. 5 a)的生长状况
Table 2 Growth stat e of Eucalyptus ABL 12 and Acacia crassicarpa Cunn
树种 纯林桉树 混交桉树 RD /% 纯林相思 混交相思 RD /%
直径 D /cm 10. 88 10. 63 - 2. 35 11. 80 11. 00 - 7. 27
高 H /m 13. 57 13. 37 - 1. 50 14. 33 13. 67 - 4. 83
单株生物量 W / ( g· 株 - 1 ) 34. 07 32. 48 - 4. 90 43. 36 39. 32 - 10. 27
表 3 刚果 12号桉与厚荚相思 (林龄为 4. 5 a)各器官的生长量
Table 3 Growth increment of the organs of Eucalyptus ABL 12 and
Acacia crassicarpa Cunn g· 株 - 1
树种 器官 枝 叶 干 皮 根 全株
纯林 1. 70 1. 02 22. 15 3. 41 5. 79 34. 07
桉树 混交 1. 14 1. 30 21. 11 3. 25 5. 68 32. 48
RD /% - 49. 12 21. 54 - 4. 93 - 4. 92 - 1. 94 - 4. 90
纯林 4. 80 4. 92 23. 83 3. 65 6. 16 43. 36
相思 混交 3. 52 4. 23 22. 62 3. 33 5. 62 39. 32
RD /% - 36. 36 - 16. 31 - 5. 35 - 9. 61 - 9. 61 - 10. 27
从表 2与表 3中的数据可以
看出 ,在本试验条件下 ,混交模式
一定程度上抑制了桉树和相思树
的生长 .整体上 ,林木的胸径、高
和单株生物量呈现的递减趋势
为:纯林相思 > 混交林相思 >
纯林桉树 > 混交林桉树 .混交
对桉树的影响相对小 ,但对相思
(尤其是单株生长量 )的影响却很
显著 (见表 2) .表 3的数据有一
个特点 ,即纯林中桉树各器官生
物量均大于混交林的值 ,唯有叶
的 生 物 量 相 反 , 其 RD 为
21. 54% ,说明混交促进了桉树叶
的生长 ,这一现象有可能是混交
林中树种间光照竞争的结果 .
表 2与表 3的数据所反映的混交效应与前人的某些报道不一致 .余雪标 [ 2]研究了尾叶桉 ( M LA)与粗果相
思混交模式 ,其行间混交模式中 5. 5 a桉树的高生长和单位面积林分总生长量均大于带状混交和纯林模式的 ;
行间与带状混交模式中林分枯落物养分总量的差异很小 ,但高于纯林模式的 57. 3% .肖文光 [5 ]在分析 6 a尾叶
桉与厚荚相思行间混交效应中也得出相似的结论 .对混交正效应的解释 ,除了相思树种的固氮作用外 ,还包括
混交模式中构成的以尾叶桉为主的复层林冠结构 ,其提高了光照的利用效率 .
虽然相思树种具有固氮能力 ,然而尚无试验结果证实行间混交可显著提高林地的生产力 [6 ] . M oraes等 [ 7]
报道了在巴西的试验结果 ,即不同模式下 7 a的生长状况 ,其木材产量最大的是纯林 ,而混交林次之 ,并且混交
中桉树的死亡率也最高 .也有研究发现 ,在密度相同的情况下相思或其它的固氮树种能抑制桉树的生长 [ 8～ 10] .
混交效果涉及多因子作用的平衡问题 .例如 ,当其它因子 (如水分、光照、 P和 K等 )不为林木生长限制因
子时 ,或者说 ,当氮营养是林木生长的唯一限制因子时 ,相思的固氮作用方可促进林木的生长 .但如果其它因子
不能满足林木生长的需求 ,固氮作用的效果将会被削弱 ,而混交林的生长将会因树种对其它限制因子的竞争而
受到影响 [11 ] .
