全 文 ：第 34 卷 第 5 期
2010 年 9 月
南京林业大学学报(自然科学版)
Journal of Nanjing Forestry University (Natural Science Edition)
Vol． 34，No． 5
Sept．，2010
http:/ /www． nldxb． com
收稿日期:2010 － 01 － 25 修回日期:2010 － 05 － 20
基金项目:国家林业局“948”项目(2005 － 4 － 03) ;广西自然科学基金项目(桂科字 0991035) ;“十一五”广西林业科技攻关项目(林
科字 2006 － 009)
作者简介:叶绍明(1965—) ，副教授，博士。E-mail:yshaoming@ 163． com。
引文格式:叶绍明，杨梅，黄宝灵，等． 基于密度效应模型尾叶桉人工林最优密度的研究［J］． 南京林业大学学报:自然科学版，2010，
34(5) :43 － 46．
基于密度效应模型尾叶桉人工林最优密度的研究
叶绍明，杨 梅，黄宝灵，蓝金宣，黄晓露
(广西大学林学院，广西 南宁 530004)
摘要:利用 7种不同密度的尾叶桉人工林标准地材料，引入优势高变量因子建立密度效应抛物线式
改进模型，该模型可使密度效应规律在不同立地条件及不同生长阶段得以体现。生产弹性分析结
果表明:尾叶桉密度效应处于负效应阶段，当密度减少1 %时，平均单株材积增加0． 452 0 %。边际
产量分析结果表明:当其他条件不变时，每 0． 06 hm2 面积上增加 1 株林木，单株平均材积减少
0. 000 032 m3;优势木高每增加 1． 0 m，单株平均材积增加 0． 001 006 m3。利用该密度效应模型
确定不同立地条件下尾叶桉林分最优密度，得出当林分年龄等于地位指数推算的基准年龄(6 a)
时(即主伐年龄为 6 a)，15 ～ 20 地位指数尾叶桉人工林最优密度分别为 1 237、1 492、1 779、
2 100、2 458 和 2 853 株 /hm2。
关键词:密度效应模型;生产弹性;边际产量;尾叶桉
中图分类号:S757 文献标志码:A 文章编号:1000 － 2006(2010)05 － 0043 － 04
Optimum density of Eucalyptus urophylla plantation using
improved density effect model
YE Shao-ming，YANG Mei，HUANG Bao-ling，LAN Jin-xuan，HUANG Xiao-lu
(Forestry College of Guangxi University，Nanning，530004，China)
Abstract:Dominant height data was collected from Eucalyptus urophylla plantations growing under 7 density treatments．
The variable factor dominant height was used to improve the parabolic type density effect model． The elastic analysis
showed an increase of 0． 452 0 % in average individual volume following 1 % decrease in density． Based on the margin-
al product analysis，the average individual tree volume decreased by 0． 000 032 m3 following the addition of one tree per
0. 06 hm2 and decreased by 0． 001 006 m3 with 1． 0 m increase in dominant height． The optimal density for different sites
was calculated based on the modified density effect model (with height variable in it)． When the stands were at their
reference age (at the age of 6) ，the optimum density for E． urophylla plantation was 1 237，1 492，1 779，2 100，
2 458，2 853 trees per hectare under the site indexes 15，16，17，18，19 and 20，respectively．
Key words:density effect model;productive elasticity;marginal product;Eucalyptus urophylla
