全 文 ：收稿日期:2009-10-09　　修回日期:2009-11-30
基金项目:福建省重点科技基金资助项目(2007N01010340)。
作者简介:何建源(1957-),男 ,福建惠安人 ,高级工程师 ,从事森林生态研究与森林经营管理工作。
武夷山区域南方铁杉种群密度效应模型
何建源 1 , 游巍斌 2 , 吴焰玉 1 , 柯贤石 1 , 徐自坤 1 , 方燕鸿1 , 郑群力 3
(1.武夷山国家级自然保护区管理局 ,福建武夷山 354300;2.福建农林大学生命科学
学院 ,福建 福州 350002;3.武夷山生物研究所 ,福建 武夷山 354300)
摘要:利用种群密度效应模型 N=exp(aln2S+blnS+c)对南方铁杉种群密度变化过程进行拟合 ,其中 N为单位面积株数;S
为林分单株平均胸高断面积;a、b、c为待定参数 ,模型拟合结果为 N=exp(4.385 15ln2S+11.941 98lnS+10.738 76), 相关系
数 r=0.889 5, 拟合效果较好;同时 , 对伴生树种的种群密度进行拟合 , 发现伴生树种的相关系数 r=0.553 2,拟合效果不佳。
模型模拟结果表明 , 南方铁杉种群密度变化机制既受其自疏作用的影响 ,也受其伴生树种他疏作用的制约 ,但自疏是影响
南方铁杉种群密度减少的主要原因。模型较好地描述了南方铁杉种群密度效应规律 , 可应用于指导其密度调节与控制。
关键词:南方铁杉;密度;密度效应模型
中图分类号:S718.5 文献标识码:A 文章编号:1001-389X(2010)01-0024-04
StudyonthedensityefectmodelofTsugatchekiangensispopulationinWuyiMountainarea
HEJian-yuan1 , YOUWei-bin2 , WUYan-yu1 , KEXian-shi1 , XUZi-kun1 , FANYan-hong1 , ZHENGQun-li3
(1.AdministrativeBureauofWuyishanNationalNatureReserve, Wuyishan, Fujian354300, China;
2.CollegeofLifeScience, FujianAgricultureandForestryUniversity, Fuzhou, Fujian350002, China;
3.WuyishanInstituteofBiology, Wuyishan, Fujian354300, China)
Abstract:ThedensityefectofTsugatchekiangensispopulationwasanalyzedbythetheoreticalmodeldescribingthewholedensity
changeprocessofplantpopulation, i.e., N=exp(aln2S+blnS+c)whereNandSrepresentpopulationdensityandmeanbasal
areaofatbreastheightrespectively, anda, b, careparameters.TheresultofwhichwasdescribedasN=exp(4.385 15ln2S+
11.941 98lnS+10.738 76)r=0.889 5.Atthesametime, thereisapoorcorrelationr=0.553 2, bysimulatingthepopulation
densityofspeciesassociatedspecies.ModelsimulationresultsshowedthatthepopulationdensityofT.tchekiangensisnotonly
influencedbyself-thinningeffects, butalsobyassociatedtreespecies.Theimpactofself-thinningwasprimarilyduetodecreasingof
T.tchekiangensispopulationdensity.ThesimulatedresultsshowedthatthemodelfittedwellobserveddatafromT.tchekiangensis
population.Thereforeitisveryusefulinpractice, whichwillprovideascientificbasisfordensitymanagementofT.tchekiangensis
population.