混交效果与混交树种生长特点直接相关 .沈国舫 [10 ]关于刚果 12号桉树和大叶相思以及马占相思混交效
果的研究表明:桉树前 3年生长迅速 ,很快占领了林冠上层 ,但桉树树冠狭小、稀疏、透光度大 ,并不影响相思的
生长 ;相思前 3年生长较慢 ,但有一定的耐荫性 ,与桉树组成了复层林结构 ,充分地利用了生长的空间 ,相思的
固氮功能则相应地促进了桉树的生长 ;但这种平衡关系只能维持 3年 , 3年后相思的高生长迅速 ,很快便可超
过桉树 ,抑制桉树的生长 .
本试验混交林中相思与桉树的高生长的差异较小 ,光照可能成为两个树种生长的竞争因子 .一般情况下 ,
光照空间的竞争会促进林木叶与高的生长 ,试验中混交林叶的生长量很大 (见表 3) ,但高生长却小于同等密度
的纯林的值 .另一方面 ,试验林中相思的高生长大于桉树的高生长 ,逻辑上 ,这两个树种对光照的竞争对于桉树
应更为不利 ,然而 ,试验中 ,混交对桉树的负面影响远远小于混交对相思的抑制作用 ,这不符合优胜劣汰的竞争
规律 .因此本试验的结果难以用光照竞争来解释 .
2. 2 混交对林木养分的影响
表 4给出了纯林和混交林中桉树各器官的氮 ( N )、磷 ( P)、钾 ( K)的含量和吸收量 ,其中养分吸收量为表 4
中各器官养分含量与表 3中对应生物量的乘积 .
纯林和混交林中桉树的不同器官的养分含量和吸收量虽然存在一些差异 ,但表 4中的数据反映的基本趋
势是: ( 1)混交从整体上提高了桉树 N养分的含量 ,促进了桉树对 N的吸收 ; ( 2)混交对 P养分的影响不显著 ,
混交林中桉树 P养分的含量和总吸收量略低于纯林的值 ; ( 3)除了叶中 K养分的吸收量外 ,混交对桉树 K养分
的影响呈负效应 ,混交模式显著地降低了桉树 K养分的含量和总吸收量 .
表 4中 ,混交林桉树叶的 N、 P、 K含量均低于纯林的值 , RD为负数 .但由于混交林桉树叶的生物量大于纯
林桉树叶的生物量 ,致使混交林中桉树叶养分 ( N、 P、 K)的吸收量显著大于纯林的值 .这一现象是否说明混交
抑制林木生长的原因之一是混交树种的相互作用或竞争影响了林木所吸收养分的利用率 (或养分生产力 ) ,这
3第 4期 吴晓芙等: 刚果 12号桉与厚荚相思混交林的养分效应
表 4 刚果 12号桉 (林龄为 4. 5 a )的养分含量与吸收量
Table 4 Nutrient mass f raction and absorption of Eucalytus ABL 12
元素 器官 养分含量 /( g· kg- 1 )纯林 混交 RD /%
吸收量 / ( g· 株 - 1 )
纯林 混交 RD /%
枝 3. 32 3. 39 2. 06 5. 66 3. 85 - 46. 95
叶 18. 87 18. 24 - 3. 45 19. 29 23. 70 18. 60
氮 N 干 1. 18 1. 30 9. 23 26. 13 27. 40 4. 61
皮 3. 28 3. 41 3. 81 11. 18 11. 08 - 0. 86
根 3. 43 4. 12 16. 75 19. 87 23. 40 15. 08
单株 2. 41 2. 76 12. 58 82. 12 89. 42 8. 16
枝 0. 40 0. 42 4. 76 0. 68 0. 47 - 43. 67
叶 1. 17 1. 09 - 7. 34 1. 20 1. 42 15. 72
磷 P 干 0. 13 0. 11 - 18. 18 2. 88 2. 37 - 21. 48
皮 0. 51 0. 53 3. 77 1. 74 1. 72 - 0. 81
根 0. 22 0. 22 0. 00 1. 27 1. 25 - 1. 92
单株 0. 23 0. 22 - 2. 97 7. 77 7. 24 - 7. 34
枝 2. 12 1. 04 - 103. 85 3. 61 1. 18 - 206. 62
叶 3. 77 3. 76 - 0. 27 3. 85 4. 89 21. 19
钾 K 干 0. 47 0. 37 - 27. 03 10. 41 7. 84 - 32. 75
皮 2. 65 1. 22 - 117. 21 9. 03 3. 95 - 128. 70
根 0. 63 0. 60 - 5. 00 3. 65 3. 41 - 7. 01
单株 0. 90 0. 65 - 36. 98 30. 55 21. 27 - 43. 66
一点有待于进一步探讨和证实 .