在森林经营过程中，一旦立地条件确定，林分密
度是可以通过人为干预而控制林分生长发育的主要
因子，即通过林分密度调节，可改善树木的干形、直径
生长和材积生长。因此，林分密度是人工林经营需要
解决的关键技术之一。大量的长期试验研究揭示了
立木密度对林分生长的一系列制约作用，即林分密度
效应规律，并针对同龄纯林林分生长的每一阶段，得
出平均单株材积(V)、单位面积蓄积(M)、平均胸高断
面积(g )、平均胸高直径(D)等平均个体或群体的大
小与立木度(N)之间关系的数学模型，即密度效应模
型［1 －7］，主要有:密度效应倒数式、密度效应的抛物线
式、密度效应乘幂式、直径(断面积)密度效应倒数式
南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 第 34 卷
等，用于指导人工林经营过程中的密度管理和密度控
制。如程煜等［8］利用密度效应改进模型模拟闽北马
尾松人工林的密度效应规律及蓄积量收获模型，可使
密度效应研究在不同立地、不同林分类型的各发育阶
段进行。江希钿等［9］利用改进单纯形法拟合得到柳
杉密度效应新模型，并通过实例验证该模型能很好地
模拟柳杉人工林种群密度效应规律，明显优于目前林
分密度控制中最常用的密度效应倒数模型和二次效
应模型。叶秀妹等［10］利用回归分析方法拟合天然黄
山松林密度效应模型，得出 Conb-Douglas生产函数可
适用于研究不同立地条件、不同林分类型的各个发育
阶段的密度效应。随着森林经营集约程度的提高，经
过改进的不同树种密度效应模型对实现林分密度的
最优控制起到重要的指导作用。
桉树是我国热带亚热带地区重要的速生造林
树种，全国桉树人工林面积已达到 170 万 hm2［11］。
有关桉树密度方面已经开展了较多的研究，主要是
基于试验地的林分调查结果来分析其对林分生产
力和生物量影响，而对桉树密度效应模型方面的探
讨较少，2006 年张惠光［12］利用 60 块标准地调查材
料建立了巨尾桉人工林密度效应模型，为巨尾桉人
工林经营提供了科学依据。但从现有的文献看，还
未见关于利用密度效应模型确定不同地位指数条
件下林分最优密度的相关报道。为充实我国桉树
人工林密度效应规律的研究，笔者以在两广地区广
泛栽培的尾叶桉(Eucalyptus urophylla)人工林为研
究对象，优化林分密度效应模型，并进一步确定不
同地位指数条件下的最优密度，以期为桉树人工林
的持续高效经营提供理论基础和技术保证。
1 材料与方法
1． 1 研究区概况
研究地点位于广西壮族自治区柳州市
(109°29E，23°55N) ，试验区地势平缓，坡度 3° ～
5°，有利于机耕作业。试验区年平均气温 20． 8 ℃，
最热的 7 月份平均气温 28． 9 ℃，极端最高气温
40 ℃，最冷的 1月份平均气温 10． 7 ℃，极端最低气
温 －3． 4 ℃，≥10 ℃的年积温 6 600 ～7 000 ℃，年降
雨量为1 314 mm，年蒸发量 1 418 mm，相对湿度为
75 %。土壤种类为红壤，土层深厚，但表土层较薄，
多为 10 cm以下，呈酸性土，肥力中等。造林前以马
尾松(Pinus massoniana)残疏林、野古草(Arundinella
hirta)、铁芒萁(Dicranopteris dichotoma)和纤毛鸭嘴
草(Ishaemum indicum)为主要植被。
1． 2 试验设计及标准地调查
试验设计采用完全随机区组设计［13 － 14］，小区
面积为 30 m × 20 m，共 7 个处理密度，每个处理
3 次重复。采用机耕全垦整地方式，深度为 30 ～
40 cm。用挖坎穴植方式造林，坎规格(长 × 宽 ×
深)为 40 cm × 40 cm × 30 cm，苗木为东门林场提
供的尾叶桉无性系扦插苗，定植时每公顷施磷酸铵
166． 6 kg，甘蔗滤泥 4 998 kg 作基肥，造林后第 1
年和第 2 年的 3 月份每公顷施尿素 166． 6 kg。
造林后第 6年采用标准地调查法对各小区进行
林分生长调查，标准地的形状为正方形，面积 667 m2
(25． 8 m ×25． 8 m) ，周界闭合差不超过 1 /200。在
标准地内进行每木检尺，计算标准地优势木平均胸
径、平均高、平均单株材积，调查结果见表 1。
表 1 尾叶桉不同密度 6 年生林分生长因子统计表
Table 1 Stand growth factors form of different densities of 6-year Eucalyptus urophylla
处理
treatment
株行距 /m
planting space
密度 /(株·hm －2)
density
平均胸径 / cm
DBH
平均高 /m
average height
优势高 /m
dominant tree height
单株材积 /m3
individual volume
蓄积 /(m3·hm －2)
hectare volume
1 4 × 3 833 13． 85 16． 15 18． 97 0． 115 113 95． 9