Keywords:Tsugatchekiangensis;density;densityeffectmodel
植物种群生存于自然环境中 ,受到各种因素的限制 ,种群数量低于或接近于环境容纳量。植物种群动
态的制约因素可分为密度制约因素与非密度制约因素 ,对植物而言 ,密度制约起着种群调节与控制的作
用 ,表现植物种群密度效应 [ 1-2] 。
前人在研究植物种群密度效应时 ,提出了大量理论和经验的表达式 [ 2-9] ,对植物自疏 、种内种间竞争
等种群数量动态进行了详细阐述 ,但对濒危植物种群密度变化规律的探讨较少 [ 2] 。文中通过调查武夷山
自然保护区内保留完整的南方铁杉(Tsugatchekiangensis)群落 ,开展南方铁杉种群密度效应的研究 ,了解
南方铁杉在自然保护区内的种群更新特性 、密度调节机制 ,探讨其种质资源保护 、人工培育及更新抚育等
措施。
1　研究区概况
武夷山自然保护区位于福建省武夷山 、建阳 、光泽 、邵武 4县(市)交界处 ,北部与江西省毗连 ,北纬
27°33′-27°54′, 东经 117°27′-117°51′。武夷山自然保护区总面积 56 527 hm2 , 其中有林地面积
福建林学院学报　2010, 30(1):24-27 第 30卷 第 1期
JournalofFujianColegeofForestry 2010年 1月
DOI :10.13324/j.cnki.j fcf.2010.01.010
53 870 hm2 ,森林覆盖率 96.3%,林木蓄积量 5 217 508m3。该区属典型的亚热带季风气候 ,区内年平均气
温 8.5-18℃,最低气温 -15 ℃;年降水量 1 486-2 150mm,局部高达 3 000 mm以上 ,其中 3月份降水量
占全年降水量的 55%-60%;相对湿度 78%-84%;无霜期 253-272 d。土壤类型主要有红壤 、黄红壤 、
黄壤和山地草甸土;区内主要植被类型有常绿阔叶林 、针叶林和针阔叶混交林 ,中亚热带常绿阔叶林保存
较为完整 ,是我国中亚热带季风气候区的地带性植被。
2　材料与方法
2.1　调查方法
全面勘察实地情况 ,在武夷山自然保护区内连续分布的以南方铁杉为优势种群的群落中设置 7块
20 m×30 m的样地 ,每一样地划分为 6个 10 m×10 m的小格子样方 ,对每个格子内的所有乔木树种(起
测径级≥4 cm)进行每木检尺 ,记录其树高 、胸径 、冠幅和枝下高等指标 ,并以样方的两条边为坐标轴 ,测
定每一个体在样方中的坐标位置(x, y)及幼树的株数 ,并记录样地的土壤类型 、厚度 、坡度 、坡位和海拔
等 。 12块样地基本情况见表 1、表 2。
表 1　12块调查样地基本情况
Table1　Generalconditionsoftwelveinvestigatedplots
样地号 坡度 /(°) 坡位 坡向 海拔 /m 南方铁杉平均胸高断面积 /m2
伴生树种平均
胸高断面积 /m2
南坡 1 26 中坡　 西北 1 930 0.190 4 0.013 6
南坡 2 27 中坡　 西北 1 915 0.229 3 0.029 9
南坡 3 26 中坡　 西北 1 929 0.304 0 0.019 5
南坡 4 28 中坡　 西北 1 913 0.150 7 0.016 5
南坡 5 26 中坡　 西北 1 930 0.171 3 0.033 8
南坡 6 28 中坡　 西北 1 914 0.202 3 0.000 5
北坡 1 6 中上坡　 正北　 1 824 0.151 2 0.009 4
北坡 2 6 中上坡　 正北　 1 824 0.212 2 0.005 6
北坡 3 7 中上坡　 正北　 1 812 0.119 9 0.024 7
北坡 4 10 中上坡 正北 1 815 0.127 9 0.020 7
北坡 5 30 中上坡 西北 1 822 0.206 8 0.017 9
北坡 6 28 中上坡 西北 1 830 0.159 9 0.026 8
表 2　样地乔木层主要伴生树种 1)
Table2　Mainassociatedtreespeciesoftwelveinvestigatedplots
样地号 主要伴生树种
南坡 1 岩柃 、短柱柃 、包石栎 、雷公鹅耳枥 、多脉青冈 、茶条果 、黄山木兰、五裂槭 、山鼠李 、福建假稠李等
南坡 2 多脉青冈、岩柃 、黄山松 、短柱柃 、华中樱 、博叶山矾 、茶条果 、黄山木兰 、包石栎 、五裂槭等