养分吸收量是林木生长量与林木养
分含量的乘积 ,因此养分含量小不一定
等于养分吸收量小 ,其还取决于林木生
长量的状况 .如果给定树种 ,比较两块其
它条件相同的林地 ,林木养分含量小的
林地不一定养分贫乏 ,因为林木高生长
会产生稀释效应 ,降低林木养分含量 ,但
养分吸收总量小的林地其养分水平一定
相对低 .在本试验条件下 ,纯林和混交林
的土壤类型相同 ,人工管理措施和施肥
水平也基本一致 ,因此除了试验误差外 ,
养分吸收的差异应主要归结于混交效
应 .虽然依据现有的数据难以给出结论 ,
但表 4的数据一定程度地说明了混交提
高了林地 N养分的水平 ,然而由于 K以
及 P养分的状况没有改善 ,混交中相思
与桉树对 K和 P的吸收竞争则可能会
相对削弱或抵消混交增 N的效应 .
吴晓芙与胡曰利 [ 12～ 14]曾将林木平均养分含量的倒数 (总生物量 /总养分吸收量 )定义为养分生产力 (每单
位养分生产的生物量 ) ,并依据养分平衡与综合限制因子原理指出在林木生长必要元素中 ,养分生产力大的因
子 ,亦即养分吸收量小的元素是林木生长的限制因子 .给定某一养分水平 ,若其养分生产力大 ,进一步提高该一
养分水平则可获得的增产潜力也大 .
表 5 刚果 12号桉 (林龄: 4. 5 a)单株平均养分含量的倒数值
Table 5 The reciprocal values of individual tree average
nutrient mass f ract ion of Eucalyptus ABL 12
养分元素 ( 1 /养分含量 )† 的值 / ( kg· g- 1)纯林 混交 RD /%
氮 N 0. 415 0. 363 - 14. 39
磷 P 4387 4. 517 2. 88
钾 K 1. 115 0. 528 27. 00
† “ 1 /养分含量”表示养分含量的倒数 .
将表 4中单株的养分含量 (即林木平均养分含
量 )转换为倒数列入表 5,从表 5中可以看出 ,纯林
中 N养分的生产力明显大于混交林 , P养分生产力
的差异较小 ,而混交林中 K养分的生产力却高于纯
林的 27% .依据养分生产力效应原理分析 ,表 5中
的数据所反映的规律是: ( 1)在本试验的施肥水平
上 ,纯林模式中的 N营养仍然是桉树生长的限制因
子 ,而 P与 K相对处于次要或从属地位 ,这说明如
果采取合适的营林措施进一步提高 N的水平 ,同时兼顾与 K、 P营养的平衡问题 ,则可能会进一步提高纯林桉
树的生长量 ; ( 2)混交模式中 , N元素表现为相对非限制性因子 ,而 K养分成为限制桉树生长的主要因子 ,其次
是 P养分 ,这说明混交提高了林地 N养分的水平 ,但很有可能是由于相思与桉树对 K与 P养分的竞争相对降
低了桉树对 K与 P养分的吸收量 ,从而一定程度地限制了林木的生长 .