2 3 × 3 1 111 13． 94 16． 52 18． 70 0． 119 748 133． 0
3 6 × 2 + 2 × 2 1 250 13． 25 17． 20 19． 80 0． 113 340 141． 7
4 5 × 2 + 2 × 2 1 429 12． 91 16． 42 19． 33 0． 103 351 147． 7
5 3 × 2 1 666 12． 20 16． 42 19． 47 0． 092 946 154． 8
6 5 × 1 2 000 11． 58 16． 72 18． 40 0． 086 967 173． 9
7 4 × 1 2 500 10． 80 16． 51 18． 93 0． 075 145 150． 3
1． 3 密度效应模型选择
抛物线式密度效应模型［15］为:
M = AN － BN2。 (1)
式中:M为林分产量，N为林分株数密度，A、B 为因
生长阶段而变化的参数。
当式(1)转化为单株材积 V 时，抛物线式密度
效应模型为:
V = MN = A － BN。 (2)
由于 A、B 因林分生长阶段不同而变化，这种
变化可引入优势高因子后用幂函数表示，即:
A = a1H
b1，B = a2H
b2。
则密度效应模型为:
V = a1H
b1 － a2H
b2N。 (3)
44
第 5 期 叶绍明，等:基于密度效应模型尾叶桉人工林最优密度的研究
式中:V为林分平均单株材积，H 为林分优势木高，
a1、a2、b1、b2 为待定参数。
1． 4 生产弹性和边际产量分析
根据密度效应模型进行边际分析，研究连续增
加(或减少)每单位因素对生产效应产生的影响程
度。生产弹性系数是产量的变动率与影响产量因
素变动率的比值，它反映影响产量之间的变化关
系［16］，即反映效应的规律。
单因素生产弹性系数:
EP =
V /χ
V /χ
。 (4)
多因素生产弹性系数:对多效应要求边际效应
力进行分析，需分别计算，然后累加求影响综合结
果。即
EP = ∑
2
i = 1
EPi。 (5)
边际产量［16］是指连续追加每单位某因素的量
所引起总产量的增加额。即
YMPP =
dv
dx
。 (6)
2 结果与分析
2． 1 模型拟合结果
按尾叶桉 7 种不同密度处理林分平均单株材
积及优势木平均高，采用加速单纯形法求解得尾叶
桉林分密度效应模型参数结果如下:a1 = 4． 451 9，
a2 = 4． 685 0，b1 = － 1． 127 6，b2 = － 4． 031 8。故
尾叶桉林分密度效应模型为
V = 4． 451 9H － 1． 127 6 － 4． 685 0H － 4． 031 8N。(7)
回归拟合相关系数 R = 0． 839 0，方差分析结
果(表 2)表明 F ＞ p，拟合效果显著。
表 2 尾叶桉密度效应模型拟合效果方差分析
Table 2 Variance analysis of density effect model fitting
effect of E． urophylla
差异源
origin
difference
自由度
df
离差平方
和 SSD
均方
MS
F值
F value
p值
p value
回归 3 0． 007 1 0． 002 4 13． 474 4* 0． 000 1
剩余 17 0． 003 0 0． 000 2
总和 20 0． 010 1 0． 000 5
2． 2 尾叶桉人工林密度效应的生产弹性
2． 2． 1 单因素生产弹性
由生产弹性系数公式(4)可得:
V /H = － 5． 019 9H － 2． 127 6 + 18． 888 9H － 5． 031 8N，
V /N = － 4． 685 0H － 4． 031 8。
用∑ Vi /n代入 V，∑ Ni /n代入N，∑ Hi /n
代入 H，则得:
EP(H)=
V /H
V /H = 0． 175 1，
EP(N)=
V /N
V /N = － 0. 452 0。
当 EP，i ＞ 1 时，效应处于递增阶段，应增加其
量;EP，i ＜ 0 时，效应处于负效应阶段，应减少其量;
0 ＜ EP，i ＜ 1 时，效应处于递减阶段，应根据平衡原
理确定适宜水平［16］。
由于 EP(N)= － 0． 452 0 ＜ 0，即尾叶桉密度效
应处于负效应阶段，当密度减少 1 %时，平均单株
材积增加 0． 452 0 %。
2． 2． 2 多因素生产弹性
根据多因素生产弹性系数公式(5) ，计算可得:
∑
2
i = 1
EP，i = －0． 276 9。分析认为:当∑ EP，i = 1 时，
表明多项因素增加量为K %，产量增加 K %;当
∑ EP，i ＞1时，表明多项因素增加量为 K %，产量
增加超过 K %;当∑ EP，i ＜ 0 时，表明多项因素增
加量为 K %，产量反而减少;当0 ＜ ∑ EP，i ＜ 1 时，
表明多项因素增加量为 K %，产量增加小于 K %。
经计算，由于∑
2
i = 1
EP，i = － 0． 276 9 ＜ 0，表明尾叶桉