南坡 3 五裂槭 、岩柃 、包石栎 、多脉青冈 、雷公鹅耳栎 、荚蒾 、茶条果 、吊钟花等
南坡 4 包石栎 、茶条果 、山鼠李 、多脉青冈 、岩柃 、黄山木兰 、短柱柃 、福建假稠李等
南坡 5 雷公鹅耳栎 、岩柃 、山鼠李 、福建假稠李 、荚蒾 、包石栎 、南方红豆杉等
南坡 6 山鼠李 、岩柃 、福建假稠李 、短柱柃 、博叶山矾 、五裂槭 、多脉青冈等
北坡 1 云锦杜鹃、江南山柳 、山鼠李 、吊钟花 、岩柃 、云锦杜鹃 、江南山柳 、五裂槭 、包石栎 、毛漆树 、闽皖八角 、东方古柯 、三桠乌
药 、华中樱、小叶石楠 、荚蒾等
北坡 2 闽皖八角 、多脉青冈 、山鼠李 、短柱柃 、岩柃 、山矾 、五裂槭 、湖北海棠 、三桠乌药 、江南山柳 、紫茎 、茶条果 、福建假椆李 、雷
公鹅耳枥、长梗冬青等
北坡 3 岩柃 、五裂槭 、多脉青冈 、短柱柃 、茶条果 、细齿叶柃 、短柱柃 、闽皖八角 、白腊树 、紫茎 、黄山木兰 、短柱柃等
北坡 4 紫茎 、岩柃、闽皖八角 、茶条果 、短柱柃 、云锦杜鹃 、五裂槭 、三桠乌药 、山鼠李 、华白檀等
北坡 5 短柱柃 、小叶石楠 、郁香野茉莉 、岩柃 、紫茎 、福建假椆李 、博叶山矾 、黄山木兰 、闽皖八角 、五裂槭 、雷公鹅耳枥 、三桠乌
药 、白腊树等
北坡 6 雷公鹅耳枥 、闽皖八角 、岩柃 、福建假椆李 、短柱柃 、山鼠李 、三桠乌药 、包石栎 、华中樱 、黄山木兰等
　　1)岩柃(EuryasaxicolaH.T.Chang);短柱柃(EuryabrevistylaKobuski);包石栎 [ Lithocarpuscleistocarpus(Seem.)Rehd.etWils.] ;雷公
鹅耳枥(CarpinusvimineaWal.);多脉青冈(CyclobalanopsismultinervisChengetT.Hong);茶条果(SymplocosphylocalyxClarke);黄山木兰
(MagnoliacylindricaWils.);五裂槭(AceroliverianumPax);山鼠李(RhamnuswilsoniSchneid.);黄山松(PinustaiwanensisHayata);华中樱桃
[ Cerasusconradinae(Koehne)YǜetLi] ;博叶山矾(SymplocossetchuensisBrand);荚蒾(CapparisviburnifoliaGagn.);吊钟花(Enkianthusquin-
queflorusLour.);南方红豆杉(TaxusyunnanensisChengetL.K.Fu);云锦杜鹃(RhododendronfortuneiLindl.);江南山柳(Clethracavaleriei
·25·　第 1期 何建源等:武夷山区域南方铁杉种群密度效应模型
Lévl.);毛漆树 [ Toxicodendrontrichocarpum(Miq.)O.kuntze] ;闽皖八角(IliciumminwanenseB.N.ChangetS.D.Zhang);东方古柯(Eryth-
roxylumsinensisC.Y.Wu);三桠乌药(LinderaobtusilobaBl.);小叶石楠 [ Photiniaparvifolia(Pritz.)Schneid.] ;山矾(Symplocossetchuensis
Brand);紫茎(StewartiasinensisRehd.etWils.);长梗冬青(IlexmacrocarpaOliv.var.longipedunculataS.Y.Hu);细齿叶柃(Euryanitida
Korthals);白腊树(FraxinuschinensisRoxb.);郁香野茉莉(StyraxodoratissimaChamp.)。
2.2　密度效应模型
考虑到各模型本身的特性及其适应性 ,应用种群密度效应模型研究南方铁杉种群密度效应 ,分析其种
群基面积增长动态。种群密度效应模型
N=exp(aln2S+blnS+c) (1)
式中 , N为单位面积株数(株 · hm-2);S为林分单株平均胸高断面积 (m2·株 -1 );a、b、c为待定参
数 [ 2] 。
应用此模型并以种群基面积为基础数据 ,研究南方铁杉种群密度效应规律 ,一方面可以动态描述南方
铁杉种群密度调节过程与机制 ,另一方面也可以进一步检验密度效应模型的适应性。
3　结果与分析