表 6 刚果 12号桉与厚荚相思 (林龄为 4. 5 a)单株平均养
分含量、吸收总量及比值
Table 6 The single tree mean nutrient mass fraction, total
absorption and proport ionality of Eucalyptus ABL
12 and Acacia crassicarpa Cunn
树种 单株平均养分含量 / ( g· kg- 1)
N P K
吸收量 / ( g· 株 - 1 )
N P K
纯林桉树 2. 41 0. 23 0. 9 82. 12 7. 77 30. 55
纯林相思 6. 45 0. 33 2. 56 279. 90 14. 42 111. 00
桉树与相思的比值 0. 37 0. 70 0. 35 0. 29 0. 54 0. 28
混交桉树 2. 76 0. 22 0. 65 89. 42 7. 24 21. 27
混交相思 6. 08 0. 36 2. 76 238. 96 14. 26 108. 47
桉树与相思的比值 0. 45 0. 61 0. 24 0. 37 0. 51 0. 20
养分生产力的大小是一个相对概
念 ,因为某一养分元素的生产力除了是
林木生长和该一养分元素吸收量的函数
外 ,还与其它立地 (包括其它养分元素 )
因子的水平相关 .限制因子也是一个相
对概念 ,例如在 N缺乏时 , K和 P可能
不是限制因子 ,但提高了 N的水平后 , K
和 P则可能转化为新的林木生长水平
的限制因子 .因此 ,本试验中 ,混交对林
木生长产生的抑制作用有可能是由相思
固 N作用引起的营养平衡和养分再分
配问题导致的 .
4 中 南 林 学 院 学 报 第 24卷
对比表 6的数据可以看出: ( 1)单株相思 N、 P、 K养分的平均含量和吸收总量远远大于单株桉树的值 ,所
有桉树与相思的比值均小于 1; ( 2)混交相思 N养分的值小于纯林相思 N养分的值 ,而纯林桉树 N养分的值却
小于混交桉树 N养分的值 ; ( 3)混交相思 P与 K养分的值微小于纯林相思的值 ,而纯林桉树 P与 K养分的值
却大于混交桉树的值 ,其中 K养分的差异非常显著 .
表 6的数据所呈现的规律支持了混交对林木生长的影响是养分效应问题所致的观点 .与纯林不同 ,混交中
的相思其固定的氮一部分供给了桉树 ,促进了桉树的生长 ,相对降低了自身的 N营养水平 ,因而一定程度地影
响了自身的生长 .另一方面 ,由于相思吸收 P、 K的量远大于桉树 ,在 P、 K养分吸收的竞争中 ,相思为优势树
种 ,故而极有可能因此降低了 P、 K对桉树的有效性 ,从而抑制了桉树的生长 .
刚果 12号桉和厚荚相思行状混交是否是一个理想的混交栽培模式 ,本试验结果尚不能给出定论 .要找出
在混交状况下抑制林木生长的真正原因 ,有必要重新布置混交与纯林的对比试验 ,在试验中调整 N、 P、 K的配
方 ,适当增大 K与 P的施肥比例 ,以此检验在新的配方条件下混交是否可以促进桉树的生长 .
3 小 结
( 1)行状混交降低了刚果 12号桉和厚荚相思的生长量 ,混交中两树种的直径和高生长量均低于纯林的值 ,
但高生长的差异较小 .
( 2)混交提高了桉树的 N营养水平 ,但降低了桉树对 P尤其是 K的吸收量 .
( 3)混交对林木生长的影响很可能是由养分效应问题引起的 ,混交中的相思其固定的氮部分供给了桉树 ,
促进了桉树的生长 ,相对降低了自身的 N营养水平 ,因而影响了自身的生长 ,而在对 P与 K养分吸收的竞争中
相思为优势树种 ,则有可能相对降低了 P与 K对桉树的有效性 ,从而抑制了桉树的生长 .
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[本文编校:伍敏涛 ]
5第 4期 吴晓芙等: 刚果 12号桉与厚荚相思混交林的养分效应