林分多项因素增加，林分产量减少。
2． 3 尾叶桉人工林密度效应的边际产量
因为边际产量 YMPP = dv /dx，由模型 V =
4． 451 9H － 1． 127 6 － 4． 685 0H － 4． 031 8N 可得:
YMPP(H)= dV /dH = － 5． 019 9H
－ 2． 127 6 +
18． 888 9H － 5． 031 8N，
YMPP(N)= dV /dN = － 4． 685 0H
－ 4． 031 8。
用∑ Hi /n 代入 H，∑ Ni /n代入 N，则得:
YMPP(H)= dV /dH = 0． 001 006，
YMPP(N)= dV /dN = － 0． 000 032。
即当其他条件不变时，每 0． 06 hm2 面积上增加
1株林木，单株平均材积减少 0． 000 032 m3;优势木
高每增加 1． 0 m，单株平均材积增加 0． 001 006 m3。
2． 4 尾叶桉人工林合理密度的确定
由尾叶桉林分密度效应模型得林分单产模
型为:
M =VN =4．451 9H －1． 127 6N －4．685 0H －4． 031 8N2。 (8)
当林分年龄等于地位指数推算的基准年龄(6 a)
时，林分优势木平均高依次等于林地地位指数。当
H值一定时，可通过微分方程M/N = 0 确定尾叶
桉在基准林龄时的林分最优密度。故由式(8)得:
54
南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 第 34 卷
M/N =4．451 9H －1． 127 6 －9．370H －4． 031 8N =0。(9)
将地位指数值代入式(9)可得基准林龄林分的最
优密度，结果如下:当地位指数分别为 15、16、17、18、
19、20时，尾叶桉人工林基准年龄的最优密度分别为
1 237、1 492、1 779、2 100、2 458、2 853株 /hm2。
3 讨 论
(1)在以往的密度效应模型研究中，较多应用
密度效应倒数式、密度效应乘幂式、密度效应抛物
线式［5 － 10］，但这些模型在相同立地条件及相同林
分生长阶段下才能使用，另外模型也无法从多因子
研究它们之间的共同作用效应规律。针对上述模
型存在的这些缺陷，该研究采用密度效应抛物线式
并引入优势高变量因子建立密度效应抛物线式的
改进模型，拟合效果显著，得到尾叶桉林分密度效
应模型为 V = 4． 451 9H － 1． 127 6 － 4． 685 0H － 4． 031 8N2。
该模型可使尾叶桉密度效应规律在不同立地条件
及不同生长阶段得以体现。
(2)用该模型进行了尾叶桉人工林密度效应
的生产弹性分析和边际产量分析。生产弹性分析
结果表明，研究区尾叶桉密度效应处于负效应阶段，
当密度减少 1 %时，平均单株材积增加 0． 452 0 %;
边际产量分析结果表明，当其他条件不变时，每
0. 06 hm2 面积上增加 1 株林木，单株平均材积减
少 0． 000 032 m3;优势木高每增加 1． 0 m，单株平均
材积增加 0． 001 006 m3。在株数密度和单位面积
的关系上，当林分密度为 833 ～ 2 000 株 /hm2 范围
内，林分每公顷蓄积随林分密度的增大而增大。即
林分密度由 833 株 /hm2 增到 2 000 株 /hm2 时，林
分每公顷蓄积量增长 81． 33 %，而林分密度由
2 000株 /hm2 增到 2 500 株 /hm2 时，林分每公顷蓄
积下降了 13． 57 %。边际产量计算结果表明，在经
营过程中重视林地选择，也应重视造林密度的合理
确定，以最充分利用地力和生长空间，在整个林分
达到更高生产力的同时，也使单株林木具有合理的
材积水平，从而有效提高林分产量和质量。
(3)一旦立地条件确定，造林密度是影响林分产
量和质量的主要因子。因速生桉经营轮伐期短，从比
较效益而言，林分在生长期内不宜通过间伐手段进行
密度控制，如何采用切实可行的科学方法确定最优的
初植密度是桉树人工林经营需要解决的关键技术之
一。有研究以 6年生尾叶桉林分为研究对象，根据造
林密度与林分生长过程及生产力的相关关系，分别提
出尾叶桉人工林的适宜造林密度范围为 1 250 ～2 500
和 l 536 ～2 451株 /hm2［17 －18］。而该研究引入优势高
变量因子建立密度效应抛物线式的改进模型，通过微
分方程确定尾叶桉在基准年龄为 6 a，即主伐年龄为
6 a时，在地位指数 15 ～ 20 下的林分最优密度为
1 237 ～2 853株 /hm2，进一步提出了不同立地条件下
的合理造林密度。该研究中有关尾叶桉人工林密度
效应模型的建立，并以此推算合理造林密度，为实现
桉树人工林的精准化和高效性经营提供了可靠的计
算方法，在生产实践中具有应用价值。
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(责任编辑 郑琰燚)
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