由种群密度效应模型可知 ,此方程为非线性方程 ,一般采用麦夸方法拟合 ,但麦夸方法复杂 ,需要求偏
导 ,因此计算量大而繁琐。文中采用遗传算法进行最优拟合 [ 10 -12] 。
野外选取样地时 ,因自然条件的限制 , 12块样地的选取无法都符合大面积连续选取的要求 ,故剔除样
地中生境破碎的 。选取南坡 5个样方 ,北坡 2个样方的南方铁杉种群密度数据进行拟合 。根据遗传算法
的基本思想 ,应用 BASIC语言编制了南方铁杉种群密度效应规律模拟的遗传算法计算机运行程序 ,经计
算机运算得到南方铁杉种群密度效应模型
N=exp(4.385 15ln2S+11.941 98lnS+10.738 76), r=0.889 5 (2)
　　式中 , N为南方铁杉种群密度(株· hm-2);S为平均单株胸高断面积(m2·株 -1)。
残差平方和Q=34.83,表明随着单位面积株数增加 ,种群平均单株胸高断面积逐步减小 ,较符合植物
种群密度效应规律 ,拟合效果较好 ,但相关系数 r=0.889 5。南方铁杉种群生长受环境和年龄影响 ,不同
生境 、不同年龄间南方铁杉种群生长必然存在差异 ,即使种群密度一致 ,南方铁杉种群平均胸高断面积也
有差异 ,影响了相关系数。
表 3　密度效应模型模拟结果
　　Table3　Simulatingresultsofdensityefectmodel　　(株· hm-2)
样地号 南方铁杉种群密度 模型理论值
南坡 1 417 333
南坡 2 200 239
南坡 3 267 257
南坡 5 433 461
南坡 6 283 289
北坡 2 250 264
北坡 5 267 277
　　由表 3可知 ,南坡的样地种群密度效应具有
较明显的规律性 ,而北坡样地偏少 ,没有充分证据
说明其规律性。主要是南坡的南方铁杉种群面积
比北坡的大得多 ,调查样地基本都是大面积整片
选取的 ,生境条件相差不大 ,南方铁杉的种群密度
可能主要受自疏和伴生树种他疏作用的影响。
在数据处理分析过程中 ,北坡样地数据差异
很大 ,被剔除的拟合数据中有 4个为北坡样地的 ,
这是因为选取北坡样地时 ,南方铁杉种群面积较
小 ,且北坡的地形复杂 ,使样地的选取破碎化。北坡样地生境条件相差也较大 ,有些区域还形成自己的小
生境。例如 ,北坡 4的南方铁杉种群密度很小 ,平均胸高断面积为 0.127 9 m2·株 -1 ,而样地内伴生树种
平均胸高断面积为 0.020 7m2·株 -1。可能是因为北坡 4样地伴生树种的竞争能力比其他样地强 ,造成
他疏作用影响明显;北坡 6边上有一条沟谷 ,位于沟谷底部的部分小样方中没有南方铁杉 ,可能是因为底
部受流水的冲刷 ,种子无法留滞在此萌发 。在沟谷起始端的小样方里却发现有 3株南方铁杉苗 ,是否因为
沟谷附近的湿润气候条件有利于南方铁杉种子的发芽有待进一步研究 。
4　结论与讨论
利用收集的南方铁杉种群密度变化资料建立了其密度效应规律模型 ,并考虑用南方铁杉优势木平均
高和伴生树种胸高断面积指标改进其密度效应模型 , 模型 N=exp(4.385 15ln2S+11.941 98lnS+
10.738 76),相关指数 r=0.889 5,残差平方和 Q=34.83,拟合效果较好 ,能较好地描述了南方铁杉种群密
·26· 福　建　林　学　院　学　报 第 30卷　
度效应规律 ,可应用于指导其密度调节与控制 。
密度效应反映各种密度所形成的群体以及组成群体的个体之间相互作用的规律[ 2] 。武夷山自然保
护区南方铁杉群落为不同树种组成的异龄林 ,每个个体在群落内的地位和作用不同 ,对资源环境的要求也
不相同 。在相同资源条件下 ,生命力旺盛 、适应性强的个体尽可能占据林冠层 ,获取尽可能多的光热资源 ,
并抑制甚至阻止其它个体对资源的获取;生命力差 、适应性差的个体 ,因竞争能力远不及较大个体 ,只能占
据林冠层以下的资源空间生存 ,处于林冠下层 ,光热条件不如林冠层顶端的大个体 ,生长发育受到抑制 ,从
而被淘汰。而处于林冠层上层的南方铁杉个体 ,由于生长发育旺盛 ,生态位优势明显 ,加之与伴生树种间
的种间竞争 ,导致处于劣势的南方铁杉种群个体生长受抑并逐渐被淘汰乃至死亡 ,从而使得林分中南方铁
杉种群密度下降 ,其平均胸高断面积则随之上升。
参考文献
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(责任编辑:江　英)　　
·27·　第 1期 何建源等:武夷山区域南方铁杉种群密度效应模型